VIE

Organes de la respiration.

La branchie (3) est simple, allongée, comme tous les autres organes. Placée sur le eôté gauche, accolée à la paroi interne du tube du manteau et parallèle au corps, elle s’avance à peu près autant que l'intestin, auquel elle se trouve aussi parallèle,

Droite quand l'animal est bien étendu, elle présente une série

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIT, pl. 4, fig. 1 (d).

(2) Voy. ibid., fig. 6 (c).

(3) Voy.pl. &, 5, 6, dans différentes figures de l'animal entier et la partie marquée J.

d’ondulations où de courbures dues aux contractions et au raccoureissement du manteau.

Elle n’est point large, et sa base, étalée sur la surface de la voûte palléale, est limitée en dedans et en dehors par des conduits ou vaisseaux, l’un efférent, l’autre afférent, que l'on distingue très bien.

Le vaisseau efférent (4), celui qui rapporte le sang au cœur, est surtout parfaitement distinct ; il est aussi le plus apparent et le plus développé ; il est toujours le plus voisin du corps proprement dit. Si l’on ouvre le manteau sur la ligne médiane, et si l’on rejette en dehors le lambeau gauche, on le voit dans cette position sur le bord interne de la branchie.

Quant au vaisseau efférent moins limité et distinct, il reçoit le sang veineux &rrivant des parties environnantes du ane ce qui rend la paroi opposée à la branchie à peine distincte.

La branchie elle-même est formée non de filaments isolés, comme on pourrait le croire en la regardant de côté, mais de lamelles parfaitement régulières (2). Chacun de ses éléments représente un triangle isocèle, dont l’un des côtés, la base, est fixé au manteau ; les deux angles adjacents à cette base répondent l’un au vaisseau afférent, l’autre au vaisseau efférent ; l’angle du sommet est libre. C’est dans chacune de ces lamelles triangulaires que sont les capillaires où s'effectue l'acte respiratoire , l'échange gazeuse.

Le plan de ces petites lamelles est perpendiculaire à l'axe du corps et à la surface du manteau. Chacune d'elles étant à côté et parallèle de la voisine, il en résulte un organe feuilleté lamelleux.

Dans quelques Gastéropodes pectinibranches de Cuvier, on trouve sinon une seconde branchie, du moins un organe qui en a l'apparence la plus complète, avec toutefois des différences. Cet organe que l’on trouve très développé dans les Pourpres, les

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XILF, pl. 4, fig. 6 (a). (2) Voy. ibid. Dans le milieu à peu près de la longueur de la branchie, les lamelles ont été représentées séparées.

Rochers, ete., est placé entre la branchie et le corps ; en dedans de cette dernière, quand on a fendu le manteau et renversé le lambeau gauche en dehors. Dans quelques animaux très voisins, ce corps est réduit à un filet, mais toujours dans la même position parallèle à la branchie (1): c’est le cas des Toupies, des Paludines, ete., et enfin du Vermet. Qu'est cet organe ? Il n’a pas encore été possible de lui assigner un rôle bien spécial. Des recherches comparatives sont nécessaires ; il faut qu’elles soient plus nombreuses. Il en sera néanmoins encore question à propos du système nerveux; pour le moment son existence seule devait être constatée.

Organes de la circulation.

L'étude qui va suivre n’est pas complète. Pour arriver à une connaissance entière de toutes les particularités , 1} faudrait sur des animaux aussi petits mullüiplier beaucoup les recherches, et le temps qui, dans un voyage, est toujours trop Court, n’a pas permis de répéter suffisamment les injections fines. On ne doit donc s'attendre à trouver ici que les faits généraux relatifs à la cireulation centrale, et surtout à la portion artérielle.

Cœur. — L'organe central d’impulsion est à gauche (2), dans un péricarde que l’on aperçoit par transparence, en arrière du eul-de-sac palléal, entre le corps de Bojanus en haut, l'estomac à droite et la cavité intestinale à droite et en arrière.

La partie glandulaire (3) du corps de Bojanus est plus étendue ici que dans bien d’autres Gastéropodes ; elle recouvre par conséquent un peu la poche péricardique en descendant sur le côté gauche.

(1) Voy. Ann. des sc, nat,, Zool., 4° série, t. XIIL, pl. 4, fig. 6, la partie marquée '.

(2) Voy. ibid. (d, e).

(3) Voy. ibid., J.

ANATOMIE £T EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 23 Dirigé d'avant en arrière et à peu près suivant l'axe du corps, il est cependant un peu oblique de haut en bas; cela tient à la position de la branchie, Cette inclinaison disparait quand on fend le manteau, le rejette en dehors, et va à la recherche du cœur en pénétrant par la cavité viscérale.

L'oreillette (A) est en avant et un peu en haut, elle reçoit le sang du vaisseau efférent branchial dont il a été déjà question. Mince, transparente, elle n’offre rien de particulier.

Le ventricule (2), toujours plus contracté et plus charnu que l'oreillette, en est séparé par un étranglement très manifeste, pyriforme et à base antérieure; il s’allonge et s’effile en plongeant vers le côté gauche et la face inférieure du corps (en supposant toujours l’animal posé comme il a été dit).

Cette description rappelle ce qui s’observe en général dans les Pectinibranches.

Artères. — Les artères qui partent du ventricule sont réunies d’abord en un seul tronc fort court, dont la longueur n’égale pas un millimètre. Ce tronc, qu'on pourrait nommer laorte primitive, se bifurque en deux grosses artères, que nous désignerons par les noms (l'aorte antérieure (3) et d’aorte postérieure (h).

Au point de vue de la morphologie, la distribution des artères est fort importante ; elle peut guider au même titre que les nerfs, quand il s’agit de remettre les organes dans leur position, en supposant qu'une déformation les ait contournés ou déplacés en apparence.

L’aorte postérieure est volumineuse, et destinée à porter le sang artériel à toute la portion viscérale du corps , aux organes reproducteurs et au foie, en un mot à toute cette partie qui est en arrière du tube digestif proprement dit.

(1) Voy. Ann. des se, nat., Zool.,!4° série, t. XEIL, pl. 4, fig. 6 (d). (2) Voy. ibid. (e).

(3) Voy. ibid. (h).

(4) Voy. ibid, (f).

Elle se relève et remonte un peu vers le dos tout en se portant à droite ; elle rencontre bientôt l'estomac et le petit lobule du foie.

D'abord elle passe à droite de la première portion de l'intestin, entre les circonvolutions intestinales et l’extrémité pylorique de l'estomac, qui se trouve ainsi à sa gauche ; elle continue sa marche, et se place entre le petit lobe droit du foie et l'estomac proprement dit, de sorte que dans ce point elle disparaît quand on ouvre simplement le corps; mais on la voit bien'£t reparaitre en arrière du petit lobe et sur le côté droit de l'es'itxac, qu'elle croise vers le milieu de sa longueur. à peu près à la hazteur du cardia pour gagner le bord concave où inférieur du corps (4).

Dans son passage entre le petit lobule pylorique et l'estomac, elle donne deux ou trois rameaux aux organes voisins.

Arrivée à la paroi du corps, elle se bifurque brusquement, et ses deux branches se portent dans une direction absolument opposée, de sorte que la direction de la branche antérieure (2) est exactement la continuation de celle de la branche postérieure, mais en sens inverse (3); l’une et l’autre sont dans la courbe du COrps.

La branche antérieure va en avant, passe sous l'intestin, et marche parallèlement à l'œsophage sur le eôlé droit. Elle se distribue à la portion du manteau qui porte l’orifice génital et le rectum.

Bien que sa distribution n’ait pas été observée bien loin, elle a paru surtout marcher entre les organes génitaux et la dernière portion de l'intestin, en donnant des rameaux secondaires sur les côtés, à droite et à gauche. Il n’a pas été possible de la suivre au delà de l’extrémité antérieure de l’orifice génital.

Néanmoins, il semble qu'on peut la nommer artère palléale droite.

Quant à la branche postérieure, elle marche à côté du canal bépatique ou biliaire jusqu’à l'extrémité du foie, en se tenant

(1) Pour suivre cette description, il est utile d'avoir sous les veux la figure 6, planche %, des Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XHII.

(2) Voy. ibid. (m)

(3) Voy. ibid. (n). AUr

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 235 non-seulement parallèle, mais encore accolée à lui; elle affecte un autre rapport qui sera plus loin indiqué.

Dans toute son étendue, elle fournit des branches à droite et à gauche quise séparent d'elle perpendiculairement à sa direction et à l’axe du corps, et se ramilient sur les glandes génitales et le foie. Les dernières arborescences de ces artères s’anastomosent, et on peut appeler génito-hépatique celte branche postérieure où terminale de l'aorte postérieure.

