Même remarque

TRYPAN. CHEZ LE YEIITEBIIE

près d'égal volume, comparable à celui du noyau principal des trypanosomes.

La forme générale du corps des trypanosomes est celle d'un fuseau prolongé en avant par un fouet. Ce fuseau, chez certaines formes parasites des Batraciens, arrive à être presque aussi large que long' (40 y. contre 60 [i) et même, chez ces formes, les extrémités sont arrondies et on finit par avoir des formes aplaties ayant un contour ellipsoïdal qui serait presque géométrique, n'était un léger prolongement antérieur qui accompagne le flagelle. Nous trouvons l'extrême opposé dans des formes telles que celle de la figure II, 1,

Fisr. H.

Trypanosomes de Mammifères et de Batraciens.

I. Tn/panosoma Li'wiai : n, noj'au; c, centrosome : ni, membrane ondulante; ces lettres ont la môme signification dans les figures suivantes. — ■-'. Tnjpanosoma Brucei. — 3 et 1. Trypanosonta rolatorium de la Itana tiscultnta: forme striée (3) et forme plate (4). — (Grossissement : 1 800 diamètres environ.)

où le corps n'a que 1 a 1/2 de large, ou encore mieux chez certains parasites de Poissons, tels que ceux de l'anguille, qui ont 80 ix de long sur 2 y. 1,2 de large. Entre les deux extrêmes, il y a toute une série de formes intermédiaires, les unes caractéristiques de certaines espèces parasites des Reptiles ou des Oiseaux, les autres n'ayant même pas une valeur spécifique : telles sont par exemple les formes variées, dont quelques-unes relativement minces (voir le chapitre

1. Pour les moasurations des trypanosomes, nous conseillons de calculer la largeur à l'endroit du noyau, en tenant compte de la membrane ondulante, et la longueur, flagelle compris; il est bon en même temps de mesurer la longueur du corps protoplasmique et du flagelle libre, mais ces dernières mensurations sont souvent très délicates, car il est parfois difficile de bien déterminer où le flagelle libre commence : on s'expose donc à des erreurs qui ne sont pas à craindre quand on mesure le parasite, flagelle compris. C'est pour cela que nous accordons une importance primordiale à celte dernière mesure dans les diagnoses d'espèces. LiNGARD {Journ. of trop, veter. Se, t. I, 1906. p. 5) a indiqué tout un système de mesures pour caractériser les diverses espèces. Nous nous contentons de le signaler ici; nous y reviendrons en détail au chapitre du diagnostic. Plus récemment Bruce et ses collaborateurs ont cherché à caractériser chaque espèce par des mesures portant sur un grand nombre d'individus, qui servent à dresser des courbes de Galton (méthode biométrique).

spécial) que revêtent les trypanosomes de Batraciens où nous avons pris notre type de formes trapues ; — ou encore les grosses formes de Tr. Lewisi (notre type mince, fig. Il, 1) au moment où la reproduction se prépare.

Les Trypanoplasma sont de longueur moyenne, leur corps est en forme de ruban extrêmement déformable; leur extrémité antérieure est arrondie; un des côtés du corps est concave, l'autre convexe.

La forme et les dimensions des trypanosomes constituent des caractères spécifiques excellents. Mais, dans le cas des trypanosomes pathogènes pour plusieurs espèces animales, il faut bien savoir que ces trypanosomes présentent quelques variations de

Fig. III. — Trypanosomes des Poissons.

1. Trypanosoma Remaki, ya.T, parva : n, noyau; c, centrosome ; ni, membrane ondulante; ces lettres ont la même signification dans les ligures suivantes. — 2. Trypanosoma Remaki, var. magna. — 3. Trypanosoma solese.

longueur et même de forme avec l'espèce animale qu'ils infectent. C'est ainsi que le Tr. Brucei est plus long chez les Equidés que chez les Rongeurs de laboratoire, qu'il est plus trapu chez le rat et la souris que chez le chien. Il en résulte que, quand on veut comparer deux espèces voisines de trypanosomes (par exemple Tr. Brucei et Tr. Evansi), il faut le faire entre individus infectant la même espèce animale et observés autant que possible à la même phase de l'infection.

L'extrémité antérieure est généralement effilée; elle longe le flagelle assez loin; parfois même (cas du Tr. dimorphon et des trypan. du même groupe, du Tr. Johnstoni des oiseaux) jusqu'à son extrémité.

L'extrémité postérieure est e!,ssentiellement variable de forme, non seulement d'une espèce à l'autre, mais encore dans l'intérieur d'une espèce et même chez un seul individu. Evidemment, cette partie du corps est douée d'une certaine plasticité, d'un certain amiboïsme qui lui permet de s'allonger ou de s'accourcir. Elle n'en présente pas moins, chez une espèce déterminée, certaines particularités réellement spécifiques, mais il faut être toujours très prudent dans leur interprétation.

