PAR

H. LACAZE-DUSHIERS.

L'anatomie des Mollusques a fait depuis quelques années de très grands progrès. Les malacologistes, en plaçant leurs travaux Sur un terrain nouveau, ont compris qu'il ne s'agissait plus de donner des aperçus généraux ou d'une série de canevas del’organisation, comme au temps de Cuvier ; mais qu’il était nécessaire de seruter les plus secrets replis de l’organisation ; qu'il fallait les détails les plus minulieux pour se faire une idée exacte de l'être dont autrefois il suflisait d'esquisser à grands traits les dispositions générales. Dans cette nouvelle voie, on a déjà obtenu des résultats importants pour la malacologie ; mais on sent encore qu'il devient nécessaire de prendre à part chaque type pour les bien connaître, et de les étudier non-seulement dans leur organisation, mais encore et surtout dans leur développement. Cette direction nouvelle donnée aux études malacologiques a fait faire un pas de plus vers Papplication des principes généraux de la méthode naturelle; et elle est aussi une preuve que l’on sent le besoin de tirer les rapprochements zoologiques non plus de ces formes, de ces couleurs si variées de l'enveloppe solide extérieure, mais bien de toutes les particularités organiques présentées par les êtres À toutes les époques de leur existence.

La monographie anatomique qui fait l'objet de ce mémoire a pour but de répondre, en partie du moins, à ce besoin, pour le

200 Hi, LACAZE-DUTHIERS.

Pleurobranche ; et c’est au milieu des nombreux détails qu'elle renferme que l'on pourra trouver des données générales, toujours importantes quand il s’agit de la morphologie et de l’organisation comparée.

L'animal qui à fait l'objet de ces recherches est connu de tous les malacologistes, aussi n’y a-t-il rien de particulier à indiquer relativement à son extérieur; mais son organisation est loin d’avoir été suffisamment étudiée.

Cuvier s’en est occupé cependant, mais il l’a fait très brièvement dans ses mémoires (1). Delle Chiaje, dans ses Animaux sans vertèbres du royaume de Naples, parle aussi de l'organisation du Pleurobranche, mais de loin en loin, sans que ses recherches puissent être considérées, ils’en faut de beaucoup, comme une monographie (2). H. Meckel a publié dans les Archives de Müller un travail général sur les organes génilaux des Gastéropodes. Il s’y occupe du Pleurobranchæa (3); mais encore [à on ne trouve pas une histoire complète de l’organisation même de l'appareil génital.

Dans le travail du célèbre naturaliste français, il y a des aperçus généraux très importants sans doute, surtout à l’époque où il écrivait; mais à côté se trouvent indiqués quelques faits qui ne semblent pas être en rapport avec ee qui va suivre.

Comme dans tout son ouvrage, l'éminent naturaliste napolitain place à côté d’une série de descriptions de nombreux faits d’organographie; mais les détails importants manquent, ainsi que les vues générales, au moins en ce qui concerne le Pleurobranche.

Ainsi donc peu de chose pour la partie historique ou bibliographique. ILest dès lors possible d'aborder immédiatementnotre sujet; d’ailleurs, en décrivant chaque partie de l'organisme, ce sera avec

(1) Voy. Cuvier, Mémoire pour servir à l'histoire des Mollusques. — Mémoire sur le Pleurobranche et les Phyllidies.

(2) Voy. Delle Chiaje, Animali senza vertebre.

(3) Voy. H. Meckel, Archiv für Anal. und Phys. de Müller, 1844, p. 373. — Ueber den Geschlechtsapparat einiger hermaphroditischer Thiere, mit Taf. XII à XV.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 201

le plus grand soin que les opinions des auteurs seront mentionnées et rapprochées des faits qui se trouveront mis en lumière.

il est utile de faire encore une autre observation. La monographie que l'on va lire ne doit pas être isolée : elle sera suivie par d'autres mémoires sur l’anatomie des Gastéropodes. H parait donc préférable de ne point allonger les descriptions par de nombreuses comparaisons qu'il serait facile de multiplier avec des animaux voisins ; aussi ne doit-on pas s'attendre à rencontrer ei beaucoup de généralités, beaucoup de rapprochements, les analogies néces saires pour faire connaitre aussi complétement que possible l'organisation seront seules mises à profit.

Les auteurs qui se sont occupés du Pleurobranche ont été et seront cités ; mais on ne trouvera pas cette multiplicité d'opinions que l’on rencontre habituellement dans les mémoires d'aujourd'hui, et qui souvent compliquent singulièrement la lecture d'un travail. Si cependant quelques faits généraux non connus, où bien n'étant pas en rapport avec quelques idées reçues, se présentaient, il estentendu que leur valeur sera indiquée; mais enfin, je le répète, au fond ce mémoire n’est point critique, la discussion des opinions n'ayant réellement de valeur que dans un travail général et d’ensemble, el non à propos d'une espèce spéciale dans un travail tout particulier.

il sera successivement question de l'espèce et des mœurs de l'animal, des organes de la nutrition, dé ceux de la reproduction, et enfin de ceux de l'appareil de la vie de relation.

Espèces. — Mœurs. — Séjour.

L'espèce de Pieurobranehe qui a servi surtout à ces études est le Pleurobranche orangé (Pleurobranchus aurantiacus).

On trouve dans la Méditerranée une autre espèce qui, par sa taille, eût été bien plus favorable aux recherches anatomiques ; elle est difficile à se procurer : on la rencontre bien, il est vrai, dans

202 H. LACAZE-DUTRIERS.

les filets des pêcheurs, mais le plus souvent elle est mutilée. J'ai pu cependant sur cette espèce vérifier certaines dispositions importantes dont 11 sera plus lom question, quoique le seul individu que j'aie eu de Pleurobranchus testudinarius (4) fût peu complet.

Je l'avais obtenu des pêcheurs qui, pendant l'été, campent à l’ouest de Ceite, sur la plage sablonneuse qui conduit à Agde. C’est au milieu des débris de, végétaux sous-marins qui avaient été amenés avec les longs filets à la traine, que je l'avais trouvé.

À Ajaccio, j'ai rencontré sur les rochers qui affleurent sous les murs de l'hôpital, situé sur la côte, à l’ouest de la sortie de la ville, une autre espèce, el j'ai pu aussi constater sur elle quelques faits relativement importants. Cette espèce me paraît sans aucun doute être le Pleurobranche ocellé (P. ocellatus) de Delle Chiaje (2). Je la trouvai sur les fucus, et la vivacité des taches blanches qui couvrent sa robe d'un brun mêlé de roux me la fit remarquer avec la plus grande facilité.

Mais Le plus grand nombre des individus que j'ai obtenus appartiennent à l'espèce orangée (3) et à une variété légèrement citrine dont on à peut-être fait à lort une espèce ; car, par tons ses caractères, elle ressemble singulièrement au Pieurobranche orangé. Je les trouvais à Mahon, avec assez de facilité, au nombre d’une à deux douzaines dans une après-midi.

Au commencement de l’histoire de la Bonellie(4), j'ai déjà indiqué dans quelle partie du port de Mahon il était le plus avantageux de chercher les animaux. Je dois dire cependant que si partout, dans ce port, le Pleurobranche se rencontre, néanmoins il se trouve en général sur le rivage nord, et plus particulièrement sur le petit promontoire qui est à l’entrée de la Cala Longa, et qui s'étend en remontant à l’ouest jusqu’à la Cala San-Anionio. Dans cet endroit,

(1) Pleurobranchus testudinarius , Cantraine, WMalacclogie méditerranéenne. — P. Meckelii, Delle Chiaje, Descrizione e notomia degli Animali senza verlebre, t. II, p. 45-50.

(2) Pleurobranchus ocellatus, Delle Chiaje, loc. cit.

(3) Pleurobranchus aurantiacus, Cantraine, #alacologie méditerranéenne

(4) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° sériu.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 203 qui fait face à l'entrée du port, l'eau participe un peu au mouvement de la grande mer. Eà toujours j'ai trouvé de nombreux individus, que le pêcheur Alonzo désignait par les noms de Colorados. Pour les avoir, àl fallait agir de deux manières. Ou bien chercher en observant le fond : pour cela, on plaçait la petite barque du pêcheur contre le vent, afin d'éviter les rides de l'eau, et puis on tournait les pierres avec un crochet (un gancho), ou tout autre instrument servant à la recherche des coquillages. Ou bien entrer dans l’eau sur le bord, et enlever les pierres qui, sur le côté nord, sont de nature toute différente de celles de la partie sud. En face des cimetières anglais et français, il y a un point qui paraissait surtout recherché par les Pleurobranches pour déposer leurs œufs, A une petite profondeur, en soulevant les pierres qui, dans cette partie, sont plates et peu couvertes de végétation, je rencontrais souvent des Pleurobranches pondant ou accouplés.

