IL

Accouplement et ponte.

Lorsqu'ils vont s’accoupler, les Plenrobranches se placent ordinairement sous des pierres assez bien établies, pour que la vague ne puisse les faire rouler; ils se rapprochent par leur côté droit, et très probablement l’accouplement est double, les parties mâles de l'un des individus pénètrent dans les parties femelles de l’autre, et réciproquement.

Pendant cet acte, les deux corps sont très rapprochés et pelotonnés en boule; ils m'ont paru en repos, et ne pas exécuter de mouvements.

Les deux individus se séparent promptement et facilement quand on les tracasse, et la verge se raccourcit assez vite.

C’est pendant le mois de juillet et au commencement d’août que, dans le port de Mahon, sur le eôté nord exposé au soleil, j'ai rencontré des Pleurobranches le plus souvent en compagnie, et fré- .quemment accouplés.

La fécondation a-t-elle lieu pendant l’accouplement? Ou bien le sperme, déposé dans les poches copulatrices, est-il versé au moment de la sortie des œufs, et de leur passage dans cette annexe femelle qui les entoure de mucosité? À toutes ces questions, il n’est possible de répondre qu'hypothétiquement. Mais très probable-

(1) Voy. Ann, des sc. nat.; Zool., 4° série, t; XI, pl: 40, fig. 8 (k').

ment si le mème animal ne peut se suflire, le sperme, déposé dans les poches copulatrices, doit féconder les œufs à mesure qu'ils sortent. Très probablement aussi, un accouplement doit suffire à plusieurs pontes et plusieurs fécondations.

On comprend maintenant combien il est difficile de faire des expériences sur la question de savoir s'il estnécessaire d’un accouplement pour qu'un individu se reproduise, puisque, dans l’une de ses poches copulatrices, il peut longtemps séjourner du sperme capable encore sans aucun doute de féconder.

La ponte s’accomplit bientôt après l'accouplement, et ne se fait probablement pas en une seule fois ; 11 doit y avoir plusieurs pontes SUCCESSIVES

Le même individu dépose certainement plusieurs rubans d'œufs.

Le Pleurobranche pond à peu près comme les Doris; il colle à une pierre peu éloignée de la surface de l’eau le commencement d’un ruban ; 1l tourne, en décrivant une spirale, autour de ce premier point, peu à peu enroule ainsi une bande mucilagineuse verticale, et disposée à peu près comme un ressort de montre. Quand la ponte est finie, 1l abandonne ; l'eau le gonfle à mesure qu'il sort, et les œufs se trouvent enfermés au milieu de son épaisseur. L'adhérence a lieu seulement par le bord en contact avec la pierre, tout le reste est libre (4), et flotte ballotté par les mouvements de l’eau. La hauteur ou largeur de ce ruban peut être de 4 à 1 centimètre 4/2.

C’est surtout dans les parties du rivage du port voisines des cimetières anglais et français que je trouvais en grand nombre ces rubans mucilagineux, dont la teinte jaune-orangé rappelait celle. de l'animal qui les avait produits.

Quand on les examine attentivement, on voit que les œufs forment des trainées en chapelet transversales, et par conséquent perpendieulaires à la longueur du ruban; on doit croire que les œufs sont ainsi disposés en chapelet dans la partie pelotonnée de

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., #° série, t. XI, pl: 40, fig. 44.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 273 la glande annexe, et puis entourés dans la partie lisse de la mucosilé qui doit se gonfler et les protéger.

Le ruban sort par l’orifice le plus postérieur (D), dont l'étendue transversale, assez grande et oblique, est telle que cette bande en sortant oceupe à peu près la position qu'elle aura plus tard,

Circulation artérielle dans les organes de la reproduction.

I est maintenant facile de faire connaître la distribution assez complexe des artères dans lPappareil génital, on se rappelle que la description en avait été négligée.

On a vu que la glande génitale elle-même reçoit le sang artériel de l'aorte postérieure,

Tout le reste de l'appareil génital est alimenté par le premier tronc de l'aorte antérieure ; ce trone nait à droite, et se porte en faisant une courbe, d’abord en dehors, puis directement en arrière, vers les organes génitaux; il arrive sous les téguments à la base de la verge et tout près des orifices, en passant au-dessus de la poche copulatrice (2); Ril se divise en une série de branches qui paraissent constantes.

Reprenons : avant d'arriver à la racine de la verge, une artériole très grêle (3) se détache en dehors, se porte en avant et en dessus en décrivant une courbe pour revenir en arrière ; elle est extrêmement déliée, et va se distribuer à peu près à toute l’étendue de la seconde glandesalivaire, que l’on a vue former un feutrage au-dessous de tous les organes sur la face supérieure du disque pédieux. Dans la figure qui accompagne ee travail, il s’en faut de beaucoup que toutes les ramilications, extrêmement ténues et délicates, qu’elle fournit, soient représentées ; il faudrait les supposer sur Ja figure représentant la glande (4).

) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, &. XT, pl. 40, fig. 9 (o’), ) Ibid., pl. 8, fig. 3.

) Ibid":

) Abid., pl. 7, fig. 4.

&e série. Zooc. T. XI. (Cahier n° 5) * 18

La deuxième artériole est celle qui pénètre dans la verge (artère pénienne) ; elle se distribue à Ta manière des artères. Rien de bien particulier à cet égard ; eette branche est externe comme la première (4).