L'aorte antérieure se courbe dès son origine, et vient pénétrer dans la cavité du corps où l’on à vu l’œæsophage, c'est-à-dire dans celle partie placée sous la voûte palléale. On la distingue par transparence au travers des parois, à gauche, à peu près vers la ligne d'union du corps et du manteau.

Les branches qu'elle fournit sont peut-être plus nombreuses et plus variées que celles de l'aorte postérieure ; cela se comprend, elle doit apporter le sang à tous les organes antérieurs, c’est-à-dire à une série d'organes très différents et très variés.

D'abord tout près de son origine elle fournit trois branches assez grêles destinées à des organes placés en arrière du cœur.

L'une (4) est pour l'intestin ; on peut la voir s’accoler à lui, dans le voisinage du pylore, et le suivre assez loin.

Les deux autres (2) passent sur le côté gauche de l’estomae, le dépassent, et arrivent jusqu'aux glandes génitales et au foie.

Ces trois artérioles sont aussi opposées dans leur marche que les précédentes ; cela tient toujours à l’allongement considérable éprouvé par le corps qui présente des organes placés pour ainsi dire à la file les uns des autres.

Le tronc principal de l'aorte antérieure (3) marche à gauche jusqu'à la base de la tête on du renflement céphalique ; là on le voit se courber et se porter à droite, en arrière du bulbe lingual qu'il semble entourer.

On retrouve pour les artères ce qui sera marqué bien plus encore

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t, XIE, pl. 4, fig. 6 (k). (2) Voy. ibid. (i,j).

(3) Voy. ibid. (h).

231 M. LACAZE-DUTMIERS.

pour le système nerveux ; l’asymétrie droite est masquée par une torsion de tout l'animal à gauche, mais cependant les rapports importants qui persistent dans la distribution des principaux rameaux la démontrent encore.

L'artère antérieure où céphalique se porte dans les Gastéropodes que j'ai eu l’occasion d'observer toujours à droite, et arrive de ce côté jusqu'au collier œsophagien. Si done ici elle a paru d’abord à gauche, on voit que, lorsqu'elle doit arriver au point important où ses divisions vont se séparer d’elle, elle reprend sa posilion; et qu'on le remarque, ce n’est pas indifféremment qu’elle reprend cette position; ce qui prouve bien qu'elle ne l’a perdue qu’en apparence pour aller du côté gauche au côté droit. Puisqu'elle est assez bas, il eût semblé naturel de la voir passer au-dessous du tube digestif; cela n'arrive pas, car si elle eùt passé en dessous plutôtqu’en dessus de cet organe, elle n’eùt pas conservé son rapport fondamental; elle laurait croisé, elle n'aurait plus été à droite et en dessus ; on voit à certainement une preuve de cette opinion que l’asymétrie gauche n’est qu’apparente.

La marche terminale de cette artère est ici tout à fait semblable encore à ce que l’on observe dans d’autres Gastéropodes ; elle passe dans le collier œsophagien (4) entré la commissure pédieuse et l'appareil lingual. Cela est parfaitement évident ; puis elle se relève, et vient à la face inférieure de la masse linguale se ramifier et se continuer plus loin (2). Malheureusement les parties sont trop fénues pour avoir pu conduire assez loin les recherches, sans avoir multiplié les injections.

Quelques petits ramuscules se séparent du tronc terminal, et vont à la glande du pied (3); mais je n’oserais assigner l’origine des vaisseaux palléaux antérieurs et des vaisseaux pédieux, œsophagiens, etc., etc.

On trouvera néanmoins dans cette distribution des faits importants qui permettront encore des comparaisons utiles.

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIE, pl. 4, fig. 6 (p). (2) Voy. ibid. (q).

(3) Voy. ibid. (o),

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIÉ DES VERMEINS, 235

Circulation du corps de Bojanus.

L'arrivée du sang veineux dans la glande, que l’on considère comme un rein, est un fait assez général dans les Mollusques ; mais il y a cependant de nombreuses variétés relativement à la quantité de sang qui passe par cet organe dépurateur avant d’arriver aux branchies. Dans les Acéphales, il y a une véritable veine porte rénale entre les organes et la branchie; mais si tantôt plus, Lantôt moins de sang veineux traverse l'organe de Bojantis, habituellement il va néanmoins se jeter dans l'organe respiratoire avant d'arriver au cœur ; cela se voit dans la plupart des Gastéropodes. Or ici j'ai multiplié les recherches, et toujours le même résultat s’est présenté; toujours j’ai trouvé un gros vaisseau venant du corps de Bojanus, et s’ouvrant dans la veine branchiale tout près de l'oreillette. En poussant les injections par le cœur ou le vaisseau branchial, toujours des arborisations élégantes se montraient à la surface extérieure de l'organe (4).

Que conelure de ce fait ? Évidemment il faut admettre que si le sang veineux passe en plus ou moins grande quantité dans le corps rénal pour arriver à la branchie, il peut dans quelques exemples passer aussi directement de celui-ci dans le cœur sans travérser l'organe de la respiration.

Les injections ont réusst avec tant de constance, que l’on ne peut mettre ce fait en doute.

Cette différence est importante ; elle montre que, dans la généralisation des faits relatifs à la circulation des Mollusques, il faut évidemment apporter des réserves.

Organe rénal.

Le sac glandulaire (2), auquel on attribue des fonctions de dépu-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 4, fig, 6 (b). (2) Voyez dans les planches la partie marquée J.

ration analogues à celles du rein des animaux supérieurs, est chez les Vermets dans la position habituelle qu'on lui connait; on le trouve à gauche de l'intestin rectum près du péricarde, et en avant, au-dessus de l'estomac, de lœsophage, 1l forme, par sa paroi antérieure, le fond du cul-de-sac de la cavité palléale.

Adossée d’un côté au péricarde, sa paroi semble se confondre avec la sienne. I n’a pas été possible, en raison de la petitesse des objets et de l’état des animaux, de reconnaître s'il y avait. une communication entre eux, communication importante, et que J'ai trouvée dans quelques autres Gastéropodes, ainsi qu'il sera plus tard indiqué.

La paroi postérieure est un peu oblique de haut en bas et unie avec celle de la cavité péritonéale, où l’on a vu le paquet des circonvolutions intestinales. On peut l'ouvrir sans pénétrer dans celle-ci, mais il est très facile de rompre la paroi des deux, tant sont délicates les membranes qui la forment. ;

Son orifice (1) se découvre aisément; il est sur la face inférieure, au fond du cul-de-sac palléal. On le trouve toujours avec facilité quand les animaux sont morts ; il a la forme habituelle, c'est-à-dire qu'ilest longitudinalen boutonnière avec des lèvres un peu épaisses. En fendant le manteau sur la ligne médiane et s’approchant davantage du côté gauche, il est possible de le faire bâiller en tirant sur les tissus à gauche, et opérant ainsi une traction sur la partie du sac de Bojanus restée adhérente.

Sa cavité est vaste, mais ses parois se rapprochent l’une de l’autre par affaissement. D'ailleurs la surface n’en est pas lisse ; elle est chargée de lamelles qui semblent en certains endroits arborescentesetramifiées ; les ramifications, forment le parenchyme sécréteur, et semblent dirigées ou disposées d’après la marche des vaisseaux sanguins de l'organe ; c’est là, du reste, ce que l'on observe dans les animaux plus gros et plus faciles à étudier par conséquent,

La teinte de la glande est d'un brun jaunàtre ; parfois elle a

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIL, pl. 6, fig. 4 et 2. L'or-

gane de Bojanus J est vu par la face palléale, et montre son orifice en forme de boutonnière.

semblé un peu grisâtre ; cette dernière teinte est constante dans les animaux conservés.

La structure intime est fort simple, et l’on retrouve des éléments tout à fait semblables à ceux que présentent les autres animaux. Aussi l’on reconnaitrait presque à la structure seule, à la disposition, à la forme des cellules, le corps rénal.

De grandes cellules (1), empilées les unes sur les autrés, se comprimant à peine, et conservant par conséquent leur forme à peu près sphérique, composent le tissu. La couche la plus extérieure, relativement à la cavité, est couverte d’un épithélium vibratil très grand ayant un mouvement puissant. Il suffit d'enlever une parcelle du tissu et de la soumettre à Pexamen microscopique pour voir tout de suite la disposition des choses telle qu’elle vient d’être indiquée.

Les cellules sont fort transparentes et ne renferment presque pas de matière granuleuse. On trouve cependant sur l’un de leurs côlés un noyau opaque, quand on les regarde par transparence ; par réflexion, la teinte est un peu jaunâtre, grisàtre où jauneverdâtre; e’est à ces noyaux qu'il faut attribuer la couleur que présente la glande dans son ensemble.

