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Tel est ce troisième groupe ganglionnaire; on voit que les parles auxquelles il fournit des nerfs sont fort nombreuses, et que sa description ne manque pas d'être assez compliquée.
Peut-être semblera-t-1l qu'on eût pu le diviser en centres secondaires ; ce serait iet évidemment, au lieu de shaplifier les choses, les compliquer encore davantage ; mieux vaut évidemment ne voir là qu'un ensemble de parties secondaires qui se multiplient, suivant que les organes auxquels elles doivent fournir des nerfs prennent plus d'importance, bien cependant qu’elles se rapportent toujours à un même groupe, lequel serait, dans le cas d’avortement de ces parties, le dernier à disparaitre.
Ainsi dans le Pleurobranche, pour ne citer qu'un exemple et ne faire qu'un rapprochement, des parties très développées dans lPHaliotides n'existent pour ainsi dire pas ; aussi le ganglion est-il rudimentaire, et les parties secondaires st développées ici ne se présentent pas.
Du système nerveux grand sympathique ou stomato-gastrique.
L'on donne habituellement dans les Mollusques le premier de ces noms à la partie du système nerveux, qui semble seule destinée à fournir l’activité vitale au tube digestif, sans v comprendre toutefois l’orifice buccal et les lèvres.
Mais la cavité de la bouche, appareil complexe qui la compose et le tube digestif, tirent seuls tous leurs nerfs d’un centre particulier ; aussi le nom de grand sympathique donné par analogie est trop étendu, il peut faire croire que les choses sont comme dans les animaux supérieurs, et il y a réellement de l’inconvénient à le conserver ; le second emprunté à l'anatomie des Articulés est done préférable.
Centres,
Les centres ganglionnaires du stomato-gastrique sont situés dans l'Haliotide fout à fait comme dans les autres Gastéropodes, sous la première partie du tube digestif qui fait suite à la masse, au bulbe où à l'appareil lingual.
Le tube digestif est dorsal, relativement au reste de l'appareil ; il laisse entre lui et le bulbe lingual un espace, où les ganglions stomato-gastriques viennent se loger; en un mot, c’est entre l'appareil lingual et lœsophage, dans l'angle qu'ils forment, qu'on les rencontre (1).
Du reste, cette position est constante, el c’est toujours dans ce point qu'il faut chercher ces ganglions.
La forme de ces centres estla même que celle des autres parties du système nerveux. L'aplatissement, l'allongement earactéristique des ganglions, se retrouve aussi sur eux, .et l’analogie avec les centres sus-céphaliques frappe tout de suite (2).
Ils sont parfaitement symétriques, et couchés sur la base de la langue.
Une commissure transversale les unit en passant en sautoir sur l'appareil Hingual.
Assez éloignés l’un de l’aitre, ils descendent un peu sur les côtés, et se laissent facilement remarquer quand on écarte les deux grandes pocheslæsophagiennes.
Connectifs (3).
Les connectifs qui unissent le centre stomato-gastrique au centre céphalique sont fort gros et faciles à trouver, bien que cependant il soit nécessaire pour les mettre à découvert de faire quelques préparations délicates et un peu longues.
IIS naissent sur ce tronc, assez volumineux, interne et inferieur, d'où l'on a vu partir les nerfs labiauæ où proboscidiens inférieurs; c’est un rapport qui me parait plus général qu'on ne le suppose. Ils remontent sur les côtés de la masse linguale en déerivant quelques flexuosités, et passant sous les muscles latéraux, qu'il faut enlever par conséquent pour arriver à les voir. Cette préparation, sans être difficile, mérite cependant une assez
(1) Voy. Ann. des sc. nat, Zool., 4° série, t. XIE, pl. 41, fig. 2 et.8 (Y). (2)
Voy. ibid.
(3) Voy. ibid, fie, 9 (x).
erande atlention : car des connectifs que l’on cherche à voir partent de nombreux filets (4), qu’il est important de conserver et de déterminer.
