SENSIBILITÉ DU TISSU FIBREUX

Cette question est encore trop obscure, les faits qui s'y rattachent sont encore trop discutés, pour que nous essayons ici de retracer dans un tableau d'ensemble les fondions multiples qui sont dévolues aux nerfs sensibles du tissu fibreux. Une pareille synthèse serait évidemment prématurée ; je crois qu'il est plus rationnel de suivre ici la voie analytique, d'étudier isolément la

(I) In llolrrif^s, A sy^tcm of surgcry, t. IV, p, l7ii. et Arnozan, loc. cit.

sensibilité de chaque org'ane fibreux, sauf à revenir plus lard sur le chemin que nous aurons parcouru et à faire découler de notre ^tude, si faire se peut, quelques fo mules g-énérales.

§ I — ~ Sensibilité de la dure-mère.

Si nous interrog*eons sur cette question les physiolop;*istes des derniers siècles, nous sommes frappés du désaccord qui règ*ne parmi eux. A côté de Van Helmont et de Stahl qui localisent dans les méning-es le siège de la sensibilité, nous voyons Haller, Zinn,tlousset affirmer que ces membranes ne jouissent d'aucune sensibilité. A une époque plus rapprochée de nous, Long-et (1), cherchant à résoudre la question par la voie expérimentale, arrive à ces conclusions que la dure-mère crânienne paraît insensible dans sa portion supérieure, jouit au contraire, au niveau de la base du crâne, d^une certaine sensibilité que l'on peut mettre en jeu par le raclag-e à l'aide d'un sclapel. Flourens démontre ég\alementque la dure-mère est sensible et que cette sensibilité s'exalte à l'état inflammatoire. Dans ces dernières années enfin, Cl. Bernard, Brown-Séquard, Gouty et Charpentier, François-Franck, Bochefontaine apportent un contmg-ent de faits qui rendent la sensibilité de la dure-mère désormais incontestable.

Deux ordres de faits expérimentaux provoqués par les excitations mécaniques (2) téaioig-nent de la sensi-

(I) Longet. Traité de phys., t. III, p. 279.

{'i) Dans l'étude expérimentale de la sensibilité de la dure-mère crânienne ou rachidienne ren:)plni des courants doit être complètement abandonné ; les courants électriques pourraient en effet en diffusant atteindre les centres nerveux et devenir ainsi des causes d'erreur.

bilité de cette membrane : les raaiiifestatioQs douloureuses et les phénomènes réflexe?.

l°Lorsqu'aprèsavoir enlevé sur un'chlen une partie de la boîte crânienne, on promène le scalpel sur la dtire- mère, l'animal s'ag^ite, pousse des aboiements plaintifs et des cris aig-us qui ne laissent aucun doute sur l'existence d'une douleur perçue. Oa ne saurait attribuer ce phénomène douloureux à l'action du scalpel sur l'arachnoïde, la pie-mère ou bien les centres nerveux; on peut en effet répéter l'expérience après avoir enlevé la duremère; dans ces conditions nouvelles, les résultats sont complètement nég-alifs. Au reste, la localisation dans la dure-mère de l'excitation doulo'jreuse ressort bien nettement du fait suivant : mettons à nu la dure-mère et sans attendre que l'air ait pu produire sur elle deseflets irritants, incisons-la de façon à pouvoir en isoler un lambeau : la compi-ession do ce lambeau entre les mors dune pince, sa section à l'aide des ciseaux arrachent à l'animal les mêmes cris plaintifs que l'irritation mécanique de la membrane dans sa position normale. M. Bochefontaine (1) a remarqué que le frottement lég'er de la dure-mère avec une épong-e détermine l'apparition de phénomènes au moins aussi accusés que Ij, section avec des ciseaux, ce On peut concevoir, dit-il, que le frottement de l'épongée portant sur une étendue relativement vaste de la dure-mère atteint à la fois un grand nombre de fdets nerveux sensibles; les faibles excitalions de chaque fibre s'ajoutant l'une à l'autre arrivent sans doute à composer une somme d'irritation aussi

(1) Bocliefontiiine. Recherclies expérimentales sur quelques mouvements réflexos déterminés par l'irritation mécanique de la dure-mère, Arch. phys., 1876.

puissante que la lésion violente de quelques fibiNis nerveuses par des ciseaux. »

Contrairement à l'opinion de Lon^-et, M. Bocliefonlaine conclut de ses expériences que la dure-nière est sensible non pas seule/nent à la base, mais aussi au niveau de ses réi^^ions latérales et supérieures « au moins jusqu'à un demi-centimètre » de la faux du cerveau, il croit en outre pouvoir affirmer que la sensibilité est surtout arcusée à la partie antérieure, dans Ja rég-ion des sinus frontaux.