On trouve encore beaucoup de cellules qui, avec une certaine incidence de lumière, offrent dans leur centre comme une seconde sphérule incluse (2), qui paraît alors sous la forme d’un nuage un peu moins transparent, mais dont les bords sont très limités. Est-ce un développement endogène? Dans les différents exemples dont j'ai publié la structure du corps de Bojanus, j'ai retrouvé la même particularité.

Il y a en dehors des cellules des corpuscules jaunàtres analogues aux noyaux, et qui peuvent être sans doute considérés comme les points autour desquels se développent les cellules, si l’on prend du moins, comme dans la théorie cellulaire, le noyau pour point de départ de la formation des cellules.

(4) Voy. Ann, des sc. nat., Zool,, 4° série, t. XIII, pl. #4, fig. 5. (2) Voy ibid. La cellule qui est en avant des cils vibratils,

238 H. LAXCAZE-DUTHIERS,

Glande pédieuse.

Voici une glande dont le nom est tiré des rapports et de la position. Elle mérite loute l'attention, en raison de la grande importance qu’elle doit avoir. Le nom s’expliquera plus loin quand la description sera complète,

Entre le pied et la tête (4), qui sont l’un et l’autre très voisins, on voit sortir, d’une dépression qui les sépare en avant, deux longs tentacules, que l'animal vivant agite, écarte, et relève comme deux organes du tact,

La position insolite de ces appendices m'avait vivement inirigué; il s'agissait de déterminer à quelle partie de l'organisme ils appartenaient. On verra en ce qui les concerne, à propos du système nerveux, des considérations importantes.

Des dissections minutieuses ont conduit à voir qu'ils correspondent évidemment à un organe de nature particulière, dépendant simon du pied absolument parlant, mais ayant des rapports de position constants avee lui, et surtout tirant les filets nerveux qui les animent du centre ganglionnaire inférieur ou pédieuæ. C'est là une des raisons qui ont fait donner le nom particulier à la glande qui Va nous occuper.

Les tentacules (2) ne sont que les lèvres prolongées d’une fente transversale, au fond de laquelle on trouve un orifice conduisant dans la cavité de la glande.

Ces tentacules fort longs, quand l’animal ne les contracte pas, sont'creusés d'une cannelure qui est la prolongation de la fente, au fond de laquelle se trouve l’orifice ; ils sont, si l’on veut, creusés en une petite gouttière qui regarde en dedans.

Leur base est unie par une membrane transversale qui cache

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, fig, 4, s', fig. 7, d; pl. 6, fig. 4 et2 (s’).

(2) Voy. ibid., fig. 7. Les tentacules rabattus en arrière montrent le canal ou la gouttière de leur hord antérieur, et la lèvre supérieure (e) a été fendue pour laisser voir celui-ci.

en haut l’orifice, tandis que sur le côté inférieur ou sur la face du pied, elle se continue avec un petitmamelon aplati à peu près rond. Si l’on prend les deux lamelles des tentacules en supposant l’animal couché en long, la lamelle supérieure d’un côté se continue avec celle de l’autre, tandis que les lamelles inférieures se soudent avec la base du tubercule où mamelon placé sur le pied même.

Après celte union des bords de la fente et des tentacules, la base se rétréeit en une sorte de pédicule (4), qui se prolonge jusqu’à la glande en glissant sous tous les organes à la face dorsale de la couche musculaire du plancher inférieur de la cavité du corps, et qui esten fin de compte la face supérieure du pied.

Ce pédicule tubuleux passe sous les ganglions pédieux qui, quoique assez éloignés comme on le verra, sont réunis par une commissure bien évidente (2). L’organe qui nous occupe est manifestement sous la commissure.

A partir du système nerveux, l'organe glandulaire va en s’élargissant, puis en se rétrécissant, ce qui lui donne la forme d’un fer de lance, ou d’un rhombe long, obtus ou arrondi sur les côtés.

En l’observant attentivement, on trouve que, sur sa face supérieure, 1] est parcouru par un sillon médian longitudinal, d'où partent de petits sillons secondaires obliques, dirigés d’arrière en avant et de dedans en dehors.

En le fendant sur la ligne inédiane (3) où dans le sillon supérieur, on arrive bientôt dans la cavité. L’épaisseur des parois est considérable, tandis que la résistance est des plus faibles ; cela tient à la nature glandulaire.

La structure de cette poche est curieuse ; elle doit nous arrêter particulièrement, en raison même de la disposition toute spéciale qu'elle présente, et qui, à bien des égards, mérite l'attention.

L'apparence striée qu'on remarque à l'extérieur a sa raison d’être dans les plis très nombreux que l’on trouve dans l’intérieur. Voici quelle est la disposition : sur la ligne médiane et sur la face

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIT, pl, 4, fig. 7 (f); voyez aussi la fig. 3, pl. 6.

(2) Voy. ibid., pl. 6, fg. 3.

(3) Voy. ibid., pl. 4, fig. 7 (g).

240 NH. LACAZE-DUTMIERS.

inférieure de la cavité, on voit comme un bourrelet régulier qui arrive à peu près jusque vers le milieu de la longueur (1). De chaque côté de lui, il part des plis (2) dirigés d'avant en arrière et de dedans en dehors. Plus ces plis s'éloignent du bourrelet médian, plus ils deviennent saillants, plus ils sont épais ; de sorte que, arrivés sur le bord de l'organe, ils forment de véritables lamelles saillantes dans la cavité, et toutes ces lames, parallèles les unes aux autres , se réfléchissent sur le bord, se continuent en dessus, et reviennent jusqu’au sillon médian supérieur. Ce sont les bases de ces plis qui, se dessinant en dessus, font paraitre tout l’orgame comme strié.

Ces lamelles se détachent les unes des autres avec la plus grande facilité, surtout en dessous ; la membrane externe de l’organe sur lequel elles sont soudées offre très peu de résistance, et se déchire très aisément.

Dans son ensemble, cet organe présente donc une cavité et des parois feuilletées, lamellaires, d’une nature glandulaire.

Malheureusement je ne puis en faire connaitre l’histologie ; mon départ rapide, au moment où je continuais les recherches, n’a fait laisser de côté, avec beaucoup d’autres dispositions, celle-c1.

Orifice de la face inférieure.

J'apporte une grande réserve relativement au fait suivant. Je déclare ne l'avoir constaté que sur des animaux conservés soit dans la glycérine, soit dans l’alcool, soit enfin dans une liqueur saline, et je dirai, en passant, que je n’oserais jamais faire!’étude de la structure ou de la texture microscopique d’un organe sur des animaux conservés dans de la glycérine, bien que quelques personnes aient prétendu que tout revenait à l’état primitif quand on plongeait dans l’eau les animaux ainsi conservés ; c’est là même ce qui m'empêche de dire ce que j'ai pu observer au microscope sur des

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 4, fig. 7 (à). (2) Voy. ibid.

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 21 individus qui cependant paraissaient parfaitement frais en apparence, et qui semblaient, quand la glycérine qui les imprégnait était dissoute, sortir de la coquille d’un animal frais.

Je présente done les faits observés sur des individus dans les conditions indiquées, chacun jugera de leur valeur, et je déclare d’ailleurs vouloir les vérifier encore sur des animaux vivants et faire quelques expériences.

La glande pédieuse m'a paru constamment ouverte en dessous. Depuis la terminaison de l'extrémité postérieure du bourrelet médian d'où rayonnent les lamelles, jusqu’au sommet pointu de l'organe, on trouve exactement sur la ligne médiane une fente qui continue la direction du bourrelet médian (4).

Voici sur quels faits j'appuie l'existence de cette glande :

En ouvrant l'organe par la face supérieure avec la plus grande attention, afin de ne lui faire éprouver en dessous aucun tiraillement, etle laissant complétement en place, j'ai toujours vu, en examinant sous de forts grossissements, qu'il n’y avait pas de trace de débris sur les lèvres de la fente ; d’où j'ai été conduit à conclure qu'elle n’était point le résultat d’une déchirure.

Ajouter cependant que les lamelles s’isolent très facilement en dessous et surtout sur le milieu de l’organe est nécessaire. Ceux qui interpréleront les faits pourront juger de la valeur des recherches, suivant qu'ils verront ce fait favorable à telle ou telle opinion.

Une autre expérience qui n’a jamais manqué de réussir est celle-ci: en poussant des injections dans la cavité générale du corps ou en injectant les vaisseaux, ce qui conduisait alors la matière dans la cavité du corps, toujours j'ai rencontré de l'in- Jection dans l’organe, et l'injection avait toujours évidemment pénétré par la fente longitudinale inférieure.

Faut-il encore voir 1e1 le résultat d'une déchirure produite par le liquide ?

