ON

(5) Ibid., (v).

(6) Tue édition illustrée du Règne animal de Cuvier, les belles planches relatives à l'anatomie des Holothuries. — Voy. aussi les remarquables planches de M. Carus, {cones zootomicæ, partie des animaux invertébrés. (Géphyriens).

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 91 mité du corps et de l’intestin, des poches analogues terminées par une multitude de cæeums très ramifiés. I les a considérées comme des organes respiratoires, comme des branchies internes. On sait que, dans quelques larves aquatiques d'insectes, la partie inférieure du tube digestif présente une sorte de eloaque où pénètre l'eau, et où des trachées nombreuses, qui se ramifient dans ses parois, puisent l'air nécessaire à la respiration. Il y a dans les Holothuries un eloaque d’où il part, de longs tubes qui vont se ramifier au loin, et qui portent dans l’intérieur du corps Peau chargée de l'élément modificateur du sang.

Les poches voisines de l'anus, dans les Bonellies, sont-elles les analogues de celles que tout le monde connaît maintenant, dans les Holothuries ? C’est l'opinion de M. Schmarda. C’est sans doute par erreur typographique que M. Milne Edwards, dans le dessin anatomique de la Bonellie, les note, dans l'explication des planches du Règne animal de Cuvier, comme des ovaires, puisque dans le même atlas il décrit la disposition particulière aux Holothuries si curieuse qui vient d’être indiquée.

La structure intime de ces appendices arborescents et glanduliformes montre un fait important que n’ont pas vu les auteurs qui ont étudié la Bonellie.

En enlevant un de ces appendices branchus et le portant sous le microscope à un faible grossissement, on a sous les yeux une disposition des plus élégantes et un tableau des plus animés (4). L'extrémité libre de chacun des ramuscules, au lieu de se terminer en eul-de-sac en s’arrondissant simplement, semble prolongée par une sorle de petite urne épanouie (2), dont l’orifice est libre et opposé à la partie glandulaire. Après,la mort, cette partie se distineue encore facilement par sa forme en massue et sa teinte blanche opposée à celle du reste de l'organe, quiest d’un brun un peu rougeatre (3). Cette boule ou petite massue terminale, qui semble évasée

(1) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, Zool., t. X, pl. 2, fig. 5.

(2) Jbid., (a) (a) (a).

(3) Ibid. fig. 6 (c).

92 LACAZE-DUTRIERS

en coupe, ef dont on voit très nettement les parois, est couverte de cils vibratiles, forts, puissants et très actifs, qui déterminent dans le liquide desecourants rapides. Aussi, quand on mêle à l’eau de mer, dans laquelle on place la préparation, un peu de bleu d'azur des blanchisseuses ou de carmin ordinaire, on voit tout de suite la plus grande animation dans le champ du microscope.

On remarque, quand on étudie avec som celle disposition, que les particules colorantes sont attirées vers le sommet de la massue, et précipitées dans le petit infundibulum qui représente la cavité de la coupe.

Naturellement on doit se demander où va ce courant?

En se contentant de cette explication qui vient tout d’abord à l'esprit, en admettant que les cils vibratiles déterminent à la surface de ces branchies internes des courants pour les besoins et l’accomplissement de la fonction, on n'aurait point une idée exacte du fait très remarquable suivant.

Avec un grossissement considérable, on voit les particules projetées au fond de la coupe (4) y tournoyer pendant quelques instants, puis passer de temps en temps, tout à coup, par un petit canal (2) fort grêle, dans la cavité de la partie glandulare qui communique largement avec la poche anale.

Ainsi voilà sans aucun douteunliquide qui peut aller de la cavité générale du corps dans la poche voisine de l'anus ; or celle-ci communique avec l'extérieur par l'intermédiaire de l'intestin. Donc la cavité du corps s'ouvre au dehors médiatement et successivement par celte cupule, la partie glandulaire de la poche anale, l'intestin et l'anus.

Je ne vois pas que M. Schmarda ait connu cette disposition très remarquable (3); au contraire, il dit que ces poches se terminent

(1) Voy. Ann. des sc, nat., 4° série, Zool., t. X, pl. 2, fig. 6 (c).

(2) Ibid., (d).

(3) Voy. loc. cit. : « Les terminaisons des branches les plus déliées sont gonflées en forme de massue et aveugles. » « Die Endigungen der feinsten Zweige sind kolbenfürmig angeschwollen und blind, » {P. 121, pl. 5, fig. 1 et 2). Qu'on le

remarque : und blind!

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 93 en massues aveugles; il n'a done pas vu la communication qui existe entre la cavité du corps et l'extérieur.

Les arborescences sont de nature glandulaire, et offrent une structure cellulaire très caractérisée (D). C’est dans chaque cellule que l’on rencontre la matière colorante sous forme d’une poussière grenue (2).

On ne peut s'empêcher de trouver une certaine analogie entre celte partie et Porgane que, dans les Mollusques, on appelle organe de Bojanus. La grandeur des cellules, leur teinte, le mode de distribution de la matière colorante, tout conduit à faire le rapprochement.