Le troisième trone est celui qui continuant la direction passe sur le côté postérieur de l’organe à mucosité, et fournit des rameaux à la partie lisse (2). Mais sur son trajet, cette troisième branche fournit encore en dehors une artériole, qu'on peut nommer vulvaire, dont les divisions serpentent à la base des plis qui entourent les orifices, et fournissent à ces plis de nombreux ranuscules (3).

L'artère génitale continue sa marche, et gagne le canal excréteur, qu'elle longe presque jusqu'à la glaride génitale proprement dite (4); mais avant d'arriver là, elle fournit trois vaisseaux principaux.

L'un d'eux, qui sera le quatrième, se distribue à la partie pelotonnée de la glande mucipare femelle (5).

L'autre, le cinquième, se porte sur la grande poche copulatrice, lui fournit des ramuseules, et donne aussi de petites branches aux deux poches piriformes (6).

Enfin le dernier ou sixième va en passant sous la poche copulatrice à la glande annexe mâle (7).

En résumé, on le voit, la circulation artérielle de l’appareil génital est fort complète. On trouve dans la distribution des artères une disineuon entre la partie fondamentale et les parties accessoires, puisque lune recoit le sang de l'aorte postérieure et l’autre de l'aorte antérieure,

A) Voy. Ann. des sc. nal., zool., 4° série, t. XI, pl. 8, fig. 3 (t).

(2) Jbid., (y).

(3) Jbid., (v).

(4) Ibid., (3).

(5) Jia. É ) ( ) 1bid., (z).

(7 7) lbid., N.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 275

Organes de la vie de relation.

Ces organes comprennent le système nerveux de la vie animale, celui de la vie végétative, et les enveloppes du corps.

Sd.

Système nerveux de la vie animale.

Le système nerveux dans le Pleurobranche est bien développé, il présente comme dans tous les Mollasques des centres en nombre déterminés assez rapprochés et des parties périphériques.

En ouvrant le corps en arrière et à la base des tentacules, on trouve la trompe et le bulbe lingual, en dessus d'eux les ganglions principaux que leur couleur orangée fait facilement reconnaitre. Si l’on enlève avec précaution le tube digestif, on rencontre le collier œsophagien constitué par quatre masses ganglionnaires, deux en haut, symétriquement placées au milieu, et deux latérales, l’une à gauche, l’autre à droite (4). Celles-ci sont un peu moins volumineuses que les supérieures ; elles sont assez voisines de ces premières et très éloignées entre elles. Un cordon nerveux transversal passant sous l’œsophage les unit et complète le collier.

Les deux premiers ganglions sont ceux que l’on désigne habituellement sous les noms de cérébroïdes où sus-æsophagiens (2), les autres sont les ganglions pédieux (3).

A. Première paire de ganglions. — Ganglions sus-æsophagiens, cérébroïdes, cérébraux.

a.—Ces ganglions sont arrondis en portions de sphères, accolées l’un à l’autre sur la ligne médiane, réguliers en arrière, (1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, 1. XI, pl. 14 et 12.

(2) Ibid., fig. 1, 2, 3 V.

(3) Jbid., fig. 1,2, 3 X.

chargés de nombreuses origines de nerfs en avant ; on remarque sur leur bord antérieur un renflement à la base de l’une des origines nerveuses. Ce renflement est, sans contredit, l’analogue tres restreint des ganglions cérébraux supplémentaires que l’on trouve dans quelques espèces (4).

La commissure qui les unit n’est pas appréciable puisqu'ils sont accolés l’un à l’autre.

Quant aux connechfs qui les mettent en rapport avec les autres ganglions, ils sont au nombre de trois paires : deux antérieurs vont aux ganglions du grand sympathique, nous les étudierons plus loin; deux les unissent aux ganglions pédieux (2), ils sont très courts, contrairement à ce qui à lieu habituellement, enfin deux autres les unissent aux ganglions génito-respirateurs où latérauæ. Ceux-ci, difficiles à étudier, seront décrits et indiqués avec Soin.

b. —- Les nerfs qui naissent des ganglions sus-æsophagiens sont fort nombreux, leur distribution extrêmement étendue et leur importance très grande.

Avec les individus 1l y a des différences pour le nombre et la grandeur de quelques filets secondaires; mais les principaux nerfs semblent ne pas varier dans leur origine et leur distribution.

En dehors, tout près eten avant du connectif cérébro-pédieux, nait le nerf le plus volumineux , celui qui à aussi le plus d’étendue (3), et qui se distribue de chaque côté au bouclier tégumentaire dorsal.

Apres son origine il se porte flexueux en arrière en restant parallèle au bord du bouclier ; il correspond presque au sillon unis sant le pied et le disque dorsal, à où Pon a vu les sinus veineux circulaires; 11 gagne Pextrémité postérieure du corps en devenant

(1) Voy. Ann. des sc, nat., zool., 4° série, L. XL. Voir spécialement les figures 2, 3 et # de la pl. 42, où les ganglions sont grossis.

(2) Ibid. (w).