Enfin peut-on expliquer cet orifice par la contraction des ani- MAUX, qui aurait déterminé des tiraillements propres à séparer les lamelles médianes?

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIE. pl. 5, fig. 7 (h). 4° série, Zooc. T. XIII. (Cahier n° 4.) 4 16

2h12 H. LACAZE-DUTBIERS,

Voilà les faits et les objections; observer de nouveau sur des animaux vivants, est mon intention, et je serai le premier à faire connaître les résultats différents, s'ils venaient à se présenter par l'étude d'individus dans de meilleures condilions.

Mais tels qu'ils s'offrent maintenant, ils ont une grande valeur ; en effet, la poche glandulaire pédieuse peut avoir, sans doute, un rôle particulier difficile à définir, mais elle sert d’intermédiaire entre la cavité générale du corps et l'extérieur; or ne voit-on pas là le moyen pour l'animal de verser au dehors le liquide abdominal, qui n’est autre que le sang, ou bien encore de faire pénétrer dans les cavités splanchniques l’eau apportée par l'orifice externe, et conduite par ces longs tentaeules pédieux creusés en gouitière ?

On comprend maintenant toute l'importance qu’il faut attacher à cet organe, puisqu'ici il nous montre la communication avec l'extérieur de l'appareil cireulatoire.

Voilà un nouveau fait très curieux qui vient s'ajouter à ceux déjà si probants que j'ai observés sur les Dentales et Pleurobranches, et auxquels je vais prochainement en ajouter d’autres par l'observation d'animaux tout aussi différents des premiers que celui-ci.

On peut remarquer que si c’est bien réellement ici le lieu de communication entre l'extérieur et l’appareil de la circulation, 1l y à évidemment une grande différence entre les Mollusques, dans la position de cet orifice de communication.

Les Vermets ne sont pas les seuls Gastéropodes qui présentent une 2lande pédieuse. Il en est beaucoup d’autres qui offrent des choses semblables au fond, mais différentes dans les détails ; 11 y aura lieu à chercher l’analogie.

(1) Voyez, pour ces animaux, les articles intitulés : Orifices extérieurs de la circulation, loc. cit.

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 2h 3

Organes de la reproduction.

Des animaux fixes et ne pouvant changer de place, sont des êtres qui évidemment doivent ou bien se féconder eux-mêmes, ou bien avoir les sexes séparés et se féconder à distance comme les plantes dioïques. Dans le premier comme dans le second cas il n’est pas nécessaire pour les animaux d’avoir des organes copulateurs, les rapprochements sexuels ne pouvant pas avoir lieu, les organes qu'ils supposent et impliquent. sont par cela même inutiles. Dans les Mollusques Acéphales dioïques on trouve seulement les glandes génitales sans les accessoires.

ci, d’après ces considérations, on devait s'attendre à ne point rencontrer d'accouplement et d'organes spéciaux.

L'appareil est done réduit aux organes fondamentaux, aux glandes génitales proprement dites.

Nous constatons donc d’abord un fait : les sexes sont séparés, il n’y a pas d'hermaphrodisme, les individus sont mâles ou femelles.

On peut rapprocher cette opinion de ce que disent dans son travail M. Schmarda (2) et avant lui V. Siebold.

Il faut rejeter l'opinion de MM. Quoy et Gaymard, qui déclarent nettement qu'ils sont hermaphrodites (2).

a. De la glande en général. —— La glande génitale, qu’elle soit mâle ou femelle, offre à peu près la même disposition, quelques différences extérieures de coloration, ete., ete., la font cependant distinguer.

Elle à une position constante à côté du foie, sinon dans toute la largeur, du moins dans la plus grande partie. Le foie, a-t-ilété dit, occupe tout le corps en arrière de l estomac; c’est sur le côté droit formant une lamelle assez mince que’ se ur la glande génitale(3),

(4) Voy. loc. cit., p. 435, Nach den Unlersuchungen Siebold's sind die Geschlechter getrennt. Voy. Anatumie comparée de V, Siebold. | (2) Voy. Voyage de l'Astrolabe, morLusques, p. 285. (3) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t. XIIL, pl. 5, fig, 2 (c et k), Il

souvent on trouve quelques-uns de ses cæcums sécréteurs du côté gauche, mais toujours quand ils existent de ce côté ils sont en très petit nombre.

Le canal excréteur reçoit les produits de la sécrétion dans toute la longueur de la glande et est placé à côté du tube biliaire principal et du vaisseau sanguin artériel que nous avions considéré comme la terminaison de l'artère aorte postérieure.

Dans une coupe du corps ou les glandes et les vaisseaux sont dans leur position respective, les trois canaux se trouvent.en bas, à côté les uns des autres, et les glandes en dessus (1).

b. Orifice. — L'ouverture extérieure de la glande génitale se fait, dans un point facile à déterminer, c’est comme dans les autres Gastéropodes, au côté droit qu'on la trouve (2).

Elle est très grande relativement, chose qui s'explique pour les femelles et un peu moins pour les mâles.

Exactement entre le rectum et le corps, dans la cavité palléale, plutôt en arrière qu'en avant, elle s’avance dans les femelles beaucoup vers la tête.

Sa forme est celle d’une longue fente répondant à une bourse en forme de nacelle coupée de compartiments perpendiculaires à sa direction, c’est au fond d’une longue cavité une série de dépressions ou de euls-de-sac, qu'on peut considérer comme des cellules ouvertes.

Le canal excréteur des glandes vient s'ouvrir à l’angle postérieur de cette poche, et verse ses produits dans le sillon qu'elle forme ; j'ai presque toujours constaté vers l’orifice du canal proprement dit, deux petits points jaunes, dont la nature m'a paru glandulaire (3). Ils faisaient (toujours aisément reconnaitre l'ouverture.

est important de remarquer qu'une séparation existe dans cette figure entre les deux moitiés du corps. L'animal est supposé entier ; mais, tandis qu'en avant il est représenté femelle jusqu’en (d), à partir de (e), il est mâle.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, fig. 3 : (a), artère abdominale postérieure et ses rameaux; (b), glande génitale : (c), foie. Les canaux correspondent au côté inférieur ou concave du corps.

(2) Voy. ibid., fig. 2 (0), animal femelle.

(3) Voy. ibid. (a).

Dans le mâle (1), la poche qui semble la terminaison du canal excréteur, n'offre pas aussi développées les cellules secondaires; dans les femelles, au contraire, ces dépressions sont extrêmement prononcées; il est très probable que c’est dans leur intérieur que se forment les paquets d'œufs, et les parois doivent certainement sécréter le liquide qui donne naissance à ces empoules ovoïdes où l’on verra enfermés les jeunes embryons.

Je dois mentionner un fait que j'avais cru d’abord concluant, mais que je n'ose maintenant affirmer, car tous les animaux que j'ai étaient sortis des coquilles et mélangés. Je ne pourrais dire exactement s'ils correspondent au Ÿ”. triqueter ou au V. semisurrectus.

Il m'avait semblé trouver une certaine relation entre la forme du manteau et le sexe (2); j'avais cru voir que toutes les coquilles portantdes œufs avaient aussi un animal dont le manteau était fendu sur le dos. Cette relation était naturelle, elle concordait avec l’idée que l’on pouvait ou devait se faire de la manière dont étaient déposées les capsules. Mais quelques exemples un peu douteux par l’état de la glande, venant s'ajouter au mélange des individus des deux espèces, ne me permettent de présenter ce fait qu'avec réserve.

c. Structure des glandes. —Glande mâle.—Elle se présente sous forme d’ärborisations délicates peu étendues et assez simples ; les culs-de-sac sécréteurs isolés, un peu éloignés les uns des autres et par cela même très distinets, sont rendus plus évidents encore par leur couleur jaunâtre d’un orangé presque vif qui tranche avec le brun-verdätre sombre du foie sur lequel ils reposent (3).

Ils ne sont guère superposés, et mème ils ne sont pas assez rapprochés pour donner à l'esprit l’idée d’une couche continue.

Soumis à l'examen microscopique, on les voit formés d’une membrane transparente extérieure limitant le parenchyme, dont la disposition et les éléments ressemblent à ceux que l’on voit dans d’autres Mollusques (4).

(2) Voy. ibid., pl. 5, fig. 1.

(3) Voy. ibid., pl. 5, fig. 2 de(e) en (f).

De toutes pelites cellules transparentes, agglomérées et pressées les unes contre les autres, forment ce parenchyme sécréteur de l'élément mâle, ou du spermatozoïde (1).

Parmi elles on voit des points de matière jaune orangé qui donnent l'apparence et la couleur à la glande vue en général.

Les spermatozoïdes libres sont longs et actifs.

Leur tête (2) est un peu courbée, un peu effilée et pointue à son extrémité; du reste, elle ne présente pas un développement en travers très considérable, et elle ne se distingue de la queue que par un peu plus d'épaisseur, mais voilà tout.