La couche cellulaire qui représente la glande est assez épaisse, et fapissée en dedans de cils vibratiles; les particules qui sont enfermées dans la cavité éprouvent à tout instant un mouvement giraloire, qui peu à peu les entraine au dehors par ee petit eanal exeréteur dont il a été question plus haut. Ce eanal, difficile à voir, en raison de la transparence de ses parois, est facile cependant à suivre, si l'on se sert, comme matière à injection, de la matière colorante même sécrétée par les arbuseules, et accumulée dans la poche, ordinairement en grande quantité. En pressant doucement la poche, on voit la substance brune remplir toute l'étendue du conduit jusqu’à orifice dans l'intestin, et sortir sous un petit pli (3).

Le petit mamelon cratériforme de lextrémité des branches ne présente la texture cellulaire bien évidente, que lorsqu'il est un peu altéré. Pendant la vie, quand les eils vibratiles sont vifs et animés, on voit moins les différentes cellules qui le composent ; de même que, plus tard, lorsqu'il est un peu altéré, on ne distingue plus la dépression qui lui donne la forme d’une urne.

Les poches proprement dites sont suspendues aux parois du corps, et fixées dans le voisinage de Pintestin par de nombreuses

(1) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, Zool., t, X, pl, 2, fig. 6 (g). (2) Ibid. (f).

(3) Lbid., fig. 4 (p,p').

9! LACAZE-DUTRIERS.

fibres de la même nature que celles que nous connaissons déjà, et qui unissent les parties antérieures de l'intestin aux parois de la cavité générale; elles sont contractiles, et par conséquent de nature musculaire.

Quelles sont les fonctions de ces sacs ?

M. Schmarda les considère comme des organes de la respiration, et il leur trouve l’analogie que j'indiquais à propos des Holothuries. L'eau pénétrerait par l'anus dans leur cavité, et les vaisseaux qui se ramilient à leur surface se trouveraient dans les conditions ordinaires propres aux organes de la respiration. J'ai peut-être été moins heureux, et surtout moins habile, dans les injections des Bonellies que M. Schmarda, et je n'ai pas vu Îles veines, les artères et les réseaux capillaires des poches anales ; mais cela ne fait rien, je crois, à la question qu'il s’agit de résoudre maintenant.

Il me semble que la partie colorée est une glande, qui probablement exerète quelque chose qui est devenu inutile à Panimal, puisque son produit est rejeté au dehors. Cette portion de l'organe serait done un organe dépurateur. Que le liquide de la cavité générale du corps respire au travers de cette couche glandulaire, cela se peut. On admet bien pour d’autres espèces que l'échange qui constitue le premier acte de la respiration s'effectue au travers même des parois du corps qui sont infiniment moins délicates ; mais il me semble que cet acte, s’il doit être attribué à l’organe qui nous occupe, et localisé en lui, s'effectue plus profondément, el s'opère aux pavillons ou expansion cratériforme des extrémités de chacun des lobules glandulaires.

Mais ici une question se présente. Le liquide qui remplit la cavité générale du corps est-il du sang?

M. de Quatrefages a publié dans les Annales des sciences naturelles (A) une note relative au sang des Annélides ; il considère comme étant tout à fait distinct du sang proprement dit qui estenfermé dans les vaisseaux, le liquide que l’on observe dans la

(4) Ann. des sc. nat., 3° série, Zool., t. V, 1846, p. 379.

RECHERCHES SUR LA RONELLIE. 95 cavité générale da corps, et qui n’a aucune relation avee le premier. D'après ce savant académicien, 11 y a balancement organique entre les deux liquides. Plas l'appareil dela circulation proprement dit perd de son importance, plus le liquide général qui baigne tous les organes à au contraire un rôle marqué dans léconomie. E y aurait done deux sortes de sangs : le sang en circulahon, le sang en dehors de la circulation. Gelui-c1 se meut cependant, et cela par les contractions des parois, ou bien aussi par une cause difficile à déterminer, et qui lentraine le long des parois, comme cela se voit chez des végétaux inférieurs, chez les Chara, par exemple.

Dans la Bonellie, il y a des vaisseaux clos et bien développés dont il va être bientôt question ; mais 11 y à aussi le liquide de la cavité générale, et par conséquent nous devons nous demander s’il n’en est pas d'elle comme des Annélides.

Malheureusement deux points sont incomplets dans mes observalions, et je le regrette beaucoup. J'ai omis de rechercher si le liquide de la cavité générale renfermait des globules, comme cela a lieu pour les Annélides (4).

Je n'ai pas non plus observé si la paroi interne de la cavité du corps était lapissée par un épithélium vibratile ; toujours est-il que ce liquide, qui, en admettant les vues de M. de Quatrefages, est un second sang, doit ici se mouvoir, car il y a à l'extrémité postéreure du corps ces nombreuses arborisations, dont les petites coupes terminales sont chargées de cils vibratiles puissants.

Si l’on admet la manière de voir du savant académicien, on peut expliquer maintenant, d’une façon toute directe, l'acte de la respiration. Les mouvements vibratiles sont chargés de faire comme une élection des parties à rejeter, et, tout en conservant aux poches anales le rôle d’organe glandulaire, on peut assigner exactement à l’une de leurs parties la fonction spéciale qui doit faire l’échange, en réservant au reste de l'étendue eelui d’organe sécréteur,

Mais aussi il est plein d'intérêt de remarquer que le second

(1) De Quatrefages, loc, cit.

sang qui n'est pas dans les vaisseaux communique avec lextérieur par deux voies : par la matrice en avant, par les poches anales en arrière.

