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chaque moitié, un pôle animal à vitellus plus dense, où les deux pronucléus sont rapprochés et un pôle deutoplasmique à vacuoles nombreuses, rapprochées du plan de segmentation.
Autour de l'œuf double existe une zone pellucide liquifiée sous l'influence des réactifs fixateurs. Au sein de ce coagulum et en regard de la région équatoriale de l’œuf double, on trouve deux globules polaires. L'un 21 glp se trouve sur la coupe 3, et l’autre 24 g]lp’, sur la coupe 4.
Quelle est la signification et la valeur de l'œuf double, dont il vient d’être question. Il correspond incontestablement à un œuf anormal et représente le contenu expulsé par un follicule de De Graaf unique; l'œuf simple normal provient du second follicule ovarique rompu. Les deux œufs sont au stade des deux pronucléus. L’œuf simple a expulsé ses deux globules polaires; l'œuf double est accompagné également de deux corpuscules de rebut. |
Une première question à résoudre est celle de savoir, à quoi correspondent les deux moitiés, A et B de l’œuf double.
Plusieurs hypothèses peuvent être discutées. Il pourrait S’AgITr :
1° De deux oocytes primitivement indépendants, renfermés dans un seul follicule de De Graaf et entourés d’une zone pellucide commune. Ed. Van Beneden (!) n’a jamais observé de follicule “ multiloculaire , chez le Murin. Mais chez le Fer-ücheval il en trouve souvent qui sont multiloculaires, renfermant autant d’ovules qu'ils ont de loges. Chaque œuf peut être “ entouré de toutes parts de cellules épithéliales plus ou moins régulièrement prismatiques ou cylindroïdes. , Mais d’autres follicules multiloculaires du grand Fer-à-cheval présentent une disposition spéciale. “ Deux ou même trois œufs pourvus chacun d’une zone pellucide épaisse et également épaisse partout, au lieu d’être séparés les uns des autres par une
(t) En. Van BEneDEx, Contribution à la connaissance de l'ovaire de mammifères. — L'ovaire de Vespertilo murinus et du Phinolophus
Ferrum-equinum (Arch. de Biologie, t. 1, p, 475, 1880),
cloison épithéliale complète sont immédiatement accolés les uns aux autres suivant une partie notable de leur surface. ,
Dans l'ovaire de V. noctula on ne rencontre jamais en hiver ni au printemps de follicule biovulaire. L'existence d’un follicule pareil constituerait déjà une première anomalie; la disparition de la zone pellucide entre les deux ovules correspondrait à une seconde. Enfin il faudrait admettre une troisième anomalie, une fusion des deux oocytes primitivement distincts, pour expliquer l'existence du pont d'union qui réunissent À à B.
L'existence de deux oocytes primitivement distincts, entrainerait la présence de quatre globules polaires, deux provenant de chaque œuf. L’œuf double n’en montre que deux. Nous ne pouvons donc nous rallier à cette première hypothèse.
20 D'un ovule à deux noyaux, provenant d’une division nucléaire d’une oogonie mère en deux noyaux dérivés et à cytoplasme indivis, ou bien, ce qui est moins probable, d'une fusion de deux jeunes oocytes en un ovule unique binucléé.
Dans ces conditions encore l’œuf double devrait être accompagné de quatre globules polaires; de plus on ne rencontre jamais de jeunes oocytes, ni d’autres plus volumineux à deux noyaux.
Il est à remarquer que chez les invertébrés on a signalé la genèse d'œufs doubles. Sala () a obtenu des monstruosités de ce genre pour des œufs d’Ascaris megal. Plusieurs ovulies, jusqu'à 6 à 10, déjà entourés d’une enveloppe ovulaire, peuvent se fusionner entre eux pour engendrer une masse unique. Ces œufs “ monstrueux , peuvent émettre un premier et un second globule polaire, mais la plupart s'arrêtent dans leur évolution et ne montrent que des vestiges d’un premier fuseau de direction.
(4) L. Sara, ÆExperimentelle Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung der Eier bei Ascaris megalocephala (Arch. f. mikr. Anat, Bd. 44, p. 422, 1894).