Le Pleurobranche vit, du reste, très facilement en captivité, et j'ai vu fréquemment l’accouplement et la ponte se répéter dans les aquariums que j'avais construits et où l’observation était facile. Pendant presque tout le temps de mon séjour à Mahon, j'ai eu toujours quelques Pleurobranches vivants, que je pouvais observer à chaque instant.

Hs ne fuyaient point trop la lumière, et venaient souvent jusqu'au bord de l’eau; c’est surtout à qu'ils déposaient leurs œuls.

Lorsqu'on touche un Pleurobranche ou que l’on dérange vivement la pierre sous laquelle il est, il se roule en boule en se contractant, et se laisse aller à son propre poids ; aussi tombe-t-il au fond de l’eau, car il n’adhère pas fortement sur les pierres par son pied, comme les Doris, les Haliolides et tant d’autres : cireonslance heureuse, car ses tissus, ainsi qu'on le verra, sont d’une telle délicatesse, que s’il fallait faire des efforts pour le prendre dans les anfractuosités des pierres sur lesquelles on le rencontre, on le déchirerait certainement.

Il est assez difficile de bien conserver le Pleurobranche orangé ;

20/ il. LACAZE-DUTHIERS.

les liqueurs conservatrices lui font perdre sa couleur, et sa taille diminue considérablement. Des individus de 4 à 5 et 6 centimètres de long perdent tellement de leur volume, qu'il est difficile de les reconnaitre; en effet, quand la mort arrive, les tissus se rétractent, ee qui fait aussi diminuer beaucoup les proportions.

On sait qu'il y a un grand avantage à faire mourir les Mollusques dont on veut faire l'anatomie. Pour cela j'employais une solution dans l’eau d'acide cyanhydrique préparé à l’instant avec l’acide chlorhydrique et le cyanure de mercure ; mais cette préparation entrainant toujours une perle de temps et un certain embarras de manipulation, surtout dans un voyage, je songeai à n’employer que le eyanure seul, qui m'avait si bien servi et été si utile pour l'étude d'autres Mollusques. Je ne fus pas peu étonné de voir mes Pleurobranches presque liquéliés ou détruits par une solution faible de sel de mercure.

On voit par cet exemple combien il faut être prudent quand on veut généraliser. À chaque instant, on annonce la conservation parfaite des animaux par tel ou {el procédé : sans doute, on à réussi pour quelques espèces ; mais comme on n’a pas fait d'essais généraux, On peut préconiser une chose utile dans un cas et fort mauvaise dans l’autre. Depuis que ces observations ont eu lieu sur les Pleurobranches, il m'est arrivé de faire mourir des Acéphales dans une solution faible de cyanure de mercure, et de les conserver plus de trois mois, par de très fortes chaleurs, dans un état parfait pour la dissection. En opposant ces résultats, on comprendra qu'il ne faut pas se hâter de donner comme certain ce qui n'a rapport qu'à des espèces isolées, car on s'expose à faire rejeter l'emploi de choses fort utiles, pouvant rendre de grands services, mais seulement dans des cas spéciaux.

Les Pleurobranches se conservent assez bien dans la glycérine pendant quelque temps ; cependant comme j'ai recueilli Les individus que je voulais conserver au moment de la reproduction, la elande mucipare s’est gonflée, et a rompu les parois du corps sur le côté droit.

Cuvier ayant donné la description du genre Pleurobranche qu'on

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 9205 a repétée bien souvent après lui, quelques mots suffiront ici, afin de fixer nettement le sens de plusieurs expressions qui reviendront souvent, et serviront à désigeer les parties principales.

Le corps des Pleurobranches orangé et ocellé est ovoïde ; quand on le regarde en dessus, il ressemble à un disque aplati; son dos bombé paraît comme un bouclier eharnu, plus large en arrière qu'en avant, sous l'extrémité antérieure duquel s’avancent en se courbant en arrière deux tentacules creux, formés par une lamelle contournée et recroquevillée comme une oublie; plus en dessous, mais au-dessus de la bouche, est un voile membraneux, triangulaire, plus large en avant qu’en arrière. Les yeux sont à la base des tentaeules et paraissent comme deux très petits points noirs.

Lorsque l’animal se contracte, la branchie disparait sous les bords du bouclier dorsal; quant au pied, moins large que celui-ci, il est ovale et relativement plus allongé ; son extrémité antérieure dépasse la bouche, que l'on trouve entre lui et le voile triangulaire indiqué plus haut.

Pendant ses mouvements, le Pleurobranche se moule sur les inégalités des corps qu’il parcourt, et ses tissus sont si mous, qu'ils lui permettent de modifier à chaque instant sa forme générale ; alors aussi on voit plus où moins épanouis ses tentacules, le voile buceal et la branchie; parfois encore la verge, devenue extérieure, se présente en avant sur le côté droit, :

Du reste, les détails qui vont suivre pendant la description des organes compléteront les faits qui sont donnés ici comme de simples jalons servant à établir les premiers rapports.

Quand animal rampe, il est bombé en dessus, et ses téguments forment comme un bouclier représentant à lui seul tout le corps; mais en le regardant de côté, au-dessous de ce premier disque, on en voit un second plus charnu, contractile, épais, bien connu dans tous les Gastéropodes : c’est le pied. Entre les deux, ainsi que le remarque Cuvier, semble régner un canal circulaire, résultant de leur union (1).

(1) Voy. dans la planche 8 du tome XI des Annales des sciences naturelles 4° série, Zoologie, la figure 4. Le bouclier dorsal a été fendu en deux à la base

206 NH. LACAZE-DURHIERS.

Sur le côté droit, vers le milieu de là lougueur, on aperçoit comme un panache élégant dirigé en arrière : c’est la branchie ; en avant d'elle, et tout près, les orifices plus où moins contractés de la reproduction ; en arrière, l'anus placé tout à fait dans le point où le repli qui fixe la branechie vient l’attacher au corps.

Branchie, apus et orifices génitaux, voilà trois choses dont il est bien nécessaire de connaître la position exacte, car beaucoup de dispositions leur seront rapportées (1).

IT

Organes de la conservation de lindividu.

he

Digestion.

Les organes de la digestion peuvent être étudiés isolément, en raison de leur simplicité, qui permet aussi de les prendre comme point de départ dans la description des autres appareils; d'ail leurs les idées principales relatives à la forme et aux régions du corps qui viennent d’être exposées succinctement suffisent parfaitement pour que l’on puisse entendre les descriptions qui vont suivre.

Du tube digestif en lui-même.

Le tube digestif est en lui-même fort simple ; ses annexes toutefois offrent un certain degré de complication,

La bouche est toujours une chose plus difficile à définir que cela

des tentacules et du voile sus-buccal triangulaire, et en quatre sur le dos. C'est de toutes les figures celle qui donne le mieux l'idée de l’animal. Dans la figure 2, le Pleurobranche est vu en dessous, et l'on voit le pied et le bouclier dorsal, la bouche, le voile triangulaire, etc.

(1) Du reste, on doit voir, au commencement de l'explication des planches, l'indication des principales lettres, dont la signification est la même dans toutes les planches.

ANATOMIE DU FLEUROBRANCHE, 207 ne parait au premier abord. On se trouve, en effet, toujours en présence de cette difficulté : Est-ce un orifice ? est-ce une cavité? Et de plus, quand il y a plusieurs orifices, quel est celui qui mérite le nom de bouche? Un oritice buccal (4) est placé entre le pied et le voile triangulaire antérieur, assez exactement dans le sillon qui fait le tour du corps, et qui sépare partout le pied du reste de la portion dorsale. Rien n'indique ee premier orifice quand il est contracté, comme cela à lieu sur lanimal vivant que l’on touche dans le but de lobserver.

Mais ce n’est pas là réellement l'entrée du tube digestif. Quand l'animal veut prendre ses aliments, 11 fait sortir par cet orifice une trompe, analogue à celle que tant d’autres Mollusques gasléropodes font saillir souvent fort longue, et c’est à l'extrémité de cette trompe que se trouve l'ouverture du tube digestif, et une cavité à laquelle on pourrait peut-être donner le nom de bouche.

La trompe se présente tout différemment, suivant qu’elle est observée en dedans ou en dehors du corps.

Quand elle est saillante, elle est plus large à son extrémité libre que sur le point où elle adhère au corps; elle est, comme on peut en juger sur les animaux morts, un peu conoïde, froncée et plissée, dure et résistante au toucher : on voit qu’elle est formée d’une membrane extérieure, continuation de la peau ou des téguments, et d’une masse charnue interne (2).

