IS

Fringillidx.

Linota rufescens (linotte)

Linota cannabina {id.).

Cardtcelis cardueîis (chardonneret).

Astragalinus {Spinus) tristisi ■(,. ,, • / i j .... ^ ijtats— ij niSi

(chard. américain). t

CoccothraUstes vulaaris (e-ros^T^ ^ i bec). ^Portugal.

Coccothraustes vulgaris, var.K japonica. )

Emberiza citrinella (bruant). | Angleterre

Plimmer, 1912.

NovyMcN. — Bett.

Franca.

Novy-Mc Xeal. |S. C.

, /Ziemann, 1898; Bet-'\, , . .,,. Hél.goland,i^ tenc.-França. 1907;r'-- ^""?'"r' Portugal, An-< p^^;^^ 1905; Wood-J ""in' Vm r' gleterre. ( cock, 1910. ) 1910.-S.M.C.

Angleterre. |Woodcock, 1910. |S. C. ^ , (Bettenc.-França,)„

Portugal. ? 1907. ^^•

. ( Sergent, Cardamatis,

jAlgéne,Grèce.^ 1910-1911.

Xovy-Mc Neal.

tBettenc- França ,

Ogawa, 1911.

Pétrie, 1905.

Laver ani,

Un certain nombre de noms spécifiques ont été accordés à ces trypan. d'oiseaux. Dans cette liste, ces noms apparaissent comme distribués un peu au hasard. On manque encore, en effet, de base bien établie pour délimiter les espèces de trypan. d'Oiseaux. Il convient, à cet égard, de mentionner, d'une façon particulière, dans ce bref historique, le travail de Woodcock sur le Tr. fringillinarum et celui de Minchin et Woodcock sur le Tr. noctuse.

Malgré le grand nombre d'espèces d'oiseaux chez lesquels on a déjà reconnu l'existence de trypan. (ce nombre atteint la centaine), il est encore un peu prématuré de chercher à déterminer la fréquence de ces infections suivant les groupes aviaires. Quelques remarques peuvent néanmoins être faites.

Aucun représentant de l'ancien ordre des Palmipèdes (la plupart de ces oiseaux figurent dans l'ordre des Anseriformes de la classification que nous avons adoptée) n'a été trouvé parasité. Chez les Echassiers (ici dispersés dans plusieurs autres ordres), toutes les espèces parasitées, à l'exception d'une seule, la bécasse, appartiennent à un groupe très restreint, celui des hérons.

Les Passeriformes (Passereaux,/?. />.) fournissent une longue liste d'espèces parasitées (50 sur 100) qui fait, croyons-nous, un peu illusion sur la fréquence du parasitisme dans ce groupe qui renferme de très nombreuses espèces, relativement faciles à se procurer. La

TRYPANOSOMES DES OISEAUX 823

remarque peut être appliquée en particulier aux espèces qui se groupent autour des pinsons et des moineaux (anciens Gonirostres).

Un fait qui paraît acquis, c'est la fréquence assez grande de l'infection des Strigidse (anc. Rapaces nocturnes). Il semble en être de même du sous-ordre des Coraciœ (type : le rollier), que l'on classe maintenant au voisinage du précédent et il est intéressant de remarquer que c'est avec des oiseaux de chacun de ces deux groupes que Danilewsky a fait ses recherches, fondamentales pour ce qui concerne les trypan. aviaires.

La liste des F alconi formes, ou Rapaces diurnes, parasités, comprend 8 espèces. Il nous semble que, comme dans le cas des Passereaux, ce chiffre fait un peu illusion sur la fréquence du parasitisme dans le groupe.

En revanche, les Colombins *, les Gallinacés et, à côté d'eux, les Tinamous, paraissent assez souvent parasités, au moins dans les pays chauds.

Au point de vue de la répartition géographique des espèces parasitées, il est également difficile d'émettre des vues d'ensemble. On peut néanmoins dire que les oiseaux parasités sont plus fréquents dans les contrées chaudes que dans les zones tempérées. Dans nos pays, les espèces parasitées sont très rares, à quelques exceptions près : par exemple, Sjobring a trouvé une localité de Suède où la fréquence des trypan. était grande -. Mais cette rareté peut aussi s'observer dans la zone tropicale; ainsi, de Castro Cerqueira, à Rio de Janeiro, a examiné des quantités de passereaux et il n'a trouvé qu'un seul individu parasité.

Les conditions d'examen influent beaucoup sur les statistiques et les conséquences qu'on en tire s'en ressentent naturellement. Nous ne faisons que signaler ici les variations saisonnières surtout en ce qui concerne l'examen du sang périphérique, les variations diurnes et nocturnes; la nécessité de compléter l'examen histologique du sang par un essai de culture de ce sang en milieu approprié, et par un examen de la moelle osseuse.

§ 2. — Marche de rinfection.

- Infection naturelle. — Les données sur l'infection naturelle des oiseaux par les trypan. sont encore très rudimentaires. En règle

1. Il convient de signaler ici la curieuse observation des frères Sergent (Ann. Inst. Pasteur, t. XXI, note de la p. 270), qui ont trouvé une forme leptomonadienne dans le sang d'un pigeon algérien; une discussion serrée de l'origine de ce flagellé dans les préparations de sang, a amené les auteurs à le regarder comme un véritable hématozoaire.

2. Tous les oiseaux qu'il a examinés, dit-il, étaient trypanosomés sauf deux genres ; il aurait donc trouvé des trypan. chez des Fringilla, Sylvia, Emberiza, Motacilla, Luscinia, Muscicapra, Cuculus, Lanius, lynx; il figure celui du Lanius coUurio.

générale, les parasites sont rares dans la circulation; leur rareté est même telle dans la moitié des cas qu'un ensemencement du sang en milieu approprié est nécessaire pour révéler leur présence.

Les auteurs, depuis Danilewsky, sont d'accord pour reconnaître dans la moelle des os un siège de prédilection pour les trypan. On les y rencontre facilement alors que l'examen histologique du sang est négatif. Par exemple, Pétrie qui, en Angleterre, a reconnu Texistence de trypan. chez 6 espèces d'oiseaux, n'a observé ces parasites que dans la moelle des os.

D'après les constatations de Woodcock pour 7>. fringill inarum, de Minchin et Woodcock pour Tr. noctiiœ, la moelle est le siège principal des trypan. dans les mois d'hiver et de printemps : l'examen histologique du sang des chevêches de ces observateurs a toujours été négatif dans ces saisons, Woodcock a vu quelquefois des Tr. fringill. dans les mois d'hiver et de printemps, mais toujours en petit nombre.