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Korschelt (!) et Zur Strassen (?) signalent des anomalies analogues. Nous avons figuré et décrit des “ œufs doubles ou multiples , de planaires, recueillis à la station zoologique de Naples (°). Les fig. 11 et 12 accompagnant ce mémoire représentent des ovules fusionnés, reliés par des ponts cytoplasmiques larges. Chaque oocyte se développe pour son propre compte, émet ses deux globules polaires et est fécondé par un seul spermatozoïde. Il est à remarquer que “ les dimensions des œufs anormaux sont doubles ou triples de celles de l'œuf normal. ,
Nous croyons pouvoir exclure dans le cas actuel l'hypothèse d'une fusion de deux oocytes dans la genèse de l’œuf double de Chauve-souris :
1° Le volume de chaque moitié À et B ne correspond point au velume de l'œuf simple. Il représente plutôt la moitié de celui de l'œuf simple. Ce dernier en effet, arrondi, présente un diamètre de 98 u. La moitié A de l'œuf double mesure 71/57 u et la moitié B 68/57 u. Il parait donc résulter d’une division à peu près égale d’un oocyte simple de premier ordre, volumineux (l'œuf simple parait plus volumineux qu'une foule d’autres œufs au même stade), en deux cellules filles ou oocytes de second ordre. En d’autres termes l’œuf double représenterait un œuf ovarique mûr, probablement d'un volume considérable, ayant engendré par une division à peu près égale un premier globule polaire B, d’un volume presque égal à celui de l’oocyte de second ordre A, dont il s’est détaché.
20 Si l’une des deux hypothèses émises était exacte, 1l faudrait compter à côté de chaque moitié de l’œuf double deux
(1) E. Korscnezt, Ueber Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis (Zeitschr. f. wiss. Zoologie, p. 543, Bd. 60, 1895).
(2) Zur STRASSEN, Riesenembryonen bei Ascaris (Biolog. Centralbl., XVI, p. 426). ;
G@) O. Van DER STricaT, Étude de plusieurs anomalies intéressantes lors de la formation des globules polaires (Livre Jubilaire dédié à Ch. Van
Bambel:e à l'occasion du 70° anniversaire de sa naissance. Bruxelles, 1899).
globules polaires; car tout œuf normal de V. noctula fécondé a expulsé ses deux corpuscules de rebut. Or, la figure 2 montre au lieu de quatre, seulement deux globules. Ce nombre deux confirme notre troisième hypothèse. L'oocyte de premier ordre volumineux unique a engendré deux oocytes de second ordre À et B, à peu près de même volume, capable d'émettre tous les deux un second globule polaire. L'élément 24 glp’ correspond au second globule polaire de A et 24 glp à celui de B. Après l'émission du second globule polaire, la chromatine restant dans chaque œuf mûr, engendre un noyau femelle, le spermatozoïde pénétré dans l’ovule donne naissance au noyau mâle. 3° Répétons encore que jamais on n’observe dans l’ovaire de VW. noctula, de follicule biloculaire, ni bi-ovulaire, ni l’existence d’oocytes binucléés. 10!
Certains ovules atrésiques renferment parfois plusieurs noyaux, avant ou après l'apparition du premier fuseau de maturation. Nous avons décrit ce processus de fragmentation dégénérative du noyau (loc. cit.). Ces œufs à noyaux multiples, de grandeur variable, ne peuvent être confondus avec des oocytes de premier ordre binucléés normaux.
En résumé, il résulte des faits exposés que l'œuf double doit être envisagé comme résultant d’une anomalie de formation de premier globule polaire, extraordinairement volumineux (B), à peu près de même volume que l’oocyte de second ordre (A) voisin. Ces deux oocytes de second ordre ont expulsé chacun un second globule polaire, conformément à ce qui se passe d’une manière constante pour tout œuf normal de V. noctula. Ils engendrent de cette manière chacun un œuf mür, fécondé par un spermatozoïde, dont la présence de la totalité de la queue constitue une preuve irrécusable.
À cette conclusion on ne peut présenter qu’une seule objection, à laquelle il est facile de répondre.
On à vu plus haut que le premier globule polaire normal de V. noctula présente souvent ur aspect caractéristique : il renferme ordinairement un second petit fuseau de maturation (fig. 1, 1° glp). Le second globule polaire contient générale-
ment un ou plusieurs petits amas chromatiques, n'offrant aucune tendance à la constitution d’un fuseau.