2" L'S réflexes qui suivent l'excitation de la dure-mère peuvent porter sur la circulation, les sécrétions, la pupille, la miction, la défécation, les muscles delà vie animale.

Lorsqu'on excite n'iécaniquement la dure-mère sur un animal dont la carotide est mise en rapport avec un hémo-dynamomèlre, on voit la pression sang-uine s'éever brusquement; le cœur s'accélère d'abord, se ralentit ensuite et au bout de quelques instants tout revient dans l'ordre. M. Bochefontaine aobservé les mêmes phénomènes par l'excitation de la dure-mère cérébelleuse.

La sécrétion salivai re s'exag'ère, ce qu'on peut facilement constater en plaçant une canule dans le canal de Warthon et en comparant le nombi'e des g-outtes qui s'écoulent de la canule eis un temps donné avant et après l'excitation. Ce calcul n'est même pas nécessaire; avant l'excitation on ne voit que quelques rares g"Outtes s'échapper du canal; immédiatement après l'excitation, ce sont des gouttes précipitées formant presque un écoulement continu.

La dilatation delà pupille, la miction et la défécation,

par contraction de la vessie et du rectum s'obsers^enl presque constamment à la suite d'une forte excitation mécanique de la dure-même; la rate elle-même se contracte et diminue de volume.

Mais les réflexes les plus intéressants sont évidemment ceux qui se, manifestent dans les muscles striés ; ces mouvements, disons-le tout d'abord, surviennent avec les mêmes caractères, que l'on irrite la dure-mère en place, qu'on en pique un lambeau isolé, qu'on l'excite après avoir enlevé le gyrus seg-moïde, preuve bien évidente qu'ils ont pour point de départ les nerfs sensibles de la dure-mère. Un point sur lequel on ne saurait trop insister, c'est que la zone musculaire qui répond à l'excitation s'étend au fur et à mesure que cette dernière devient plus forte : c'est ainsi qu'une excitation faible détermine la contraction de quelques muscles de la face seulement, du côté correspondant ; qu'une excitation plus forte provoque en même temps la contraction des muscles des membres, toujours du côté correspondant ; qu'enfin une stimulation plus intense encore fait contracter les muscles des quatre membres. M. Bochefontaine, qui a sig-nalé et démontré ces faits, nous fait remai'quer toutefois que les mouvements sont plus prononcés dans les membres correspondants au côté excité que dans les membres du côté opposé. Cette dernière particularité est en parfait accord avec les lois de PflûgT.r qui vont nous permettre d'interpréter dans leur mécanisme physiolog'ique les réflexes musculaires qui suivent l'excitation mécanique de la dure-mère.

Nous devons tout d'abord, pour les raisons émises plus haut é\\miï)er^â priori l'action de la substance cérébrale qui ne saurait être en cause. Les fibrilles terrni-

nales excitées appartenant vraisemblablement au trijumeau, cette excitation g-ag-ne le bulbe; si elle est faible, elle se transmet au noyau du facial du côté correspondant {loi de réflexion locale); si elle est ))lus forte, elle suscite la mise en activité des centres moteurs écbeloonés au-dessous de celui du facial, toujours du même côté {loi ^irradiation unilatérale) ; si elle est plus forte, elle met en branle les mêmes noyaux et par les commissures les noyaux correspondants du côté opposé {loi d irradiation symélrique et de généralisation). La part d'excitation que reçoivent les noyaux bulbo-méduUaires du côté opposé étant forcément atTaiblie par leur passag*e à travers les commissures [résistance transversale), on conçoit sans peine que les mouvements musculaires soient plus faibles de ce côté que du côté correspondant à l'excitation.

Si nous rapprochons les faits qui précèdent des faits de même ordre qui suivent Texcitation d'un nerfsensitif quelconque, le nerf sciatique par exemple, nous sommes oblig-é de conclure (|ue les nerfs de la duremère crânienne ne présentent aucune particularité bien tranchée et qu'ils ne diffèrent pas, dans leurs réactions douloureuses ou dans les réflexes qu'ils déterminent, des autres nerfs sensibles de l'économie.