En été, les trypan. arrivent à ne plus être rares dans la circulation périphérique, surtout quand l'examen est fait de nuit; mais, encore dans ce cas, ils sont plus nombreux dans la moelle osseuse.

Nous verrons, au paragraphe suivant, qu'il existe des variations de forme des trypan. suivant le cycle annuel.

Au point de vue des rapports de l'âge et du parasitisme, il convient de rappeler ici l'observation de Danilewsky, que de jeunes roUiers au nid, âgés de trois à quatre jours, étaient déjà parasités. Infection expérimentale. — C'est surtout en se servant du Tr. paddœ que des résultats satisfaisants ont été obtenus (Thiroux).

Les premiers essais d'inoculation de padda à padda sont toujours laborieux : les inoculations intra-veineuses ne réussissent pas; avec la voie péritonéale, l'incubation est d'au moins 12 jours. Ces résultats doivent tenir, en partie, à ce qu'on est forcé de commencer par des animaux naturellement, par conséquent anciennement infectés. Quand le parasite est habitué aux passages, les inoculations réussissent en général, quelle que soit la voie d'introduction du virus. Mais la méthode de choix est l'inoculation intra-péritonéale; dans ce cas, on observe parfois des trypan. dans la circulation au bout de 12 heures. Avec l'injection intra-musculaire, l'incubation est de 9 jours environ; elle n'est pas de moins de 12 jours avec l'inoculation sous-cutanée.

« L'intensité de l'infection est variable et aucune règle ne semble pouvoir être établie permettant d'obtenir une infection plus ou moins grave. Il arrive que, chez certains oiseaux infectés expérimentalement, on trouve un parasite par préparation tous les 2 ou 3 jours et que les examens restent négatifs les jours intermédiaires. D'autres fois, on obtient des infections très intenses dans lesquelles

TRYPANOSOMES DES OISEAUX 825

les parasites sont aussi nombreux que les hématies. Dans ces conditions, les oiseaux meurent le plus souvent; il y a donc une action pathogène indubitable du trypan. dans certains cas et c'est le premier exemple d'un trypan. pathogène d'oiseau. «(Thiroux). Anschiitz a confirmé ce fait.

« Dans les cas d'infection moyenne, après une incubation variable, mais qui est généralement courte, le nombre des parasites augmente progressivement pendant une période variant de 9 à 15 jours, puis il diminue et l'infection reste stationnaire quelquefois pendant plus de 40 jours. Le nombre des parasites décroît ensuite insensiblement et l'infection peut rester latente pendant 2 ou 3 mois, les trypan. étant très rares (on en rencontre un tous les 15 jours).

« La très longue durée de cette infection latente rend impossible l'étude de l'immunité conférée par une première atteinte, car on ne peut jamais certifier qu'un oiseau est véritablement guéri.

« Lorsque l'infection a été intense et suffisamment prolongée, on observe fréquemment, à l'autopsie des oiseaux, une hypertrophie considérable de la rate. La rate et la moelle des os des animaux atteints renferfnent des parasites en assez grand nombre, mais il ne nous ont pas paru y être beaucoup plus abondants que dans le sang.

« Tous les paddas sont à divers degrés sensibles à l'inoculation intra-péritonéale de Tr. paddse.... 11 arrive qu'un padda qui s'est montré une première fois réfractaire est inoculé positivement dans la suite.

« Les formes de multiplication ne s'observent que chez les oiseaux très infectés. » (Thiroux)

Thiroux a aussi inoculé, par la voie intra-péritonéale, des oiseaux d'autres espèces :

Chez le serin vert, Seriniis serinus (ou meridionalis), il a eu des infections très intenses, avec forte mortalité, plus élevée même que chez les Padda.

Le serin des Canaries, Serinus canarius, s'est infecté 2 fois sur 4. Anchtitz, ultérieurement, a donné aux canaris une infection de caractère intermittent qui peut se terminer par la mort avec splénomégalie et hépatomégalie.

Le sénégali nain ou amarante, Lagonosiicta mînima, a été infecté 1 fois sur 6, — le bengali cordon bleu, Mariposa phœnicotis, i fois suri, — le bec de corail, Estrelda cinerea, 3 fois sur 3. Dans tous ces cas, infections légères.

Résultats négatifs chez 2 pinsons {Fringilla cœlebs), 2 moineaux {Passer domesticus), 1 bruant [Emberiza citrinella), 1 ventre orange [Pylelia subflava), 2 oies et 7 pigeons.

En somme, avec des oiseaux de la même famille que les Padda on

d'une famille très voisine, on a une certaine proportion d'inoculations positives. Il serait intéressant de pouvoir reprendre ces recherches et de les étendre à d'autres familles de Passereaux, de façon à bien délimiter les espèces capables de contracter une infection à Tt\ paddœ. Des conséquences intéressantes pourront en être déduites au sujet de la conception des espèces de trypan. aviaires. Mais il ne faudra pas oublier que le T/\ paddœ est une espèce assez pathogène ; il est possible que d'autres trypan. d'oiseaux soient encore plus limités que lui dans leur champ zoologique d'action.

Thiroux a reconnu que le rat, la souris et la grenouille, sont réfractaires à l'inoculation du Tr. paddœ; Levaditi et Sevin ont étendu cette notion au cobaye et ils ont étudié le mécanisme de cette immunité naturelle.

Chez les Padda naturellement réfractaires, chez la souris et le cobaye et il en est sans doute de même des autres mammifères, à l'exception du rat, les Tr. paddœ, introduits dans le péritoine, après un commencement de multiplication, deviennent, à l'état vivant, la proie des phagocytes; le processus est accéléré si l'on provoque un afflux de leucocytes en injectant, au préalable, de l'eau physiologique dans le péritoine des animaux. Par contre, chez le rat, dont le sérum est très microbicide poux le Tr. paddœ (v. infra), les trypan. introduits dans le péritoine sont rapidement détruits en dehors des leucocytes et ne réussissent pas à se multiplier.

§ 3. — Morphologie des trypanosomes d'Oiseaux.