TRYPAN. CHEZ LE VERTÉBRÉ 3t

Ainsi, le Tr. Leivisi (fig. II, 1) est caractérisé par une extrémité longue et effilée, en forme de cône très aigu; cette extrémité peut être, chez certaines formes, presque aussi longue que le reste du corps, tandis que, chez d'autres, elle est relativement courte. Chez les Irypanosomes du type Briicei (fig. II, 2), l'extrémité postérieure est moins fine et généralement assez courte ; rarement elle se termine par une pointe ; presque toujours on a un cône tronqué brusquement. Chez d'autres trypanosomes pathogènes de Mammifères, Tr. dimorphon. Tr. Cazalboui, la forme dominante est nettement arrondie en hémisphère ; dans ces cas, le centrosome est tout près de l'extrémité; mais, chez ces espèces, il y a toujours, en plus, des formes terminées en cône obtus. C'est chez les trypanosomes de Batraciens que l'on observe la plus grande variété de formes; certains ont une extrémité postérieure dont la longueur atteint celle du reste du corps et qui paraît même parfois prolongée par un flagelle, tellement elle est fine à l'extrémité; d'autres ont, comme nous avons déjà eu l'occasion de le signaler, une extrémité postérieure arrondie en ellipse, et souvent il arrive d'assister, dansle champ du microscope, à l'arrondissement d'une extrémité postérieure conique.

Les mouvements des trypanosomes sont principalement dus à la membrane ondulante et à son prolongement libre. Lorsque le Irypanosome se meut sur place, on peut observer en détail les mouvements de la membrane qui consistent en ondulations qui se dirigent alternativement dans un sens et dans l'autre; on constate aussi que la partie libre du flagelle a un mouvement de fouet, avec des oscillations à droite et à gauche. Quand les trypanosomes se déplacent, le flagelle en avant (c'est leur mode normal, ordinaire, de locomotion), on observe encore ce mouvement du flagelle à droite et à gauche, quand la vitesse du parasite n'est pas trop grande. Mais dès que cette vitesse est un peu considérable, on ne constate plus qu'un mouvement en flèche de toute la masse du parasite.

En dehors de ces mouvements sous la dépendance de la membrane ondulante et du flagelle, les trypanosomes en présentent encore d'autres dus à une contraction du corps protoplasmique tout entier, contraction qui parait être sous la dépendance de sortes de myonèmes comme on en a signalé chez les Grégarines et divers autres Sporozoaires; l'existence de pareils myonèmes a d'ailleurs été mise en évidence chez quelques espèces de trypanosomes (v. infra). Enfin, il y a encore des mouvements du type amiboïde localisés à telle ou telle partie du corps, de préférence à la partie postérieure (nous avons déjà signalé les variations de forme de celte partie du corps.

Suivant lespèce, tel ou tel mouvement domine. Chez les trypanosomes de Mammifères, c'est le mouvement flagellaire; mais son

intensité est variable avec les différentes espèces. Par exemple, le Tr. Leivisi traverse facilement le champ du microscope avec un mouvement de flèche; les trypanosomes du type Brucei ne se déplacent guère, à Texception du Tr. Evansi et du Tr. Cazalboui. que Ton voit non rarement traverser le champ du microscope; le Tr. Cazalboui a souvent la vitesse du Tr. Lewisi. Mention spéciale doit être faite du mouvement des Tr. dimorphon et congolense : on a dit souvent qu'ils se meuvent comme des têtards de batraciens; la comparaison est juste à condition de faire remarquer qu'ici c'est la queue du têtard qui est en avant.

Les mouvements de contraction du corps protoplasmique s'observent fréquemment chez les trypanosomes des Poissons : par exemple, les trypanosomes de l'anguille ou des Sélaciens que l'on voit souvent tourner et se pelotonner sur eux-mêmes. Ils sont encore plus nets chez les trypanoplasmes dont les mouvements rappellent ceux d'une pièce de drap qui se froisse dans tous les sens. Nous verrons que le cuticule de ces derniers organismes est particulièrement mince.

Enfin, le Tr. rotatorium des grenouilles montre surtout des mouvements amiboïdes : rétraction des extrémités du corps, surtout de la postérieure, changements de forme incessants.

§ 2. — Étude cytologlque.