Avant d’être libres, les filaments spermatiques sont réunis en paquets par la tête, et, comme dans bien d’autres exemples, on les voit encore unis, vibrer déjà, par leur extrémité caudale (8).

On en rencontre, au milieu des éléments caractéristiques du parenchyme , qui sont en partie dégagés de la cellule produetrice (4). Ce reste de l'élément, aux dépens duquel ils sont développés, est tantôt à la tête, tantôt au milieu où à l'extrémité de la queue ; il ne faudrait done pas trop affirmer que c’est pas telle ou telle de ses parties qu'il se dégage des corpuseules, qu’on regarde généralement aujourd’hui comme leur point de départ.

Glande femelle. -— Ovaire.— I occupe une position toute semblable à celle du testicule ; mais son apparence est un peu différente, plus blanchâtre, ou d’un jaune orangé moins vif; il est habituellement plas distendu par les produits dé sa sécrétion ; aussi tous les culs-de-sac sécréteurs se touchentAls et sont-ils bosselés, boursouflés. A la seule inspectton extérieure, quand du moins on a été guidé par un premier examen microscopique, on arrive à distinguer les sexes à la simple vue (5).

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIE, pl. 5, fig. 6. (2) Voy. ibid., fig. 9 (a).

(3) ibid., fig. 7 et 8.

(4) Voy.ibid., fig. 9 (b).

(5) Voy. ibid, fig. 2. La moitié antérieure du corps a été de (b) en (d), représentée avec la glande femelle, que l'on supposerait prolongée jusqu'en f, si l'on voulait se faire une idée de l'ensemble,

L'œuf est remarquablement gros (1) et développé dans les Vermets ; on peut en juger par la grosseur même des éléments de son vitellus. Cette condition s'oppose à ce que les recherches de structure intime soient aussi faciles que sur bien d’autres espèces ; on a en effet une grande difficulté à débarrasser quelques débris du cul-de-sac sécréteur de la plupart des éléments qui lé composent, et à ne conserver que quelques œufs suspendus à lui.

Tout semble devoir faire admettre nn parenchyme cellulaire comme dans d’autres animaux. Les œufs se développent dans des cellules, et deviennent saillants dans la cavité des acini ou culsde-sae sécréteurs. Le grand développement que prennent l'œuf et surtout ses granulations vitellaires (2), masque la disposition de la texture intime.

Mais, du reste, on rencontre au milieu des préparations des œufs à différents états de développement, et l’on peut par cela même juger à la fois de leur composition quand ils sont mürs et de la disposition générale (3).

Remarque. — 1 ne paraît pas probable que la séparation des sexes soit seulement une apparence due à la ponte ou au rejet de tous les produits de la glande femelle, qui ne laisserait plus que l'élément mâle.

Une semblable interprétation, qui certainement peut être soutenue pour quelques Mollusques hermaphrodites paraissant tantôt males, tantôt femelles, ne peut ici être avancée, et voici pourquoi. Dans beaucoup d'exemples examinés, il n’est! pas douteux que la ponte ne s'effectue successivement et non à la même époque ; d’après ce fait seul on aurait dû trouver réunis à la fois et les spermatozoïdes et les œufs. Cela n’est pas arrivé ; de plus, sur quelques individus, les glandes femelles paraissaient comme flétries ; elles avaient évidemment versé leurs produits, et cependant on ne rencontrait en elles ni l’aspect, ni les caractères du testicule.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 5, fig. 11. (2) Voy. ibid., fig. 12.

(3) Voy. ibid., fig. 11.

Organes de la locomotion.

Dans la description générale, on a vu que le pied était représenté par une sorte de piston cylindrique inférieur à la tête, coupé perpendiculairement à l'axe du corps, et portant un petit opercule central trop petit pour pouvoir fermer complétement l’orifice de la coquille ; du reste, il y a, il doit y avoir des différences spécifiques relatives à cette disposition.

Charnu et contractile, il se durcit quand on lirrite.

il forme par ses fibres longitudinales et postérieures le plan inférieur du corps, et se continue avec les paquets des fibres allongées qui s’enroulent au côté concave de la coquille en s’attachant à elle (4).

Le manteau est un tube placé au-dessus et au-dessous du pied et de la tête, qu'il entoure et enferme dans sa cavité. Tantôt fendu, tantôt complétement tubulaire, il est la représentation dela coquille qu'il a sécrétée.

Organes de l’innervation proprement dite.

Le système nerveux, iei comme dans tous les animaux, peut être divisé en deux groupes, suivant que les phénomènes auxquels il préside sont en rapport avec la vie animale ou la vie végétative. Nous suivrons cette division.

1° Système nerveux de la vie animale,

Dans des publications qui ont précédé celles-ci, j'ai insisté sur l'insuffisance de cette distinction ; en effet, tantôt l’un des systèmes est plus exclusivement destiné à la vie animale, tout en fournissant

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 5, fig. 4.

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 249 aux besoins de la vie végétative ; tantôt, au contraire , l’autre, tout en étant en grande partie destiné à des organes volontaires, fournit à des appareils, que lon peut regarder à bon droit comme indépendants de la volonté, du moins dans les animaux supérieurs.

Ceux qui ont, avec tant de joie, attaqué cette belle distinction de Bichat trouveraient bien certainement dans les Mollusques des exemples démonstratifs de leurs opinions opposées à celles du grand physiologiste et fondateur de l'anatomie générale. Cette distinction n'en a pas moins jeté le plus grand jour sur l'anatomie physiologique, et la rejeter, bien qu’elle présente des exceptions sans doute importantes, presque des inconvénients, serait se priver d'un moyen commode dans les descriptions.

Le système nerveux des Vermets, malgré leur petite taille, n’est pas à beaucoup d’égards aussi difficile à disséquer que dans bien d’autres animaux.

Il sera décrit, tel qu’on peut le voir, en faisant successivement les préparations suivantes :

Quand on fend (4) le manteau jusqu’au fond de son cul-de-sac, et qu'on rejette à droite et à gauche les lambeaux avec quelques légères préparations, on arrive à voir de très nombreux rameaux se dégager au-dessous de la tête et aller au manteau. On voit surtout deux cordons parallèles au corps qui descendent jusqu'au niveau du corps de Bojanus, et qui s'unissent l’un à l’autre en formant une arcade (2).

Pour voir l’origine de ces nombreux filets, il faut fendre les parois de la tête ; on arrive alors à la préparation la plus ordinaire que l’on trouve représentée dans presque toutes les planches (3).

Ganglions.— En arrière de la masse linguale, on rencontre les ganglions formant par leur rapprochement un cercle qui entoure l'æsophage, immédiatement après l'appareil lingual (4).

] Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XII, pl. 6, fig. 4. (2) Voy. ibid., (p’, Z'", à).

(3) Voy. ibid., fig. 2.

Les ganglions ainsi groupés en cercle sont au nombre de six, et forment trois paires. On voit aussi à côté d'eux quelques développements secondaires dépendant de la racine des principaux nerfs, mais qui ne doivent évidemment être considérés autrement que comme des renflements accessoires secondaires.

La teinte jaune-orangé et la forme globuleuse qu'ils présentent tons, sont assez marquées pour qu'ils soient toujours facilement reconnus.

Centre supérieur ou ganglions céphaliques sus-œæsophagiens.

IL est composé de deux petites masses ovoïdes placées sur les côtés de l’origine de l’œsophage tout près de la masse linguale (1).

La commissure qui unit ses deux moitiés est longue, aussi relativement à la taille de l'animal les deux ganglions sont-ils éloignés. Le rapprochement et l'éloignement des masses sont très différents suivant les espèces, et n’ont pas certainement l’importance générale qu’on a voulu lui attribuer.

Les nerfs qui en naissent sont tous exclusivement destinés à la têle.

Leur nombre est assez variable cependant, mais on peut au milieu de ces variations reconnaître de chaque côté le plus habituellement trois paires importantes (2).

Une est interne ou supérieure ; elle envoie des filets à la partie antérieure et supérieure de la tête et des lèvres.

Nommons la paire des nerfs labiaux supérieurs.

Une autre naît près de celle-ci ; elle va à la partie moyenne de la tête et des lèvres : c’est la paire des nerfs labiaux moyens et des sens. On voit, en effet, se détacher, ou mieux se séparer du tronc

(1) Voy. Ann. des sç. nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 6. Dans les diverses figures la partie marquée V.

(2) Voy. ibid, fig. 3. Les nerfs ont été laissés en place avec la paroi de la tête à droite ; on pourra donc, bien qu'ils ne soient pas isolés, reconnaître leur position ; ils ont été désignés collectivement par la lettre (z).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS 251 commun qu'ils forment avec elle, les nerfs destinés à l'œf et au tentacule.