Or l'élément (fig. 2, 24 glp) que nous considérons ici comme second globule polaire de l’oocyte B, présente en réalité les caractères d'un premier globule.
A cette objection on peut répondre que la structure des globules polaires varie beaucoup. Le premier corpuscule de rebut offre imcontestablement souvent les signes d'un début de division, le second celui d'une cellule au repos, ou plutôt d'un élément atrophié ou en dégénérescence. On ne pourrait cependant pas affirmer que Ja présence d’une figure achromatique en rapport avec une plaque nucléaire, à l’intérieur d’un second globule polaire, constitue une véritable anomalie.
Plusieurs auteurs décrivent pour l'œuf des mammifères la présence de trois globules polaires, le troisième résultant probablement d'une division du premier ou du second. Coste (!) figure trois globules polaires pour un œuf de lapine. Hensen (?) figure un œuf de cobaye avec trois globules polaires. Ed. Van Beneden et Julin (°) en signalent trois pour l'œuf de Chauvesouris. Sobotta (‘) a vu rarement chez la souris trois globules polaires, et a constaté une fois la division karyocinétique d’un des deux.
Nous dirons donc, pour expliquer l'aspect particulier du second globule polaire 24 glp de B, qu'il montre encore une tendance à une nouvelle division.
Au point de vue du volume extraordinaire du premier globule polaire B, on ne connaît guère d’anomalie semblable pour les mammifères. Sobotta (‘) s'exprime dans les termes
(1) M. Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés. Lapin. Paris, 1847-39.
(2) V. HENSEN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens (Zeitschr.f. An. u. Entwickl., Bd. I, 1876).
(3) Ep. Vax BENEDEN et JuLin, Observations sur la maturation, la fécondation et la segmentation de l'œuf chez les Cheiroptères (Arch.de Biol., t. 1, 1880).
(4) J. Sogorra, Die Befruchtung und F'urchung des Eïies der Maus (Arch, f. mikr, Anat., Bd. 45, 1895).
= gr.
suivants à ce sujet (p. 53) : “ Die Richtungskôrperchen der “ Maus sind relativ recht gross. Es besitzen zwar andere “ Säuger, soweit Maasse vorliegen oder aus den Figuren der “ Autoren zu entnehmen sind, noch grossere Richtungskürper # (7. b. 20 u im grôssten Durchmesser bei einige Fledermäusen “ und Hund), indess sind dann auch die Eier doppelt und “ mehrfach so gross. Die meisten Säugethiereier haben sogar “ trotz doppelter und dreifacher Grüsse kleinere Richtungs- “ kôrper als die Maus (Igel. 11 u). ,
Plus loin il ajoute : “ Die Richtungskürperchen sind nicht “ blos wohl ausgebildete Zellen, sondern sogar reife Ge- “ schlechtzellen mit reduzirter Chromosomenzahl. Ich halte “ es durchaus nicht für ausgeschlossen, dass auch mal ein “ Richtungskôürperchen befruchtet wird. Leider habe ich das “ nie beobachten kônnen. ,
Des globules polaires d’un volume anormal ont été signalés souvent chez les invertébrés et dans un mémoire antérieur (loc. cit.), nous avons discuté l’importance du volume anormal du premier et avons émis cette conclusion intéressante pour l'œuf de Thysanozoon. “ L'œuf de Thysanozoon émet donc parfois, par anomalie, au lieu d’un premier globule polaire petit, un élément qui par son volume, ressemble à un véritable oocyte de second ordre capable d’engendrer un second fuseau de direction et d’expulser un second globule polaire. ,
Il ne nous a pas été donné d'observer la fécondation de ce globule polaire anormal. Francotte (!) a rencontré chez Prostheceraeus vit. des “ globules polaires de grande taille, , qui peuvent être fécondés, expulser un second corpuscule de rebut et engendrer de même que la cellule-mère une gastrula.
L’oocyte de premier ordre en dégénérescence de V. noctula engendre parfois un globule polaire d’un volume extraordi-
(1) P. FrancoTTe, Recherches sur la maturation, la fécondation et la segmentation chez les Polyclades (Mém. cour. publiés par l’Ac. des sciences de Belgique, 1897).