IS

Tr. fringillina- • rum, Woodc, | 1910.— S.M.C.

\Tr. Laverani, N. N., 1905,

Un certain nombre de noms spécifiques ont été accordés à ces trypan. d'oiseaux. Dans cette liste, ces noms apparaissent comme distribués un peu au hasard. On manque encore, en effet, de base bien établie pour délimiter les espèces de trypan. d'Oiseaux. Il convient, à cet égard, de mentionner, d'une façon particulière, dans ce bref historique, le travail de Woodcock sur le Tr. fringillinarum et celui de Minchin et Woodcock sur le Tr. nocluee.

-Malgré le grand nombre d'espèces d'oiseaux chez lesquels on a déjà reconnu l'existence de trypan. (ce nombre atteint la centaine), il est encore un peu prématuré de chercher à déterminer la fréquence de ces infections suivant les groupes aviaires. Quelques remarques peuvent néanmoins être faites.

Aucun représentant de l'ancien ordre des Palmipèdes (la plupart de ces oiseaux figurent dans l'ordre des Anseriforines de la classification que nous avons adoptée) n'a été trouvé parasité. Chez les Echassiers (ici dispersés dans plusieurs autres ordres), toutes les espèces parasitées, à l'exception d'une seule, la bécasse, appartiennent à un groupe très restreint, celui des hérons.

Les Passeriformes (Passereaux,/)./).) fournissent une longue liste d'espèces parasitées (50 sur 100) qui fait, croyons-nous, un peu illusion sur la fréquence du parasitisme dans ce groupe qui renferme de très nombreuses espèces, relativement faciles à se procurer. La

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remarque peut être appliquée en particulier aux espèces qui se groupent autour des pinsons et des moineaux (anciens Conirostres).

Un fait qui paraît acquis, c'est la fréquence assez grande de l'infection des Strigidœ (anc. Rapaces nocturnes). Il semble en être de môme du sous-ordre des Coraciœ (type : le rollier), que l'on classe maintenant au voisinage du précédent et il est intéressant de remarquer que c'est avec des oiseaux de chacun de ces deux groupes que Danilewsky a fait ses recherches, fondamentales pour ce qui concerne les trypan. aviaires.

La liste des Falconi formes, ou Rapaces diurnes, parasités, comprend 8 espèces. Il nous semble que, comme dans le cas des Passereaux, ce chiffre fait un peu illusion sur la fréquence du parasitisme clans le groupe.

En revanche, les Colombins1, les Gallinacés et, à côté d'eux, les Tinamous, paraissent assez souvent parasités, au moins dans les pays chauds.

Au point de vue de la répartition géographique des espèces parasitées, il est également difficile d'émettre des vues d'ensemble. On peut néanmoins dire que les oiseaux parasités sont plus fréquents dans les contrées chaudes que dans les zones tempérées. Dans nos pays, les espèces parasitées sont très rares, à quelques exceptions près : par exemple, Sjobring a trouvé une localité de Suède où la fréquence des trypan. était grande 2. Mais cette rareté peut aussi s'observer dans la zone tropicale; ainsi, de Castro Cerqueira, à Rio de Janeiro, a examiné des quantités de passereaux et il n'a trouvé qu'un seul individu parasité.

Les conditions d'examen influent beaucoup sur les statistiques et les conséquences qu'on en tire s'en ressentent naturellement. Nous ne faisons que signaler ici les variations saisonnières surtout en ce qui concerne l'examen du sang périphérique, les variations diurnes et nocturnes; la nécessité de compléter l'examen histologique du sang par un essai de culture de ce sang en milieu approprié, et par un examen de la moelle osseuse.

§ 2. — Marche de l'infection.

Infection naturelle. — Les données sur l'infection naturelle des oiseaux par les trypan. sont encore très rudimentaires. En règle

J. 11 convient de signaler Ici la curieuse observation des frères Sergent (Ann. Jnst. Pasteur, t. XXI, note de la p. 270), qui ont trouvé une forme leptomonadienne dana le sang d'un pigeon algérien; une discussion serrée de l'origine de ce flagellé dans les préparations de sang, a amené les auteurs à le regarder comme un véritable hématozoaire.

l. Tous les oiseaux qu'il a examinés, dit-il, étaient trypanosomés sauf deux genres; il aurait donc trouvé des trypan. chez des Fringilla, Sylvia, Emberiza, Molacilla, Luscinia, Muscicapra, Cuculus, Lanius, lynx; il figure celui du Lanius collurio.

