CHAPITRE IV

LES TRYPANOSOMES CHEZ L'HOTE INVERTÉBRÉ. MODES DE PROPAGATION DES TR Y P A NOSOM I ASES

§ 1. — Historique. — Rôle des tsétsés.

La question du mode de propagation des trypanosomes parasites du sang des Vertébrés, par les invertébrés suceurs de sang, s'est posée d'une façon précise lorsque Bruce ' établit que la maladie des animaux causée par la piqûre de la mouche tsétsé était due à un trypanosome-.

Auparavant les observations ne manquaient pas sur le danger que les piqûres de cette mouche, si répandue dans toute l'Afrique intertropicale et dans l'Afrique australe, font courir aux animaux domestiques. Livingstone, en particulier, avait bien observé et avait bien décrit les effets de la piqûre. Mais on croyait généralement que la tsétsé était venimeuse.

Il n'est pourtant que juste de constater que certains observateurs avaient soupçonné la vérité à cet égard. « Le germe du venin (poison germ), écrit Livingstone en 1857,.. semble capable, quoique en très petite quantité, de se reproduire lui-même... » En 1875, Mégnin déclare que la mouche tsétsé transporte un virus et n'inocule pas un venin qui lui serait propre. En 1879, au lendemain de la découverte du rôle des moustiques dans la filariose, J.-J. Drysdale faisait l'hypothèse que la mouche tsétsé « pouvait être l'hôte intermédiaire de quelque... parasite du sang, ou le convoyeur de quelque venin infectieux », En 1883, G. Schoch s'exprimait à peu près dans les mêmes termes. En 1884, Railliet et Nocard, partant de la même

1. Bruce, Preliminary Report on Tsetse-Fly disease or Nagana in Zulaland, Ubombo, Zoulouland, déc. 1895. — Furthcr Report, etc., Londres. Ilarrisoii et fils, 181)7.

2. Pour tout ce qui concerne la Biologie, la Morphologie et la Systématique des tsétsés, voir l'annexe, à la fin de ce livre.

idée, constataient que des inoculations de trompe de tsétsé étaient inolTensives.

C'est à Bruce que revient le mérite d'avoir prouvé que la tsétsé ' ncsL pas venimeuse et que si ses piqûres sont, en général, si dangereuses, c'est que la mouche s'est infectée en suçant le sang d'animaux atteints de nagana et qu'elle inocule aux animaux sains les frypanosomes pathogènes.

Certaines de ses expériences, effectuées au Zoulouland, ont gardé toute leur valeur démonstrative. Deux d'entre elles méritent d'être citées comme établissant bien que les tsétsés inoculent une maladie à trypanosomes.

Des chevaux étaient conduits quelques heures, pendant la journée, dans des localités à nagana; on les empêchait de manger et de boire durant leur séjour; ils étaient piqués par des tsétsés et contractaient la maladie. L'eau de boisson et l'alimentation, qui avaient été quelquefois incriminées, n'ont joué ici aucun rôle dans l'étiologie de la maladie, et on ne peut guère soupçonner que les mouches de l'avoir communiquée -.

Une autre expérience prouve qu'il en est bien ainsi. Des mouches sont recueillies chaque jour dans une région à nagana et portées sur un animal sain, vivant clans une région sans tsétsés; on a bien soin de recueillir ces mouches sur des animaux sains. Elles donnent la trypanosomiase aux animaux (un cheval et un chien) sur lesquels on les nourrit.

Les autres expériences de Bruce, qui ont porté sur la durée du po4ivoir infectieux de la mouche, après piqûre d'un animal malade, n'ont plus qu'un intérêt historique. Elles ont conduit Bruce à la conclusion que la tsétsé est infectieuse aussi longtemps que les trypanosomes, pris avec le sang, restent vivants dans la trompe. Il n'a pas gardé les tsétsés assez longtemps après leur repas infectant pour découvrir l'évolution du trypan. chez l'insecte. Les résultats négatifs de son expérience avec des mouches, nourries d'abord sur des animaux infectés, puis gardées en captivité plusieurs jours, avant de piquer des chiens, ont permis de réfuter définitivement la croyance, alors ancrée dans beaucoup d'esprits, que la tsétsé peut, par son venin, rendre malades les animaux sensibles.

En définitive, Bruce pouvait conclure « qu'il est prouvé que la mouche tsétsé dans la nature convoie ordinairement la maladie d'un

1. Bruce opérait à la fois et indistinctement avec Glossina morsilans et Gl. pallidipes.

2. Dans des expériences publiées seulement en 1903 (Appendix lo Furlher Report, cic, Londres, Harrison et fils), Bruce a d'ailleurs reconnu qu'un cheval nourri, en dehors de la zone de la mouche, avec des herbes et de l'eau apportées de cette zone, ne conlraete rien; l'injection de la même eau à un chien n'est pas suivie d'effet.

TRYPAN. CHEZ L INVERTKBRE o7

animal à l'autre, et que, d'autre part, il n'y a pas de preuve que l'eau de boisson ou les herbes contaminées jouent un rôle dans cette transmission ».

Les résultats expérimentaux de Bruce ne lui permettaient pas de supposer que la tsétsé servît de second hôte au trypan. du nagana. Il écrit pourtant fort judicieusement : « Toutes les mouches suceuses (le sang- ne sont pas capables de transférer la maladie d'un animal malade à un sain; cela est prouvé, je pense, par le fait qu'ici, à Ubombo, où il y a plusieurs espèces de ces pestes, il n'y a pas eu un seul cas de maladie spontanée, bien que chevaux, bestiaux et chiens sains aient été constamment et étroitement associés avec ceux souffrant de la maladie. Pourquoi en est-il ainsi, c'est jusqu'à présent un mystère, et il faut souhaiter que quelque découverte fasse la lumière sur ce point. Peut-être quelque particularité anatomique de la tsétsé la rend-elle capable d'agir comme convoyeur, peut-être quelque stade inconnu du cycle évolutif du parasite est-il associé avec cette espèce particulière de mouche. ».

En 1903, le problème posé pour la Glossina morsitans et le nagana s'est étendu à la Glossina palpalis et à la maladie du sommeil; les expériences de Bruce, Xabarro et Greig ' établissaient en elTet d'une façon certaine que la Glossina palpalis est capable d'inoculer le Tr. gambiense de la maladie du sommeil aux singes. Au congrès d'Oxford de la British médical Association, Bruce- s'exprimait ainsi : « En toute probabilité quelque développement a lieu (chez la tsétsé). mais je n'ai pas d'hésitation en avançant qu'on trouvera un développement tout à fait différent de la métamorphose qu'on a supposée, et qui existe dans le cas du parasite malarique et du moustique ».

Cette vue n'a été définitivement confirmée que dans ces dernières années, après une série de vicissitudes que nous allons retracer. Mais il convient de dire auparavant, pour respecter l'ordre historique, que le rôle des invertébrés suceurs de sang dans la propagation des infections à trypanosomes, s'affirmait par les expériences de Rabinowitsch et Kempner (1899), inspirées par R. Koch, sur le rôle des insectes ectoparasites (poux et surtout puces), pour le Tr. Lewisi des rats '. Dans ce cas encore, il a fallu de nombreuses recherches, qui ne sont pas terminées, pour préciser le rôle de ces insectes.

Une solution a été plus rapidement acquise en ce qui concerne les trypanosomes des vertébrés à sang froid. A la suite de quelques

1. Bruce et Nabarro, Royal Soc, Reports of thc Sleep. Sickn. Comm., n" 1 ; — Uruce, Nararbo ot Greig, Ibid., n° IV, 1903.