Les orifices de ces organes peuvent-ils, en se dilatant, faire comme une aspiration intérieure, comme une inspiration qui permette à l’eau de pénétrer, d'être ensuite poussée dans le corps par les contractions musculaires, et enfin de se mêler au liquide intérieur ? C'est possible; je ne pourrais à cet égard faire que des süppositions, sans doute très plausibles, mais qui n’en resteraient pas moins des suppositions, puisque l'observation directe ne m'aurait point permis de les vérifier.

En résumé, voilà, relativement aux organes de la respiration, un fait qui rend les choses toutes différentes de ce que dans son

avail M. Schmarda à indiqué.

C'est Ià aussi une particularité qui confirme celte disposition extrêmement curieuse et du plus haut intérêt dans lhistoire de la cireulation, à savoir : l'ouverture de l'appareil de cette fonetion à l'extérieur, par conséquent la possibilité pour un être de rejeter directement du sang, et peut-être aussi d'ajouter à ce liquide l’eau dans laquelle 11 vit.

Ce fait vient s'ajouter encore à ceux qui ont aussi démontré celle communication chez les Mollusques. Et pour ces animaux la démonstration n’a pas été faite, non plus que pour la Bonellie, avec de ces mols vagues et non compromettants, qui disent out, qui disent non, véritables portes de retraite par où lon peut s'échapper si l’argumentation devient trop pressante, mais bien par l'indication d’un orifice spécial anatomiquement fixé, qui permet de déterminer les rapports exacts de l’intérieur avec l'extérieur du corps ; ee sont des faits qui ne permettent pas d’incertitude. Pour le Dentale (1), les Pleurobranches (2), la démonstration ne peut laisser de doute, non plus seulement pour la cavité

(4) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, Zool., 1. VI, 1856, VIF, 4857, De l'organisation et du développement du Dentule.

(2) Voy. Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1858. Lettre adressée de Mahon à M. Milne Edwards.

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 97 générale du corps, mais pour l'appareil de la circulation proprement dit. Ici on trouve une communication non moins positive ; elle est tout autre, il est vrai, et établie entre des parties différentes. Mais il n°y en a pas moins une analogie entre la possibilité où est la Bonellie de rejeter le liquide de Ja cavité générale, et la même possibilité où sont le Dentale et la Pleurobranche de rejeter une partie du hiquide enfermé dans leurs vaisseaux sanguins.

Organes de la circulation.

Voyons maintenant en quoi consiste l'appareil de la circulation .

M. Schmarda à décrit, en ne présentant qu'une figure schéma tique, une circulation très complète. Il ne m'a pas été donné de pouvoir injecter des réseaux aussi fins que ceux que l'on peut voir dans ses planches (4). Je ne veux pas faire une critique trop sévère des vues qui sont exposées dans son travail ; je préfère admettre de ma part une tmperfeetion dans les recherehes ; cependant j'avoue que la Bonellie est si contractile, où bien qu'elle meurt si difficilement dans de bonnes conditions pour permettre de réussir des injections aussi fines, que je voudrais encore pouvoir étudier sa cireulation avant de me prononcer, et admettre définitivement ces réseaux si riches que nous font connaitre les planches du mémoire allemand.

J'ai donné les figures des parties qui m'ont paru constantes et facilement démontrables. Les planches de M. Schmarda ne représentant que théoriquement les choses, j'ai eru utile de les montrer telles qu’elles sont.

Quand on examine une Bonellie vivante de petite taille dans une euvelle, en plaçant sur sa trompe, afin de laplair un peu, une

(1) Voy. Le cit, pl, 5, fig. 41. Cette figure a été reproduite dans un grand ouvrage de M. V. Carus, Zcones zootomicæ, pl. S, fig. 22 (partie des Invertébrés).

4° série. Zoo. T. X. (Cahier n° 2.15 7

plaque de verre, on voit, au milieu et dans l'axe, un tube dans lequel passent, en se dirigeant du corps vers la fourche des cornes, des ondées successives de sang. Ce tube se gonfle, se distend et devient tortueux : on croirait voir une sorte de court serpent cheminant d’arrière en avant. Les ondes (4) se succèdent à intervalles assez rapprochés, et ne marchent pas tellement vite que, dans la longueur totale de Lx trompe, on n’en puisse voir deux ou trois ; sans doute, il doit exister des différences notables quand la trompe est très allongée ou extrêmement courte, et probablement aussi quand elle n’est pas comprimée.

C'est par ce canal que j'ai poussé, tantôt en avant, tantôt en arrière, les injections, et voici ce que j'ai reconnu :

En avant, le vaisseau va tout droit jusqu’à l’angle médian du bord antérieur des cornes (2); là 1l trouve le cordon nerveux (3), et se bifurque brusquement en deux branches, qui s’accolent immédiatement au nerf, et le suivent à droite et à gauche, en restant dans un rapport intime (4) jusqu'au corps proprement dit, dans lequel ils pénètrent avee lui.

Ainsi le courant, arrivé simple par le milieu, se partage en deux, et revient double par les côtés.

M. Schmarda a indiqué les vaisseaux qui correspondent à ces deux courants ; mais ce que je n'ai pu réussir à voir comme lui, c’est le résean capillaire qu'il décrit entre eux, réseau qui établit non-seulement le passage de l’un à l’autre dans les extrémités des cornes, mais qui forme encore latéralement dans toute l'étendue de la trompe un lacis fort riche.