(3) Jbid., pl. A1, fig. 4 æ. On n'a représenté que le nerf de droite afin de placer sur la même figure les nerfs pédieux de “auche; mais, de ce côté, la même chose se répète.

de plus en plus grêle, épuisé qu'il est par les nombreux ramuseules qu'il donne dans son trajet.

On peut remarquer un rameau secondaire assez constant qui se détache non loin de l'origine de ee nerf, vers le point où sa direction change ; ilse distribue à la partie antérieure du bouclier dorsal, celle qui retombe sur les veux et la base des tentacules.

Les filets destinés au centre du dos de l’animal sont moins nombreux que ceux qui vont au bord du limbe du bouclier. Dans ee dernier point ils se divisent et se subdivisent, puis s’anastomosent (4) et présentent tout à fait l'apparence d’un réseau ; souvent dans les angles d'union anastomotiques, on rencontre de tout pelits renflements ganglionnaires très distinets. Cela, du reste, est en rapport avec ce que beaucoup d’autres Mollusques présentent (2).

Ce nerf peut être nommé nerf de la première paire ou grand nerf cutané dorsal. Évidemment il préside à la sensibilité de tout le dos, et celle sensibilité est très grande.

De chaque côté, en avant el en arrière, et tout près de lui deux nerfs secondaires qui ne paraissent pas constants pour leur volume surtout, parfois même pour leur existence, naissent encore du ganglion sus-æsophagien (3), et se distribuent aux parties antérieures et latérales du bouelier dorsal ; ils sont d'autant moins ou d'autant plus développés, que les deux premiers rameaux du grand nerf cutané dorsal sont plus ou moins gros. Nommons:-les petits nerfs tégumentaires dorsaux antérieurs.

Une autre paire nait encore tout près du grand nerf dorsal, à peu près au-dessous du petit nerf antérieur : e’est la paire qui se

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., pl. 11, fig. 4. Ces anastomoses n’ont été représentées qu'en deux points y y; mais elles existent de même tout le tour du bouclier, c'est pour ne pas trop charger le dessin qu'on ne les à pas représentées.

(2) Ce mode de distribution est très évident dans les Tethys leparina et Doris limbata. Chez ces animaux, celte division est beaucoup plus facile à étudier en raison de l'absence dans les téguments de spicules calcaires.

(3) Voy. Ann. des se. nat., Zool , 4° série, pl. 12, fig. 4 (f, g).

distribue aux bords du voile sus-labial (1); celle-ci est constante et très importante; elle se rend surtout aux parties latérales du voile. Vers le milieu de sa longueur, avant d'arriver au pli ou enfoncement que présente sur ses côtés le voile sus-labial, on lrouve un pelit renflement ganglionnaire,

Groupons, comme nous venons de le faire, autour d’une autre paire importante, d’autres nerfs moins volumineux, mais très constants dans leur existence et leur distribution.

En mettant à nu le cerveau, on remarque immédiatement près du point où se touchentles ganglions deux nerfs volumineux qui se portent dans les tentacules (2): c'est la paire tentaculaire. Cette paire n’est pas difficile à voir ; prenons-la comme point de repère.

Le voile sus-buccal est animé par une seconde paire de nerfs (3); c’est la paire médiane ; elle est très grêle, et se distribue à la partie moyenne. On la trouve immédiatement à côté et en dedans de la précédente.

En dehors de la paire tentaculaire et peut-être un peu plus en dessus qu’elle, on trouve une autre paire très grêle aussi, fort courte, conduisant à deux petits globes noirs qui sont les yeux : c'est la paire ophthalmique ; elle est constante (4).

Sur un plan bien plus inférieur et relativement à la ligne médiane entre les deux paires du lobe sus-buccal, on en trouve une autre qui mérite le nom de proboscidienne, car elle distribue ses trois principales ramificalions (5) à la trompe, et, qu'on Île remarque bien, uniquement à la trompe.

On doit observer la liaison qui existe entre les nerfs de la trompe et la paire externe du voile suslabial; une anastomose récurrente (6)les unit. Plus tard, dans un travail morphologique, je me

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, &. XI, pl. 44, fig. 2 (g), pl. 42,

Ibid., pl. 11 et 42, figures diverses (p).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 279 propose de faire ressortir cette liaison, qui évidemment rapproche la trompe et le voile sus-buccal.

Enfin c'est au-dessous de ce groupe de nerfs, dont la paire lentaculaire est comme le centre, que prend naissance la paire des conneclifs cérébr LL. (2).

Revenons sur la distribution du nerf tentaculaire.

A peine a-t-il pénétré à la base du tentacule, qu'il se divise en deux troncs (2) d'inégales grosseur et longueur : lun, plus gros, suit le dos du teutacule ; c’est celui que l’on voit seul quand on observe le tentacule enroulé (3). I présente au milieu de son étendue, très souvent, un renflement ganglionnaire, quelquefois deux, mais cela est très variable; ses branches secondaires sont nombreuses, se portent vers le bord externe.

Le second trone, plus court, s'anastomose souvent en haut avec le premier, et fournit des branches au bord caché du tentacule, à celui qui devient interne par l’enroulement.

En résumé, le cerveau fournit deux paires aux organes spéciaux, yeux et tentacules; trois au voile sus-buecal et à la trompe ; une très grande et deux autres très petits au bouclier cutané dorsal ; enfin trois paires de connectifs l’unissent aux ‘centres cérébraux Voisins.