En ouvrant le corps et pénétrant jusque dans la cavité abdominale, on trouve successivement, depuis le point signalé comme orifice extérieur, et faisant suite lun à l’autre, d’abord un premier renflement cylindroïde, lisse, et n'offrant aucune particularité ; puis un second, très légèrement rougeâtre, comme trilobé, et auquel viennent aboutir le tube digestif et quelques autres CANAUX.

Lorsque la trompe est saillante, le point d'union de ces deux

(*) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 2 (a), et les figures des autres planches.

(2) Voy. Ibid., pl. 7, fig. 4.

masses est juste à l'extrémité de la partie saillante; là se trouve la véritable bouche (4).

En sorte que la trompe peut être considérée comme un tube membraneux, protractile, dans l’intérieur duquel pénètre la seconde masse charnue rougeûtre.

IL est facile de reconnaitre dans celle-ci le bulbe fortement musculaire qui meut un appareil dentaire lout à la fois très com pliqué, très puissant, admirablement disposé pour dépecer les malières alimentaires, et auquel on donne généralement le nom d'appareil lingual.

Ainsi, dans celle disposition de la première portion du tube digestif, on rencontre quelque ehose non-seulement de très analogue, mais encore de tout semblable à ce qui s’observe dans les Gastéropodes conchifères, comme les Pourpres, les Buceins, les Murexetles Tritons, ou bien les Aplysies, les Doris, les Bulles, ete. Plus tard, j'espère montrer, dans un travail d'ensemble, que la trompe ne fait pas partie du tube digestif, mais des téguments externes.

L'orilice buccal proprement dit est done placé au fond d'un tube protractile, et ne devient extérieur qu'à certains moments; il doit jouir d’une grande extensibilité, car, lorsque l’animal décoche un coup de langue contre sa proie, l'appareil, profondément placé, doit devenir subitement saillant.

Or ce changement de position s'exécute souvent avee la plus grande rapidité, si l'on en juge d’après d'autres animaux du moins. Les Vermets, par exemple, quand on les tracasse, entr'ouvrent leur bouche, et, faisant sortir leur langue, attrapent, pincentet déchirent tout ce qui se présente àeux. Ainsi le Vermet, qui aservià mes études d’embryogénie et d'anatomie, pouvait relenir dans sa bouche les mors de mes pinces fines, ce qui prouve combien est puissant son appareil, et quelle action efficace il peut et doit avoir sur la peau si tendre des Mollusques ou des autres animaux qui leur servent de proie.

L'épanouissement de la partie cornée de la langue doit évidem-

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, L. XI, pl. 6, fig. 1 (b).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 209 ment avoir lieu dans le Pleurobranche comme dans les Vermets ; ear sur des animaux morts contractés, et ayant la trompe saillante, on voit au sommet de celle-ci les dents de la langue disposées absolument comme chez les Vermets,au moment où ils décochent contre un corps extérieur un coup de langue.

Le bulbe lingual (4) est plus large en arrière qu’en avant; il est séparé de la trompe par un étranglement qui Pen fait toujours distinguer.

Un peu aplati de haut en bas, ses dimensions transversales sont plus grandes que celles qui mesurent sa hauteur. Sa surface présente deux sillons peu profonds qui le divisent en trois lobes distincts, dont l’un est médian, moins large que les autres et un peu plus long, ce qui fait qu'illes dépasse en arrière. C’est sur ce dernier, en dessus et vers le tiers inférieur de la longueur, que s'attache lœsophage.

En arrière les deux lobes latéraux sont plus larges qu’en avant, et arrondis en bosse comme le premier.

En dessous, le bulbe ne présente rien de particulier, tandis qu'on verra encore trois canaux s'ouvrir sur sa face supérieure. Ses parois sont épaisses, charnues, et de nature musculaire.

Il y aurait sans aucun doute à décrire les faisceaux musculaires qui entrent dans sa composilion, et je ne vois pas que l’on ait pris le soin d’en faire une anatomie minulieuse et surtout comparative. En tout cas, pour avoir une opinion juste et bien arrêtée de l’organisation de la bouche des Mollusques et de son anatomie com parée, il faudrait d'abord bien connaître un type, et cela serait plus facile et plus simple à faire dans de plus grandes espèces que les Pleurobranches ; aussi j'avoue que je n'ai pas poussé ici aussi loin mes investigations que pour le Dentale, où chaque muscle à été décrit avec soin (2).

Quoi qu'il en soit, les muscles peuvent se diviser en deux

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4e série, t. XI, pl. 6 b, fig. 4 B, et dans les autres planches du travail les parties marquées B. (2) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 9, fig. 10, Organisation el développement du Dentale.

&e série, Zooz. T. XI. (Cahier n° 4.) ? (E

CS

210 ii, LACAZE-DUTHIERS.

eroupes : ceux du bulbe lui-même (muscles intrinsèques) qu meuvent les pièces qui le composent, et ceux qui, attachant le bulbe aux parties environnantes du corps, servent à le déplacer dans la ‘avité générale (muscles extrinsèques). On comprend que, puisque la trompe devient saillante et renferme le bulbe, 1! est nécessaire que celui-ci puisse être ramené en dedans, lorsque son action extérieure est accomplie. On trouve les muscles ‘extrinsèques passant en sautoir à gauche des organes, et revenant en dessus de la masse sylanchnique, vers la petite coquille, dont il sera plus loin question, pour S'y attacher (4).

Ces muscles, que l’on peut nommer indifféremment rétracteurs où extrinsèques du bulbe, sont au nombre de six, deux pour chacun des lobes latéraux, deux pour le lobe médian.

Les museles d'un même côté s'unissent ou s’accolent, en sorte qu'à quelque distance du bulbe, il ne semble plus y en avoir que deux ; ceux-ci eux-mêmes se rapprochent, et viennent en un seul point se fixer à la face inférieure de la petite coquille.

Si l’on ouvre le bulbe lingual (2), on trouve dans son intérieur trois cavités bien distinctes : lune est médiane ; elle est continue en dessus avec le tube digestif; en arrière elle forme un petit cul-de-sae, tandis qu’en avant elle s’ouvre à l'extérieur par l'orifice buccal si la trompe est saillante, ou dans la trompe même si elle est rentrée.

Les deux autres cavités latérales forment des culs-de-sac borgnes qui s'ouvrent en avant de chaque côté de la cavité centrale, dans le point tout voisin de l'orifice externe.

Chacune de ces cavités renferme une pièce cornée d’une nature toute spéciale, et dont le rôle est tout particulier.

La langue proprement dite (3) est renfermée dans la cavité médiane. C’est une partie cornée fort complexe le plus souvent, composée d’une multitude imnombrable de petites pièces secondaires,

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XE, pl. 6, üg. 4 (p), et pl. 8, fig. 1 (b).

(2) Zbid., pi. 7, fig. 4.

(3) Zbid., pl. 7, Gg. 4 (p), Gg. 5 (p).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 211 toutes fort mobiles, et dont l'ensemble forme une lame plus large étalée en avant, plus étroite repioyée en arrière. Elle occupe le fond de la cavité médiane, et s'étale vers l'entrée du bulbe; elle n’est pas absolument plane, et l'on peut se la figurer comme étant creusée en gouttière. Quant à la forme générale, elle est tout à fait analogue à celles que présente le Dentale (1) et le plus grand nombre des Mollusques.

Les muscles intrinsèques agissent de telle sorte, que la langue devient saillante hors du bulbe, en se courbant. Quand elle est devenue extérieure, elle s'applique contre les corps et accomplit son action en les entamant par un mouvement de glissement à leur surface, comme le ferait une râpe,

Lorsque la langue devient sallante, c’est par une sorte d’épanouissement ou de renversement au dehors du bulbe. Son extrémité postérieure, la plus étroite, se rapproche de antérieure, ear celle-ei est fixée à peu près à la marge de l'ouverture. Mais l’action réelle, l’action eflicace, n’a lieu que pendant là rentrée, lorsque la position première va être reprise. On peut dire que lorsque la langue revient en dedans, elle râpe les objets sur lesquels elle est appliquée (2).

En étudiant sa struelure, on voit qu’elle est loin d’être simple, et qu'elle résulte du rapprochement d'une multitude prodigieuse de pièces secondaires que lon peut nommer dents ou crochets.

Ces crochets ne sont autre chose que des lames fort minces, très transparentes, ayant un talon où extrémité antéro-inférieure, dont il est difficile de donner une idée aussi exacte par une description que par un dessin (3).

Les talons (4) de tous les erochets sont rapprochés et unis par

(1) Voy. Loc. cil., Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t. VI, pl. 10.