M. Schmarda appelle veines les deux vaisseaux latéraux, et artère le vaisseau médian. C’est sous cette artère médiane qu'il place le nerf de la trompe. Je n'ai jamais pu réussir à voir un nerf sur la ligne médiane, Pour l’auteur, l'artère se divise en deux

à son extrémité antérieure, et va en diminuant de volume jusqu’à

(4) Voy. Ann. des se. nat, ke série, Zool., t. X, pl. 4, fig. 3 (fff).

(2) {bid. (g).

AID id)

(4) Jbid., fig. ?. Voy. v, vaisseaux a côté du nerf; (#), artère arrivant à l'angle des cornes et se bifarquant.

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 99 l'extrémité des cornes, où le passage aux veines se fait par un réseau capillaire intermédiaire ; toutefois M. Schmarda ne semble pas être bien sur de la pts exacte qui se trouve à l’extrémité de ces vaisseaux, ear 1l laisse indécise la question de savoir si c’est par un réseau capillaire où directement que s'établit la communication (1).

Ces incertitudes que je ne veux pas exagérer, et qu’on trouve ainsi de loi en loin, peuvent augmenter les doutes relativement à la disposition de ces nombreux capillaires, surtout si on les met en regard des quelques erreurs signalées et des faits que je rapporte. D'ailleurs M. Schmarda (2) déclare qu'il est des cas où il est impossible de dire si la partie qu’on observe est un vaisseau, ou simplement un de ces filets de tissu cellulaire qui fixentlintestin aux parois du corps.

Les deux vaisseaux collatéraux parallèles, et voisins des deux branches nerveuses, suivent celles-ci jusqu’en arrière de la bouche, où elles s’anastomosent (3) ; puis elles ne forment qu'un tronc, qui marche d'avant en arrière dans le voisinage du cordon nerveux central, Ce trone ne reste pas longtemps unique : 11 est à peine long d’un millimètre, quelquelois moins, et se divise en deux branches qui passent sous les muscles, unissant transversalement les deux poches ou saes des stylets (4). Sans injections, on voit très facilement cette disposition, An lieu d'augmenter, le volume semble au contraire avoir diminué par la fusion des deux branches en arrière de la bouche; mais, après la division nouvelle, il croit de plus en plus; les deux branches nouvelles s’écartent un peu, et passent l’une à droite, l’autre à gauche de la base d'insertion de la matrice ; puis, en arrière de celles-c1, se confondent de nouveau(5), et marchent en décrivant des flexuosités jusqu’au point qui correspond à peu près à l'extrémité antérieure de la bandelette glandulaire de l'ovaire; de sorte que la bouche est enfermée dans

(4) Loc. cit., p. 449.

(2) Loc sub p. 120.

(3) Voy. Ann. des sc. nal., 4° série, Zool., t. X, pl. 4, fig. 3 (b), (4) te (a).

(5) 1bid., (t).

un anneau fort allongé en avant et fort court en arrière ; que la matrice elle-même est au centre d’un second cercle, dont les éléments sont très flexueux, et terminée par un tronc unique.

En arrière de la matrice, on trouve deux bandelettes qui, abandonnant la face ventrale, s'élèvent dans la cavité générale où elles deviennent libres et flottantes (4); elles sont bosselées, irrégulières, assez volumineuses, et rappellent par leur apparence, jusqu'à un certain point, certaines bandelettes glandulaires, les glandes salivaires, par exemple, de quelques Mollusques, de lAplysie entre autres. Pavais d'abord cru à cette nature; l'examen microscopique m'empêcha bientôt de pouvoir leur attribuer de telles fonctions, et les injections n'apprirent ensuite plus positivement que ce n’était autre chose que de gros vaisseaux qui allaient vers les intestins.

Le trone unique, né en arrière de la matrice, après avoir marché fexueux sur la face inférieure du corps, jusqu'à l’origine de la glande génitale, se partage en deux branches : l’une semble conlinuer, parallèlement à l'ovaire et au système nerveux (2), la direcion première; l’autre, plus ou moins longue, quelquefois si courte qu'elle ne parait pas exister, s'élève (3) dans la cavité sénérale.

Celle-ci, après un trajet variable, donne deux branches nouvelles, qui sont chacune infiniment plus volumineuses que le trone primitif, ce sont les deux bandelettes que je viens de signaler. L’injection en est relativement facile, et le doute n’est pas possible sur leur nature.

Ces deux gros vaisseaux flottant dans la cavité, n’ont échappé à aucun des auteurs. On les voit dans la figure donnée par M. Milne Edwards; mais ils ont pour ce savant zoologiste une autre signification. Quand on les étudie sans les injecter, ils paraissent se terminer sur la paroi même de l'intestin, dans un point très net et toujours fixe. Ils ne s’abouchent pas entre eux, et laissent passer dans leur intervalle la bandelette qui suit toute la longueur

à) Voy. Ann. des sc, nat., &° série, Zool., t. X, pl. 4, fig. 3 (ææ').

) ) lb. 14 )

Iüid.,

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 401 du tube digestif dans la portion jaune moyenne ; cette bandelette dépasse de À ou 2 centimètres leur union à l'intestin, ai donné un dessin de l'apparence et de la disposition avant l'injection (E).