Est-il possible de donner un numéro d'ordre à chacune de ces paires? Je ne le pense pas ; car l’ordre qui conviendrait à telle espèce ne conviendrait probablement pas à telle autre. En effet, les nerfs sont développés en proportion de la partie à laquelle ils se distribuent ; or le disque dorsal, très développé ici, peut ne point l'être dans tel autre genre et telle partie qui prend le dessus, offre un nerf très gros qui déplace l'insertion. D'ailleurs, ce n’est pas sur une seule ligne latérale que naissent les nerfs, mais bien audessus les uns des autres.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t, X1, pl. 12, fig. 2, 3 et 4 (x, æ). (2) id. . 4 (p).

(3) Ibid. 2 (p).

280 HW. LACAZE-DUTHIERS.,

Résumons done ainsi les origines de ces nerfs sus-æsophagiens : latéralement se trouvent des paires de connectifs et des paires de nerfs cutanés dorsaux.

Au milieu, en avant et en dessus, les nerfs des sensations spéciales ; encore au milieu, mais plus bas que ces derniers, prennent leur origine les nerfs Iabiaux proboseidiens et les connectifs sympathiques.

On voit, d'après ces détails, que le Pleurobranche est largement partagé au point de vue de la sensibilité, ear les nerfs sont fort nombreux dans ses tissus.

B. Deuxième paire de ganglions, ganglions pédieux,

a. — La position de ces ganglions dans le Pleurobranche est différente de ce qu’elle est le plus souvent dans les autres Gastéropodes ; en effet, habituellement , ces deux ganglions se touchent presque et leur commissure est extrêmement courte, Dans un grand nombre d'exemples, qu'il serait facile de citer, les ganglions pédieux sont rapprochés, comme on vient de voir unis et soudés les ganglions cérébraux. La conséquence de l'éloignement des ganolions pédieux est leur rapprochement des ganglions cérébraux, et la très grande longueur de la commissure qui les unit (4).

Il ne serait point étonnant que les deux ganglions pédieux, très éloignés l’un de l'autre, et devenus très voisins des ganglions cérébraux, n’eussent par quelques auleurs, dans quelques espèces de Nudibranches, été pris pour des ganglions cérébraux euxmêmes ou supplémentaires.

b. — Les otolithes reposent sur ces ganglions, et forment une petite tache blanche en arrière et en dessus (2).

Leur forme est analogue à celle que présentent la plupart des Gastéropodes. L'examen microscopique fait reconnaitre en eux

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 11 et 12. (2) Voy. lbid., figures diverses, où l’otolithe à ét6 réservé en blanc sur le ganglion X.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE, 281

un petit sac (4) transversalement ovale, présentant des débris de membrane sur les côtés, restes évidents du névrilème général du système nerveux qui les entourait (2), et un prolongement que l'on peut croire être le nerf qui les met en communication avec le ganglion.

Je dis on peut croire, car il est fort difficile de faire la dissection de cette poche; aussi l’observe-t-on le plus souvent en enlevant une parcelle du cerveau, et en comprimant un peu.

Les corpuscules calcaires sont toujours nombreux, cvoides, allongés, assez réguliers, mais moins que dans quelques espèces que j'ai eu l’occasion d'observer.

Les mouvements vibratiles d’un épithélium les tiennent sans doute réunis en une petite masse au centre du sac, comme cela "est si évident pour le Dentale, par exemple,

15 sont allongés et présentent au centre, quand on les observe isolés, une tache en croix comme une fêlure (3). C’est, du reste, ce quise voit très souvent dans les Acéphales et en particulier dans les Cyelades où cette particularité est très marquée.

Le paroi (4) du sac présente une certaine épaisseur et une teinte particulière, ce qui permet de croire qu’elle est revêtue d'une couche de nature nerveuse.

c.— Chaque ganglion pédieux donne quatre nerfs qui m'ont paru toujours distinets et constants.

Le plus considérable est le postérieur (grands nerfs pédieux) qui descend (5) parallèlement à l'axe du pied et fournit des nerfs à droite et à gauche, à partir du ganglion jusqu'à l'extrémité | ostérieure.

Le pied de presque tous les Gastéropodes présente en avant une sorte de dépression, qui tantôt forme un sillon transversal, c’est ici le cas, où bien un cul-de-sac; il me paraitrait nécessaire de

(1) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t, XI, pl. 14, fig. 6 (b). (2) Ibid. (a).

(3) Ibid.

(4) Ibid.

(5) lbid., fig. 2 (te); fig. 4 (v).

porter particulièrement son attention sur celte dépression, ce qui n'a pas été fait jusqu'ici, mais ce n’est que par de nombreuses comparaisons qu'on eut espérer d'arriver à quelque résultat satisfaisant,

Sur le côté antérieur du ganglion pédieux, deux petits nerfs se détachent et se dirigent vers le pli dont il vient d’être fait mention (1); on peut les nommer petits nerfs pédieux antérieurs.

Il ne serait pas impossible que cette partie du pied ne fût douée d'une grande sensibilité, et que les deux paires de nerfs qui viennent se distribuer dans son intérieur ne fussent peut-être des nerfs sensitifs spéciaux ; qu’on le remarque : je dis peut-être.