La dure-mère crânienne jouit donc, à l'état normal, d'une sensibilité exquise et ainsi se trouvent confirmées par la donnée physiologique les recherches anatomiques d'Alexander.

La dure-mère rachidienne est- elle ég'alement sensible? Dans ses leçons sur la pathologie expérimentale des maladies de la moelle, M. Vulpian a mis à différentes reprises sous les yeux de ses auditeurs des ani-

maux (chiens) chez lesquels la rlure-mère rachiciienne, mise à découvert depuis une heure ou deux, était éminemment sensible aux plus légères excitations mécaniques. Ainsi on ne pouvait toucher la dure -m ère avec la pointe d'une pince sans provoquer des cris douloureux aig*us.

M. Bochefontaine (l) a cherché si les excitations mécaniques de la dure-mère rachidienne déterminaient des mouvements réflexes limités à quelques parties du corps, comme cela arrive pour la dure-mère crânienne. Ses recherches n'ont pas donné de résultats bien précis en ce qui concerne la dure-mère des rég-ions dorsale et lombaire. Quant aux excitations mécaniques de la partie inférieure de la dure-mère cervicale, elles ont donné quelquefois des mouvements réflexes non douteux delà région cervicale supérieure et de l'oreille du côté correspondant. On pourrait peut-être faire à ces dernières expériences des objections tirées du voisinag-e des racines postérieures. Je ne sais jusqu'à quel point M. Bochefoniaine a pu localiser ses excitations à la membrane lîbreuse; toutefois j'accepte pleinement ses conclusions. Les recherches d'Alexander ne nous ont-elles pas appris (voir 1^^ partie, chap. II) que l'innervation de la duremère rachidienne ne différait pas au point de vue anatomique de celle de la dure-mère crânienne?

A l'état patholog'ique, la sensibilité de la dure mère, comme l'a démontré Flourens, et après lui la plupart des expérimentateurs, s'exag-ère au point que les excitations les plus légères qui, à l'état normal, passr;raient à peu près inaperçues, provoquent alors des douleurs, souvent très vives, et des réflexes généraux.

Une question resterait à résoudre: Quel est, à l'état

(l) Bochefontainp. Coniniiinic.ition vo'bale.

physiologMCjue le rôle des nevïs sensibles de la duremère? Question obscure et. ([lii n'est pas |)i'ès d'être résolue. Evidemment ils sont le siège de sensations purement inconscientes; mais quelle est l'orig^ine de ces sensations inconscientes, el à quoi servent-elles? Les nerfs de la dure-mère appartiennent-ils à la classe de ces filets sensibles qui, pour me servir de l'expression de Cl. Bernard, font connaîtreaux centres médullaires les besoins des tissus et l'èg-lent ainsi, par action réflexe, l'apport du sang* et les phénomènes nuLi'itifs? I^es nerfs de la dure-mère, disséminés autour d'un org-ane qui aug'mente de volume à chaque expiration et à chaque systole du cœur, sont-ils excités par ces mouvemenls rhylhmiques d'expansion de l'encéphale, et réag-issent-ils par des réflexes que nous ne connaissons pas? Je pose la question; on comprendra que je ne cherche pas à la résoudre. Assurément les nerfs sensibles de la dure-mère ont un rôle à l'état physiolog'ique; ce rôle nous est complètement inconnu sans doute, mais est-ce une raison pour le nier ?

§ II. - — Sensibilité des ligaments.

L'histoire de la sensibilité des lig-aments ne commence en réalité qu'à Hailer (1750 1770). On sait que ceg-rand physiolog-iste, ayant trouvé les ligaments insensibles aux piijûres et aux lacérations, ne leur accordait aucune espèce de sensibdité; les chirurg-iens, au contraire, s'appuyant sur les douleurs de l'entorse, des luxations des inflammations articulaires, admettaient cette sensibilité sans réserve.