Quand on réussit à injecter par les trones voisins de Ta matrice les deux gros vaisseaux dont il vient d’être question, on voit que la matière passe dans une grande poche qui entoure Fintestin dans le point de jonction de la partie moyenne et de la partie antérieure (2).

Cette poche devient très volumineuse; quand on linjecte, elle peut prendre des proportions considérables ; alors lextrémité antérieure de la bandelette de l'intestin disparait sous elle.

En avant, elle donne naissance à un vaisseau (3)qui reçoit la malière à injections assez facilement, el qui, tortueux et irrégulièrement volumineux, se porte en avant, en se délachant du tube digestif, passe sur le dos de la première partie de lœæsophage, arrive exactement sur la ligne médiane, et pénètre dans la trompe : c’est lui qui nous à servi de point de départ, et qui nous avait paru apporter les ondes sanguines vers la bifureation des cornes.

Voilà ce que j'ai vu à l’aide des injections. J'aurais voulu pouvoir étudier et injecter avec plus de soin d’autres Bonellies, le temps ne me l’a pas permis, et je ne voudrais aussi m'opposer absolument aux résultats présentés par M. Schmarda, et émettre des opinions peut-être hypothétiques.

Cependant je suis à me demander si, en arrière, 1 n°y à pas un cercle complet analogue à celui que l’on voit en avant. Sile canal, qui semble se continuer au voisinage de lPovaire, ne serait pas, en arrière, dans la partie du méso-ovaire, en rapport, entre les poches anales, sur la dernière portion de l'intestin, avec l’ortsine du cordon ou bandelette qu'on à vue sur une si grande étendue de l'intestin, et qui serait peut-être un vaisseau sanguin allant s'ouvrir dans la grande poche sous laquelle nous l'avons vu se

(1) Voy. la description produite du tube digestif, et pl. 3, Hg. 4 : «a, intestin; b, bandelettes ; c, partie bouillonnée de l'intestin; dd, les deux vaisseaux en question.

(2) Voy. ol. 4, fig. 3 (y).

(3) Jbid., (d)

terminer en avant. Je n'ai pas fait pénétrer Finjection dans son intérieur, et par conséquent je n'ose affirmer cette communication avec la grande poche.

m'a paru enfin parür du sac péri-miestinal un pelit vaisseau allant aux parois de lintestin (4); mais je suis aussi un peu dans le doute à cet égard.

Sans aucune incertitude, il y a ici un cercle de vaisseaux saneuins, et le sang parcourt ce cercle de la poche médiane périintestinale à l'extrémité des deux cornes par le vaisseau médian. Ces poches jouent-elles le rôle de centres pulsatiles ? C’est possible et même probable; mais bien que j'aie ouvert de nombreuses Bonellies vivantes, je n'ai point observé ces mouvements ; cependant je les ai vus très évidemment dans la trompe.

Si l'on voulait trouver l’analogue d’un cœur , la grande poche pourrait être considérée comme un ventricule, d'où partirait une aorte proboscidienne médiane, et les deux bandeleltes qui, du voisinage du système nerveux, viennent à la rencontre de Pintestin comme deux oreillettes.

Maintenant faut-il regarder la trompe comme un organe de la respiration? Rien ne s’y oppose; car, dans les animaux inférieurs, les organes de cette fonction ne sont pas aussi nettement distincts que dans les organismes supérieurs : en ce cas, lecœurserait veineux, et les deux vaisseaux latéraux de la trompe seraient chargés d'apporter au corps le sang ayant respiré, Mais on le voit, iei le cercle est simple, et ne peut être comparé au double circuit qui existe dans les animaux supérieurs.

En admettant l'existence de deux sangs, et la circulation telle que je viens de Findiquer, nous trouverions deux points distinets pour laecomplissement de la fonction de respiration, et deux points correspondants aux deux parties qui contiennen tles deux liquides.

Le sang enfermé dans les vaisseaux circule dans un cercle qui s'approche de l'élément ambiant dans les cornes ; le sang de Ja

(1) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo!., t. X, pl. 4, fig. 3 (1).

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 108 cavité générale baigne un organe (les poches anales) qui, par sa disposition organique, peut lui enlever quelques parties, et le rendre plus propre à l’accomplissement du rôle qu'il doit jouer.

Les deux liquides sanguins communiquent-ils entre eux ?

Voilà une question qu'il m'est impossible de résoudre. Une fois j'ai trouvé dans la cavité générale de la matière à injections ; mais il y avait eu probablement une rupture. Du reste, il ne peut être douteux qu'il n’y ait échange par endosmose entre le liquide de la cavité générale et le sang enfermé dans les vaisseaux, et cela au lravers des parois si minces de ces derniers ; on ne peut donc guère se refuser à croire que le sang des vaisseaux n’éprouve une sorte de respiration dans les rapports qu'il doit avoir avec celui-ci, au travers des parois qui le contiennent et qui baignent dans la cavité générale.