(2) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 7. La figure 4 a pour but de montrer le commencement du renversement au dehors de cette pièce cornée, ainsi que celui des deux voisines.

(3) Voy. Jbid., pl. 7, fig. 6, où un certain nombre de dents sont placées dans leurs rapports naturels, quand la langue est renversée et dans une position telle qu'elle puisse agir .

(4) Voy. Ibid., (+).

249 H. LRCAZE-DUTHIERS.

une membrane assez résistante. Le reste de la lame, c’est-à-dire plus des trois quarts de la longueur, est tout à fait libre. La lame est, du reste, un peu courbe, et lon ne saurait mieux la comparer qu'à une lame d’un petit couleau un peu courbé et pointu, présentant vers lextrémité arquée, sur le bord concave, une série de éinq ou six pelites dents (£) fort acérée à la manière d’une scie.

Quand pour ouvrir on fend en dessus, sur la ligne médiane, le bulbe lingual, on tombe sur la face supérieure de la langue proprement dite, et l’on remarque qu'elle semble comme striée perpendiculairement à son axe longitudinal, et comme soyense parallèlement à sa longueur. Ces deux apparences s'expliquent bien simplement par la connaissance de la structure.

En général, le plan des langues des Mollusques présente une disposition fort semblable au fond dans toutes les espèces. Une série de pièces impaires médianes, placées bout à bout, forme comme un axe central, auquel on donne le nom de rachis. Sur les côtés, plus ou moins nombreuses, se trouvent des pièces de deux ordres : les unes actives, les crochets ; les autres passives, servant de soutien, les lames. Dans le Dentale, on trouve très distinctes ces pièces (2). Mais quand on étudie cet organe dans les différents Gastéropodes, on voit de nombreuses modifications portant sur la présence de ces trois ordres de pièces ou sur leur nombre, où enfin sur leurs proportions respeclives.

Lei point de lames latérales, point de série de pièces médianes ourachis, mais, par contre, multiplicité prodigieuse des crochets ou dents. Maintenant on peut se faire plus facilement une idée du

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 7, fig. 6 (r).

(2) Je cite le Dentale, parce qu'en effet, dans cette espèce, on trouve très simples et très distincts ces trois ordres de pièces ; mais on consultera avec avantage, pour plus de détails, les considérables travaux de M, Lüven Sur les dents de la langue des Mollusques (Bulletins de l'Académie des sciences de Stockholm) ; ceux de MM. Alder et Albany Hancock : Mollusques nudibranches d'Angleterre (Société de Ray) , et ceux de M. Troschel, qui doivent résumer tout ce qui a été dit à cet égard (Das Gebiss der Schnecken).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 213 apport des pièces, en se les figurant comme placées tout près les unes des autres, et se touchant par leur face; le bord concave est en dessous, le convexe libre en dessus, dans la cavité du bulbe. Le talon est en avant et la pointe en arrière (D).

C'est à l’ensemble des extrémités hbres des crochets, rangées en séries parallèles, qu'est due lPapparence striée transversalement; au contraire, c'est aux dos des erochets qu'il faut rapporter l'apparence soyeuse suivant la longueur.

Les rangées sont fort rapprochées ; aussi les talons, dans deux rangées voisines, se touchent presque : or, comme les crochets sont couchés obliquement, et qu'ils sont assez longs, il suit qu'ils doivent se recouvrir les uns les autres. Les extrémités libres d’un rang queleonque dépassent les talons des trois où quatre rangs placés en arrière (2).

Il est facile de voir maintenant quelle est l'action de la langue tout entière. Quand son extrémité postérieure est poussée en avant, elle se courbe et sa face supérieure devient convexe. Alors évidemment les dents qui la composent sont par cela même redressées (3), et elle est toute hérissée comme le dos d’un animal qui hérisse ses poils. Quand ensuite, par un mouvement inverse, elle rentre ef reprend sa position normale; évidemment il arrive que ces petites lames cultriformes, acérées et dentelées, s’abaissent, coupent et fendent directement le corps contre lequel elles s'étaient appliquées.

Que l'on ait présents à l'esprit maintenant, et les muscles puissants du bulbe, et les innombrables lamelles st minces et st tranchantes de Ja langue, et l’on verra qu'avec des mouvements répétés, les corps servant à la nourriture des Pleurobranches devront être bientôt entamés ; on peut aussi juger que ces animaux, si déli-

(1) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 7, fig. 6. Ne pas oublier que dans cette figure les dents sont redressées et non au repos.

(2) Pour avoir une idée exacte de cette disposition, que lon suppose dans la figure 6, pl. 7 (1. XIE, 4° série, Ann. des sc. nat.), que les rangées sont inclinées vers le bas du dessin, et l'extrémité n de la rangée supérieure descendra à peu près jusque vers les talons de la rangée inférieure,

(3) Voy. comme sur la figure 6,

als en apparence, el si faibles, sont pourtant bien armés pour dépecer leur proie.

Mais la nature ne s’en est pas tenue là, elle a ajouté encore d’autres pièces à l’armature linguale.

Dans chacune des cavités latérales (L), on trouve une plaque cornée résistante, formée d’une seule pièce, el tout à fait lamellaire, oblongue, tronquée à son extrémité antérieure, et arrondie à son extrémité postérieure (2).

Ces plaques attachées aux tissus du bulbe par leur extrémité antérieure, tout près de l’orifice buecal réel, paraissent être libres dans le reste de leur étendue, c’est-à-dire dans leur partie posté rieure.

Quand tout le bulbe se contracte et se renverse en dehors, elles éprouvent une flexion et une courbure analogue à celles de la pièce médiane; elles deviennent saillantes en présentant latéralement leur surface convexe (à). Alors, sans aucun doute, elles forment, relativement à la pièce active médiane, deux parois qui garantissent les parties molles contre l'atteinte de ses crochets acérés.

Elles sont toutefois différemment plaeées que la langue proprement dite.

Si l'on suppose celle-ci plane et étalée dans an plan, en la considérant comme horizontale, on aura une idée exacte de sa position,

Quant aux deux autres, leur grand diamètre étant antéro-postérieur, leur surface est oblique de dehors en dedans et de haut en bas, On comprend comment, de chaque côté, elles protégent le üssu du bulbe pendant que la langue exécute surtout des mouve: ments pour sa rentrée,

Le nom de plaque leur est très justement mérité. Cependant il ne faut pas croire qu'elles soient parfaitement lisses à leur surface ;

(4) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, L. XI, pl. 7, fig. 4 et 5 (q,q).

(2) Joid., fig. 5 présente les trois pièces de prolil; les pièces latérales q se voient avec leur forme exacte.

(3) bid., fig. # q. La plaque latérale est en partie renversée et encore er majeure partie enfermée dans le bulbe,

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 2145 elles sont couvertes d'aspérités fort régulières sur lune de leurs faces, sur celle qui regarde en dedans, et qui correspond par conséquent à la langue.

La direction de ces aspérités, que l'on peut Justement comparer aux élévations quihérissent ces limes à bois des menuisiers connues sous le nom de râpes, est exactement inverse de celle des crochets de la langue ; de sorte que, lorsque celle-ci pousse ou fixe dansun sens le corps sur lequel elle est appliquée, les deux autres fixent et retiennent dans un sens opposé. De la disposition de ces trois pièces résulte évidemment une sorte de fixation du corps à entamer, condition favorable sans aucun doute à l’action des crochets.

Ces aspérités sont fort régulièrement disposées ; on peut facilement, surtout en les rompant, en observer la disposition et l'agencement sur un des côtés.

La plaque tout entière semble formée par la réunion de petites pièces losangiques (À) dont une extrémité (2), quoique peu aiguë, est relevée en pointe, landis que l’autre est plus large et comme tronquée (3). Les angles latéraux du losange sont tout à fait arrondis (4).

Que l’on suive les rapports de quatre de ces pièces, et l’on aura une idée exacte de la disposition dans tout le reste de l’étendue de la plaque. Si l’on place l’une de ces pièces isolément, la pointe tronquée en arrière, on pourra sur les deux côtés postérieurs du losange poseret faire coïncider les côtés gauches et droits antérieurs de deux autres pièces. Le rapport sera intime et tel, que les pointes des deux pièces latérales arriveront juste vers le milieu de la Jon gueur de la première. Alors on aura trois pointes en avant, réeulièrement disposées, comme les trois angles d'un triangle isocèle, En arrière, on verra les trois extrémités tronquées limitant entre elles un angle rentrant formé par les côtés gauches et droits des deux secondes pièces, et l'extrémité tronquée de la première,

) Voy. Ann. des sc. nat., Zool , 4° série, t. XI, pl. 7, fig 7. 2) Ibid, fig. 7 v.