Enfin, entre ces nerfs en avant et le grand nerf pédieux en arrière, on trouve un autre nerf, petit nerf pédieux (2), qui se distribue à la partie musculaire inférieure de l'extrémité antérieure ‘ du pied ; celui-ci est bien évidemment, comme le grand nerf pédieux, en rapport plus particulièrement avec le mouvement.

L'origine de ee petit nerf pédieux est tout contre celle de la commissure (3) qui unit les deux ganglions pédieux.

C. Troisième paire de ganglions. Ganglions génito-respirateurs.

a.-— La paire que l’on peut distinguer ainsi par ce numéro d'ordre, est loin d’être désignée sous le même nom par les différents auteurs ; quand nous chercherons à quels organes elle donne les nerfs, nous discuterons la valeur de chacune de ces dénominations. Décrivons d’abord.

Il semble que la masse ganglionnaire correspondant à cette paire, n'existe, dans le Pleurobranche, que pour mémoire, tant elle est petite (4). C’est, du reste, un fait commun à beaucoup d’autres Nudibranches.

Y a-t-il deux ganglions dans cette petite masse? c’est possible, mais il est difficile de le dire.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, Zool., t. XI, pl. 14 et 12, figures diverses, mais surtout fig. 4 (u, v).

(2) Jbid., fig. 4 (1).

G ) Ibid. ta 4 a

(4) Ibid. les diverses figures Z.

ANATOMIE DU: PLEUROBRANCHE., 283

Les conneclifs sont fort courts relativement, car habituellement dans les autres espèces (Aplysie, Bulle, Bullée, ete, ete.)les ganelions sont fort éloignés. Tei on les voit s'ajouter ou s’'accoler à la commissure qui unit les ganglions pédieux (1), de telle sorte qu'il ne faut point considérer le collier œsophagien comme étant composé d'éléments homogènes, car 1l renferme une commissure et des conneelifs. IIS partent des ganglions sus-æsophagiens et donnent un petit filet anastomotique aux ganglions pédienx en passant près d'eux (2).

Les figures montrent bien plus clairement que la nature cette disposition, et les dissections sont délicates et minutieuses; pour arriver à trouver les parties, il faut chercher d'abord le petit ganolion à droite et sur le côté du ganglion pédieux droit; en isolant ensuite chaque chose on arrive à voir très nettement les COnNexIOnS.

b.— Deux filets très grèles partent seulement de ee ganglion (3), ils marchent tous les deux en arrière, parallèles lun à l'autre et très rapprochés; ils passent au-dessous des annexes de la reproduction, et se séparent seulement quand ils sont arrivés sur le côté gauche de la glande à la mucosité.

Le plus interne doit recevoir le nom de nerf respirateur, le plus externe celui de nerf gémtal.

Le nerf génital présente une particularité digne de remarque, il arrive sans présenter rien de particulier à peu près jusqu'au point où le canal exeréteur se bifurque, un peu plus loin il s’accole à ce canal et le suit jusqu’à la glande où (4) on le voit se bifurquer et où on le perd bientôt.

Mais avant de s'accoler au canal excréteur, il recoit une branche anastomotique aussi volumineuse que lui-même, sans que cepen-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 44 et 12, figures diverses (b).

(2) Ibid, pl. 12. Ce petit filet n'a point été désigné par une lettre, mais il suffit de regarder attentivement les figures pour le reconnaître,

(3) Ibid., figures diverses (i, j).

(4) Tbid., fig. 4 (o).

dant son volume s’accroisse, qui lui vient d'un autre nerf génital dont nous n'avions pas parlé encore et qu'on peut nommer nerf copulateur.

Celui-ei part du ganglion cérébral droit, entre le conneetif et le grand nerf cutané dorsal (1), gagne la base de la verge, se renfle là en un ganglion fort petit et variable, fournit des ramuscules à la verge (2), à la poche copulatrice, et le rameau (3) anastomotique qui le met en rapport avec le nerf génital proprement dit.

On remarque la distinction qui existe entre le nerf copulateur et le, nerf génital proprement dit, L'un tire son origine d’un ganglion destiné évidemment à la vie de relation, l’autre naît, au contraire, d’un centre nerveux qui, dans l'espèce au moins, ne semblerait avoir de rapports qu'avec la vie végétative, puisque ses rameaux ne se rendent qu’à des viseères.

Le nerf respirateur marche sous les viscères pour se porter à la base de la branchie (4), où il est très difficile de le suivre.

Il passe sous le grand nerf tégumentaire dorsal, et va s’anastomoser dans le repli falciforme qui soutient la branchie, avec deux nerfs rarement plus, nés sur le côté externe du grand nerf dorsal, un peu avant l'anus (5).

De ces anastomoses résulte un réseau de petits filets très déliés, qu'on dissèque avec la plus grande peine, si les animaux ne sont pas dans un état de relâchement complet. Au milieu du réseau, on croit suivre la direction primitive du filet nerveux respirateur ; enfin, sur le côté droit du réseau, on voit de petits épaississements ganglionnaires, d'où partent les filets qui suivent la direction des troncs veineux qui vontapporter le sang à chaque feuillet branchial,

On peut aussi remarquer que les mailles du réseau enferment des veinules principales de la branchie.