824 TRYPANOSOMES ET THYI'ANOSOMI ASES

générale, les parasites sont rares dans la circulation; leur rareté ' est môme telle dans la moitié des cas qu'un ensemencement du sang en milieu approprié est nécessaire pour révéler leur présence.

Les auteurs, depuis Danilewsky, sont d'accord pour reconnaître s os \x n s 1 è ^ g de prédilection pour les trypan. On les y rencontre facilement alors que l'examen histologique du sang est négatif. Par exemple, Pétrie qui, en Angleterre, a reconnu l'existence de trypan. chez 6 espèces d'oiseaux, n'a observé ces parasites que dans la moelle des os.

D'après les constatations de Woodcock pour Tr. fringillinarum, de Minchin et Woodcock pour Tr. noctuœ, la moelle est le siège principal des trypan. dans les mois d'hiver et de printemps : l'examen histologique du sang des chevêches de ces observateurs a toujours été négatif dans ces saisons, Woodcock a vu quelquefois des Tr. fringUl. dans les mois d'hiver et de printemps, mais toujours en petit nombre.

En été, les trypan. arrivent à ne plus être rares dans la circulation périphérique, surtout quand l'examen est fait de nuit; mais, encore dans ce cas, ils sont plus nombreux dans la moelle osseuse.

Nous verrons, au paragraphe suivant, qu'il existe des variations de forme des trypan. suivant le cycle annuel.

Au point de vue des rapports de l'âge et du parasitisme, il convient de rappeler ici l'observation de Danilewsky, que de jeunes rolliers au nid, âgés de trois à quatre jours, étaient déjà parasites.

Infection expérimentale. — C'est surtout en se servant du Tr. paddse que des résultats satisfaisants ont été obtenus (Thiroux).

Les premiers essais d'inoculation de padda à padda sont toujours laborieux : les inoculations intra-veineuses ne réussissent pas; avec la voie péritonéale, l'incubation est d'au moins 12 jours. Ces résultats doivent tenir, en partie, à ce qu'on est forcé de commencer par des animaux naturellement, par conséquent anciennement infectés.

Quand le parasite est habitué aux passages, les inoculations réussissent en général, quelle que soit la voie d'introduction du virus. Mais la méthode de choix est l'inoculation intra-péritonéale ; dans ce cas, on observe parfois des trypan. dans la circulation au bout de 12 heures. Avec l'injection intra-musculaire, l'incubation est de 9 jours environ; elle n'est pas de moins de 12 jours avec l'inoculation sous-cutanée.

« L'intensité de l'infection est variable et aucune règle ne semble pouvoir être établie permettant d'obtenir une infection plus ou moins grave. Il arrive que, chez certains oiseaux infectés expérimentalement, on trouve un parasite par préparation tous les 2 ou 3 jours et que les examens restent négatifs les jours intermédiaires. D'autres fois, on obtient des infections très intenses dans lesquelles

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les parasites sont aussi nombreux que les hématies. Dans ces conditions, les oiseaux meurent le plus souvent; il y a donc une action pathogène indubitable du trypan. dans certains cas et c'est le premier exemple d'un trypan. pathogène d'oiseau. » (Thiroux). Anschutz a confirmé ce fait.

« Dans les cas d'infection moyenne, après une incubation variable, mais qui est généralement courte, le nombre des parasites augmente progressivement pendant une période variant de 9 à 15 jours, puis il diminue et l'infection reste stationnaire quelquefois pendant plus de 40 jours. Le nombre des parasites décroît ensuite insensiblement et l'infection peut rester latente pendant 2 ou. 3 mois, les trypan. étant très rares (on en rencontre un tous les 15 jours).

« La très longue durée de cette infection latente rend impossible l'étude de l'immunité conférée par une première atteinte, car on ne peut jamais certifier qu'un oiseau est véritablement guéri.

« Lorsque l'infection a été intense et suffisamment prolongée, on observe fréquemment, à l'autopsie des oiseaux, une hypertrophie considérable de la rate. La rate et la moelle des os des animaux atteints renferment des parasites en assez grand nombre, mais il ne nous ont pas paru y être beaucoup plus abondants que dans le sang.

« Tous les paddas sont à divers degrés sensibles à l'inoculation intra-péritonéale de Tr. paddse.... 11 arrive qu'un padda qui s'est montré une première fois réfractaire est inoculé positivement dans la suite.