On comprend du reste la disposition flexueuse ; il fallait, en raïson des mouvements très variés et très nombreux qu’accomplit l'appareil lingual, que les connectifs fussent très longs, afin de suivre les organes dans leurs mouvements sans être tiraillés.
Description générale des premières parties du tube digestif.
Il est nécessaire, pour bien entendre la distribution des filets nerveux, d'établir en quelques mots la disposition topographique des premières parties de l'organe de la digestion (2).
Le tube digestif proprement dit commence à l’orifice de la trompe ; aussi, dans le prolongement antérieur de la tête, on trouve deux tubes enfermés l’un dans Pautre : en dehors, les parois externes de la trompe ; en dedans, le commencement du tube digestif.
Si l’on suit en partant de l’orifice buceal les différentes inflexions, courbures et renflements, on trouve bientôt, à la hauteur des tentacules céphaliques, un étranglement, sur les côtés duquel on voit l'insertion des glandes salivaires.
En arrière de cet étranglement on observe : en dessus les boursouflements de la paroi assez peu épaisse du tube et sur le côté inférieur la masse musculaire bilobée, où puissance qui fait agir la langue. Celle-ci, enfermée dans son fourreau, se dégage en arrière et au milieu, pour aller se loger dans un vaisseau saneuin, et s’avancer assez en arrrière.
Après ces parties, on observe un second étranglement ; celui-ci les sépare des deux grandes poches latérales, entre lesquelles on remarque en dessus un canal médian, qui est bien à proprement parler le tube digestif ; deux larges fentes le font à droite et à gauche communiquer avec ces grandes poches, que l’on peut considérer comme des abajoues.
) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XIT, pl. 41.
(1 (2) Voy. ibid., les différentes figures.
294 H, LACAZE-DUTUHIERS.
Ces poches, en remontant en dessus et en descendant en dessous, entourent le tube digestif de leurs parois qui sont fort minces, et qui par cela sont très difficiles à disséquer ; on les déchire bien souvent, et quand leur cavité est ouverte, on est unpeu embarrassé pour se reconnaître. Il faut done beaucoup d’attention pour ne point s'égarer dans les recherches.
Puis viennent lœsophage et les dilatations stomacales.
On voit en fin de compte que, entre la partie proboscidienne, celle tout à fait antérieure et les deux poches, il y a une portion moyenne ; que c’est à la face inférieure de la cavité de celle-ci que se trouve épanouie, étalée la plus grande largeur de la langue ou pièce cornée qui en forme le plancher, et correspond aux masses charnues, motrices inférieures.
Entre la partie moyenne et le tube correspondant à l’œsophage, on trouve encore deux replis, l’un supérieur, l’autre inférieur, en forme de valvule triangulaire dont le sommet libre et flottant est dirigé en arrière, et dont la base est confondue avec le pourtour de l’étranglement. Leur but est, sans contredit, de s'opposer au retour dans la bouche des matières entrées dans les grandes eavités, lorsque pour les en faire sorür, l'animal se contracte.
Ces détails suffiront maintenant pour fixer les idées et permettre de faire comprendre la distribution des nerfs.
Nerfs fournis par les connectifs.
De nombreuses branches se délachent de ces cordons mêmes dès leur origine. }
Habituellement les connectifs se portent des ganglions céphaliques aux ganglions stomalo-gastriques sans fournir de nerfs; iei il n’en est pas de même, et les nerfs qui sembleraient devoir ürer leur origine des ganglions prennent naissance sur les connectifs.
En partant des nerfs proboscidiens ou Jabiaux inférieurs, les connectifs se rendent obliquement, en se dirigeant en arrière, vers l’étranglement qui sépare la partie moyenne et la partie antérieure; arrivés à la hanteur de la ligne de démarcation que pré-
sente la partie moyenne entre la portion dorsale ou membraneuse et la partie inférieure où musculaire, ils se portent directement en arrière en suivant cette ligne et arrivent sous l’œsophage entre celui-ci et la langue.