) 1bid., y.

) Ina,

Or, si l'on veut maintenant ajouter une quatrième pièce, on verra qu'elle vient exactement, par sa moitié antérieure, remplir l'angle rentrant indiqué, et que sa pointe antérieure, placée dans le sommet de cet angle, fera saillie au-dessus de l'extrémité postérieure de la première pièce. Cette pointe antérieure, restant libre dans cet enchàssement réciproque, produit les aspérités dont la plaque est couverte (1).

Si maintenant, à côté des pièces précédentes, on en ajoute de nouvelles en nombre illimité, on formera une plaque couverte seulement d’un eûté d'aspérités qui seront fort régulièrement disposées en un quinconce dont l'élégante disposition frappera quand on examineéra à Microscope.

Dans le Dentale, comme dans beaucoup d’autres Mollusques, 1l est facile de trouver au-dessous des pièces actives ef cornées, nonseulement des muscles, mais encore un cartilage, qui soutient évidemment les parties molles en leur servant comme de charpente ; ici on trouve aussi quelque chose d’analogue, mais Ta partie qu'on peut regarder comme le cartilage à une épaisseur fort peu considérable.

Au fond du cul-de-sac du lobe médian (2) paraît exister comme un pelit tampon, qui doit être, ainsi que cela à paru pour le Dentale, une partie protectrice des parois du sac, et peut-être le point d'origine des crochets de la langue. Ce qui doit faire croire à cette origine, e’est qu'il semble que les dents se multiplient d’arrière en avant. Leur teinte plus foncée et leur résistance plus orande en avant sembleraient l'indiquer suffisamment. Il est très probable que l'animal doit perdre, par l'usage répété de sa langue, quelques-uns de ses crochets, et il parait tout naturel que ceux-ci soient remplacés d’arrière en avant, comme cela a lieu pour les dents des Requins, dont l’analogie, au point de vue de la disposition par série recouvrante, ainsi que du mode d'action par le ren-

(1) Pour bien comprendre toutes ces dispositions, [il est nécessaire d'avoir sous les yeux la figure 7 de la planche 7, Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XI. (2) Voy. Ibid. lig. 4 (q').

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 217

versement en dehors de la membrane qui les supporte, est des plus frappantes.

Telle est la première partie du tube digestif. Elle présente déjà, on le voit, une grande complication; elle recoit cependant encore des vaisseaux et des nerfs tout spéciaux, dont il sera particulièrement question plus tard.

L'æsophage est un tube cylindrique assez égal dans toute son étendue, et à peu près aussi long à lui seul que tout Pintestin (1).

Il commence au-dessus du bulbe lingual vers son extrémité postérieure, et naît sur le lobe médian en arrière du milieu de la longueur totale.

Il ne présente, du reste, rien de bien particulier. D'abord il suit dans la marche à peu près la même direction que les museles extrinsèques de la langue, c’est-à-dire qu'il se porte à gauche et en arrière pour labandonner ensuite. Il est flexueux, et assez Rchement uni aux parties environnantes ; cela doit être, puisqu'il parlicipeaux mouvements du bulbe lingual, et pénètre dans la trompe. Après un parcours peu étendu, il descend vers la face inférieure du corps, et semble passer sous Ja masse viscérale; il devient insensiblement de plus en plus large, et se continue sans limite marquée avec l'estomac. s

Laissons de côté les autres rapports, qui deviendront bientôt plus clairs, quand il sera question du système nerveux et des autres organes.

L’'estomac est, du moins dans le Pleurobranche orangé , un peu différent de ce que Cuvier nous a fait connaitre chez le Pleurobranche de Péron (2).

Lei c’est un sac assez vaste, le plus habituellement rempli d'une bouillie brunâtre, et qui représente dans son ensemble un cône dont le sommet serait à l’œsophage en avant, et la base convexe en arrière (3).

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 6, 6g 4 (c).

(2) Voy. Mémoires pour servir à l'histoire des Mollusques : Pleurobranches et Phyllidies, Cuvier.

(3) Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XT, pl. 6, fig. 4 G, et en général dans les autres figures la lettre G.

Pour voir celte grande cavité, il faut beaucoup de précaution ; ear ses parois sont fort minces et les lobules du foie lui adhèrent ; les moindres tractions pour séparer les deux produisent des déchirures qui masquent la véritable forme.

Cuvier à décrit quatre estomacs dans le Pleurobranche de Péron (1); et l’une de ses figures, dans ses Mémoires pour servir à l'histoire des Mollusques, représente lintérieur de ce qu'il appelé le jabot, le gésier, le feuillet el le quatrième estomac. Le célèbre anatomiste a-t-1 eu beaucoup de Pleurobranches à sa disposition ? les a-t-ileus en assez bon état de conservation pour que l'on ne puisse supposer que ces dilatations soient la conséquence des contractions des tissus? Toujours est-1i que, dans le Pleurobranche orangé, de semblables cavités successives sont loin d’être distinctes.

D'un autre côté, est-il permis de croire que Cavier ail pu prendre pour des dispositions naturelles des états résultant d’une contraction après la mort, où d’un effet des liquides conservateurs? Cela est difficile; en sorte qu'il faut done admettre une différence, dans la disposition de l'estomac, chez les différentes espèces (2).

Toutefois la première partie de l'intestin est renflée, épaisse, et séparée {rès près de l’estomac par nn étranglement, qui doit faire admettre que cette première partie cerrespond à l’un des estomacs de Cuvier (3).

L'éntestin est infiniment moins long, et surtout moins contourné que dans la plupart des aulres Gastéropodes, soit Nudibranches, soit Tectibranches où Pectinibranches ; mais on trouve

(4) Loc. cit.

(2) Loc. cil., fig. 6.

(3) En revoyant sur des individus conservés les dispositions relatives au tube digestif, j'ai trouvé que la première partie de l'intestin, qui est dilatée, à des parois épaisses; qu'elle présente longitudinalement à sa surface interne non des plis, mais des stries qui semblent correspondre à des épaississements de la muqueuse devenue sans doute glandulaire ; que, dans le grand cul-de-sac stomacal jusqu'à l’œsophage, il existe aussi deux étranglements; mais néanmoins il me paraît que ce qui est très marqué dans le Pleurobranche de Péron offre ici moins d'importance,

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 219 une certaine analogie avec ce qui se présente dans les Doris. L'intestin proprement dit nait sur le côté du cône stomacal, à droile, et presque vers le milieu de son étendue ; il se porte un peu en avant et à droite (4), de telle sorte qu'il décrit une courbe à convexité antérieure, embrassant dans sa concavité la masse viscérale, à laquelle il reste uni par des trabéeules nombreuses ; il semble placé dans un canal dont les parois sont formées par les lobules du foie, des glandes salivaires et de l'ovaire.

Il est peu flexueux, et ne déerit pas de circonvolulions; tout au plus, vers le milieu de sa longueur, présente-t-l une inflexion (2). Par cela même, il est, on le voit, fort simple et très court.

Si l’on jugeait de l’alimentation du Pleurobranche orangé d’après la loi relative au rapportqui existe entre la longueur du tube digestif et la nature de l'aliment, on serait évidemment conduit à admettre que le Pleurobranche est très carnassier. Cela est possible ; mais pendant tout le temps que j'ai conservé des individus dans des aquariums, je n'ai pas remarqué qu'ils fussent très voraces ; je ne sais même s'ils ont pris des aliments; et cependant, d'après la loi, l'animal avant an tube intestinal, peut-être un peu moins long que le corps, devrait, comme ehez les animaux supérieurs, se nourrir de proie : or il en aurait certainement trouvé dans les aquariums, où il s’'accouplait et pondait au milieu des autres animaux qui y vivaient.

L'anus (3) ne présente rien de particulier : sa position est constante sur le côté droit, ainsi que Cuvier, Delle Chiaje et les auteurs qui ont donné des descriptions, l'ont indiqué ; il est sous le bouclier dorsal, en arrière de la branchie, et dans le pli qui fixe le bord postérieur de l'organe respiratoire au corps.

(1) Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 6, fig. D.

(2) Zbid., pl. 6, fig. 4.

\3) Jbid., pl. 40, fig. 4, et les différentes figures, le point marqué {d) en arrière de la branchie. Voyez surtout la figure 4 de la planche 11, relative au système nerveux, représentant un Pleurobranche vu de côté. Les points y sont bien neltement posés,

Des glandes annexes de l'appareil digestif.

On trouve les deux ordres de glandes, le foie et les glandes salivaires, que présentent généralement les Mollusques gastéropodes; mais, de plus, il existe une autre glande toute particulière qui ne me paraît pas avoir été décrite, et sur laquelle il semble nécessaire de fixer l'attention tout spécialement.