Mais la branchie tire ses nerfs d’une autre origine encore.

) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XI, pl. 12, fig, 4 (h). Ibid., (k).

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 285 Quand on examine avec soin un Pleurobranche bien mort, et dans ces conditions où les nerfs deviennent opaques blanchâtres, tandis que les autres tissus se décolorent (ces conditions se présentent quand la putréfaction va commencer ; avec un peu d'habitude, on arrive à les reconnaître), on voit sur la veine branchiale (1) un nerf assez gros et toujours facile à distinguer qui serpente jusque vers l'extrémité de la branchie en donnant à droite et à gauche un rameau aux vaisseaux qui arrivent des feuillets branchiaux.

Or qu'on suive ce nerf en remontant vers le centre; que l'on s’entoure de toutes les précautions nécessaires pour les préparations lines et délicates, et l’on acquerra la certitude que le filet arrive Jusqu'au niveau du grand nerf tégumentaire dorsal (2) en passant au-dessus et assez près de l’orifice extérieur de la cireulation.

Ainsi voilà un fait qui semble positif, si du moins il n°y a pas eu d'erreur de dissection ; les nerfs branchiaux viennent de deux sources : du ganglion respirateur, pour la partie veineuse où interne ; du cerveau, par l’intermédiaire du grand nerf dorsal, pour la partie qui apporte le sang au cœur.

ce. — En face de ce fait, demandons-nous quel nom il convient d'adopter pour ce ganglion latéral, si exigu dans l’espèce qui nous occupe ?

Avant de répondre à cette question, je dois ajouter encore que, sur l'oreillette, on trouve des filets nerveux évidents, mais qu'il m'a été impossible, vu leur délicatesse, de les suivre jusqu'à leur origine. Si l’on invoquait l’analogie, lout porterait à croire qu'ils naissent des nerfs branchiaux ou génitaux.

M. Blanchard appelle ganglions cervicauæ des ganglions plus ou moins développés, et placés, dit-il, sur les côtés des ganglions cérébraux, fournissant les nerfs cervicaux cardiaques qui conduisent eux-mêmes au quatrième groupe de ganglions, nommé par lui ganglions branchio-curdiaques (3).

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., &° série, t. XI, pl. 41, fig. 4 (n').

(2} Tbid., (c).

(3) Voy. Blanchard, Voy. en Sicile, Organisation des Opistobranches, mars 1848, Ann. des sc, nat., Zool., 3° série, t. IX, p. 180.

286 HW, LACAZE-DUTHIERS.

I nous parait diflicile de faire concorder la deseription de M. Blanchard avec celle qui vient d’être donnée, ear nous n'avons pas trouvé « de chaque côté, sur un plan un peu inférieur aux » ganglions cérébroïdes, un centre nerveux d'un volume assez » considérable (4) » {ganglions cervicaux Blanch.). On n'a pas vu davantage « les nerfs d’un volume assez considérable descendant » parallèlement au tube digestif, » et nés l’un et l’autre des ganglions cervicaux, à moins qu'il ne faille considérer, comme étant les deux nerfs cervicaux cardiaques, les deux nerfs respirateur et génital qui partent du petit ganglion asymétrique de droite (2).

Je me propose de résumer dans un travail général ce que l’observation d’un nombre assez considérable de types m'a fourni, et j'aurai le regret de ne pouvoir être toujours d'accord avec M. Blanchard ; ce regret sera d’autant plus vif, qu'il est périlleux d’avoir à contredire un aussi habile anatomiste, et que j'aurai devers mot la crainte d’avoir peut-être trop préjugé de mes forces en face des travaux si nombreux et si bien conduits où exécutés par cet habile naturaliste.

J'avoue pourtant qu'il me parait difficile d'admettre les quatre eroupes de ganglions, tels que les indique M. Blanchard ; et quand on les admettrait, le nom de branchio-cardiaques ou de cervicaux ne ferait pointjuger de lune de leurs attributions très importantes, puisqu'ils fournissent aux organes génitaux.

Il me paraît du reste sage, dans les comparaisons des résultats obtenus par d’autres que soi, de toujours tenir grand compte des espèces disséquées. Ilest très probable que M. Blanchard et moi n'avons pas observé les mêmes espèces, car il dit : « Les ganglions cérébraux des Pleurobranches sont écartés, » et l’on vient de voir qu'ils se touchaient; l’on doit bien entendu éloigner toute supposition d'erreur : en pourrait-on attribuer, en effet, à un anatomiste aussi habile, et qui a si souvent fait ses preuves ?

Ceci prouve encore quelle réserve il faut apporter dans lés généralisations, el surtout quelle prudence il faut mettre à critiquer

(1) Loc. cit., p. 180.

(2) Il n'est pas questiün ici des ganglions pédieux.

les travaux, quand les espèces que lon a étudiées ne sont pas tes mêmes.

Dans un travail général, M. T. H. Huxley a réduit à trois le nombre des groupes ganglionnaires, et il appelle celui qui nous occupe en ce moment pariéto-splanchnique (À).