Ce changement de direction fait que le connectif semble coudé presque à angle droit vers le milieu de sa longueur (1),les branches qu'il fournit sont nombreuses et importantes :
1° Les unes, voisines de son origine, se dirigent en arrière (branches musculaires linguales). On en trouve habituellement une de chaque côté ; grosse, lortueuse, qui gagne la partie inférieure de la masse charnue de la langue et qui anime évidemment la partie active ou le bulle linguale (2).
2 Les autres antérieures naissent sur toute la partie du connectif comprise entre l’origine de la branche musculaire linguale principale et l'angle de flexion. Variables en nombre (3, 4,5), petites, grèles , elles vont se distribuer aux parties latérales et inférieures de la portion proboscidienne, ou antérieure du tube digestif. Les parois de cette portion du tube sont charnues, musculaires et contractiles.
3° Enfin les supérieures prennent leur origine à l’angle même de flexion du conneclif (3).
On trouve qu'après s'être infléchi pour se porter en arrière, le conneclif devient beaucoup plus volumineux ; si bien qu’en présence de ce caractère constant dans l'Haliotide, applatissement et allongement des ganglions, on se demande si 16 ganglion stomatogastrique ne commence pas déjà à cet angle.
Quoi qu'il en soit, on voit naître de cette inflexion un très gros tronc qui semble continuer la direction du ganglion sous-æsophagien, et qui bientôt se divise en deux branches distinctes (4) :
La branche antéro-supérieure se ramifie sur la face dorsale de la portion proboscidienne du tube digestif, et fournit un ramus- | eule qui, remontant presque dans le sillon de séparation de la
1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, 1, XIT, pl. 11, fig. 2 (b). 2) Voy.ibid. (a).
3) Voy. ibid. (c).
4) Voy. ibid. (ce. e }.
partie moyenne, arrive à la base de la glande salivaire et lui donne un nerf fort grèle (1).
Une autre (2) donne la plus grande partie de ses subdivisions à la boursouflure dorsale moyenne, et se continue en un cordon très délié, qui gagne (3) les côtés de l’œsophage proprement dit, s’accole à lui en laissant en dehors les poches latérales, et fournit de chaque côté des ramuscules aux parties voisines, ou en particulier à la valvule œsophagienne supérieure (4), puis continue son trajet et va, ainsi qu'il sera dit, se distribuer au reste du tube digestif. On doit la nommer branche œsophagienne ou stomacale
Le reste du connectif ne fournit point de rameaux.
Nerfs fournis par les ganglions stomato-gastriques.
Les nerfs nés de ces centres sont moins importants que les précédents, probablement par cette raison que la portion voisine du coude du connectif a fourni les branches principales.
Pour bien voir ces petites branches, il faut fendre le vaisseau sanguin, dans lequel s’est logé l’étui de la langue , et renverser celle-ci en avant et en haut. On doit remarquer que c’est surtout en reuversant l’animal sur le dos que l’on peut faire cette préparation ; il est bon aussi de laisser adhérer encore le vaisseau sanguin aux poches æsophagiennes ; alors on peut, avec beaucoup de précaution et de soin, arriver à préparer les filets qui vont être successivement indiqués.
Dans une préparation ainsi disposée, on a sous les yeux, en avant la bouche (5), l'extrémité de la trompe, puis la masse musculaire (6), sur le milieu de laquelle paraît la partie allongée correspondant à la pièce cornée et à la cavité buccale, au milieu
(4) Voy. Ann. des sc, nat, Zool., XII, t. pl. 14 (d). (2) Voy. ibid. (F). (3) Voy. ibid. (g).
(4) Voy. ibid. (1).
(5) Voy. ibid. A.
(6) Voy. ibid. (B).
SYSTÈME NERVEUX DE L'HALIOTIDE. 297 l'œsophage (4) et de chaque côté les poches œsophagiennes (2). Les ganglions et leurs commissures paraissent sur l’œæsophage entre lui et la langue.
De chacun des ganglions, en arrière, naît un nerf principal flexueux (3) qui se porte sur les côtés de la première portion élargie de l’œsophage entre lui et les poches, et qui fournit en dehors et en dedans de petits ramuseules variables. Ces petits ramuscules vont à la valvule œsophagienne post-linguale inférieure, qui cor respond à cette partie élargie de l’œsophage, placée exactement en arrière de la base de la langue.