Tantôt cette séparation se fait plus ou moins près du ganglion, ce qui évidemment montre qu'il n’y à qu'un simple accolement.

Le tentacule céphalique (1), celui qui mérite bien ce nom, et qui correspond à ces organes souvent si développés, des Doris, des Actéons, des Aplysies, des Tethyes, ete., est court et petit, pointu à son extrémité libre ; il est le plus habituellement courbé en are en dedans ; il ressemble à une petite corne.

Ce sont ces tentacules qui sont considérés comme les organes de l’olfaction. L'état des animaux n’a pas permis de voir quelle était la disposition des ramifications nerveuses pénétrant dans leur intérieur déjà petits par eux-mêmes, et très réduits quand il est contracté ; la dissection en devient extrêmement difficiles.

On peut remarquer que le développement considérable du bulbe lingual, relativement à celui de la tête proprement dite, a rendu celle-ci presque globuleuse. I faut ajouter que ses parois se moulent sur le bulbe lingual ; de là l’écartement considérable des deux tentacules.

Les yeuæ (2) sont noirs et petits, supportés aussi par un petit mamelon eharnu placé à la base du tentacule olfactif.

Les deux nerfs olfactifs et optiques, après s'être séparés du nerf labial moyen, restent encore assez longtemps unis, et souvent ne se séparent guère qu’à leur entrée dans les organes auxquels ils sont destinés (3).

Une troisième paire est celle que l’on peut nommer supérieure ; elle naît toujours sur le côté des précédentes , et se dirige en dessus en contournant la masse linguale pour aller se distribuer surtout aux parois supérieures de la tête.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zoul., 4° série, t. XII, pl. 6, la partie marquée Q.

(2) Voy. ibid., fig. 3.

(3) Voy.bid., fig. 3 et 4, V.

Toutes ces branches sont longues et volumineuses, flexueuses et plusieurs fois ramifiées ; leurs flexuosités s'expliquent aisément, en raison des mouvements nombreux qui se passent dans la tête que remplit le bulbe lingual, organe éminemment actif.

Suivant que leurs ramifications commencent plus ou moins près des ganglions, le nombre des paires semble augmenter ou diminuer.

Il faut encore rapporter au centre sus-æsophagien deux petits nerfs, qui naissent plutôt d’un conneetif que d’un ganglion, et qui vont se distribuer aux téguments postérieurs de la tête (1).

On les a vus dans les Haliotides très évidents. Morphologiquement, ces deux petits rameaux ont de l’importance ; 1ls doivent être signalés. Ce n’est que dans un travail général que leur signification exacte sera établie.

Centre inférieur ou ganglions pédieux.

La paire de ganglions, formant le centre le plus régulier et toujours constant, est certainement celui qui fournit des nerfs au pied ; on la trouve tout à fait au-dessous de l’œsophage et de la langue, entre le tube digestif et l'organe glandulaire pédieux (2).

Ces ganglions sont ovoïdes et à peu près de la même taille que les supérieurs ou sus-æsophagiens ; distants l’un de l’autre, une commissure les unit; on les trouve à peu près sous le ganglion supérieur, auquel ils correspondent exactement sur un plan inférieur. Ils fournissent deux paires principales et quelques autres ramuseules secondaires.

Les nerfs principaux (3) se distribuent au pied ; par conséquent, ils se dirigenten avant. Ils rappellent par leur volume, leurs flexuosités, les nerfs céphaliques ou labiaux , et ne se divisent qu'après avoir pénétré dans le pied , et être sortis de la cavité céphalique.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t, XIII, pl. 6, fig. 3 et #4, a. (2) Voy. ibid. fig. 3.

(3) Voy. ibid., sa partie marquée X.

La paire externe (2) se distribue à la partie correspondante du pied.

Quant à la paire interne (2), elle longe le bord externe de la glande pédieuse, et pénètre même dans la base de ces deux tentacules que l’on voit entre la tête etle pied. Arrivée à la base de ceux-ci, elle leur fournit un rameau, tandis qu'elle continue son trajet vers la partie médiane du pied.

Voici une démonstration certaine de la nature des seconds tentacules, si déjà les détails anatomiques précédents n'avaient montré qu'ils n’ont rien de commun avec les organes tactiles que porte la tête.

On voit comment, en prenant le système nerveux pour guide, on a été conduit à considérer et la glande et les filaments tentaculaires comme des dépendances du pied.

Sur les côtés de la paire interne (3), ce ganglion fournit un petit nerf qui a paru constant, et qui, s’accolant au bord de la glande, se dirige en arrière en passant sur sa face inférieure.

Enfin en dehors de ces nerfs principaux on en trouve encore deux ou trois secondaires qui se perdent dans le tissu sous-jacent, et ne vont pas jusqu’au pied lui-même (4).

Centre moyen ou ganglions asy métriques.

Je ne puis que renvoyer à ce qui a été dit relativement au Pleurobranche et à l’Haliotide pour la discussion des noms qu'on peut donner aux ganglions cervicaux de M. Blanchard , palliosplanchnique de M. Huxley, ou bien enfin pallio-gémto-respiraleurs.

lei grande, très grande, est la différence avec ce qui s’observe dans les deux animaux cités précédemment.

Les ganglions sont bien en effet sur les côtés, et le nom de cervicaux pourrait bien ici leur être appliqué.

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIE, pl. 6, figures diverses, s’”. (2) Voy. ibid, s.

(3) Voy. ibid. (1).

(4) Voy. ibid. (r).

Relativement aux deux groupes supérieurs et inférieurs, ils sont moyens. [Il suffit de les étudier dans une préparation latérale pour s’en convaincre (1

On les voit donc en arrière des ganglions cérébraux, au-dessous d'eux, mais au-dessus des ganglions pédieux. Comme les ganglions supérieurs el inférieurs sont à peu près au-dessus l’un de l’autre, il n’est pas possible de ne pas reconnaitre immédiatement ceux qui vont maintenant nous occuper.

Ovoïdes, sans être très allongés, ils ont une extrémité un peu eflilée dirigée en arrière. L'un droit est plus en dessus que le gauche, qui se glisse un peu en bas sous l’œsophage. Ces formes et dispositions sont la conséquence de la direction des nerfs et

ec l’asyméte.

Voilà bien une paire de ganglions, mais à coup sûr on ne trouvera pas dans la position, le volume, etc., de chacun de ces ganglions, une régularité semblable à celle qu'on vient de voir dans les autres ganglions.

Déjà il y à an peu d’asymétrie dans cette partie centrale.

Avant de décrire les nerfs de ce centre ganglionnaire, 1l faut étudier isolément les connectifs qui unissent toutes ces pelites masses nerveuses.

Des connectifs.

C’est de leur étude exacte que découlent nos connaissances générales sur l’ensemble du système nerveux ; aussi a-t-on vu dans les études sur l'Haliotide, etc., avec quel soin la description en a été faite.

Du côté opposé à la commissure des ganglionssus-æsophagiens, on trouve deux gros troncs nerveux qui se dirigent en bas vers les deux autres masses ganglionnaires (2). L'un antérieur plus long aussi, puisqu'il doit aller plus loin, se porte au ganglion pédieux , et se dirige un peu en avant. Longueur et direction, voilà deux

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIT, pl. 6, fig. 4. Ils sont du reste désignés dans les figures par la lettre Z. (2) Voy. ibid,, fig. 4(b).

ANATOMIE ET EMBRYOGÉNIE DES VERMETS. 255 choses qui sont la conséquence de la position assignée aux centres supérieurs et inférieurs.

L'autre postérieur (4) plus court se dirige un peu en arrière pour atteindre l'extrémité renflée du ganglion moyen; il suffit de bien examiner les ehoses de côté pour reconnaitre la disposition et les caractères qui en sont la conséquence. Mais le ganglion moyen n’est pas isolé du ganglion pédieux ; il Iûi est uni par un connectif qui est très court, et qui se dirige en avant. Ainsi sur les côtés du tube digestif, immédiatement en arrière de la masse linguale, si l'on fait une préparation latérale, on aperçoit un triangle, dont les angles sont occupés par les ganglions (2).

Commissures.

Si les ganglions différents sont reliés par des connectifs, de même ceux qui sont semblables, c'est-à-dire ceux qui se répètent symétriquement des deux côtés, doivent être unis entre eux près des commissures; nous avons déjà trouvé des cordons transverses entre les ganglions supérieurs et inférieurs; il reste à les trouver entre les ganglions moyens.

La recherche de cette bande transversale à un grand intérêt, voici pourquoi : le nom de moyen imposé aux ganglions que nous étudions implique une position relative absolue ; cette relation est la conséquence des rapports de tout le système nerveux avec le tube digestif.