Les trypan. des chouettes et des rolliers étudiés par Danilewsky * se présentent (fig. CXXI) sous l'aspect de corps fusiformes dont l'extrémité postérieure est amincie, même pointue, plus ou moins longue ; l'extrémité antérieure va s'amincissant graduellement et se transforme directement en un flagelle plus ou moins long, ondulant, dont l'épaisseur va en diminuant jusqu'au bout où il devient un fil à peine visible. En outre, le flagelle est étroitement lié à la membrane ondulante. Cette dernière se présente sous forme d'une bordure hyaline, incolore, plus ou moins étroite, qui va du flagelle à l'extrémité postérieure. Les relations intimes du flagelle et de la membrane ondulante ressortent d'ailleurs avec évidence de l'observation de leurs mouvements et Danilewsky y insiste longuement.

Danilewsky figure le noyau vésiculeux qu'il dit avoir vu très nettement sur le vivant.

1. Danilewsky a confondu, dans une même description et sous le môme nom de Tr. avium, les trypan. de la chouette et du rollier, bien qu'il s'agisse probablement d'espèces différentes.

TUYPANOSOMES DES OISEAUX 827

Les formes pectinées (fig. CXXI, 2) qui rappellent celles analogues des Batraciens sont rares.

Au point de vue des dimensions, les trypan. observés dans le sang peuvent être divisés en deux catégories : les uns de forme trapue, avec longs flagelles, ont de 18 à 22 a de long (flagelle non compris), les autres de -43 à 60 pi. de long; mais il y a des formes de transition. Chez tous, la largeur est de 7 à 8 tx.

Les parasites sont surtout nombreux dans la moelle rouge des os (même chez des jeunes Coracias garrula de 3 à 4 jours) où l'on observe une extrême variété de formes. « Dans bien des cas, dit D., alors que, dans le sang du cœur, je trouvais difficilement 1 ou 2 Trypanosoma, j'en trouvais une grande quantité dans la moelle

Fig. CXXI. — Trypanosomes d'Oiseaux (d'après Danilewsky).

1-3, Formes adultes diverses (entre 2 et 3, une hématie d'Oiseau pour donner une idée des dimensions respectives des trypan. et des hématies). — 4-7, Stades successifs de la division en deux d'un trypanosome.

rouge des os. » Mais, il y a aussi des cas où la moelle osseuse est beaucoup moins riche en parasites que le sang.

Nous parlerons plus loin des figures de division observées par Danilewsky.

Les recherches effectuées depuis 1903 ont confirmé, en les précisant, les observations du savant russfe, et ont établi l'existence de types morphologiques variés parmi les trypanosomes des oiseaux.

Woodcock donne des détails minutieux sur la préparation des lames colorées : couches minces de sang; fixation aux vapeurs osmiques à 4 p. 100 pendant 20 à 30 secondes; coloration par le Giemsa ou par une méthode propre qui lui a donné des résultats plus satisfaisants :

Solution d'azur I dans mélange à parties égales, glycérine et alcool méthylique 4 gouttes.

Solution de bleu méthylène de Hœchst à 1 p. 100, dans eau additionnée de 4 p. 100 carbonate Na (laisser mûrir 48 heures à 40-45") d»

Solution à 2 p. 100 éosine de Hœchst d"

Eau distillée 10 ce.

TUYPANOSOMES ET TRYPANOSOMIASES

On peut distinguer 3 types principaux :

1° Des éléments dits « spirochétiformes » uniquement en raison de leur ténuité, car ils n'ont rien de la structure d'un spirochète. Le corps est très allongé, très mince ; le centrosome est plus ou moins distant de l'extrémité postérieure toujours terminée en pointe; le noyau occupe une position médiane ; il y a une partie libre au flagelle. Zupitza a donné des microphotographies de plusieurs de ces formes (v. fig. CXXIl, 1) qui rappellent d'assez près les trypan. non pathogènes des Rongeurs, sauf qu'elles sont encore plus ténues; on retrouve des formes semblables dans les cultures des divers trypan. d'oiseaux (v. infra). Il semble qu'on doive y rattacher la forme pour laquelle Dutton et Todd ont créé l'espèce Tr. Johnsloni

Pig. GXXII. — Formes diverses du trypan. du Lophoceros fasciatus (D'après Zupitza). — Gr. := 1800 D.

(v. fig. CXXX, 1); elle n'en diffère en effet que par l'absence de flagelle libre. Comme elle n'a jamais été retrouvée, il convient d'émettre quelques doutes sur l'absence de cette partie du flagelle.

2° Trypan. de dimensions très variées (v. fig. CXXII, 2-4) surtout en largeur, allant des individus de la catégorie précédente à des individus dont la largeur atteint 7 jx. Ces individus, dont le corps est est atténué aux 2 extrémités, ont généralement la forme de fuseaux; quelquefois ils sont foliacés. Le centrosome, volumineux, très apparent, est presque terminal; la petite pointe, située en arrière de lui, est parfois difficile à voir.

3° Trypan. partant encore du type n" 1 et aboutissant à des éléments remarquables par leur taille (longueur et largeur), la forte chromophilie de leur protoplasme parfois strié longitudinalement dans la partie antérieure du corps et la position du centrosome à mi-distance environ entre le noyau et l'extrémité postérieure.

Quand on est en position d'étudier à loisir l'infection d'une espèce déterminée d'oiseau, on observe généralement les diverses

TRYPANOSOMES DES OISEAUX

catégories de formes que nous venons d'énumérer, avec tous les

intermédiaires. Les auteurs qui ont fait ces constatations, comme

Zupitza, Woodcock, seul ou en collaboration avec Minchin, ont été

amenés à ranger ces diverses formes dans la même espèce, en

d'autres termes à concevoir les espèces aviaires de trypan. comme

essentiellement pléomorphes.

Minchin et Woodcock qui, récemment, ont repris la question des

hématozoaires de VAthene noclua, sont arrivés à la conviction que la

chevêche en question ne renferme qu'une seule espèce de trypan.,

sans relation génétique a\ec V lise mopro te us et le Leucocylozoon du

même oiseau, et que ce

trypan. se présente sous

4 formes principales (fig.

GXXIIl) :

1" Petits éléments fusi-

formes de 27 [x sur 3-4 u.,

à centrosome presque terminal; 2° formes moyennes

de 45 [X sur 5 [x -5 [x, 5 dont

le centrosome est à 5-6 [x, 5

de l'extrémité postérieure ;

3°grands parasites « bleus »

de 54-60 ix sur 5,5-6 ix de

la^'ge, à protoplasme se

colorant fortement en

bleu, et à centrosome situé

à 12-15 [X de l'extrémité

postérieure; 4° formes

d'été, en fuseaux trapus ou foliacés de 32 a sur 4 ix 3/4, à centrosome presque terminal.