Ces deux cordons nerveux, qui peuvent être nommés avec juste raison æsophagiens inférieurs, se bifurquent bientôt. Leurs branches internes se glissent entre les poches latérales et la paroi mférieure de l’œsophage, en se dirigeant en arrière ; elles fournissent chemin faisant des ramuscules transverses qui les anastomosent entre elles, et aussi avec les autres nerfs (4). Le filet œsophagien inférieur droit parait donner assez constamment un ranieau très délicat à la paroi du vaisseau sanguin qui renferme la langue (5).
Les rameaux internes de ce nerf(6) s’'anastomosent directement en formant comme une arcade en arrière de la base de la valvule œsophagienne inférieure, d’où partent deux filets fort grêles, dont un (7) semble s’épuiser bien vite, tandis que l’autre descend sur la ligne médiane, s’anastomose avec les précédents rameaux, et devient aussi gros qu'eux ; en sorte que sur la face inférieure de l’œsophage, entre les deux poches, on trouve déjà un réseau à mailles très larges et peu serrées (8) : c’est le commencement de ce qui va se faire si nettement remarquer dans le reste du tube digestif.
(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 44 (v). (2) Voy. bid. (t).
(3) Voy. ibid. (q).
(4) Voy. ibid. (r).
(5) Voy. ibid, fig. 2 et 3 (i.i.).
(6) Voy. ibid. fr).
(7) Voy. ibid. (s).
(8) Voy. ibid. (v).
C’est avec la plus serupuleuse attention que j'ai cherché les filets des ganglions que M. Blanchard a appelés angéiens, et qu'il a déerits comme centres antérieurs, particuliers et distincts de la circulation, On voit bien ici un filet nerveux allant au vaisseau , mais il ne m'a pas été possible de le suivre plus loin, et de trouver en ce point un centre nerveux particulier. Ce centre m'a-t1l échappé ? C’est possible. Les parties sont cependant grosses et bien développées, et les recherches ont été faites sur des individus où les moindres petits détails paraissaient avec la dernière évidence.
Filets nés sur les commissures entre les deux ganglions.
Six ramuscules habituellement constants ont leur origine près des ganglions ; ils sont fournis à peu près tous et toujours par la commissure.
Deux sont postérieurs et plus rapprochés des ganglions ; courts et peu volumineux, ils se rendent (4) à la partie moyenne de la première portion de l'œsophage, et par conséquent à la base de la valvule œsophagienne inférieure à laquelle ils fournissent des ra- Meaux,
Quatre sont antérieurs, et forment deux paires distinctes.
La paire médiane (2) est composée de filets très grêles, qui, marchant parallèlement assez rapprochés, vont à la gaine de la langue, sur la face supérieure de laquelle on les voit (ne pas oublier qu'ici la langue, renversée en avant, montre sa face dorsale). A une certaine distance de leur origine, ces filets donnent une petite branche à an tout petit muscle de son fourreau (8).
La paire latérale est plus grosse et plus rameuse ; elle se porte en dehors, et donne des filets à la partie large, étalée, dela base de la langue (4).
Les extrémités de quelques rameaux paraissent arriver jusqu'aux parties musculaires que l'on aperçoit sur les côtés, et qui appartiennent à l'appareil moteur.
(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t, XI, pl. 11 (p).
(2) Voy. ibid. (k).
(3) Voy. ibid. (n).
(4) Voy. ibid. (0).
Nerfs stomacaux.
On sait qu'il n’est pas très facile, toujours du moins, de bien établir dans les Mollusques les limites de l'estomac proprement dit. Le nom qui sert à désigner iei ces nerfs pourrait donc prêter à la eritique , mais qu'on le remarque, il sert surtout à désigner les nerfs des parties du tube digestif autres que ceux de la langue.