Protoplasme. — Le protoplasme des trypanosomes et des trypanoplasmes se colore en bleu plus ou moins foncé, par le mélange bleu à l'argent-éosine, en violet ou en lilas par les autres méthodes dérivées du Romanowsky ; cette teinte est due à une infinité de granules, microsomes, à la limite de la visibilité; la teinte est plus intense pour certaines espèces que pour d'autres; ainsi, les trypanosomes pathogènes des Mammifères, les trypanosomes des Poissons, se colorent d'une façon plus intense, à épaisseur égale, que le Tr. Lewisi des rats ou les trypan. du même groupe. La teinte bleue n'est jamais répartie d'une façon très uniforme ; il y a toujours des zones plus claires ; mais, et c'est là un point sur lequel il nous semble utile d'insister, ces zones nous ont paru toujours réparties d'une façon assez irrégulière et nous n'avons jamais trouvé, même pour une espèce déterminée, rien de caractéristique ni dans leur forme, ni dans leur distribution.

Les méthodes d'Heidenhain ou dérivées mettent en évidence une structure alvéolaire ; Moore et Breinl ' distinguent un spongioplasme

I. Salvin-Moore et Breinl, Ann. of trop. Med. a. Parasil., t. I, 1907, p. 441.

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constituant les mailles du réseau protoplasmique et renfermant entre ses mailles de la cytolymphe.

La vacuole claire de forme ovale que des auteurs ont signalée dans la moitié postérieure de certains trypanosomes et qu'ils ont assimilée à la vacuole contractile des Flagellés à vie libre, nous a paru de forme variable quand elle existe. 11 nous semble qu'on ne peut guère attribuer à la présence, à la forme ou à la position (par rapport au centrosome) de ces vacuoles, d'importance spécifique.

Le protoplasme renferme souvent des granulations chromophiles qui se colorent en violet foncé et qui sont très variables de nombre, de forme et de dimensions; elles sont généralement un peu irrégulières, plus ou moins rondes et ne dépassent pas 1 a de diamètre. Certaines espèces n'en présentent pas; chez d'autres, elles sont rares, peu volumineuses, souvent localisées au voisinage immédiat du noyau; chez d'autres enfin, elles sont nombreuses et réparties par tout le corps protoplasmique. Par exemple, ces granulations n'existent généralement pas chez Tr. Lewisi, sont encore assez rares chez Tr. dimorp/ion et Tr. Evansi, moins rares et plus grosses chez Tr. Briicei et chez Tr. eqiiinum; chez cette dernière espèce, on en trouve même parfois 1 ou 2 dont le volume dépasse 1 [x, bien rondes et que l'on est exposé, dans certains cas, à prendre pour le petit noyau. Jusqu'à un certain point, la considération de ces granules aide à la caractéristique des espèces; mais c'est encore un caractère dont il faut user avec prudence, d'autant plus que, dans une certaine limite, il dépend de l'état de santé de l'individu considéré : lorsque la mort d'un animal parasité approche, les trypanosomes sont généralement atteints dans leur vitalité et leur protoplasme renferme plus de granules que chez les individus normaux; il en est de même pour les trypanosomes touchés parles médicaments actifs.

Ce sont sans doute ces granules que met en évidence la coloration vitale par le rouge neutre, telle que l'a pratiquée Policard (voir page 23).

Swellengrebel ^ a fait une étude spéciale de ces granules. Au point de vue chimique, il les considère comme formés de voluline, ou substance mëiachromatiqiie, bien caractérisée par les travaux de Guilliermond etd'A. Meyer chez un grand nombre de Protistes. C'est un produit de transformation de la chromatine. Dans le cas des trypanosomes, Swellengrebel a cherché à tracer leur genèse à partir du noyau. Ils y prendraient naissance, puis, longeant un filament

1. Swellengrebel, C. R. Soc. Biologie, t. LXIV, 1908, p. 38, et Tijdschr d. Ned Dicrk. Vcrcen, t. XI, 1009, p. 80.

Laveran et Mesnil. — Trypanosomes et Trypanosomiases. 3

particulier qui va d'un bout à Taulre du corps des trypanosomes, ils sortiraient du noyau et achèveraient leur transformation en volutine dans le sein du cytoplasme. Svvellengrebel donne à cette dégénérescence nucléaire, sorte de chromatolyse, le nom de voliitinose. Au point de vue morphologique, ces granules nous paraissent mériter le nom de chromidies, au même titre que ceux d'Actinosphœrium pour lesquels le mot a été créé par Richard Herlwig.

Quant au filament axial dont nous venons de parler, son existence ne nous paraît pas bien démontrée; il manque en tout cas de constance. Pour Swellengrebel, ce serait un organe essentiel des trypanosomes, qui se diviserait longitudinalement en même temps que le flagellé lui-même.