« Les formes de multiplication ne s'observent que chez lesoiseaux très infectés. » (Thiroux)

Thiroux a aussi inoculé, par la voie intra-péritonéale, des oiseaux d'autres espèces :

Chez le serin vert, Serinus serinus (ou meridionalis), il a eu des infections très intenses, avec forte mortalité, plus élevée même que chez les Padda.

Le serin des Canaries, Serinus canarius, s'est infecté 2 fois sur 4. Anchiitz, ultérieurement, a donné aux canaris une infection de caractère intermittent qui peut se terminer par la mort avec splénomégalie et hépatomégalie.

Le sénégali nain ou amarante, Lagonoslicia minima, a été infecté 1 fois sur 6, — le bengali cordon bleu, Mariposa phemicotis, 1 fois suri, — le bec de corail, Eslrelda cinerea, 3 fois sur 3. Dans tous ces cas, infections légères.

Résultats négatifs chez 2 pinsons (Fringilla cœlebs), 2 moineaux (Passer domesticus), I bruant (Emberiza citrinella), 1 ventre orange {Pytelia subflaua), 2 oies et 7 pigeons.

En somme, avec des oiseaux de la même famille que les Padda ou

d'une famille très voisine, on a une certaine proportion d'inoculations positives. Il serait intéressant de pouvoir reprendre ces recherches et de les "étendre à d'autres familles de Passereaux, de façon à bien délimiter les espèces capables de contracter une infection à Tr. paddse. Des conséquences intéressantes pourront en être déduites au sujet de la conception des espèces de trypan. aviaires. Mais il ne faudra pas oublier que le Tr. paddse est une espèce assez pathogène; il est possible que d'autres trypan. d'oiseaux soient encore plus limités que lui dans leur champ zoologique d'action.

Thiroux a reconnu que le rat, la souris et la grenouille, sont réfractaires à l'inoculation du Tr. paddse; Levaditi et Sevin ont étendu cette notion au cobaye et ils ont étudié le mécanisme de cette immunité naturelle.

Chez les Padda naturellement réfractaires, chez la souris et le cobaye et il en est sans doute de même des autres mammifères, à l'exception du rat, les Tr. paddse, introduits dans le péritoine, après un commencement de multiplication, deviennent, à l'état vivant, la proie des phagocytes; le processus est accéléré si l'on provoque un afflux de leucocytes en injectant, au préalable, de l'eau physiologique dans le péritoine des animaux. Par contre, chez le rat, dont le sérum est très microbicide pour le Tr. paddse (v. infra), les trypan. introduits dans le péritoine sont rapidement détruits en dehors des leucocytes et ne réussissent pas à se multiplier.

§ 3. — Morphologie des trypanosomes d'Oiseaux.

Les trypan. des chouettes et des rolliers étudiés par Danilewsky 1 se présentent (fig. CXXI) sous l'aspect de corps fusiformes dont l'extrémité postérieure est amincie, même pointue, plus ou moins longue ; l'extrémité antérieure va s'amincissant graduellement et se transforme directement en un flagelle plus ou moins long, ondulant, dont l'épaisseur va en diminuant jusqu'au bout où il devient un fil à peine visible. En outre, le flagelle est étroitement lié à la membrane ondulante. Cette dernière se présente sous forme d'une bordure hyaline, incolore, plus ou moins étroite, qui va du flagelle à l'extrémité postérieure. Les relations intimes du flagelle et de la membrane ondulante ressortent d'ailleurs avec évidence de l'observation de leurs mouvements et Danilewsky y insiste longuement.

Danilewsky figure le noyau vésiculeux qu'il dit avoir vu très nettement sur le vivant.

I. Danilewsky a confondu, dans une même description et sous le même nom de 7Y. avium, les trypan. de la chouette et du rollier, l)ien qu'il s'agisse probablement .d'espèces différentes.

TRYPANOSOMES DBS OISEAUX 827 Les formes pectinées (Kg. CXXI, 2) qui rappellent celles analogues des Batraciens sont rares.

Au point de vue des dimensions, les trypan. observés dans le sang peuvent être divisés en deux catégories : les uns de forme trapue, avec longs flagelles, ont de 18 à 22 p. de long (flagelle non compris), les autres de A6 à 60 p. de long; mais il y a des formes de transition. Chez tous, la largeur est de 7 à 8 p.