Bichat reprend la question et formule sur la sensi-

bilité des lig^aments des conclusions qui sont encore aujourd'hui classiques. « Quoique d'après un «^rand nombre d'expériences sur les animaux vivants, dit-il,. la sensibilité de relation semble nulle dans les membranes fibreuses et dans les org^anes analog'ues qui forment partie du corps fibreux considéré en général, il est cependant un' mode d'excitation qui la développe d'une manière remarquable, dans les lig^aments avec lesquels elles ont tant d'analog'ie de structure. En effet, mettez à découvert une articulation, sur un chien, celle de la jambe, par exemple; disséquez avec soin les org'anes qui l'entourent; enlevez surtout exactement les nerfs, de manière à ne laisser que les lig'aments; irritez ceux-ci avec un ag^ent chimique ou mécanique ; l'animal reste immobile et ne donne aucun sig-ne de douleur. Distendez après cela ces mêmes lig'aments, en imprimant un mouvement de torsion ; l'animal, à l'instant, se débat, s'ag-ite, crie, etc.. G&upez enfin ces lig-aments de manière à laisser seule la membrane synoviale qui existe dans cette articulation, et tordez ensuite les deux os en sens contraire; cette torsion cesse d'être douloureuse. » Bichat conclut avec raison des expériences qui précèdent que les lig'aments qui sont « insensibles aux ag-ents qui les coupent, les déchirent, les désorg'anisent » manifestent une sensibilité des plus vives quand on les distend outre mesure. Maig*ré les assertions contradictoires de M. Richet qui rattache la sensibilité des lig-aments aux tiraillements exercés par cesdeiniers sur l'os et le périoste, l'opinion de Bichat a été g-énéralement admise; nous devons reconnaître que les travaux de Sappey et de Rauber,qui ont révélé dans les lig'aments une richesse d'innervation inconnue avant

eux, lui ont apporté une consécration anatomique cfui la rendent désormais indiscutal)le.

L'existence des nerfs sensibles étant admise dans les lig-aments, nous devons maintenant nous demander quel est le rôle de cette sensibilité dans le jeu normal des pièces du squelette, que ces appareils réunissent entre elles; dans quelles proportions elle s'exerce, quelles modifications lui impriment les diverses lésions traumatiques ou spontanées ?

Nous l'avons déjà dit, Bichat considère la sensibilité spéciale des lig-aments comme nécessaire au jeu reg^ulier des articulations. On sait en effet aujourd'hui que ces corpuscules spéciaux sont destinés à donner les sensations de prog-ression, de tact interne, pour ainsi dire. Ce n'est pas seulement par analog-ie qu'on est conduit à admettre que ces corpuscules jouent dans les lii^aments le rôle qu'ils remplissent dans des autres parties de l'organisme où on les rencontre. En effet, si d'une part Raiiber a montré que de fortes pressions exercées sur des lig-aments déterminent des manifestations douloureuses, d'autre part aussi, il a fait voir, par des expériences entreprises sur les articulations du chat, que la section des nerfs qui se rendent aux corpuscules est suivie de troubles dans la marche . Peut-être que la sensation que nous avons de l'étendue, de la rapidité, de la durée, de la direction du mouvement et de la position des membres et du corps, en un mot du sens ou conscience musculaire, revient, en partie, à la sensibilité deslig^aments pourvus de corpuscules de Pacini.

11. — A l'état patholog-ique les faits abondent, qui prouvent que les ligaments sont doués de sensibilité.

Par le traumatisme, par certaines affections qui produisent une distension rapide des cavités articulaires, parexemp'e unchyuarlhi ose aig-uë, se lrouve;U réalisées les expériences de Bic'hat sur la torsion et la distension des lig-amenls. Les douleurs horribles de Tenlorse, des luxations, celles non moins vives des épanchements articulaires survenant brusquement en sont le résultat.

On nous objectera sans doute que dans l'entorse et les luxations ce ne sont pas seulement les ligaments qui sont tiraillés, distendus, mais aussi Ja synoviale, et que celte dernière pourrait bien êlre, au même titre que les lig"aments, le point de départ des manifestations douloureuses. 11 est peut-être difficile de rejeter entièrement l'action exercée par le traumatisme sur la synoviale : mais les expériences de Bichat nous ont appris que la torsion des articulations cesse d'être douloureuse quand on a préalablement sectionné les lig-aments. La synoviale ne serait donc pas sensible aux agents mécaniques qui metlent babilueliement en jeu l'excitabililé des lig-aments; nous sommes don^j autorisés, ce me semble, à rattacher, dans les trsumatismes sig'nalés plus haut, aux lig-amenis articulaires, i'orig'ine delà douleur.

