Voir HiNDLE, Parasitology , t. V, 1912, p

3. Prowazek, Arb. a. d. Kais. Gesundh.,-t. XX, 1904, p. 440. — Lingard et Jennings, 1 broch., Londres, 1906. — Roubaud, G. R. Soc. Biologie, t. LXIV, 1908, p. 1106.

4. Cet axoplaste existe aussi, peu développé, chez les Leptomonas (v. flg. GLXVIII, A et ilg. XIII, p. 33).

TUYPANOSOMIDES ET TRYPANOPLASMES D'INVERTÉBRÉS 95 3 par ailleurs aux monadiens de Leptomonas. On peut dire que, chez eux, la division des flagelles est en avance d'une génération (division binaire) sur celle des autres parties du corps.

Les Herpetomonas ne paraissent pas très répandus: mais une réserve est commandée par le fait que le double flagelle est difficile à mettre en évidence et il est possible que des espèces, classées dans

Fig. GLXX (empruntée à Roubaud). — Cercoplasma Mesnili.

1, trypanoïdes; 2-3, formes de passage; 4-9, associations de formes diverses (à remarquer, en 8, la longueur de la partie caudale des formes monadiennes et la fonte muqueuse des Hagolles}. Gr. — 1000 D.

le genre Leptomonas, soient en réalité des Herpetomonas. On ne connaît pas de trypanoïdes d' Herpetomonas.

Nous représentons la forme monadienne et le kyste de H. muscœdomesticœ (fig. GLXIX).

Roubaud ' a récemment distingué sous le nom de Cercoplasma des Leptomonas chez lesquels les individus sont fréquemment associés en colonies par leurs flagelles ; ces flagelles peuvent subir une fonte muqueuse. Roubaud donne comme autres caractères distinctifs : l'existence de noyaux allongés chez les trypanoïdes (c'est à propos de ces organismes que l'attention a été pour la première fois attirée sur ces curieuses formes), et d'une bordure protoplasmique en ruban au flagelle des aciculés, mais ce dernier caractère s'observe aussi chez des Leptomonas proprement dits.

Nous figurons ici une espèce de cercoplasme dont un des caractères saillants est l'extrême allongement de la partie postérieure du corps (fig. CLXX).

La plupart des cercoplasmes habitent l'intestin; mais on en trouve aussi dans les tubes de Malpighi.

1. Roubaud, G. R. Soc. Biologie, l. LXXI, 19H, p. 503. — Voir pour la description des espèces types, Ibid. t. LXIV, 1908, p. 1106 et t. LXV, p. 39.

§ 5. — Genres Trypanophis et Trypanoplasma.

Le Trypanophis Grobbeni a été découvert par Poche ^ dans la cavité stomacale de Siphonophores. Son étude a été reprise par Keysselitz, à-Rovigno-, qui a créé pour ce flagellé le genre Trypanophis, caractérisé par un court flagelle antérieur et un long flagelle dirigé en arrière, accolé le long du corps bordant une membrane ondulante. Le centrosome (ou blépharoplaste), situé tout à fait en

1. Trypanoplasma helicis (d'après une figure de Friedrich, un peu modifiée); — 2, Trypanophis Grobbeni (d'aipTCS Keysselitz); — n, noyau; c, centrosome.

avant, est beaucoup plus petit que le noyau. Evidemment, ce genre est très voisin de Trypanoplasma. Le corps, d'une longueur de 65 y. sur une largeur de 4 pi, a la forme d'un fuseau surtout atténué en arrière (fig. CLXXI, 2).

Ghatton a observé communément le même parasite à Banyulssur-Mer chez les Diphyidés.

Le Trypanoplasma helicis est connu depuis 1846; Leidy, qui le découvrit en Amérique, après l'avoir considéré comme le type d'un genre nouveau (v. p. 100), le fit rentrer dans le genre Bodo. Friedrich, qui le retrouva en 1909 dans la vésicule séminale des Hélix d'Allemagne, en fit un Trypanoplasma. Il en a donné une bonne étude, qui a été complétée, pour ce qui concerne les noyaux, par les

i. Poche, Arheit. a. d. zool. Inst. za Wien, t. XIV, 1903. 2. Keysselitz, Arch. f.Prolislenk., t. 111, 1904, p. 367.

TRYPANOSOMIDBS ET TRYPAN OPLASMES D'INVERTÉBRÉS 955 recherches de Jollos *, Grawley a retrouvé chez les Hélix albolabris de Washington le même parasite^.

Les Hélix pomatia, hortensis et nemoralis de nos pays sont parasitées ^ Le Trypanoplasma, qui vit dans le receptaculum seminis, se rencontre aussi dans les spermatophores; de cette constatation, on peut induire que le passage d'un escargot à l'autre se fait vraisemblablement au moment de la copulation.