Les parasites sont surtout nombreux dans la moelle rouge des os (même chez des jeunes Coracias garrula de 3 à A jours) où Ton observe une extrême variété de formes. « Dans bien des cas, dit D., alors que, dans le sang du cœur, je trouvais difficilement 1 ou 2 Trypanosoma, j'en trouvais une grande quantité dans la moelle

Fig. CXXI. — Trypanosomes d'Oiseaux (d'après Danilewsky). 1-3, Formes adultes diverses (entre 2 et 3, une hématie d'Oiseau pour donner une idée des dimensions respectives des trypan. et des hématies). — 4-7, Stades successifs de la division en deux d'un trypanosome.

rouge des os. » Mais, il y a aussi des cas où la moelle osseuse est beaucoup moins riche en parasites que le sang.

Nous parlerons plus loin des figures de division observées par Danilewsky.

Les recherches effectuées depuis 1903 ont confirmé, en les précisant, les observations du savant russe, et ont établi l'existence de types morphologiques variés parmi les trypanosomes des oiseaux.

Woodcock donne des détails minutieux sur la préparation des lames colorées : couches minces de sang; fixation aux vapeurs osmiques à A p. 100 pendant 20 à 30 secondes ; coloration par le Giemsa ou par une méthode propre qui lui a donné des résultats plus satisfaisants :

Solution d'azur I dans mélange à parties égales, glycérine et alcool méthylique 4 gouttes.

Solution de bleu méthylène de Hœchst à 1 p. 100 dans eau additionnée de 4 p. 100 carbonate Na (laisser mûrir 48 heures à 40-45°) d°

Solution à 2 p. 100 éosine de Hœchst . . d°

Eau distillée • . 10 ce.

828 TRYPANOSOMES ET TBYPANOSOMI ASES

On peut distinguer 3 types principaux :

1° Des éléments dits « spirochétiformes » uniquement en raison de leur ténuité, car ils n'ont rien de la structure d'un spirochète. Le corps est très allongé, très mince ; le centrosome est plus ou moins distant de l'extrémité postérieure toujours terminée en pointe; le noyau occupe une position médiane ; il y a une partie libre au flagelle. Zupitza a donné des microphotographies de plusieurs de ces formes (v. fig. CXXII, l)qui rappellent d'assez près les trypan. non palhogènes des Rongeurs, sauf qu'elles sont encore plus ténues; on retrouve des formes semblables dans les cultures des divers trypan. d'oiseaux (v. infra). Il semble qu'on doive y rattacher la forme pour laquelle Dutton et Todd ont créé l'espèce Tr. Johnsloni

Fig. CXXII. — Formes diverses du trypan. du Lophoceros fasciatus (D'après Zupitza). — Gr. = 1800 D.

(v. fig. CXXX, 1); elle n'en diffère en effet que par l'absence de flagelle libre. Comme elle n'a jamais été retrouvée, il convient d'émettre quelques doutes sur l'absence de cette partie du flagelle.

2° Trypan. de dimensions très variées (v. fig. CXXII, 2-4) surtout en largeur, allant des individus de la catégorie précédente à des individus dont la largeur atteint 7 p.. Ces individus, dont le corps est est atténué aux 2 extrémités, ont généralement la forme de fuseaux; quelquefois ils sont foliacés. Le centrosome, volumineux, très apparent, est presque terminal; la petite pointe, située en arrière de lui, est parfois difficile à voir.

3° Trypan. partant encore du type n° 1 èt aboutissant à des éléments remarquables par leur taille (longueur et largeur), la forte chromophilie de leur protoplasme parfois strié longitudinalcment dans la partie antérieure du corps et la position du centrosome à mi-distance environ entre le noyau et l'extrémité postérieure.

Quand on est en position d'étudier à loisir l'infection d'une espèce déterminée d'oiseau, on observe généralement les diverses

TRYPANOSOMES DES OISEAUX 829

catégories de formes que nous venons d'énumérer, avec tous les

intermédiaires. Les auteurs qui ont fait ces constatations, comme

Zupitza, Woodcock, seul ou en collaboration avec Minchin, ont été

amenés à ranger ces diverses formes dans la môme espèce, en

d'autres termes à concevoir les espèces aviaires de trypan. comme

essentiellement pléomorphes.

Minchin et Woodcock qui, récemment, ont repris la question des

hématozoaires de YAlhene noctua, sont arrivés à la conviction que la

chevêche en question ne renferme qu'une seule espèce de trypan.,

sans relation génétique avêc VHœmoproleus et le Leucocylozoon du

même oiseau, et que ce

trypan. se présente sous

4 formes principales (fig.