En terminant ce qui à trait à la circulation et à la respiration, je ne puis m'empêcher de signaler un passage du travail de M. Schmarda, dans lequel on voit se reproduire une idée déjà émise depuis longtemps pour les Mollusques (1). Après avoir fait l’histoire des organes de la respiration comme il la comprend, il ajoute qu'il faut très vraisemblablement regarder comme un troisième organe de la respiration un réseau de vaisseaux aquifères placés sur la couche mitoyenne de la peau, destinés à verser l’eau de la mer dans la cavité générale du corps en s’y ouvrant. A cette description, ne reconnait-on pas un système aquifère ? Toutefois il faut remarquer qu'il ajoute qu'il ne lui a pas été possible de bien déterminer et mettre en place l'ensemble de ces vaisseaux.

On comprend que l'embarras devait être grand pour expliquer la présence du liquide de la cavité générale, quand on trouve un appareil circulatoire aussi complet que celui qui a été déerit par l'auteur, et surtout quand la communication des poches rectales était passée inaperçue; mais un embarras n’est pas une raison suffisante pour admettre des vaisseaux spéciaux de la peau. Je ne

(4) Voy. loc. cit., p. 121.

les ai point rencontrés, et la disposition anatomique des poches anales est plus que suffisante pour expliquer à la fois Ia sortie et l'entrée d’un liquide dans cette cavité centrale,

Rapports zoologiques.

Après avoir étudié en détail l’organisation, 1l ne nous reste plus qu’à résoudre ces questions :

Qu'est-ce que la Bonellie, zoologiquement parlant?

Où doit-elle être placée dans le eadre zoologique ?

L'organisation dont on vient d'étudier les détails n’est évidemment point celle d’une Holothurie où d’un Synapte; elle a une analogie extrême au contraire avee celle des Siponeles ou des animaux qui se rapprochent d'eux.

M. Schmarda à présenté, à la fin de son mémoire, une série de considérations résumées, pour prouver que la Bonellie n’était point un Zoophyte. I y présente aussi les traits de ressemblance avec les Holothuries. Ses conelusions sont exactes.

Dès le premier coup de scalpel, on s'aperçoit qu'on à affaire à tout autre chose qu'à un Rayonné. Et, à ce point de vue, M. Schmarda a raison. Peut-être quelques-uns des traits de ressemblance qu'il tire de la disposition des organes génitaux, ete., seraient-ils sujets à discussion, puisque nous avons vu que ces organes avaient été assez peu justement interprétés par lui. Cela importe peu 1c1.

Il s’agit d'aller aujourd'hui plus loin, et comme 1! ne reste, je l'espère, dé doute pour personne sur le déplacement zoologique de la Bonellie, comme cela a déjà eu lieu pour les Siponeles, il faut voir la question sous un autre jour, c’est-à-dire étudier les rapports zoologiques dans un même groupe.

M. de Quatrefages a, dans son mémoire sur l’Échiure (4), traité des rapports zoologiques du groupe qui lu paraissait former,

(1) Voy. loc. cit., p. 340.

RECHERCHES SUR LA BONELLIE. 105 suivant son expression, un trait d'union, un pont entre les Z00phytes etles Annélides. Pour lui, les Siponeles ne sont pas des Annélides , ils ne sont pas davantage des Échinodermes ; ils ont des traits de ressemblance avec les uns etles autres, mais aussrils s’éloienent à certains égards de chacun d'eux. De là, aux yeux du savant professeur, la nécessité de créer une division spéciale, celle des GéPHYRIENS, nom qui indique que ces animaux forment un véritable passage entre les divisions précédemment établies.

« Peut-être faudra-1l plas tard, dit M. de Quatrefages, ramener » à ce groupe, comme l'avait fait Cuvier, l'animal si singulier de

la Bonellie. S'avais eru d'abord qu'il pourrait être voisin des Némertiens, mais des détails que m'a donnés récemmentM. Milne » Edwards, m'engagent à revenir sur cette opinion (4). »

I n'y a pas de doute maintenant que la Bonellie ne doive passer des Zoophvtes aux Annélies, et en particulier au groupe des Géphyriens. Tout la rapproche de cette division du règne animal que lon doit aujourd'hui regarder comme passée dans la science (2).

Seulement si M. de Quatrefages voit dans le groupe deux familles, celle des Ecmuriexs et celle des Sipoxcuuiexs, qui sont deux degrés d’un état plus où moins dégradé se traduisant dans les uns par la présence des crochets caractéristiques, dans les autres par l'absence de ces crochets, nous trouverions 1ei un intermédiaire entre les deux, et il y a certes assez de différences entre un Siponele et un Échiure, d’une part, et la Bonellie, de l’autre, pour que l’on soit autorisé à admettre une troisième famille, celle des Boxezuexs, famille caractérisée par la présence de deux crochets placés symétriquement de chaque côté du corps, tout près de la ligne médiane et sur la face inférieure, entre l'orifice de la reproduction en arrière et celui de la digestion en avant.

D'ailleurs tout l’ensemble du port et de l’organisation de lanimal ne permet point de le placer dans l’une ou l’autre des divi-

(1) Loc. cit., de Quatrefages, p. 341.

(2) Dans ses Zcones soolomicæ, M. Victor Carus admet la division des Géphyriens et y place déjà la Bonellie.

sions précédentes; sa trompe toujours saillante, qui à cependant de l’analogie de forme avee celle de ces gros Siponculiens que l'on trouve sur nos côtes de Bretagne, en est cependant différente : Pune est protractile et s’enferme dans une cavité, tandis que l’autre reste constamment en dehors et ne peut rentrer.