Le foie (1), quant à l'aspect et à la disposition générale, ne présente pas de différence avec les Mollusques gastéropodes.

Il a en général une teinte noirâtre très prononcée qu'on distingue par transparence au travers des tissus et de la couleur orangée du bouclier dorsal. Ses lobes, lorsqu'ils sont bien séparés et isolés de toute autre partie, paraissent formés de petits grains noirâtres appendus à des canaux excréteurs qui, ramifiés comme dans toutes les glandes, se réunissent en quelques gros troncs venant s’aboucher dans le même point, sur le eôté de l'estomac (2).

La position de ce point est facile à fixer. IT est en arrière de l'origine de l'intestin ; même chose se retrouve, du reste, dans les Aplysies, les Bulles, les Bullées et les Doris.

Les rapports de la masse hépatique sont nombreux et semblables à ceux qu'ils présentent dans la plupart des Gastéropodes. En arrière et surtout à droite, ou même un peu en avant du côté droit, elle est entourée par l’ovaire (3) qui lui est intimement uni, puisque les acini de l’un sont mêlés à ceux de l’autre.

Ces deux glandes forment une masse globuleuse ayant à gauche l'estomac, en avant l'intestin, et plus au-dessus de celle-ci, toujours en avant et à droite, le sae de Bojanus. Du reste, tous ces rapports se trouveront de mieux en mieux caractérisés, à mesure que la description de chaque organe se présentera. |

(4) Voy. Ann. des sc. nat, t. XI, pl. 6, fig. 4, et les autres planches et figures lettre G.

(2) Voy. pl. 6, fig. 4 (g).

(3) Voy. Ibid., pl. 6, fig. 4 : M, ovaire; G, foie; J, sac de Bojanus ouvert.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 921

Un autre rapport doit encore être signalé, c’est celui que les

glandes salivaires (4) affectent avec lui; elles viennent, en effet,

se mêler à la masse splanchnique, particularité qui est loin d'être constante et même commune dans les Mollusques.

Quant à sa structure, le foie présente aussi la plus grande analogie avec les autres Mollusques gastéropodes.

Chacun des grains ou acini est entouré par une membrane fort mince, qui se continue avec celle du voisin, se rétrécit, et forme les petits canaux exeréteurs.

Aujourd'hui, avee la simple et claire théorie de la sécrétion dans les glandes, la description de ces organes s’est singulièrement modifiée; en prenant le cul-de-sac borgne sécréteur comme élément, on arrive à consütuer une glande même des plus complexes, et les expressions de lobes, lobules, acini, etc., se trouvent n’être plus que des mots désignant des parties plus où moins étendues , répondant à des éléments plus ou moins nombreux d’un même organe : connaitre la structure d’un seul élément, c’est connaître donc toute la giande.

Les acini, ou culs-de-sae du foie du Pleurobranche, sont oarnis à l'intérieur d'une couche parenchymateuse fort épaisse qui constitue véritablement le foie (2). Cette couche se désagrége très facilement, tombe dans les canaux excréteurs sous la forme d’une bouillie noirâtre, épaisse, et vient remplir l'estomac. Il a été dit que le plus habituellement l'estomac était rempli de cette matière pultacée brunâtre.

Quand on enlève avec des pinces fines des parcelles du foie pour les porter sous le microscope, le plus souvent le parenchyme interne s’échappe en grande partie ; il faut faire ces préparations avec les organes d’un animal encore vivant, et il faut surtout éviter de les trop comprimer avec la petite plaque de verre recouvrante; il est bien aussi de n’enlever les parcelles du tissu que dans l’eau, afin que, soutenues par le liquide, elles ne s’affaissent et ne s’altérent pas.

(1) Voy. Ann des se. nat., Zool., 4° série, t. XE, pl. 14, pl. 6, fig, 1 (E). 2) Ibid., la figure 5 de la planche 6.

222 MH. LACAZE-DUTHIERS.

En ajoutant beaucoup d'eau à la préparation, la petite plaque de verre recouvrante surnage, et la compression n'est etne devient que ce que lon veut, quand on absorbe ensuite peu à peu le fiquide en exCces.

Avec ces précautions, on peut très bien distinguer alors que les acini sont tapissés par une couche de cellules fortement colorées et remplies de granulations. Quand on a étudié comparativement le foie dans bon nombre d'espèces, on reconnait bientôt les cellules hépatiques remarquables par leur contenu globulaire et granuleux fortement coloré. Leur couleur, par transparence, est un peu différente de ee qu'elles présentent par réflexion. La couleur est plus obseure, quand la lumière est réfléchie (1).

Examinées avec la lumière transmise, ces cellules paraissent plus où moins transparentes, suivant que leur contenu est plus où moins considérable. Les unes renferment des sphérules jaunâtres translucides (2) qui souvent sont libres, où forment de petits amas indépendants de la cellule qui paraît les renfermer (3); dans d'autres cas, ces petits amas de petites vésicules sont parfois sur l'un de leur côté couverts de cils vibratiles (4). Evidemment leur origine montre qu'ils sont formés de petites cellules produites par voie endogène dans une cellule mère.

Mais on trouve d’autres cellules de forme variable, ordinairement allongées, remplies de petits corpuscules de couleur vive terre de Sienne, et dont la puissance de réfraction indique un état solide (5). Ce sont en effet comme de petits caleuls, sans doute de matière bilieuse, puisque la bile est sécrétée duns l’intérieur de ces cellules; calculs probablement formés autour des noyaux ou nueléoles des petites cellules où sphérules dont il vien d’être question.

(1) Les colorations que donne la lumière transmise ont été reproduites assez exactement dans la figure 5, Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 6 (u, 3, &).

(2) Ibid., (u, z, x).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 295

Ces deux ordres de cellules se trouvent mélangés dans la couche

assez épaisse qui lapisse à l'intérieur chacun des euls-de-sac (D),

et forment par leur union et leur mélange le parenchyme hépatique ; on les rencontre surtout à la périphérie.

Mais on trouve autre chose encore. Plus vers le centre des acini, on voit des corpuscules notrâtres ovoïdes qui, par transparence, paraissent légèrement bleu-violet, et qui ont une ressemblance frappante avee des grains de fécule de pomme de terre fortement bleuis par liode. Ces corpuseules, à peu près de la grandeur des cellules les plus grandes du parenehyme, se trouvent mélangés à ces derniers, mais en nombre d'autant plas grand que l’on s'approche davantage du centre du cul-de-sae, c’est-à-dire de la cavité (2).

L’acide azotique les dissout avec effervescence, et ne laisse à leur place qu'une pellicule mince et peut-être une tache. Sans aucun doute ee sont des calculs de nature calcaire, formés dans la cellule parenchymateuse, et qui tombent dans la bile lorsque la production incessante des cellules les pousse vers la cavité du canal excréleur.

C’est à eux, sans aucun doute, qu'il faut rapporter la couleur si sombre et parfois si noirâtre du foie, couleur qui permet de le reconnaitre au travers des parois du corps. Cet exemple n'est pas isolé, et dans les Vermets on trouve des calculs à peu près semblables dans bien d’autres organes.

Des sécrétions calcaires dans les parois du tube digestif.

Ce qui vient d’être dit relativement à ces caleuls hépatiques calcaires nous conduit à parler des concrétions de nature calcaire que l’on trouve dans les parois mêmes du tube digestif. Nous reviendrons plus d’une fois sur ee fait aussi curieux qu'important.

L'œsophage, quand on ouvre un animal bien conservé, paraît tout piqueté de points blancs fort petits. Soumis au microscope, on le trouve composé, en dedans, d’une couche cellulaire interne

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, L. XE, pl. 6, fig. 5 (y). (2) Ibid, (y).

présentant parfois quelques fines granulations de matière colorante orangée et d’un épithélium vibratile très vif (D).

Comme dans toutes les autres espèces, la couche externe est musculaire; mais, particularité curieuse, les fibres et les éléments de cette couche renferment de très nombreuses productions calcaires en forme de petits disques assez irréguliers, et dont la figure la plus générale rappelle celle d’une graine de Melon peu allongée (2). Les axes de ces corpuscules sont le plus souvent parallèles entre eux et dirigés suivant la longueur du tube digeslif.

J'ai rencontré une disposition tout à fait semblable dans les Brachiopodes : la Térébratule tronquée et la Térébratule tête de serpent ont leur tube digestif bourré de corpuseules calcaires plus réguliers que ceux-ci, et qui semblent faire comme une sorte de charpente à cet organe.

Des glandes salivaires.