Minchin et Woodcock suivent la croissance des petits éléments fusiformes susceptibles de se multiplier par division binaire, jusqu'aux grands parasites bleus. A cet endroit, il y a une lacune : pour la combler, Minchin et Woodcock font l'hypothèse d'une division multiple des formes « bleues », qui donnerait de petits éléments susceptibles d'une période intracellulaire; on reviendrait ainsi aux petits fuseaux. Ces petits fuseaux, au moment de la belle saison, croîtraient dans le sang périphérique pour donner les fuseaux trapus (4°). Ce sont ces formes qui passeraient chez le moustique, hôte intermédiaire.

Woodcock avait déjà signalé un pléomorphisme comparable chez les trypan. des pinsons et des linottes.

L'ensemble des faits connus concernant les trypan. aviaires est en faveur d'une généralisation de cette conception. Elle n'exclut pas la

Fig. CXXIII. — Tr. nogtu.î: (d'après Minchin et Woodcock).

Formes diverses du Tr. noctux. — Gr. = 1000 D. environ.

TRYPANOSOMES ET ÏRYPANOSOMIASES

possibilité de Tinfection d'une espèce déterminée par plusieurs espèces de trypanosomes.

Minchin et Woodcock sont, d'autre part, convaincus, contrairement à Novy et Me Neal, et à Zupitza, qu'il y a un grand nombre d'espèces de trypan. d'oiseaux, chaque espèce ne parasitant qu'un petit nombre d'oiseaux très apparentés zoologiquement*. En raison de leur pléomorphisme, ces espèces seront très difficiles à caractériser morphologiquement.

Les distinctions établies par les auteurs, qui, en général, n'ont vu qu'une phase d'un trypan. donné, sont donc en grande partie illu-

Fisr. GXXIV.

Tr. catharist^ (d'après Brimont).

Gr. - l-îOO D.

soires. Nous croyons cependant utile de donner un bref résumé des observations morphologiques publiées.

Tr. Chouqueti, Mathis et Léger, d'Ardetta Jîavicollis. — Longueur totale: 22 [i, 30; largeur maxima : 2 ijl, 30; centrosome subterminal; flagelle libre de 6 [i. environ. Trouvé dans les frottis du poumon.

Trypan. d'Ardetla sinensis (Mathis et Léger). — Longueur totale : 3] jji; largeur maxima : 5 [i., 23; centrosome à 2 ;jl de l'extrémité postérieure; corps en fuseau; flagelle libre, 7 ii. Trouvé chez 2 oiseaux sur 18 examinés.

Trypan. de Nycticorax gardénia, d'après de Castro Cerqueira. — Longueur : 22-25 [j.; largeur 5 jj.; centrosome terminal; flagelle libre 8 ,u. A été cultivé. A été inoculé sans succès, en partant du sang, au pigeon, au calfat, à la Tanagra ornata, etc.

Tr. catharistœ, Mesnil, de l'Urubu (fig. CXXIV). — Voici les dimensions données par Brimont : longueur 40 [ji; largeur 4 à 8 }x; extrémité postcentrosomique allongée et pointue.

1. Voir à ce sujet les remarques de Mesnii. (C. R. Soc. BioL, t. LXXII, mai 1912, p. 887).

TUYPÂNOSOMES DES OISEAUX

Trypan. du Neophron perenopteriis, d'après Neav^e. — Longueur, 60 ,u; flagelle libre, 10 [jl; largeur, 4-5 n; extrémité post-centrosomique, 7 ix.

Trypan. cVAsturinula monogrammica, d'après Dutton, Todd et Tobey. — Longueur totale 49 ;ji, dont 12 pour le flagelle; largeur 3 [jl, 7; extrémité post-centrosomique, 3 [x, 5,

Tr. Mesnili, Novy et Me Neal, de Buteo lineatus. — Dans le sang de l'oi-

Fig. GXXV. '- Tr. guyanense (d'après Brimont). Gr. = 1200 D.

seau, 1 seul trypan. a été vu, long de 50 ,a, large de 8 [jl, dont le centrosome est à 7 [jl de l'extrémité. Pour la culture, v. p. 839.

Tr. guyanense, Mesnil, de Ileterospizias meridionalis (fig. CXXV). — Voici les chiffres moyens de Brimont : 33 ;jl dont 10 pour le flagelle sur 5 [jl; 25 [x dont 6 pour le flagelle sur 3 [Jt; centrosome subterminal.

Trypan. du Milvus golvinda, de l'Inde. — Longueur totale : 34 |ji; largeur

Fig. CXXVI. — Tr. tinami (d'après Brimont). Gr. = 1200 D.

maxima : 3 |ji à 3 [i., 5 ; centrosome à 5 ;ji de l'extrémité postérieure; flagelle libre de 16 [x.

Tr. iinami, Mesnil, de Tinamus subcristatas (fig. CXXVI). — Longueur 30 à 40 [Jl (dont 10 à 12 pour le flagelle); largeur 4 [x à 7 [i, 5; centrosome subterminal (Brimont).

Tr. numidœ, d'après Wenyon. — Longueur 45 [ji, dont 6 à 7 pour le flagelle; largeur 2 [j, 8 à 5 [ji, 6; extrémité post-centrosomique 7 à 8 (x.

TRYPANOSOMES ET TRYPANOSOMrASES

Le trypan. trouvé par Kerandel chez Namida meleagris au Congo diffère du précédent surtout parla longueur plus grande (14 \l) de l'extrémité postérieure.

Tr. polyplectri, Vassal, du Polyplectron Germaini (fîg. CXXVI). — Longueur totale, 46 ,u et plus, dont 12 pour le flagelle; largeur 5 ja; extrémité post-centrosomique très effilée (10 [x et plus). La division longitudinale a été observée (v. fig. à droite).

Tr, Calmeltei, Mathis et Léger, de la poule domestique au Tonkin (fig.

CXXVlll, 1). — Longueur totale 25 [jl; largeur maxima 4 (i, 5; centrosome à 2 [jl, 6 de l'extrémité postérieure; corps en fuseau; flagelle libre, 3 [Jt, 3. — 7 poules infectées sur 1 336 examinées.

Moins rare dans les frottis du poumon que dans ceux du sang. N'a pu être inoculé, même aux poussins.