Ce sont certainement les commissures qui nous font juger des rapports du tube digesuf et du système nerveux ; cela n’est pas douteux pour les ganglions pédieux et sus-cæsophagiens.

Dans quelques Nudibranches, les ganglions pédieux remontent sur les côtés de l’œsophage, de telle sorte que, loin d’être inférieurs absolument parlant, ils seraient plutôt supérieurs et latéraux.

Mais néanmoins la position reste toujours la même; ils sont inférieurs par rapport à l’œsophage, sous lequel passe leur commissure.

Où done trouver la commissure de la paire asymétrique ? A

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 6, fig. # (ec), (2) Voy. ibid.

droite et à gauche, on voit partir deux ou trois cordons volumineux des ganglions moyens, qui se dirigent, les antérieurs, dans le manteau, les postérieurs différemment des deux côtés.

A gauche, le cordon se bifurque tout de suite après sa naissance. L'une des branches (4) va s’anastomoser avec celle du manteau de droite ; l’autre (2), la plus grosse et la plus importante, passe sous tous les organes, sous la poche pédieuse même, et gagne le côté droit du corps, dont elle suit le bord de la cavité jusqu’au fond du cul-de-sae palléal, Cela se voit par la plus simple préparation, surtout sur les individus conservés dans la glycérine.

A droite, le ganglion moyen doune aussi comme à ganche deux nerfs, destinés, comme il a été dit en avant, au manteau, après l'union du nerf venant de gauche.

Mais la branche fort importante (3), qui doit surtout fixer l’attention, se courbe au-dessus du tube digestif, et par conséquent se porte à gauche. Si donc on considère la branche gauche placée sous les organes et celle-ci, on verra qu'elles se croisent comme les branches d’un X. C’est donc ici tout à fait la même chose que ce qui s’est présenté si nettement dans PHaliotide.

Ce-cordon venu de droite et allant à gauche se renfle dans la paroi même du corps en un petit ganglion (4), d’où part un nerf volumineux qui suit le bord de la cavité de la partie antérieure du corps jusqu'au fond du cul-de-sac palléal ; il est donc parallèle à celui du côté opposé.

Les deux nerfs, qui, par un entrecroisement, ont en apparence abandonné leurs côtés respectifs, se rencontrent en arrière vers le fond de la eavité palléale. Là ils forment une arcade qui se renfle en un ou deux petits ganglions (5).

L'ensemble de cette longue anse, dont une moitié s’est, par suite d’un déplacement, portée à gauche, unit done évidemment

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIIT, pl. 6, fig. 2 et 3; elle s’anastomose avec (u) et (q).

(2) Voy. ibid. (p).

) Voy. ibid, v.

(4) Voy. ibid., Z'.

(5) Voy. ibid, Z'".

les deux ganglions moyens transversalement. Est-ce une commissure ? L’aflirmative me parait bien naturelle; cependant ne pourrait-on pas dire que la branche interne de gauche, qui s’est anastomosée avec le nerf palléal droit, peut être considérée comme l'union transversale ? Cette question, pour être discutée el résolue, demande plus de données : si l'on compare les faits que présentent trois exemples bien différents, le Pleurobranche, l’Haliotide et le Vermet, on entrevoit déjà la solution; mais les exemples intermédiaires sont encore nécessaires avant de formuler le résultat définitif.

Qu'on le remarque, l’anse qui vient d’être décrite est toujours inférieure au tube digestif; au premier abord ceci parait faux ou paradoxal. Mais en y regardant de près, on verra qu'il n’en est rien. Qu'on suppose la partie gauche de l’anse rabattue à droite, et l'æsophage sera au-dessus; seulement dans une partie de sa longueur, l’anse a pu se trouver entraînée à gauche et au-dessus de l’œsophage, et néanmoins conserver son rapport général; l’anse forme un véritable huit de chiffre, dont la boucle postérieure, la plus grande et surtout la plus allongée, est remontée sur l'æsophage.

Nerfs du groupe moyen.

On voit ici mieux que dans l’Halotide ce qu'il faut entendre par ce nom de groupe moyen ; il désigne non-seulement les ganglions moyens, mais encore les ganglions secondaires nés sur cette anse si longue, unissant les ganglions supplémentaires, que l’on peut considérer comme formant tout un groupe.

Nerfs palléaux. — Dans l'Haliotide, on a vu des nerfs palléaux de deux ordres, les uns destinés au manteau supérieur, les autres au manteau inférieur ou collerette de dédoublement qui borde le pied. lei cette partie manque ; dès lors point de ces gros et grands nerfs qui l'animent.

Le reste est semblable, et correspond à ce qui a été appelé dans l'Haliotide les nerfs palléaux supérieurs. À droite comme à gauche, on trouve un gros nerf qui va se distribuer au manteau en avant(1).

(1) Voy. Ann. des sc. nat, Zool., 4° série, t, XIIX, pl. 6, {d) (q). £

&* série. Zooc T. XIIL. {Cahier n° 5 ) ! 47

Les deux se rencontrent et s'anastomosent en dessus du pied. Si, par la pensée, on suppose raccourei le pied de l'Haliotide, le manteau supérieur paraîtra en dessous du pied et l’entourera, et ce repli, si allongé en arrière, aura ses nerfs qui correspondront à ceux qui ont élé nommés nerfs palléauæ supérieurs eœtérieurs. On a vu dansles deux cas naître ces nerfs directement du ganglion moyen. Cette analogie est importante ; on doit là remarquer, puis que les ganglions sont ici très séparés, tandis que dans l'Haliotide ils sont comme confondus non-seulement entre eux, mais encore avec les ganglions pédieux (1).

Les nerfs palléaux internes (2) sont, par suite de l'allongement du corps, plutôt postérieurs. À gauche, ils se détachent du ganglion respiratoire, exactement comme dans PHaliotide ; mais à droite, comme il n’y a point de dédoublement de la branchie, et pas de formation d'un ganglion droit, ils se détachent du palléal antérieur qui a reçu une anastomose du ganglion gauche, où du côté externe de l’anse, unissant les deux ganglions.

On ne doit point oublier les anastomoses à angles aigus des nerfs venant des deux ganglions movens, car elles peuvent jeter un peu d'embarras sur les distinctions ; mais une anastomose ne doit point par sa présence faire perdre de vue le point capital et important de la recherche. On trouve aussi un pelit filet qui, du ganglion moyen gauche, va aux nerfs palléaux nés de l’anse à droite. C'est même un fait intéressant à noter que la multiplicité des anastomoses qui existent entre les nerfs des deux côtés dans le Vermet,

Ganglions el nerfs respirateurs.— Le petit ganglion (3), qu'on a dit naître sur le cordon allant à gauche en passant en sautoir sur l'œsophage, représente complétement ce que l’on à vu dans l'Haliotide. I fournit des nerfs au manteau, à Ja branchie, et donne l’une des branches postérieures de la grande anse,

(1) Voy. Anatomie du système nerveux de l'Haliotide (Ann, des sc, nat,, Zool,, 4° série, t. XII.

(2) Voy. Ann. des sc, nal., Zool., 4° série, t XII, pl. 6, fig. 2

(3) Voy. ibid., figures diverses, 7,

Les nerfs palléaux passent sous la branchie en allant plus loin qu'elle, et se distribuent au repli palléal (D.

Mais chose bien importante encore que je ne vois pas indiquée d'une manière spéciale, e’est a présence d’un cordon blanehâtre, parallèle à la branchie, placé sur son côté interne quand le manleau est rabattu, ou, si lon aime mieux, placé à gauche entre la branchie et le corps. Qu'est ce cordon (2)? Est-ce un ganglion nerveux, longitudinal? Est-ce une seconde branchie? La seconde question parait inutile, ou même absurde dans le cas. Mais si l'on étudie les Pourpres, par exemple, on trouve de chaque côté de ce cordon des replis faciles à injecter, et lon peut croire dans l'exemple à l'existence d'un second organe de la respiration.

Le Vermet ue présente qu'un cordon flexueux et onduleux. La question de savoir ce qu'est ce filet ne peut done être résolue pour les premiers cas.

Mais ce qui certainement existe, c’est l'entrée de nombreux filets dans le cordon. En étudiant la Paludine, on verra que la disposition est toute semblable, et que la nalure nerveuse au moins, eu s'en tenant aux simples dissections, semble probable ; mais encore des études comparées mêneront seules à celte connaissance. Je crois qu'il sera peut-être possible de tirer parti de la disposition, de la forme, etc., au point de vue de la classification.

isoler les nerfs branchiaux proprement dits est chose fort diffielle ; l’analogie seule a done conduit 1e1 à admettre qu'ils viennent de ces ramifications.