Du reste, ce ne serait qu’en prenant les stylets où soies abdominales pour point de départ et terme de comparaison, que lon pourrail proposer de placer la Bonellie entre F'Échiure et le Siponele, car, au point de vue de son organisation, elle doit être placée avant les Echiures, c’est-à-dire en tête des Gépayriexs qui nous sont aujourd’hui connus.

Quoi qu'il en soit, la position ne peut être douteuse, et que le croupe introduit dans la science par M, de Quatrefages soit ou non rejeté par quelques natnralistes, ce qui paraît maintenant diflicile, incontestablement la Bonellie devra suivre et de très près les Siponcles et les Échiures, qui restent évideniment séparés des Zoophytes pour se rapprocher davantage des Annelés.

Caractères résumés du genre Bonellie et de la famille des Bonellines. 1° Extérieur.

Corps ovoïde allongé , fortement contractile, terminé par une trompe plus ou moins longue, fourchue et non rentrante.

Une seule paire de soies, roides, abdominales.

Orifice de la génération abdominal, plus près de la bouche que de l'anus.

Bouche percée à l'origine de la irompe. Anus placé au pôle opposé du corps.

Pas d'appendices extérieurs. — Bords antérieurs des branches de la trompe plus sensibles que le reste des téguments et pouvant adhérer aux objets.

2 Organisation interne,

Tube digestif simple. — Pas de dents, pas de glandes accessoires particulières, isolées,

Organes reproducteurs probablement portés par des individus distincts (il n'a été observé que des femelles), présentant une matrice séparée de l'ovaire. Celui ci impair, formant une bandelette longitudinale occupant les deux tiers postérieurs de la longueur du corps et accolée à la face ventrale.

Deux espèces de sangs : le sang'en circulation enfermé dans des vaisseaux ; le sang logé dans la cavité abdominale,

Deux glandes anales, communiquant avec l'extérieur par l'anus, avec l'intérieur et le second sang par l'extrémité cratériforme de leurs ramifications.

Système nerveux non ganglionnaire formant un long cordon abdominal étendu d'une extrémité à l’autre du corps.

Collier æsophagien très long se complétant dans la fourche de la trompe.

N'est pas rentrante.

D Qu'il v a deux soies abdomina- GÉPHYRIENS re les entre la bouche et l'orifice . so S ADEV ps DOUAI PRE te de: MDONEDETENS SRRANRE AIG quectarh cr (BONELLIEA).

peuvent trompe « se diviser ainsi. i Qu'il y ades soies. ÉCHIURIENS | (ECHIURE A).

Est rentrante.

Tout semble conduire aujourd'hui à cette nouvelle division du groupe des GéPayriens établi primitivement par M. de Quatrefages pour les deux secondes familles seulement.

EXPLICATION DES PLANCHES

Fig. 1. La Bonellie verte (Bonellia viridis), dessinée et peinte d'après nature, telle qu'elle se montre hors des trous où elle se retire, et de grandeur naturelle.

Elle est vue par la face inférieure, afin de montrer : 1° la gouttière inférieure de la trompe, qui se continue sur les bords postérieurs des branches de la fourche; 2° la traînée blanchätre qui correspond au système nerveux; 3° l'orifice génital; 4° le bord mamelonné ou festonné, un peu lavé de blanc, des branches de la trompe.

L'animal est contracté en arrière, et son corps n'est gonflé qu’à la base de la trompe; mais par les contractions, l'inverse pourrait parfaitement exister, et la physionomie générale changerait alors complétement.

Fig. 2. L'animal enfermé dans un trou de pierre, dont on a supposé une partie enlevée. — La trompe est rectiligne; c’est une position que l'on observe quand l’animal sort de son trou et que la mer est très tranquille.

Tube digestif et poches anales.

Fig. 1. Bonellie ouverte par le dos. Les organes sont dans leur position naturelle : (a) commencement de la portion moyeñne de l'intestin se dégageant de dessous la matrice (m); (b) premier changement de direction de cette portion du tube digestif, et (c) premier arc; (d) deuxième changement de direction; (e) deuxième arc ; (/) troisième arc; (g) circonvolution au côté gauche ; {s) quatrième arc, oblique; (i) portion anale du tube digestif ; (a) partie qui passe sous la matrice et devient droite en (n\; (j) première partie après la bouche, qui se dilate et est placée dans l’infundibulum du corps à l'origine de la trompe ; (k) parallèle à l'axe du corps ; (1) les autres portions qui se continuent avec la portion moyenne en {a); (q) trabécules qui fixent l'intestin aux parois du corps.

Fig. 2. Lambeau de la couche cellulaire et glandulaire de la portion moyenne bouillonnée.

Fig. 3. Cellules isolées de la même.

Fig. 4. Partie de l'intestin la plus voisine de l'anus, ouverte pour montrer l'ouverture (p} des poches anales dans son intérieur ; (5) la poche anale; (g) la membrane de la poche; {(v) les parties arborescentes glandulaires qui la couvrent ; (p') le canal qui de la poche va à l'orifice dans l'intestin.

Fig. 5, Une parcelle d’une des arborescences (v) de la figure 4, pour montrer les calices (a) des urnes; (b) granulations qui floltent dans le liquide, accusant les courants dont les flèches indiquent la direction [à un faible grossissement).