11 est uneaffeciion articulaire dans laquelle, en dehors de toute douleur inflammatoireou seulement cong-estive, on observe des douleurs souvent atroces, survenant brusquement à la suite d'un simple mouvement. Il s'agit des corps étrangers organiques intra-articulaires. Le professeur Ricbet^ reprenant une idée émise déjà par J. Cruveilhier, attribue celle douleur au pincement de la synoviale. Depuis les recherches du professeur Sappey sur l'innervation des lig-aments articulaires, les

classiques, ainsi que le fait remarquer M. Terrier, s'accordent à regarder cette douleur excessive et syncopale comme le résultat d'une sorte d'entorse de l'article, le corps étrang-er venant s'interposer entre les surfaces articulaires. Ce sont donc les lig-aments qui, ici encore, seraient en cause

HT. — Dans l'entorse et les luxations, les tissus articulaires, avant l'invasion brusque du mal, sont parfaitement sains; aucune modification dans leur nutrition et leur vitalité n'a encore eu le temps de se pi'oduire, lorsque se manifeste la douleur. Ces deux affections ont ainsi toute la portée d'une expérience de physiolog'ie. Il n'en est plus de même dans les cas d'arthrite et de rhumatisme articulaire. Dans ces affections, les lig'aments, comme les autres org^anes constituant l'article, sont le sièg'e d'une phlog*ose plus ou moins intense. Cet état phleg-masique modifîe-t-il leur sensibili té? Pour Flourens laréponse par l'affirmative est hors de doute. M. Richet lui-même estime qu'on ne saurait expliquer autrement que par cette exag'ération delà sensibilité des lig'aments les douleurs violentes qu'éprouvent les rhumatisants ; mais personne n'a mieux décrit que M. Sappey (1) les modifications imprimées à la sensibilité nerveuse des lig'aments par le processus morijide : « Cette sensibilité, dit-il, s'exalte sous J'influence de toutes les inflammations aig-uës ou chroniques qui peuvent atteindre nos articulations. Elle prend alors le caractère de la douleur et quelquefois de la douleur la plus atroce. C'est cette sensibilité, exaltée par un état morbide qui fait le tourment des malades pendant une attaque de g'outte ;

(l)Sappey. Anat. descrip, 3^ édit., t. I.

Testut. ±i

c'est elle qui, dans le rhumatisme articulaire aig^u, cause leur effroi à la perspective du moindre ébranlement ; c'est elle aussi qui les porte instinctivement, lorsqu'ils sont affectés de tumeurs blanches, à placer leurs membres dans la demi-ffexion, position qui a pour avantag-e de mettre les lig^aments dans le plus g-rand état de relâchement possible ».

Les faits qui précèdent, nous peraiettent de conclure que les lig-aments jouissent, même à l'état physiolog"ique d'une sensibilité spéciale que l'on peut mettre en jeu par un mode d'excitation ég-alement spécial, la torsion et la distension de ces org-anes ; Fentorse et la luxation nous démontrent très nettement l'existence et les caractères de cette sensibilité. La sensibilité des lig^aments s'exag-ère à Fétat patholog-ique, au point de prendre les proportions de ces douleurs, souvent atroces, que l'on constate toutes les fois que les lig^amenls sont, concuremmentavec les autres tissus articulaires, lesièg-e de l'inflammation [arthrite) ou même de simples cong'estions {rhumatisme).

§ IIL — Sensibilité des aponévroses et des tendons.

Si nous admettons avec TschiriefF que les nerfs sensibles que l'on rencontre dans les masses musculaires, ne se terminent pas dans le muscle lui-même, mais vont s'épuiser dans l'aponévrose d'enveloppe, nous devons rapporter à ces lames fibreuses tous les phénomènes sensitifs, décrits par les auteurs, comme appartenant en propre aux muscles eux-mêmes.

Le muscle est-il sensible? On sait d'après Bichat (1) (1) Bichat. Anat. gén,, t, 111.

que l'on peut, à l'éfat physiolog-ique;, inciser, brûler un muscle sans provoquer chez l'animal des inanilestalions douloureuses bien marquées. Gli.Bell (1) Weber (2) Muller (3) Ludwig* (4) et tous les physiolog-istes modernes, reconnaissant l'exactitude des observations de Bichat, n'accordent aux muscles qu'une sensibilité fort obtuse.

Et pourtant le muscle est traversé pp.r des nerfs sensibles ; l'aponévrose qui l'entoure nous a présenté, sur certains points, des terminaisons nerveuses, sensitives, indéniables : les expériences de G. Sachs (5), sur le couturier de la g'renouille, les recherches plus récentes de Franck (6) sur le même muscle mettent hors de doute la nature centripète de ces nerfs.