Les grains violets sont à peu près les seuls que l'on observe chez les trypanosomes. Nous devons pourtant signaler les granules incolorables que Ton observe chez le Tr. rotatorium des grenouilles et le granule réfringent particulier, également incolorable, que l'on remarqué chez les Tr. Leivisi dans l'organisme du cobaye; les granules réfringents des Tr. Brucei en culture sont sans doute de môme nature. Brumpt a appelé l'attention sur l'existence de pigment mélanique dans le cytoplasme de certains flagellés de poissons, tels que le Trpl. Giiernei. Il l'a signalé aussi chez des formes évolutives de trypanosomes de poissons chez leurs hôtes intermédiaires ou dans les cultures sur milieu gélose-sang ^

L'absence, dans le cytoplasme des trypanosomes, de vacuoles digestives, ou d'inclusions de matières solides provenant du milieu environnant, prouve que ces organismes se nourrissent par osmose. Ils déplacent par leurs mouvements les globules rouges. Bien que, comme nous l'avons déjà dit, nous n'ayons jamais vu les trypanosomes proprement dits attaquer les globules soit pour les englober, soit afin de pénétrer à leur intérieur, la présence de l'hémoglobine paraît leur être utile et même indispensable, si l'on s'en rapporte aux méthodes nécessaires pour les cultiver. Peut-être le pigment mélanique signalé par Brumpt provient-il de la transformation de cette hémoglobine absorbée par osmose.

Cuticule. — La question de l'enveloppe du corps des trypanosomes a donné lieu à un grand nombre de discussions. Nous ne pensons pas qu'il existe une couche de protoplasme particulier, ectoplasme ou périplaste. Nous avons combaltu, dans nos premiers mémoires et dans la 1'" édition de ce livre, la conception du périplaste de Senn. Nous n'y revenons pas. Mais nous voulons bien accepter le mot, au sens de Minchin, d'une membrane résistante, ou mieux d'une cuticule que cet auteur a d'ailleurs mise en évidence parles méthodes

1. Brumpt, Soc. Zool. France, 9 mai 1905 ot Bull. Soc. Path. exoi., t. III, 1910, p. 366.

TRYPAN. CHEZ LE VERTEBRE 35

(le Romanowsky et surtout de Twort. Cette membrane n'a rien de commun ni avec le petit noyau, ni avec le filament bordant de la membrane ondulante qui est dune autre nature.

Cette enveloppe du corps, assez résistante chez tous les trypanosomes, est au contraire très délicate chez les trypanoplasmes (Minchin).

Très superficiellement, sans doute immédiatement au-dessous de la membrane, on distingue, chez certaines espèces, de fines stries longitudinales plus ou moins accentuées, généralement caractérisées par une répartition linéaire des granules microsomiques. Ce sont vraisemblablement des myonèmes et leur existence doit être générale, bien qu'on ne réussisse à les mettre en évidence que chez un petit nombre d'espèces. Ils sont sans doute homologues des stries larges et saillantes de certaines formes du Tr. roiatorium; là les stries sont disposées en hélice, l'axe de l'hélice est presque transversal, et les stries sont orientées à peu près suivant la direction longitudinale.

Noyau et gentrosome. — Chez les trypanosomes et les trypanoplasmes, la chromatine est répartie en deux noyaux, de volumes presque égaux chez ceux-ci, très inégaux chez ceux-là.

Le noyau principal des trypanosomes se présente avec un aspect très difîérent suivant qu'on l'observe sur des préparations desséchées, colorées par le Romanowsky, ou des préparations fixées humides et colorées de préférence par l'Heidenhain.

Dans le premier cas (voir fig. II, III, VIII), le noyau se présente comme une agglomération de granules chromatiques se colorant en lilas; cette agglomération est assez compacte; les granules, de forme et de grosseur variables, sont unis par une sorle de ciment peu colorable; on ne distingue ni réseau, ni enveloppe. C'est donc un noyau d'un type relativement simple. Prowazek qui, en 1903, distinguait quatre types de noyaux chez les Flagellés, le considérait comme du type le plus simple'.

Dans le deuxième cas, l'aspect est tout autre. Le noyau apparaît comme formé essentiellement d'une membrane (qui n'est en réalité qu'une condensation superficielle do la chromatine intranucléaire) et d'un caryosome que la méthode de Twort met très facilement en évidence, et que Ton obtient aussi en poussant à point la différenciation dans la méthode d'Heidenhain ou une méthode dérivée (voir fig. X, 4). C'est d'ailleurs par cette méthode qu'il a été d'abord mis en évidence par Ross et Moore en 1907-, qui ont affirmé que c'était la