Tr. gallinarum, Bruce, Hamerton, Bateman, Mackie et Lady Bruce, de la poule domestique en Ouganda (fig. CXXVIIL 2). — Longueur totale : 60 iJi; largeur maxima 5 à 7 [jt; centrosome à 11 fJt, 7 de l'extrémité postérieure; stries longitudinales bien marquées. A été cultivé sur milieu Novy au sang de poule.

Tr. francolini, Kerandel, du Fr. bicalcaratus. à 3 fjt, 6; extrémité post-centrosomique de 8 Todd et Wolbach sont plus larges et rappellent Tr. gallinarum. Tr. Hannai, Pittaluga. du pigeon domestique dans l'Inde, d'après

Fig. CXXVII. — Tr. polyplectri

(d'après Vassaj.).

Gr. = 1000 D.

■ Mesure 55 à 65 [ji, sur 3 [x à 9 ;JL. — Les trypan. de

Fig. CXXVIIf. — Tr. Calmettei (d'après Mathis et Lec.er) et Tr. gallinarum (d'après Lady Bruce). Or. = 1600 D.

Hanna. — Longueur totale 45-60 |^; largeur maxima 6-8 \x; centrosome à 19-22 u. de l'extrémité postérieure (v. fîg. CXXX,3).

Trypan. de Turlnr rupicola, d'après Mathis et Léger. — Longueur totale 54 [x ; largeur maxima 3 [x, 5 ; centrosome à iO [x, 5 de Textrémité

TRYPANOSOMES DES OISEAUX

postérieure ; corps allongé, pointu aux 2 extrémités ; flagelle libre de 9 ji,5 .

Trypan. du pigeon vert, d'après Wellman. — Corps trapu de 28 [^ sur 9 IX ; court flagelle libre. — Le Trypan. du Streptopella est large et strié longitudinalement; longue partie post-centrosomique(Todd etWolbach).

Trypan. du Chrysococcyx capreas. — Les formes dont Zupitza donne des micro-photographies sont du type fusiforme à centrosome subterminal; la largeur est d'environ 4 [x.

Tr. earystomi, Kerandel, d'Eurystomus gularis. — Longueur 50 à 57 ji {flagelle court) sur 4 .u, 5 à 5 .u, 5; partie post-centrosomique : 7 à 10 ii. Pour le trypan. d'E. afer, Zupitza figure des éléments foliacés très larges qu'il rapporte au Tr. Ziemanni (Tr. noctiiœ pro parte, v. infra).

Trypan. du Merops albicollis de l'Ouganda : du type de Tr. paddœ (Minchin).

Trypan. du Bycanistes baccinator du Congo, d'après Dutton, Todd et Tobey. — Longueur totale, 25 à 31 .u; largeur maxima, de 2,8 à 7 [jl; centrosome à 1 ijL-1 n, 5 de l'extrémité postérieure; flagelle libre, d'environ 8 a. — Le trypan. du B. subquadralus de l'Ouganda, d'après Minchin, aurait près de 45 \i. de long.

Trypan. du Lophoceros fascialus, d'après Zupitza : voir figure CXXll. — Les trypan.

vus par Todd et Wolbach chez Loph. nasutas sont l'un du type large et strié, l'autre du type fusiforme trapu.

Tr. aviam. Danil., Lav. emend., du Syrnium aluco. — Ce trypan. du chathuant est l'un des deux auxquels se rapportent la description de Danilewsky. C'est pour lui que Laveran a repris la dénomination spécifique avium qui doit désormais lui être réservée. Laveran a vu et figuré des formes allongées de 33 à 45 [x, avec extrémité post-centrosomique effilée et assez longue; membrane ondulante bien plissée; flagelle libre bien développé (fig. CXXIX). — Kerandel rapproche de cette espèce son trypan. d'un effraie du Congo.

Tr. noctuœ, Schaudinn, de la chevêche. — L'identité spécifique de ce trypan. avec V Hœmoproteus noctuœ Celli et San Felice, étant toujours en question, nous nous contenterons de rappeler ici que, suivant Minchin et Woodcock, nous rapportons au Tr. noctuœ les diverses formes trypanosomiques observées dans le sang et la moelle des os de la chevêche et que nous avons figurées et caractérisées p. 829, fig. CXXIII.

Trypan. de la chouette {Athene cuculoïdes), de Mathis et Léger. — Longueur totale : 53 ^x, 50; largeur maxima 8 [ji; centrosome à 2 .u, 50 de l'extrémité postérieure (les auteurs représentent un exemplaire de petite taille où cette distance est beaucoup plus grande); flagelle libre 10 ,a, 50;

Laveran et Mesnil. — Trypanosomes et Trypanosomiases. 53

Fig. CXXIX. — Tr. avium Dan. (Lav. emend.).

n, noyau; c, centrosome; ni, m', membrane ondulante;

f, flagelle.

834 TRYPAT<IOSOMES ET THYPANOSOMIASES

corps allongé et mince en avant; stries longitudinales surtout nettes au niveau du noyau.

Tr. caprimulgi, Kerandel, d'un engoulevent du Congo. — Deux formes bien distinctes ont été observées : Tune de 40 à 50 [ji sur 5 à 6 {x, avec partie post-centrosomique de 6 à 8 (x ; l'autre de 21 \x sur 4 (x, 5 avec centrosome subterminal.

Tr. pycnonoti, Kerandel, du Pycnoaotas tricolor. — Longueur 50 ,u sur 5 [x, 4 : extrémité post-centrosomique de 12 [x.

Trypan. du bulbul de Zupitza. — Les microphotographies montrent un trypan. du type fusiforme, à centrosome subterminal; de 30 [j. en moyenne de long sur 6 jji de large.

Tr, Brimonii, Mathis et Léger, d'Ixus hainanus. — Longueur totale :48 fjt; largeur maxima : 4 [jl, 7 ; centrosome à 11 ;jl, 5 de l'extrémité postérieure; corps effilé aux 2 extrémités; flagelle libre de 6 [ji, 6.

Trypan. de la fauvette [Orthotomus sutorias), d'après Mathis et Léger. — Longueur totale : 34 jx, 5; largeur maxima : 7 ;ji; centrosome à 1 [jl, 50 de l'extrémité postérieure; corps en fuseau; flagelle libre 10 [j., 50. Trypan. nombreux chez le seul parasité des 10 oiseaux examinés.