Sans chercher à apprécier iei l’ensemble des recherches du savant professeur anglais, d’abord parce que je crois que les résultas auxquels il est arrivé sont plus en rapport avec ce qui existe, et ensuite parce que ce n'est pas le lieu, je me demande si le nom est applicable dans l'espèce. Nous n'avons vu aucun filet ailer aux parois du corps; nous auraient-ils échappé? C’est possible, mais pourtant peu probable, en raison des nombreux détails indiqués.

En ne considérant que le Pleurobranche, on pourrait appeler ec ganglion génito-respirateur. Mais si, comme cela doit être, il donne les filets nerveux du cœur, cette partie de sa destination ne se trouverait point indiquée.

(4) Voy. le travail de M. T. H. Huxley, présenté à la Société royale de Londres en 1852 :

« On the Morphology of the cephalous mollusca (Philosophical transaction, 1853, p. 54). »

« LIT Under the name of Parielo-splanchnic system of ganglia, L include the » branchial and visceral ganglia of most authors, and the cervical, branchio- » cardiac, and angeial ganglia of Blanchard. This system consists of two pri- » mary ganglia wich are always to be found at the side of the œsophagus, con- » nected with both the pedal and cephalic ganglia, and for wich I reserve » specially the term parieto-splanchnic ganglia ; from there nerves are given » Off.

» À, Parietal, to the side of the body, as distinct from the foot. » 2. Columellar, lo the shell-muscle or muscles, of wich there are twoin Octopus, Nautilus, and Cymbulia ; one in the Gasteropoda.

»3. Branchial to the branchiæ,

» 4. Angeial, to the heart, and great wessels and generative organs.

» Separate ganglia. answering to the three latter sets of nerves, maÿ be found in the dibranchiate Cephalopoda : to the two last in the Heteropoda ; a single ganglion corresponding to all of them is found in Aplysia, Buccinnus, Turbo, Paludina, etc. Two such exist in Strombus and Pteroceras.

» The angeial ganglia, wherever they exist separaey, are placed above the » aorta and united by a commissure. »

LA

J'espère établir d'une manière incontestable dans un autre tra vail, que ces ganglions sont le plus souvent dans les Gastéropodes plus où moins asymétriques et sur le côté droit; dès lors, ne serailil pas possible de leur donner un nom quifütüré de cette position, nom qui ne préjugerait en rien leur attribution ? Mais en considérant bien tout, une difficulté s'élève tout de suite.

Si l’on veut comparer les principales divisions du groupe des Mollusques, le nom tiré de cette position chez les Gastéropodes ne devient-il pas fautif, lorsque l’asymétrie disparait. Le nom de Dextéro-latéraux que j'avais eu lidée d'employer d’abord, en s'appliquant donc aux Gastéropodes avantageusement, pouvait être inexact pour d’autres, dont toutes les parties de organisme seraient symétriques. Tout bien pesé, peut-être les deux mots de génitorespirateur indiquant les fonctions les plus saillantes auxquels ils se rapportent, suffiraient-ils pour la désignation. En tout cas, ce mot composé vaudrait peut-être mieux que celui de branchrocardiaque ; car la fonction de reproduction est plus distinete de la respiration que la cireulation ne l'est de la respiration.

Si l’on voulait employer une autre nomenclature générale, on pourrait donner des noms à chacun des groupes tirés de la posttion relativement aux ganglions cérébroïdes, et cela aurait certainement un avantage. Mais ce serait, dans le cas spécial qui nous occupe, trop étendre des considérations qui trouveront mieux leur place dans un travail général.

Une dernière observation générale sur les trois centres nerveux du Pleurobranche. — On s'est beaucoup occupé de ce que l'on a appelé la centralisation du système nerveux; sans contredit il y a ici un exemple frappant de cette centralisation. Les ganglions pédieux s’écartent eux-mêmes lun de l'autre, puis remontent sur les côtés et se rapprochent des ganglions cérébraux. Le collier œsophagien est formé directement par les ganglions. Si l'on vou lait trouver dans cette centralisation un caractère de supériorité, le Pleurobranche occuperait une place distinguée parmi les Gastéropodes ; mais l'importance de ce caractère est-elle b'en ce qu'on a voulu en dire, et quand nous étudions un de ces peuls el si

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 299 délicats Nudibranches, qui ont donné lieu à de si nombreuses discussions, {ant leur organisation est imparfaite relativement à celle des autres Gastéropodes, n'y trouvons-nous pas une centralisation tout aussi grande que dans le Pleurobranche et les Thétys? Demandons beaucoup à l'anatomie comparée, cherchons avec les lumières qu'elle nous fournit un guide pour la distribution méthodique des espèces, mais n’exagérons pas son emploi dans les classifications.

UT

Du système nerveux de la vie végétative ou grand sympathique.

La disposition du système nerveux de la vie végétative est, dans le Pleurobranche, ce qu’elle est dans les autres Gastéropodes.

Deux ganglions en forment le centre; ils sont volumineux, de couleur orangée, toüt à fait sphériques, assez rapprochés pour se toucher, mais non pour se confondre (4) etse déformer.

On les trouve sous l'œsophage tout près de son origine sur le bulbe lingual. C’est toujours R qu'il faut les chercher dans les Gastéropodes, et si leur position semble changer quelquefois, cela üent uniquement aux formes et aux proportions très variables que présentent le bulbe lingual, la trompe et lœsophage.