Fig. 6. Extrémité d'un des rameaux de la figure 5 à un fort grossissement (400 diamètres environ) ; (b) partie évasée de l’urne, couverte de cils vibratiles: (e) canal central ; (d) orifice qui fait commuviquer ce canal avec la cavité (e) de la partie glandulaire (g); son canal (c) est tapissé par des cils vibratiles nombreux et serrés ; (f) cellules qui composent la matière glandulaire ; elles renferment la substance colorante à l'état granulaire dans leur intérieur, mais par la rupture de quelques-unes d’entre elles, le contenu cellulaire est resté accolé à leur paroi.

Organes de reproduction.

Fig, 4. Portion de l'intestin intermédiaire à la partie moyenne {c) et à la partie antérieure (a), pour montrer l'origine (b) de la bandelette et ses rapports avec les deux vaisseaux (4).

Fig. 2. Bonellie ouverte par le dos et dont on à enlevé tous les organes, à

l'exception des parties génitales : (j) première partie de l'intestin, où buccale; (r) dernière, ou anale ; (3) poche anale; (0) ovaire; [mo) méso-ovaire qui unit l'ovaire à l'intestin et plus profondément à la paroi du corps; (m) matrice, contractée par places, devenue moniliforme, et remplie d'œufs ; (p) pavillon de la trompe; (q) œufs dispersés dans la cavité génèrale.

Fig. 3. Portion de l'ovaire peu développée, où l'on voit les masses (b) qui semblent creusées d'une cavité (a), et à la base desquelles se développent des œufs (c).

Fig. 4. Portion de l'ovaire plus développée que la précédente. On y voit des œufs à plusieurs degrés de formation, et leurs rapports avec les masses cellulaires y sont distinctement visibles.

Fig. 5. Un œuf resté suspendu à une masse cellulaire de l'ovaire. Il semble sortir de sa cavité.

Fig. 6. Un œuf, bien enveloppé, débarrassé de son capuchon cellulaire, et non comprimé. Sa vésicule germinative n’est indiquée que par un nuage central. Un faible grossissement, 25 diamètres.

Fig. 7. Portion voisine de la vésicule germinative (k); le vitellus (i) est jaunâtre et comme cellulaire.

Fig. 8. Portion, sur le même œuf de la figure 7, du vitellus vers la circon-

férence; (g) limite extérieure ; (e) apparences de cellules peu distinctes ; ( f) grosses gouttelettes évidemment de nature graisseuse,.

Ces deux dernières figures sont à un fort grossissement de 350 à 400 diametres.

Système nerveux. — Appareil de la circulation.

Fig. 4. Animal ouvert par le dos: (b) cordon nerveux médian, d'où partent latéralement, à droite et à gauche, de très nombreux filets pour l'enveloppe du corps; (c) filets déliés qui vont à la matrice; (d) filets de la première partie de l'intestin. Ils sont très grêles et difficiles à observer ; (f) branche de bifurcation du cordon central et qui embrasse la bouche ; (g) (g) cordon nerveux de la trompe parallèle à ses bords ; (vv) vaisseaux placés au dehors des nerfs et dont on n'a représenté qu'une très courte partie, afin d'indiquer le rapport ; (k) portion postérieure du filet des cornes ; (k) portion antérieure du même, qui fournit une énorme quantité de filets aux festons tactiles de ce bord ; (m) vaisseau médian de la trompe, qui se bifurque et dont les branches deviennent parallèles aux cordons nerveux ; une très petite partie des vaisseaux a été dessinée ; (j) le cordon nerveux qui passe de droite à gauche sans changement de volume; (c) filets terminaux qui entourent l'anus ; (m) ma-

trice ; (g) partie de l'intestin après la bouche; (x) partie de l'intestin près de l'anus.

Fig. 2. Origine de la trompe et commencement du corps, grossis pour montrer la bouche {n) et les stylets (1) dirigés en avant, dont la pointe est un peu saillante ; (m) orifice génital.

Fig. 3. Circulation : (r) dernière partie de l'intestin ; (zz) poches anales ; (o) ovaire; (a) mésentère dont une petite portion a été dessinée ainsi qu’une partie assez peu étendue de l'intestin qu'il soutient; (h) partie moyenne de l'intestin bouillonnée portant la bandelette ; (c) partie antérieure du même; (i) portion du cordon nerveux en face de l’angle antérieur des cornes ; (f) vaisseau médian de la trompe qui est gonflé de loin en loin par le passage des ondes sanguines ; (g) sa bifurcation à l'angle antérieur des cornes ; (h) sa vontinuation à l'extrémité des cornes avec les vaisseaux latéraux parallèles aux bords (e) ; (b) union en arrière de la bouche des deux vaisseaux (e); (a) branches de bifurcation du tronc (b) qui passent sous les poches des soies (p) et qui embrassent la matrice (j); (4) tronc unique né de l'union des branches (a) ; (s) branche du tronc (1) vaguement continue sur l'ovaire ; (u) branche plus ou moins courte du tronc (1) et se divisant bientôt en deux autres branches (x x') plus volumineuses qui vont de l'intestin vers le point d'union de la partie moyenne et de la partie antérieure; (y) poche considérable qui entoure l'intestin et d'où partent les vaisseaux (d), qui se continue avec (f) dans la trompe, et peut-être (£) qui m'a paru moins distinctement sur l'intestin.