Trypan. du « robin » américain, d'après Novy-Mc Neal. — On rencontre généralement des formes dont le corps mesure 20 à 25 |jl sur 4à6 ;jt; mais les auteurs signalent aussi une forme dont la longueur atteint 65 |ji avec une partie post-centrosomique de 20 [.i.

Trypan. du Laniariiis cruentns, d'après Neave. — Longueur 28 [ji, flagelle 10 n, largeur 3 [jl, extrémité postérieure effilée.

Trypan. du corbeau de l'Inde, d'après Hanna. — Longueur totale : 40-56 u; largeur maxima : 3-4 ;ji, 8; centrosome à 8-9 [j., 5 de l'extrémité postérieure (fi g. CXXX, 4).

Trypan. du geai bleu, d'après Novy et Me Neal. — Le corps des petites formes mesure 24 [jl sur 5 ,u ; il y a en plus une partie libre du flagelle de 7 à 13 [jl; le centrosome est à 5-6 ii de l'extrémité postérieure. Le corps des grandes formes atteint 50-57 [Jt. sur 5 [x à 6 [jl, 5 ; longue partie postcentrosomique de 20 iJi en moyenne.

Tr. paddœ, Laveran et Mesnil, du calfat. — Longueur totale : 30 à 40 |jl; largeur maxima : 5 à 7 jx; extrémité post-centrosomique longue et effilée, parfois aussi effilée que l'extrémité antérieure; flagelle libre, 1 }!., 5 à 6 fx. — Division longitudinale égale ou subégale (voir fig. CXXXI). Tr. Johnstoni, Dutton et Todd, d'Estrelda estreld de Gambie. — Longueur totale : 36 à 38 ;x; largeur maxima : 1 jx, 4 à 1 [x, 6; le centrosome est à 10 [X, 4 de l'extrémité postérieure ; la membrane ondulante assez étroite se terminerait en avant à un petit grain; il n'y aurait pas de flagelle libre (voir fig. CXXX, 1).

Les Estreldaei les Crithagra delà même région renfermaient un trypan. trapu, long de 32 (x, 5, large de 8 ;x, dont le centrosome n'est distant que de 2 [X de l'extrémité postérieure (voir fig. CXXX, 2). Si les idées émises par Minchin et Woodcock sont exactes, il est possible que ce gros trypan. repi"ésente la forme du Tr. Johnstoni destinée à évoluer en dehors de l'organisme de l'oiseau.

Trypan. du tisserin de Zupitza. — Deux types sont figurés : l'un fusiforme et l'autre à stries longitudinales et longue partie post-centrosomique.

Tr. viduœ, Kerandel, de la veuve. — Longueur totale, 35 à 45 [x; largeur 3 fx, 5; extrémité post-centrosomique, 6 à 8 [x.

TRYPANOSOMES DES OISEAUX

Tr. Bouffardi, A. Léger et M. Blanchard, de ïHyphanthornis. — Longueur totale, 47 [Jt.; largeur 5 [i; flagelle libre, 10 u; partie post-centrosomique, 9 [x.

Tr. confasum, Luhe, 1906 (pour Tr. avium, Novy Me Neal, nec Danil.). — Le nom d'espèce confasuin devra être appliqué aux trypan. des troupiales ou étourneaux américains, et en particulier à celui de Agelaius phœniceus, cet oiseau étant cité par Lûhe le premier de ceux pour les trypan. desquels il crée l'espèce. Le corps du trypan. d'Agelaius atteint 35 [x (partie post-centrosomique 15 ix); largeur 4 à 5 fi. Le trypan. dicteras mesure en moyenne 20 [x pour le corps, 6 à 10 pour le flagelle, 5 pour l'extrémité post-centrosomique; lai'geur 4 à 7 ;ji.

Tr. fringilUnarain, Woodcock, des pinsons et linottes. — Le type ordfnaire a les dimensions suivantes : longueur totale : 41 à 45 [jl; largeur 4 fi, 5 à 5 [X ; flagelle libre, 5 à 7 jji; extrémité post-centrosomique, 5 à 7 [ji. On trouve, en plus, des formes massives de 48 ;i. sur 6 à 7 fz et des fusi-

Fig. GXXX.

1, Tr. Johnstoni (d'après Dutton et Todd); — 2, autre trypan. de Gambie [id.) — 3, Tr. Bannai (d'après Hanna) ; — 4, trypan. da corbeau de l'Inde (d'après Hanna). — Gr. — 1600 D. environ. — n, noyau; c, centrosome ; a, grain chromatique antérieur; /"/flagelle.

formes de 15-35 |ji sur 2 [ji,5-5 \x,^. Ces dernières, présentes dans la moelle des os au printemps, ne sont pas rares dans la circulation en été. Tr. Laverani, Novy-Mc Neal, du chardonneret américain. — Le corps mesure 20 fx de long sur 6 de large; flagelle libre non distinct ; centrosome tout près de l'extrémité postérieure. C'est surtout en raison des caractères culturaux (v. p. 839) que Novy et Me Neal ont créé cette espèce.

Multiplication, — Danilewsky décrit avec soin la division longitudinale des parasites. D'après les figures de l'auteur, que nous reproduisons ici (fig. CXXI, 4 à 7), on a quelque chose d'analogue à la division inégale du Tr. Lewisi : l'un des deux trypan. emporte avec lui la membrane ondulante et le flagelle ancien ; il se produit chez l'autre un flagelle nouveau. Souvent, avant la séparation en deux, le trypan. à flagelle de nouvelle formation se met à se diviser de nouveau.

Tous ces phénomènes ont été suivis par Danilewsky au microscope

(la division en deux dure de 20 à 30 minutes, 1 heure au plus) ; les trypan. étaient observés en goutte pendante ou entre lame et lamelle. Aussi, peut-on douter qu'il s'agisse bien là du processus normal de multiplication du trypan. dans le sang circulant.

Dans les infections naturelles des oiseaux, on n'observe généralement pas de formes en voie de multiplication. Le cas est analogue à celui des trypan. non pathogènes des petits mammifères. Nos connaissances sur la multiplication sanguine des trypan. aviaires sont donc restreintes au cas du Tr. paddœ, la seule espèce que Ton ait pu garder par passages de padda à padda.

La figure CXXXI, 1 à 5, que nous empruntons au travail de Thiroux, fait connaître les diverses phases de cette division qui est du type binaire, longitudinal, égal (fig. 4) ou subégal (fig. 5). On observe parfois des irrégularités : individus chez lesquels la division du noyau

Fig. CXXXI. — Multiplication du Tr. padd.î; (d'après Thiroux). Gr. - 1350 D.

est en relard ou en avance sur la division de l'appareil flagellaire. Ces formes de multiplication ne se trouvent que chez les oiseaux très infectés.