Le Trpl. helicis a les caractéristiques essentielles des trypanoplasmes (fig. CLXXI, 1). Il faut pourtant remarquer que la membrane ondulante est étroitement accolée au corps et ne montre pas de plis. La partie libre du flagelle est assez développée ; mais parfois, cette partie se recourbe pour s'accoler partiellement au corps, de sorte que le flagelle postérieur décrit trois quarts du tour du flagellé (Delanoë). Friedrich a observé la division longitudinale et Jollos a précisé les caractères cylologiques des noyaux à l'état de repos.

Le Trpl. vaginalis a été trouvé par Hesse * dans les organes génitaux mâles des sangsues : Hirudo medicinalis et Aulastomum gulo.

On distingue des individus fusiformes, étroits et allongés, très mobiles, avec une extrémité postérieure longuement acuminée, à membrane ondulante qui n'est guère perceptible que sur le vivant, à noyau et blépharoplaste antérieurs, le dernier en forme de baguette simple ou tronçonnée; et des individus fusiformes, massifs avec une faible mobilité flagellaire, et une certaine mobilité amiboïde; la membrane ondulante est peu visible; elle peut se décoller et alors le flagelle postérieur est dirigé en avant.

A côté des trypanoplasmes, on observe des amibes et Hesse se pose la question des relations entre ces deux catégories de formes.

Le Trpl. dendrocœli a été découvert en Angleterre par Fantham et miss Porter^ dans le tube digestif de la planaire d'eau douce si commune, Dendrocœlum lacteiim. Les auteurs ont observé des formes arrondies et croient qu'il y a des kystes. La transmission se ferait aussi par le mode héréditaire, car le parasite pénètre dans les œufs des vers et s'y divise.

Tous ces organismes paraissent difféi'er des T trypanoplasma du sang des poissons par le peu de développement de la membrane ondulante. Ils peuvent donc être considérés comme intermédiaires entre les Trypanoplasma et les Prowazekia {sensu Hartmann et Chagas). Une étude plus complète des divers représentants de la

1. Friedrich, Arch. f. Protislenk., t. XIV, 1907, p. .363. — Jollos, Ibid., t. XXI, 1910, p. 103.

2. Grawley, U. S. Dep. of Agric, But: of anim. Ind., Bull. 119, cet. 1909, p. 16.

3. Delanoë, dans le laboratoire de Mesnil, a étudié le Tpl. helicis. Il a tenté sans succès la culture.

4. Hesse, G. B. Acad. Sciences, t. GLI, 23 août 1910, p. 504.

5. Fantham et Porter, Proc zool. Soc. London, octobre 1910, p, 670.

famille des Trypanoplasmides révélera sans doute d'autres différences entre les Trypanoplasma sanguicoles, avec hôte intermédiaire, et les formes propres aux invertébrés. Les trypanoplasmes intestinaux des Poissons, dont nous parlons au chapitre xxxiv, seront peut-être à joindre à ces trypanoplasmes d'invertébrés.

§6. — Trypanosomide d'insecte inociilable à la souris, Tr. Boylei, Lafont.

Lafont^ a trouvé, dans l'intestin des Conorhiniis vuhro-fasciatus de l'île Maurice et de la Réunion, un flagellé se présentant sous

forme Crithidia et sous forme trypanosome (fig. CLXXII).

Les Crithidia (fig. 1) sont de dimensions très variées ; les plus petites ont 7 à 9 fx de long pour le corps, 4 à 5 [JL pour le flagelle; les plus grandes atteignent 50 ix (flagelle compris) sur 2 à 4 |jl et sont souvent rubanées.

Les trypanosomes sont de petite

taille (7 à IS jx. sur 1 (x, 4 à 2 jx, 8)

et présentent (fig. 2) un gros cen-

trosome terminal ou subterminal.

On rencontre aussi des formes

arrondies et kystiques et des

formes en fuseau qui paraissent

également enkystées (fig. 3).

Lafont n'a rien obtenu en faisant piquer des mammifères variés

par des Conorhinus infectés; il a été plus heureux eu injectant

dans le péritoine de rats et de souris le contenu intestinal des

hémiptères.

Chez le rat, l'infection n'a jamais dépassé le péritoine; mais chez la souris, une infection sanguine a été obtenue. Tous les passages ont été observés entre la forme trypan. de l'insecte et une autre forme trypan. de 28 à 42 [x de long, dont 4 à 10 pour le flagelle, sur 1 jx, 4 à 4 [X, 2 de large (fig. 4 et 5).

Cette forme définitive est très différente du Tr. Duttoni de la souris, qui paraît d'ailleurs manquer à Maurice et à la Réunion. Les variations de l'extrémité postérieure traduisent un amiboïsme assez

1. Lafont, Bail. Soc. médic. de l'île Maurice, 1910 et 1911; C. R. Soc. Biologie, t. LXXIl, mars 1912, p. 380; Ann. Iiist. Paste^, t. XXVI, 1912.