En arrière des poches œsophagiennes , on observe comme un étranglement {&), qui parait un peu plus musculaire que le reste du tube, et qu'on pourrait considérer comme un cardia. Après lui vient une dilatation pyramidale qui va en s’élargissant de plus en plus, à mesure que l’on se dirige davantage en arrière, qui se termine en un cul-de-sac placé à gauche, et présente à droite la naissance de l'intestin. Nous appellerons cette grande poche l’estomac, par opposition au reste du tube qui est plus étroit et que chacun nomme l'intestin.
Les deux nerfs œsophagiens supérieurs nés, comme on l’a vu, da connectif (2), se glissent entre les abajoues et la paroi supérieure de lœsophage, en laissant au-dessous d’eux les orifices latéraux qui conduisent dans les poches; ils marchent en ligne à peu près droite, sans trop fournir (3) de rameaux, et arrivent à l’étranglement musculaire cardiaque en restant parallèles (4).
Au delà de cet étranglement, ils reçoivent les anastomoses latérales des divisions des nerfs œsophagiens inférieurs, puis ils se divisent en rameaux qui restent aussi volumineux qu'eux, et s’anastomosent un graud nombre de fois ef très irrégulièrement. I en résulte un véritable réseau couvrant toute la surface de l'estomac, et rappellant ce que l'on trouve à peu près dans tous les Mollasques, dans l'Aplysie, ete., ete.
Sur les premières portions fort développées des canaux biliaires (1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIE, pl. 14. fig. 1 (v).
(2) Voy. ibid, pl. 41, fig. 4, l’une des poches a été ouverte, la gauche.
(3) Voy. ibid. (g). ; (4) Voy. ibid, (v).
300 il. LACAZE-DUTHIERS.
et de l'intestin, on aperçoit bien quelques branches, mais il est fort difficile de les suivre.
Je n'ai point observé le développement ganglionnaire , qu'on remarque souvent aux angles des mailles du réseau ; peut-être cela tient-il ici à cette disposition caractéristique de tous les ganglions , à cet allongement qui, portant sur des choses fort pelites, empêche que le renflement ne puisse se faire remarquer.
On croirait voir (4), surtout à la partie postérieure, que le commencement des anastomoses et de l’accroissement des filets n'a lieu qu'après le rétrécissement cardiaque. Il serait peut-être imprudent de vouloir tirer de là quelques inductions, et de vouloir, sans faire de comparaison, déterminer la nature des parties. Cette réflexion, quoique difficile à comprendre maintenant, paraitr: moins obscure et très utile quand les faits seront généralisés.
Telle est la disposition du système nerveux stomato-gastrique dans l'Haliotide.
On doit remarquer qu'une partie est fort régulière, et rappelle tout à fait, par la distribution de ses rameaux, les nerfs de la vie animale ; c’est celle qui fournit à la langue , que Pautre, au contraire, présente plus d’irrégularité, et que les réseaux n'offrent en apparence rien de spécial et de constant.
C’est une chose importante, et ce rapprochement ne saurait mieux trouver sa place qu'ici.
Le stomato-gastrique est à coup sûr dans une de ses parties un nerf de la vie végétative ; et dans sa distribution, il offre une certaine irrégularité, que l’on peut traduire par ces mots : nombreuses anastomoses et production d'un réseau général.
Mais dans le système nerveux de la vie animale, on trouve que ceux de ses rameaux, qui vont se distribuer au cœur et à la branchie, affectent aussi la forme irrégulière en réseau, par suite des nombreuses anastomoses établies entre les différentes branches. Les nerfs respirateurs de l’Aplysie, du Pleurobranche, en fournissent des exemples très remarquables.
Il semble done que, lorsque la partie du corps de l'animal est consacrée exclusivement à la vie végétative, la disposition géné-
rale du système nerveux prend un caractère tout particulier.
D'un autre côté, une partie du stomato-gastrique se distribue
à la masse linguale, c’est-à-dire en un organe volontaire ; or, dans
ce point, les filets nerveux reprennent la forme, la disposition ha-
bituelle, que l’on trouve dans les nerfs consacrés à la vie animale.
Nous reviendrons plus tard en les développant sur ces idées trop générales pour un travail tout particulier.