On remarquera que les Tr. paddœ qui se divisent appartiennent à ce que Minchin et Woodcock appellent « formes moyennes » chez Tr. noctuse. Ces formes seules, d'après les savants anglais, seraient susceptibles de se multiplier par division binaire. Chez Tr. paddœ, on n'a vu que ces formes; on conçoit qu'elles existent, à l'exclusion de toute autre, dans les infections expérimentales obtenues par inoculation de sang parasité. Ce sont des formes du même type chez lesquelles Vassal a observé la multiplication, dans les infections intenses à Tr. polyplectri (v. fig. CXXVII).

Conservation. Actions dé sérums. — Tr. paddœ ne vit que peu de temps dans le sang mélangé à de l'eau citratée à 1 p. 100 ; à la glacière, ou à l'étuve à 22" ou à 3o°, il meurt en 30 heures alors qu'il se conserve très longtemps dans les cultures.

L'addition, au sang dilué contenant les trypan., d'une goutte de sang d'oiseau chez lequel rinfection est guérie, ou très ancienne et

TRYPANOSOMES DES OISEAUX 837

très atténuée, détermine la formation de rosaces d'agglutination avec flagelles à la périphérie; le sérum de padda neufs n'est pas agglutinant. Parfois, on observe de Tauto-agglutinalion des trypan. quand on met du sang de padda trypanosomé entre lame et lamelle, (cf. le Tr. Lewisi; voir p. 283). Quand on observe ce phénomène, le nombre des parasites est en général sur le point de diminuer dans le sang (Thiroux).

Levaditi et Sevin ont étudié l'action de sérums variés sur le Tr. paddœ. Ils ont constaté ce fait paradoxal que le sérum frais de cobaye neuf n'est que très faiblement agglutinant, alors que le même sérum, chauffé préalablement à 56°, manifeste des propriétés agglutinantes très marquées. Le fait s'explique en admettant l'existence, dans le sérum de cobaye, d'une antiagglutinine qui est détruite par le chauffage à 56°; on peut en effet entraver l'agglutination par le sérum chauffé, en lui ajoutant du sérum frais.

Le sérum de rat neuf possède la curieuse propriété sur laquelle nous avons déjà appelé l'attention au chapitre v, de détruire in vitro le Tr. paddœ; cette propriété est annihilée par le chauffage à 56". En poursuivant cette étude, Sevin a vu que la propriété ne peut être récupérée par addition de sérum frais d'une autre espèce animale. Le sérum de rat renferme probablement une sensibilisatrice normale, car ce sérum chauffé favorise l'action trypanolytique du même sérum non chauffé.

Sevin a décrit en détails les modification^ successives qu'éprouvent les trypan. au contact du sérum à 38° : immobilisation au bout de 5 min., mise en boule, vacuolisation. Au bout de 15 min., on observe une sphère pâle avec 2 points colorables, le noyau et le centrosome.

Cultures. — Nous avons dit que les division binaires décrites avec soin, d'après l'examen à l'état frais, par Danilewsky, pouvaient être interprétées comme un début de culture.

Danilewsky a décrit encore une multiplication par voie de segmentation qu'il a observée dans du sang conservé 6-8 jours à la température de 22° C. dans des pipettes stérilisées. Une grosse sphère, sans la moindre trace de flagelle, se divise en deux, puis en quatre et ainsi de suite. On peut avoir ainsi une masse morulaire de 32 éléments qui s'allongent, prennent peu à peu un aspect fusiforme et donnent autant de petits trypan. avec un fouet assez long, mais sans membrane ondulante. C'est pour ces formes que Danilewsky a créé le nom de Trypanomonas.

Etant données nos connaissances actuelles sur la culture des trypan., on peut supposer que ces masses de Trypanomonas sont des formes de culture. Mais proviennent-elles des masses morulaires, comme le pense Danilewsky?

La méthode de culture préconisée par Novy-Mc Neal a donné des résultats particulièrememt brillants pour ce qui concerne les trypan. aviaires. En 1904, tandis que Thiroux, à l'Institut Pasteur, réalisait La culture du Tr. paddœ, Novy et Me Neal, aux Etats-Unis, ensemençaient le sang d'un grand nombre d'oiseaux et arrivaient à ce résultat qu'un sang, pourlequel un examen microscopique minutieux a été négatif, peut donner une culture de trypan. Nous avons déjà insisté sur ce fait au chapitre v (v. p. 90). La moitié des oiseaux parasités ne l'ont été reconnus que par la méthode des cultures. L'infection part bien de formes trypan., car Novy et Me Neal ont pu, par un examen microscopique rétrospectif du sang, trouver de^ trypan. dans un certain nombre de cas.

Dans l'historique de ce chapitre, nous avons cité les travaux d'Ed. et Et. Sergent, de Bettencourt et França, comme établissant la valeur de la méthode des cultures pour déceler les infections à trypan. des oiseaux. Il y a lieu, croyons-nous, de citer aussi les travaux de Martin Mayer, de Rosenbusch, de Hartmann, qui ont obtenu des cultures de flagellés en ensemençant du sang d'Athene noctua ou de Syrnium aluco (v. chap. vi, p. 115).

Novy et Me Neal ont employé le même milieu que pour la culture des trypan. des mammifères et en particulier du Tr. Lewisi (v. p. 24). Thiroux a remplacé le sang défibriné de lapin par du sang d'oie (le sang de pigeon ne serait pas favorable). Mathis et VVoodcock ont montré que le milieu au sang chauffé (v. p. 25), préconisé par le premier de ces savants, convenait bien à la culture des trypan. d'oiseaux.

Les cultures de Novy et Me Neal, sauf celles d'une espèce, Tr. Laverani du chardonneret (v. infra), poussent très vite à 25°; au bout de 2-3 jours, on observe des éléments assez nombreux qui vont en augmentant jusqu'aux T^'-S^ jours; il y a ensuite décroissance et involution. En dehors de l'eau de condensation du milieu, on a, à la surface de la gélose, des colonies macroscopiques d'aspect glaireux, formées par une multitude de trypan. bien mobiles. Les réensemencements réussissent très facilement.