Ces glandes forment en général une paire d'organes symétriques et latéraux à la bouche, mais il n'est pas rare de rencontrer dans quelques Gastéropodes conchifères deux paires de ces organes.

Ici il n'y a réellement qu'une paire de glandes salivaires proprement dites et placées de telle sorte que lanalogie avec ce que l’on voit dans les Aplysies, Bulles, Bulles, ete, est incontestable.

Mais on trouve encore répandue dans tout le corps une glande qui vient s'ouvrir par un seul canal à l'entrée du tube digestif. On doit naturellement la considérer encore comme un organe salivaire. |

Déerivons successivement chacune de ces glandes.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 6,fig. 4. (2) Zbid., fig. 4 ().

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE,. 9295

A. — Glandes salivaires proprement dites.

Ces glandes ont leur partie parenchymateuse mêlée avec le foie et l'ovaire, ee qui fait qu’elles sont placées très loin de la bouche ; position exceptionnelle, ear habituellement elles en sont rapprochées.

C’est à l’examen microscopique que je dois de les avoir découvertes; sans lui j'aurais cherché bien longtemps, car, tout naturellement, Je dirigeais mes recherches dans le voisinage de la bouche.

En enlevant des parcelles du foie, il arrive le plus souvent que l’on trouve mélangées aux éléments hépatiques caractérisiques des cellules ou bien des portions d’acini dont la composition microscopique est toute différente de celle du foie, et qui rappelle à plus d'un titre celle des glandes salivaires chez d'autres animaux, Si, d'un autre côté, on porte son observation directement sur la masse viscérale, on distingue comme de petites bandelettes blanchâtres qui se ramifient et s'étendent à la surface du foie (1); en enlevant avec précaution seulement le tissu de ces bandelettes, on remarque tout de suite, par lPexamien microscopique, qu'il ne renferme que des éléments particuliers tout à fait différents et disüincts de ceux du foie. On à done là quelque chose de tout spécial, et quand une premiére fois on est guidé par ce renseignement et qu'on cherche anatomiquement les rapports et communications des parties, on arrive à trouver que chaque bandelette présente dans son milieu l'apparence d’un canal, lequel conduit en définitive à un tube grêle et transparent (2) qui abandonne la masse viscéale pour devenir flottant en avant d'elle et se diriger vers l'extrémité antérieure du corps.

I faut apporter le plus grand soin dans les dissections pour reconnaitre la continuité qui existe entre les deux canaux que l'or voit hbres dans la cavité générale et les petites bandelettes glandulaires placées sur la masse viscérale. La dissection est fort diffi-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 6, fig, 9 : E, glandes salivaires ; G, foie,

(2) Zbid., (e):

&° série. Zoo. T. XL. (Cahier n° 4.) 5 15

cile. I n’y a cependant aucun doute sur cette continuité, car l'examen microscopique la démontre aussi {très nettement.

Les deux canaux peuvent être suivis avec une grande facilite dans la plus grande étendue de leur trajet, ce qui permet de reconnaitre le point où ils viennent déboucher dans le tube digestif; ils s'ouvrent, comme cela a lieu dans presque toutes les espèces, sur le bulbe lingual, tout près de Pæsophage, de chaque côté de son origine (4). Cette analogie anatomique prouverait bien à elle seule, si cela était nécessaire, que les glandes dont 1l s’agit sont les glandes salivaires.

Mais la texture intime conduit à la même conclusion sans laisser le moindre doute.

Les bandelettes glandulaires sont blanchâtres et irrégulières. Sur leurs côtés, à droite et à gauche, elles portent de petits culs-de-sac plus ou moins grands (2). Dans une portion enlevée tout près de l'extrémité, toute la bandelette paraît parenchiymateuse ; mais dans le voisinage du canal excréleur, c’est d’une manière parfaite que l’on peut établir la distinction entre la partie qui sécrète et la partie chargée de déverser au debors le produit de la sécrétion (3).

La partie parenchymateuse parait comme marbrée (4) de parties plus transparentes les unes que les autres ; sans doute cela tient à des bosselures et à l'épaisseur plus ou moins grande des cellules sécrétantes, aussi l'apparence glandulaire se retrouve très nettement.

Avec un grossissement assez considérable, les éléments se dessinent et parussent exelusivement cellulaires (5). Leur tente générale est d’un blanc transparent et comme lavée d’une très légère nuance bleu noirâtre. L’apparence est rendue très bien, quand on passe sur le dessin qui les représente un pinceau fort légèrement imprégné de teinte neutre.

(4) Voy. Ann. des sc. nal., ZLool., 4° série, t. XI, pl. 6, fig. 2 (e’). — Voy. aussi les différentes planches où est représenté le bulbe lingual, Un bout des canaux salivaires s'y trouve ordinanement représenté.

(2) Ibid, fig. 2.

(3) Jbid., fig. 3.

(4) Ibid., fig. 2.

(5) Ibid. Gg. 3 (r).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 22

Celle teinte est aussi celle que présentent les éléments des elandes salivaires dans les Mollusques que j'ai pu examiner.

De grosses cellules qui se dessinent parfois si nettement, que l’on croirait avoir sous les yeux du tissu cellulaire végétal, remplissent le eul-de-sac membraneux de la glande. Leur diamètre est considérable, leurs bords nettement accusés ; et, par transparence, on aperçoit les contours de celles qui se trouvent placées sous la première couche.

Leur contenu est granuleux, et les granulalions, fort nombreuses, qui le forment sont assez volumineuses et assez réguliérement égales (1). Elles sont pressées les unes contre les autres , et apparence générale de la glande est un peu analogue à celle du tissu végétal dont les cellules renferment de nombreux grains de fécule très jeunes encore et très transparents.

Ces granulalions ne sont certamement pas de petits corpuscules parfaitement isolés, ear lorsqu'une cellule se rompt, elles forment de petites masses, de petits amas: elles restent rapprochées, comme si elles étaient unies par une malière plastique. Elles sont transparentes, mais leurs contours paraissent assez obscurs ; cela tient évidemment à leur puissance réfringente.

Ce tissu cellulaire, parenchymateux, est du reste assez lâche, et ses éléments, bien qu'ils paraissent polyédriques, par suite de la légère compression qu'ils exercent les uns sur les autres, n’en sont pas moins très distincts.

I est impossible de ne pas trouver de Fanalogie et de la similitude d'apparence, dès le premier examen, avec les glandes salivaires des autres Gastéropodes. IF est important d’insister sur ce fait ; car, lorsqu'on a devant soi toute une organisation à démêler, quand les glandes diverses ne se présentent pas dans les places et positions ordinaires, l'anatomie simple devient parfois assez embrouillée et difficile. L'examen microscopique peut alors servir de guide, en faisant distinguer chaque groupe d'organes; il diminue

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XT, pl. 6, fig. 3. La cellule isolée est représentée crevée.

notablement les recherches, qu'il faudrait très souvent multiplier Sans SON SCCOUPS,

Les canaux sécréteurs sont tout à fait différents de la partie parenchymateuse, ils s'en distinguent à la fois par la structure et la couleur.

Des que les cellules à granulation ou cellules parenchymateuses cessent, apparence, la teinte, tout change : les parois deviennent épaisses et jaunâtres (1).

La cavité du canal reste béante, c’est la conséquence de lépaisseur et de la résistance de ses parois, et elle est plus obscure que les tissus qui la Hmitent.

Les parois, quoique transparentes, laissent disinguer bien clairement les lignes perpendiculaires an canal même, qui indiquent les séparations des cellules constutuantes ; ces cellules semblent aplalies, et, par conséquent, plus résistantes, plus fortement serrées que celles du parenchyme, dont elles différent, du reste encore, par l’absence de contours, comme aussi par la couleur.

Non loin du parenchyme, le diamètre du eanal exeréteur peut être partagé en trois parties égales, et chacune d'elles représentera exactement l'étendue de la cavité du canal et les deux parois. Relativement, Pépaisseur de celles-ei est considérable, puisque, à elle seule, elle représente les deux tiers du diamètre total.

La face interne du canal est couverte par des cils vibratiles très vifs, fort longs et dont les mouvements sont dirigés du côté de la bouche.

Entre le canal excréteur proprement dit et le parenchyme, on trouve une partie dont les caractères sont intermédiaires aux deux, et où l'on voit la transition insensible entre les cellules de l’un et les cellules de l’autre.

Dans le reste de son étendue, le canal excréteur présente, en outre, une couche musculaire, où tout au moins contractile ; puisque, lorsqu'on en enlève une grande parte et qu'on l’examine avec

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 6, fig. 3 (q).

un faible grossissement, on la voit se mouvoir, s'allonger, se raccoureir, preuve évidente de sa nature contractile. Du reste, Péloienement de la partie sécrétante expliquerait seul la rrécessité des fibres actives destinées à faire mareber le produit de la sécrétion.