Les connectifs qui mettent ces ganglions en rapport avec les ganglions cérébroïdes, naissent en avant et en dessous de ces derniers, assez près de la ligne médiane (2). On les trouve en général très tortueux, cela devait être, car l'allongement qu'éprouvent les parties quand la trompe est projetée hors du corps, aurait pu produire des Uraillements qui sont évités par les nombreuses flexuosités.

On les voit sur la face supérieure du bulbe lingual et de la trompe.

De ces ganglions partent deux paires de troncs principaux.

(1) Voy. Ann. des sc nat., Zool., 4° série, t, XI, pl. 42, fig. 2 Y, (2) Zbid., fig.2,3,4 (5,4). i 4° série. Zoou. T. XI. (Cahier n° 5.) 5 19

L'une inférieure, la linguale, va se distribuer au bulbe lingual, les deux nerfs qui la forment naissent près du connectifet se portent en dehors, puis donnent des ramuscules qui vont aux différents museles (1).

Qu'on le remarque, et les différents dessins ont été disposés de manière à mettre ce fait hors de doute, la trompe est parfaitement distincte du bulbe lingual par les nerfs qui se distribuent dans ses parois (2). Jamais un filet du grand sympathique ne vient à la trompe, et réciproquement, jamais un des nerfs nés sur le ganglion cérébroïde n'arrive au bulbe lingual ; on peut dire par cela seul que la trompe et le bulbe lingual sont, morphologiquement parlant, deux choses tout à fait distinctes.

La seconde paire est supérieure; on peut lui donner le nom d'æsophagienne, où plus particulièrement de viscérale, ou bien enfin de grand nerf sympathique (3).

Elle se porte sur les côtés de l’œsophage, fourrit un ramuscule à chacun des canaux salivaires (4), quelques branches à la première partie de l’œsophage (5), puis descend, sur les côtés de ce tube, jusqu’à l'estomac (6) où elle se subdivise sans changer de volume, et forme des réseaux irréguliers très variables avec les individus, enfin les deux branches s’anastomosent plusieurs fois entre elles. On reconnaît dans tout cela des caractères du grand sympathique en général.

Les préparations sont fort délicates, et le plus souvent après l'œsophage quandil s’agit de poursuivre lesfilets nerveux plus loin, on éprouve une grande difficulté; ici en particulier, la dissection devient d’une difficulté extrême et on a de la peine à aller au delà de la poche stomacale.

Encore ici comme cela est arrivé déjà plusieurs fois, je dis ce

(4) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XI, pl. 42, voyez surtout la figuré #4.

(2) Ibid., (3).

(3) Ibid., fig. 2 (w).

(4) Ibid., les deux figures précédentes 2 et 4.

(5) Zbid., (z', z!),

(6) Ibid, fig. 2.

ANATOMIE DU PLEUROBRANCHE. 291 que J'ai vu et ne généralise pas. Je crois même, si j'en juge par d'autres préparations sur d’autres espèces, que quelques filets m'ont échappé.

Vers l’étranglement qui sépare l’estomac de l'intestin, on voit (4) que les angles du réseau se renflent tantôt en deux, trois, quatre petits ganglions irrégulièrement disposés, et peu constants dans leur nombre, leur position, leur volume, ete. Cependant l’idée générale qui ressort de cette disposition est que, vers l'endroit où débouchent les canaux hépatiques et où commence l'intestin, le grand sympathique fait comme un collier autour du tube digestif ; cela est constant dans bon nombre d’autres Mollusques gastéropodes.

L'habitude à prévalu et l’on nomme les parties du système nerveux, dont on vient de suivre la description, Système de la vie organique où grand sympathique. Cependant, à certains égards, la partie correspondant au ganglion génito-respirateur mériterait aussi bien le même nom.

Dans les Articulés on les a appelées stomato-gastriques, et ce nom est peut-être préférable, car il indique bien les parties qu’il à sous sa dépendance.

Toujours est-il que dans les Mollusques pas plus que dans les animaux supérieurs, la distinction absolue entre le système nerveux présidant aux phénomènes de la volonté ou de l’animalité, et le système nerveux ayant les phénomènes vitaux proprement dits ou de nutrition sous sa dépendance, n’est absolue ; il y a une tendance à cette distinction, mais il n’y a rien de tranché. Exemple : ces nerfs branchiaux qui partiraient, S'il n’y à pas eu d’erreur de dissection, d'un nerf cutané ; et d’une autre part ces origines des nerfs copulateurs différant de celle des nerfs génitaux proprement dits. La copulation est cependant un phénomène qui suppose la volition, la sécrétion génitale au contraire n’a rien de commun avec celte action directe du cerveau.

Enfin ne peut-on admettre que dans la branchie qui est émi-

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool.; 4° série, t, XI, pl. 12, fig: 2 (F').

292 H. LACAZE-DUFNWIERS.

nemment sensible, et qui se retire sous l’influence dela volonté de animal, il était nécessaire, non-seulement de nerfs spéciaux (nerfs respirateurs), mais de nerfs sensitifs et moteurs (nerfs respirateurs venant du grand nerf dorsal tégumentaire).

Ces considérations générales sont pleines d'intérêt et leur importance ne peut échapper à personne, mais leur développement trouve mieux sa place ailleurs.