Fig. CLXXII. — Trypan. Boylei (d'après Lafont).

1, forme crithidienne moyenne ; 2, forme trypan. des Conorhinus; 3, kj'ste; 4, forme de passage chez la souris; 5, trypan. du sang circulant de la souris.

• FLAGELLOSE DES EUPHORBES 957

marqué de cette région; le noyau et le centrosome sont peu distants (2 tx environ au lieu de 6-7 dans le cas du Diilloni).

L'infection de la souris dure quelques jours; le parasite disparaît. Comme généralement les souris ont alors succombé, on n'a pas pu voir s'il y avait réapparition.

Quand on fait piquer des souris infectées par des larves de Conorhinus écloses au laboratoire, on obtient de nouveau les formes intestinales dont on était parti.

Lafont a désigné cet intéressant parasite sous le nom de Trypanosoma Boylei. Ici, la forme trypan. chez Tinsecte est nettement caractérisée, ce qui n'est pas le cas avec les espèces du genre Cri- Ihidia (v. nos remarques p. 948).

APPENDICE Flagellose des Euphorbes.

Agent : Lepiomonns Davidi, Lalont, 1909.

§ 1. — Historique. Répartition.

Lafont a fait, en 1909, l'intéressante découverte d'un flagellé ayant les caractères essentiels des Lepiomonas, qu'il a appelé L. Davidi, vivant dans le latex de diverses euphorbes herbacées, annuelles, à l'île Maurice ^

Les Euphorbes parasitées de Maurice sont Euphorbia piliilifera ou Jean Robert, E. thymifolia ou rougette et E. hypericifolia ou herbe colique; une quatrième espèce, E. pépins ou réveille-matin, n'a jamais été trouvée parasitée.

La même infection a été rencontrée dans les points les plus variés de la zone tropicale et, en dehors de cette zone, une seule fois, au Portugal.

Vincent, à la Réunion, a trouvé des E. pilulifera et thymifolia parasitées-. A Madagascar (Tamatave, Majunga, Diégo-Suarez, Nossi-Ré), l'infection a été observée par Carougeau d'abord, par Lafont ensuite *. C'est encore Lafont qui a fait connaître le Lept.

1. Lafont, C. R. Soc. Biologie, t. LXVI, 19 juin 1909 et Ann. Inst. Pasteur, t. XXIV, 1910, p. 205.

2. Vincent, Bull. Soc. Path. exot., t. XII, juill. 1910 et in Lafont.

3. Carougeau, in Lafont; — Lafont, Bull. Soc. Path. exot., t. IV, 1911, p. 464.

Davidi à Mayotte et à Zanzibar. Donovan l'a rencontré dans le latex des E. pilulifera de Madras ^

Dans l'Afrique centrale et occidentale, le même parasite existe dans le bassin supérieur du Congo, région du Katanga (Rodhain et Bequaert^), au Dahomey (Bouet et Roubaud'), à Bamako, sur le Haut-Niger (A. Léger'*).

Aux Antilles, à la Martinique, Noc et Stévenel ^ ont rencontré des E. pilulifera et hypericifolia parasitées.

En Nouvelle-Calédonie, Lebœuf a trouvé des parasites en divers points de l'île sur des euphorbes et il a entrepris leur étude en collaboration avec Javelly*.

A côté de CCS nombreux examens positifs dans la zone tropicale, des examens négatifs ont été enregistrés, en particulier par Broquet, en Cochinchine, C. Mathis et M. Léger au Tonkin^

Le Lept. Davidi est certainement beaucoup plus rare dans les régions tempérées. Bien qu'à notre connaissance il ait été cherché avec persévérance, en particulier en France, la seule constatation positive est celle de França au Portugal*.

Action sur les Euphorbes.

Les euphorbes herbacées paraissent seules atteintes. Les auteurs ne s'accordent pas sur les conséquences de cette infection pour la plante. Lafont, dès le début, a affirmé qu'il y avait maladie de la plante qui s'étiolait, puis se flétrissait. Bouet et Roubaud, Rodhain et Bequaert, Noc et Stévenel, A. Léger n'ont pas noté de symptômes morbides, mais les infections qu'ils observaient n'étaient pas toujours intenses. França a constaté une maladie de ÏE. peplus, mais peu de symptômes chez E. segetalis.

Lafont a fait remarquer qu'une branche peut être parasitée et la branche voisine ne pas l'être. Rodhain et Bequaert ont rencontré le flagellé dans la racine, la tige, la feuille, le pédoncule floral et même la paroi capsulaire des jeunes fruits.

França a insisté sur la localisation très étroite du parasite chez une plante; il peut n'exister que dans quelques rameaux et même quelques feuilles; de plus, l'infection n'a pas toujours le même