Les formes de culture sont en général de deux types : formes trapues à centrosome situé en avant du noyau, très souvent disposées en rosaces {rosaces de multiplication) avec flagelles au centre (fig. CXXXII, 1), et formes minces que Novy et Me Neal assimilent aux pseudo-spirochètes de Schaudiim (fig. 2 et 3). Ces dernières ont le centrosome à l'extrémité postérieure du corps et une très longue membrane ondulante; elles s'unissent souvent par les extrémités postérieures avec flagelles à la périphérie {rosaces d'agglutination). On ne peut pas admettre qu'il s'agit d'une culture mixte, car toujours les deux formes sont associées. Les savants américains rapportent ces cultures au Tr. avium Danil.

TRYPANOSOMES DES OISEAUX 839

Le sang de certains oiseaux a donné à Novy et Me Neal des cultures dont les particularités leur paraissent caractériser des espèces.

Par exemple, le Tr. Laverani du sang d'un chardonneret {Astragalinus tristis) cultive toujours très lentement; les formes, généralement isolées, peu mobiles, ont une extrémité postérieure mousse renfermant une sorte de bâtonnet. Le Tr. Mesnili du Buteo lineatus donne, en culture, de grosses rosaces à cellules énormes avec longs fouets convergeant au centre, et des formes volumineuses et larges, renfermant des granules.

« Les caractères culturaux, nous écrit le professeur Novy, persistent indéfiniment. J'ai encore en culture quelques-uns des trypan. isolés en 1904; ils en sont au 332-342" réensemencement et ils possèdent les mêmes caractères morphologiques qu'au début*. » Novy attache donc une très grande importance à ces caractères pour la distinction des espèces. Il a pu ainsi démontrer récemment la présence, chez la buse {Buteo lineatus), d'une espèce différente de Tr. Mesnili, ses caractères culturaux étant ceux du Tr. auium, tel que le comprennent Novy et Me Neal.

Thiroux, dans ses cultures du Tr. paddœ, n'a pas observé de formes trypan. Il n'a vu que des rosaces d'agglutination. De pareilles rosaces s'obtiennent en grand nombre quand on ajoute un peu de sang d'un padda guéri de son infection à trypan. ; le sérum de padda neuf n'a pas d'action.

D'après de Castro Cerqueira, qui a cultivé le trypan. dun héron brésilien, Nycticorax gardénia, les flagellés des cultures se multiplient sous 3 formes : trypan. proprement dits, éléments spirochétiformes., et sphères de tailles variées. La division de ces sphères avait déjà été observée à l'état frais par Novy et Me Neal. Cerqueira a complété cette observation par des examens de préparations colorées qui lui ont permis de reconnaître des phénomènes de division karyokinétique. Le centrosome se divise, les deux parties se portent de

1. Lettre du Prof F. -G. Novy à M. Mesnil, datée du 2.5 juillet 1912. Novy nous informe en môme temps qu'il en est au 220* réensemencement de la Leishmania infantum, et au 310* du Tr. Lewisi, toujours ayec les mêmes caractères de culture.

Fig. CXXXII. — Formes de cultures (d'après

Novy et Me Neal).

1 , Rosace d'éléments trapus ; 2, forme trj'pau. , 3, élément

Spirochétiforme. — Gr. = 1100 D. environ.

chaque côté du noyau, puis apparaît un fuseau chromatique. Le protoplasme se partage à son tour soit par étranglement, soit en une fois à la façon dont se briserait, suivant son diamètre, un disque de bois. Le travail est accompagné de figures explicatives et de photogravures qui mettent en évidence le mode de division décrit par l'auteur.

On trouvera dans Woodcock une étude très détaillée des cultures du Tr. fringillinariim. Ce qui s'en dégage surtout, c'est que les flagellés passent par une phase trypanomonade (c'est-à-dire crithidienne) pour revenir à un état trypaniforme. C'est la loi générale, semble-t-il, en fait de cultures de trypan. du sang (voir ch. v).

Chose curieuse, avec leurs cultures généralement très luxuriantes, Novy et Me Neal n'ont réussi qu'une fois à reproduire une infection chez des oiseaux; un canari a montré de rares trypan. pendant 3 mois à la suite de l'injection d'une cultui-e provenant d'un rougegorge (robin). Par injection intrapéritonéale de cultures (1" et 2'' passages), Thiroux a donné aux padda une légère infection. Bettencourt et França ont infecté une mésange bleue {Parus cœruleus) (dont l'examen microscopique du sang et les cultures de ce sang avaient été négatifs), en lui injectant dans la plèvre une culture, âgée de 7 jours, d'un trypan. provenant d'une autre mésange bleue. Enfin Woodcock a infecté un pinson avec une culture d'un trypan. provenant de la linotte.

§ 4. — Modes d'infection.

On est encore très peu renseigné sur la façon dont les trypan. sont inoculés aux oiseaux dans la nature. En traitant, au chapitre vi, des relations entre hémocytozoaires et trypan., nous avons fait connaître un certain nombre de faits qui paraissent bien établir que des moustiques, qui ont sucé du sang d'oiseaux infectés, présentent dans leur tube digestif des flagellés qui s'y multiplient. Ces flagellés font vraisemblablement partie du cycle évolutif d'un trypanosome. Nous ajouterons ici, à ce qui a été dit au chapitre vi, que, d'après Schaudinn, ces flagellés circulent dans les diverses parties de l'estomac du moustique, puis dans l'intestin postérieur; de là, par le vaisseau dorsal, ils arrivent au voisinage d'une région de moindre résistance du pharynx; ils passent alors par effraction dans la trompe et peuvent être inoculés à l'oiseau sous la forme trypan. L'évolution et la circulation des flagellés chez le moustique seraient donc comparables à ce qu'elles sont, pour les formes évolutives d'autres trypan. de vertébrés, chez les sangsues ou les glossines. Il convient

TRYPANOSOMES DES OISEAUX 841

de remarquer que c'est dans ce cas qu'une pareille circulation de flagellés a été signalée pour la première fois chez un hôte invertébré. Minchin et Woodcock se déclarent aussi partisans du rôle des moustiques dans la propagation du Tr. noctuœ; mais ils n'ont pas encore publié leurs recherches à ce sujet.

Le cas des jeunes rolliers au nid, déjà infectés, doit être rappelé ici. Il y aurait lieu dans ce cas, d'après Austen (cité par Woodcock), de songer au rôle des Ornilhomyia, hippoboscides fréquents sur les oiseaux au nid.