Nerfs des parois du corps. —- Is naissent en plus ou moins grand nombre des deux côtés de la grande anse, et s’anastomosent même au-dessus du corps (3).

Nerfs génitaux et péricardiques nés des ganglions postérieurs ou génito-cardiaques (h).— On retrouve ici encore la mème dis-

) Voy. Ann, des sc. nat., Zool., 4° série, t. XIII, pl. 6, fig, 1 et 2, 2) Voy. ibid. fig. 4 et 2, l'.

position que dans l'Haliotide, aux proportions près ; mais quelquesuns des nerfs, appelés péricardiques dans ce dernier animal, paraissent ici destinés à la partie du corps renfermant les viscères, que cela avait déjà été pressent.

Les ganglions sont très variables; tantôt il y en a deux, mais bien souvent on n’en voit qu'un (1). Quand il en existe deux, Île second se développe à gauche du premier, qui persiste, et se trouve comme fixé par l’origine constante du nerf qu'il donne au rein et au cœur.

Le nerf génital droit (2) naît toujours un peu à droite du bord des ganglions, se place en dedans du canal excréteur des organes reproducteurs, et peut être suivi jusqu'à l'extrémité du corps, toujours du côté concave de l’enroulement.

Quelques ramuseules secondaires s’en séparent , puis S’anastomosent de mème avec le cordon principal.

Le nerf génital gauche (3) a son origine en dehors et à gauche des ganglions du fond du cul-de-sac palléal, et se tient dans les parois du corps du même côté. Au delà de l'estomac, on voit ses ramifications s’anastomoser avec le précédent.

Le nerf de l'organe de Bojanus (h) se détache directement du ganglion le plus constant, et se bifurque en formant par les anastomoses multipliées de ses ramuseules un réseau facile à voir sur la paroi du sac.

Le nerf cardiaque (5) qui va jusqu'à l’oreillette nait de la branehe oauche du nerf du sac de Bojanus.

On le voit, ce groupe des ganglions moyens est constamment le plus étendu, et il fournit aux organes les plus variés de l'économie.

(4) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4° série, t. XIIT, pl 6, lig. 1 et 2, À (2) Voy. ibid., o.

(3) Voy. ibid., o’.

{41 Voy. ibid., k. — J, organe de Bojanus.

Grand sympathique ou nerfs stomato-gastriques.

Le second des noms qui servent à désigner la partie du système nerveux qui va maintenant nous occuper est préférable au prenier : les raisons en ont été données, soit à propos du Vermet lui-même, soit surtout à propos des Pleurobranches, des Haliotides.

L'origine du connectif qui met en communication eelte portion du système nerveux avec celle que l’on est habitué à nommer système de la vie animale doit être remarquée. Elle n’est pas directe, c’est sur la paire labiale inférieure qu’on la rencontre. Défà l'occasion s’est présentée de faire remarquer le double rapport qui existe, d’une part avec les nerfs labiaux, de l’autre avec le nerf labial inférieur. On trouve, jusqu’à un certain point, une raison dans cette origine commune entre les nerfs des lèvres et ceux qui vont à l'appareil buecal et au reste du tube digestif.

Bien souvent j'ai dit combien il importait d’être prudent dans les généralisations : serait-ce manquer à cette recommandation en supposant que l’origine de ce que l’on nomme le grand sympathique est, dans les Gasléropodes, ou commune avec celles des nerfs labiaux inférieurs, où à côté du nerf de la lèvre sur les ganglions cérébroïdes.

Le connectif est fort long, et présente toujours de nombreuses flexuosités ; ce qui s'explique : le bulbe lingual est très gros, très musculaire, fort actif, les mouvements qui S’'accomplissent, quand la langue est dardée au dehors, sont nombreux et étendus ; le nerf stomato-gastrique eût été tiraillé, si sa longueur n’eùt excédé la distance de son origine à son point d'arrivée. Une autre condition devait encore causer cet allongement : le connectif vient très en avant du bulbe lingual pour pénétrer dans les museles qui le forment, et rétrograder ensuite en arrière pour arriver aux ganglions (4).

Si done le connectif n’eût pas été et fort long et très flexueux, il aurait été vigoureusement tiraillé pendant l’action de la langue.

(4) Voyez pour cela la figure de profil, pl. 6, fig. # — x, connectlif,

262 in. LACAZE-DUTHEERS.

Ganglions stomato-gastriques,

Les deux ganglions du système nerveux du tube digestif sont bien limités et arrondis, d’un volume assez considérable, sans égaler cependant celui des ganglions pédieux et céphaliques (#).

Leur couleur est habituellement semblable à eelle des autres centres nerveux, c'est-à-dire un peu jaune orangé.

Très distincts Fun de Pautre, ils sont unis par une commissure assez courte, mais bien évidente, qui passe en sautoir au-dessus du prolongement Hngual.

ilest à peine utile, tant ee rapport est constant, de dire que leur position est celle que l'on observe dans tous les Gastéropodes ; 1ls sont au-dessous de lœsophage, en arrière du bulbe lingual et andessus du prolongement dela langue. Cette position existe toujours.

Nerfs.

Connectifs, commissures et ganglious, tous fournissent des nerfs qui paraissent relativement plus difficiles à disséquer et à trouver que ceux, bien plus petits et plus grêles, du système nerveux de la vie animale,

Les nerfs qui naissent du connectif forment trois paires prineipales. L'une, antérieure (2), se détache à l'angle de réflexion, quand le connectif se porte en arrière en pénétrant dans les museles ; elle va en dessous dans la base de l'appareil lingual que Pon voit dans la bouche formant comme une sorte de piston ; un peu plus loin, tantôt deux petites où une seule, ou même trois branches très grêèles se détachent du côté supérieur du connectif (3), quand il traverse les muscles pour se rendre aux ganglions. Enfin, tout près du centre lui-même, on en trouve une troisième, plus volumineuse que ces dernières, et qui se porte sur les côtés latéraux de l'appareil lingual.

(4) Voy. Ann. des se, nat., Zool., 4° série, t. XIE, pl. 6, fig. 4, Y. (2) Voy. ibid., (c).

(3) Voy. ibid,

On trouve ici une grande analogie avee ce que présente F'Halioide, où le connectif, fort long, fournit la plupart des nerfs du bulbe lingual (4).

Du ganglion même nait une paire considérable et surtout imporlante; c’est en haut et en dedans, tout près de l’æsophage, qu’on la voit se détacher un peu en arrière du ganglion et du connectif (2); c’est la paire linguale dorsale; elle fournit à toute la partie supérieure du bulbe de nombreux ramuscules , ainsi qu'aux glandes salivaires, et elle donne la branche æsophago-stomacale principale.

Cette dernière est vraiment une des plus importantes; elle fournit à tout l'appareil de la digestion, et dans quelques espèces, l'Hahotide, lAplysie, la Bullée, on la voit se ramifier et former avec celle du côté opposé un réseau qui couvre tout le tube digestif. Ici je dois avouer qu'il m'a été impossible de pouvoir la suivre bien loin, et que je l'ai perdue bientôt sur l’æsophage ; malgré tous mes efforts, les nerfs sur l'estomac n’ont pu être mis à nu, mais Je dois dire que c’est surtout sur des individus conservés dans la glycérine que les dernières dissections étaient faites.

On peut considérer comme naissant, aussi bien de la commnissure que des ganglions, une paire de nerfs qui va à la face inférieure de l'æsophage, et que pour cette raison, mais surtout à cause de sa position, on peut appeler æsophagienne inférieure (3). On a vu quelque chose d’analogue dans PHaliotide. L'origine réelle est à l'angle d'union de la commissure et du ganglion tout à fait en arrière.

Sur le côté antérieur de la commissure, on voit encore naitre deux paires qui sont destinées l'une et l’autre à la partie moyenne et inférieure du bulbe et au fourreau de la langue, et qui dépassent en arrière l'appareil actif (4) : c'estencore la même chose que dans l'exemple cité.

Il faut iei faire la mème remarque que pour l’Halioide et d’autres espèces. La partie du système nerveux stomalo-gastrique

(4) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, Zool., t. XIT, pl. 41, fig. 3 : H. Lacaze- Duthiers, Mémoire sur le système nerveux de l'Haliotide.

(2) Voy. ibid., t. XIII, pl. 6, fig. 7 (8).

(3) Voy. ibid., d.

(4) Voy. ibid., k, a.

destinée à la langue ressemble, par la disposition de ses ramifications, complétement aux nerfs de la vie animale, tandis que dans la partie destinée au tube digestif proprement dit, la physionomie sénérale de la distribution (bien que je n’aie pu la suivre très loin), est toute différente, et rappelle même l'irrégularité que l'on trouve dans le système grand sympathique des 1nimaux vertébrés.