Telles sont les glandes salivaires proprement dites, dont la posttion est un peu différente de celle qu’on observe dans beaucoup d’autres espèces, mais dont la structure et le point où débouchent leurs canaux exeréteurs sont tout à fait semblables à ce qui se voit cénéralement.

B. — Glande salivaire supplémentaire.

On trouve une autre glande qu'il est bien diflieile de ne pas appeler glande salivaire, puisqu'elle verse ses produits dans la bouche. Il va sans dire cependant que, pas plus pour elle que pour les autres glandes, on n’a fait d'expérience, et que les dispositions anatomiques ayant seules déterminé le nom des premiers , 1ln°y a pas de raison pour ne pas appeler également glande salivaire celle dont nous avons à nous occuper maintenant.

Cette glande occupe une très grande étendue. Elle forme une véritable couche sous tous les organes au-dessus du disque pédieux. Le pied représente, en effet, une sorte de gouttière à la face supérieure de laquelle tous les organes viennent reposer. Cette excaation forme la paroi inférieure de la cavité viscérale; les bords remontent sur les côtés, et s'unissent au bouclier dorsal pour en former les parois latérales.

Quand on ouvre le corps du Pleurobranche (4), et qu'on enlève les organes bien connus, foie, ovaire et annexe de la génération, etc., on trouve au-dessons et sur les côtés, peut-être même un peu entre eux, une sorte de feutrage, dont les éléments volumineux s'entrecroisent et laissent voir une foule de tubes et d’extrémités libres en forme de petits sacs.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 7, fig. 4. Tous les organes ont été enlevés, il ne reste que le collier œsophagien, le bulbe lingual, la trompe et la glande FFF.

230 NH, LACAZE-DUTHIERS,

La teinte des éléments de ce feutrage est jaune, un peu brunâtre, et tres facile à distinguer.

C'est surtout quand il s’agit de préparer le système nerveux, que lon est à la fois ennuyé et fatigué par les nombreux filaments qu'il faut enlever pour trouver et disséquer les nerfs inférieurs.

C’est le premier exemple semblable qui se présente à mon observation, et tout d'abord j'avoue en avoir été assez embarrassé.

D'une autre part, en étudiant la bouche, on remarqne avec la plus grande facilité, entre la trompe et le bulbe lingual trilobé proprement dit, un tube grèle, très distinet, qui vient se terminer en dessus, à l’étranglement qui sépare les deux parties. A la première vue, ce tube parait appartenir à une glande salivaire ; mais quand on le suit, et qu'on arrive avec Jui à gauche dans la cavité générale, puis qu'on le perd au milieu du feutrage spongieux dont il vient d’être question, on voit la nécessité de recherches assidues et minutieuses.

En rapprochant de ces faits l'existence des deux tubes conduisant de chaque côté de l’origine de l'œæsophage, juste dans les points où l’on voit déboucher habituellement les glandes salivaires, on se trouve encore un peu plus dans l’embarras.

Il est donc nécessaire d'apporter le plus grand soin, pour voir que ce canal, qui prend son origine entre la trompe et le bulbe lingual, se porte directement en bas en tournant à gauche, vers la face inférieure de la cavité générale ; que R il se divise (L) et se subdivise, et envoie ses ramifications en avant, en arrière, à droite et à gauche, et que ces ramificalions, en se divisant elles mêmes un grand nombre de fois, finissent par aboutir aux culsde-sac tubuleux, aux éléments eylindriques, formant le feutrage jaunâtre qui compose la glande tout entière (2).

Voilà, sans contredit, un organe tout spécial et particulier, qui n’a pas été déerit, du moins que je sache, car je n’en vois le dessin nulle part, dans les recueils qu'il m'a été possible de consulter. La structure microscopique, en fournissant des données nou-

(1) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t XH, pl. 7, fig. 4 (f). (2) Joid., (F).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 251 velles, va montrer que c’est bien une glande. En tout cas, il est certain que les produits ne tombent pas dans le même point de la cavité buccale que pour les autres glandes salivaires ; car on se rappelle que la distinction du bulbe et de la trompe nous « appris à placer l’orifice buccal réel à la séparation des deux.

Ainsi done il v à deux espèces de glande salivaire s'ouvrant dans la bouche plus où moins profondément, et s’il était permis d'établir un rapprochement entre les dispositions physiologiques des animaux supérieurs et le Pleurobranche, en appliquant ici les résultats des expériences si curieuses de M. CI. Bernard, il y aurait lieu de penser que cette dernière glande salivaire, versant son produit à l'entrée du tube digestif, a des fonctions plus spécialement en rapport avec la gustation ; tandis que les autres, dont le produit est visqueux sans aucun doute, se rapportéraient plus particulièrement à la déglutition et à la digestion proprement dite.

Mais, comme cela à été dit plus haut, il n’y a pas eu d’expériences, et ce ne sont que des rapprochements tirés purement des dispositions et des analogies anatomiques qui trouvent place ici. Tout en les faisant, il ne faudrait pas leur donner cependant plus d'importance qu’ils n’en méritent.

La structure de cetie glande est des plus simples; c'est insensiblement que son canal excréteur diminue de volume, et va en se ramifiant de plus en plus. Quand on enlève une parcelle du tissu, on croit voir flotter dans l’eaa où lon fait la préparation une véritable ramification ou arborescence (2); ici point de corpuseules, de grains où d’acini; tous les tubes plus où Moins libres et flexueux sont terminés par un eul-de-sae, C'est la glande la plus simple qu’il soit possible de rencontrer, puisque ses Canaux sécréteurs ne sont pas même gonflés à leur extrémité.

La texture intime s'apprécie facilement, ear les tubes sont volumineux et transparents , et les forts grossissements permettent

(4) Voy. Ann. des se. nal., Zool., 4° série, t. XT, DIANPNTEN,

232 if. LACAZE-DUTRÉIERS.

de voir leur composition, Ici, pour que tout soit comparable, les éléments ont été pris au même grossissement, et dessinés à une même distance avee la chambre elaire.

Ba paroi membraneuse est tapissée par de très grandes cellules qui, se comprimant les unes les autres, paraissent polyédriques (4). Ces éléments sont assez inégaux ; aussi à côté les uns des autres en trouve-t-on qui différent beaucoup, et qui sont trois ou quatre fois plus grands que leurs voisins.

Le centre des cellules parait plus clair et transparent; les bords et les lignes de jonction sont au contraire granuleux, et donnent la couleur aux tubes de la glande.

Si l’on fixe sa vue avee la plus grande attention sur les intervalles cellulaires plus obscurs et colorés, on aperçoit, entre Îles eranules, des eils vibratiles (2) assez puissants, qui déterminent des mouvements dirigés vers le canal excréteur.

Quand on comprime légèrement le cul-de-sac, ces cils vibrailes paraissent arriver jusque tont à fait au bord de la membrane qui limite le tube; cela semblerait indiquer que le parenchyme cellulaire est à la surface interne du eul-de-sac bosselé et fort irrégulier, couvert d’anfractuosités, lesquelles sans doute doivent être rapportées à l'accroissement isolé des cellules ; celles-ei laissent entre elles des vides étroits, continuation évidente de la cavité générale, sur laquelle elles ont empiété par leur accroissement considérable.

Quand on examine les cellules isolément, elles paraissent formées d’une masse assez régulièrement sphérique et centrale, dont la transparence et la teinte blane bleuâtre frappent au premier abord. L'absence complète de granulations fait assez facilement distinguer cette sphérule, ear c’est autour d'elle que s'accumulent les granulations de matière colorante (5).

L’apparence générale qui se trouve représentée dans les dessins s'explique maintenant: les granulations rejetées à la cireonférence

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XE, pl. (2) Tbid., z. (3) Jbid., (5).

Fe! 3

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE,. 233 sont rapprochées par le contact des cellules ; de 1 les bandes de matière colorante qui séparent les espaces clairs correspondant aux cellules, où plus particulièrement sans doute à cette masse claire centrale.

Est-ce une production endogène que cette masse centrale plus claire? On serait tenté de le croire, en raison de sa régularité; mais il faudrait démontrer l'existence d’une membrane autour d'elle, ce qui n'est pas facile; à la première vue, on se rappelle, malgré les différences qui n’échappent point, la vésicule transparente de l'œuf.

Tel est Porgane de la digestion ; les détails qui précèdent mon- (rent à la fois et analogie et les différences qu'il présente avec ce qui s'observe dans les animaux de la même classe.