Ces nerfs difïèrent donc sing-ulièrementdes nerfs sensilifs de la peau que l'on ne peut toucliei', sectionner, électriser sans provoquer des douleurs souvent atroces ; ils rappellent jusqu'à un certain point les nerfs des lig-aments, des capsules articulaires, q.ui semblent avoir besoin d'une inflammation de voisinag-e, pour révélerau dehors leur activité latente à l'état normal. Bichat fait en effet remarquer que dans les phleg^masies du tissu musculaire « la sensibilité s'exalte de telle sorte ([ue la moindre pression sur la peau qui recouvre le muscle devient douloureuse et que les malades peuvent à peine supporter môme le poids des couvertures, »

(I) Ch. Bell. The nervous system of Ihe human bsdy. Lonion, IS38 p.2;-i6.

("2) Wagner's H.-iindworterbuch der physiologie, Bi III, 1846.

(3) Muller. Manuel de physiologie, trad. Jourdan.

(4) Ludwig. Lehrbuch der physiolofjie derMenschen, 1852.

(5) G. Sachs. Loc, cit.

(6) Franck. Art. Système nerveux^ ûict. encycl.

On connaît les douleurs violentes soit spontanées soit provoquées par les mouvements qui a(*compagnent les inflammations aig*uës de certains muscles^ iepsoas par exemple; on connaît les douleurs vag'ues, mal définies, mais réelles, qui ont pour sièg^e certaines masses musculaires,lorsque celles-ci ont été surmenées par un travail exaoréré (muscles g-astro-cnémiens après une marche forcée).On connaît les névralg*ies des muscles; on connaît ces douleurs gravatives, souvent intolérables, qui occupent les muscles dans le rhumatisme soit musculaire soit fibreux, etc., etc.

Les nerfs centripètes des aponévroses musculaires peuvent donc, dans certains états patholog-iques, transmettre au sensorium les impressions douloureuses; mais c'est là, on le conçoit, un phénomène morbide; ce rôle de conducteur sesthésodique conscient, le nerfaponévrotique ne le remplit pas dans les conditions ordinaires; les impressions qu'il collecte à la surface des aponévroses des muscles sont d'une nature tout autre : les unes s'arrêtent aux centres médullaires et sont réfléchies vers le muscle qu'elles maintiennent à l'état de tonus; les autres remontent vers l'encéphale, apportant aux centres psychiques les notions diverses dont l'ensemble constitue la sensibilité musculaire; mais il est probable que dans ces ionctions complexes, les nerfs des tendons s^associent aux nerfs aponévrotiques.

Cette rlouble fonction des nerfs aponévrotiques et tendineux exig-ent quelques développements.

Tfjmis musculaire. — Lorsque, chez un animal vivant, on sectionne un muscle en travers, les deux bouts de ce muscle s'écartent brusquement^ obéissant ainsi à

deux propriétés inhérentes au tissu musculaire, la tonicité et l'élasticité. Les expériences bien connues de Heidenhain et de Colbert sur la vessie, de Brondg-eest sur les muscles fléchisseurs de la g*renouille, démontrent nettement que la tonicité [propriété physiologique)^ est distincte de Télasticité [propriété physique)^ et qu'elle est sous la dépendance du système nerveux. Le muscle perd en efïet son tonus, lorsqu'on détruit la portion de moelle avec laquelle il est en rapport, ou bien quand on sectionne les nerfs qui le relient à ce centre nerveux. , On admet g-énéralement aujourd'hui que cette influence des centres nerveux sur le tonus musculaire ne prend pas naissance dans les centres médullaires eux-mêmes, mais que, elle est de nature réflexe et implique par conséquent l'intervention, non seulement des nerfs moteurs, non seulement de la substance gTise de la moelle, mais encore celle des nerfs sensitifs. Il suffît, en efïet, comme l'a dénïontré Brondg-eest, de faire la section des nerfs sensitifs provenant d'une partie, dont les muscles sont en parfait état de tonicité, pour faire, immédiatement disparaître celle-ci (1). Tschiriefr(2) et Gharcot(3 se rattachent à cette dernière opinion.

D'autre part, comme le tonus musculaire existe chez les hystériques dont la peau est frappée d'anesthésie, les parfies profondes conservant leur sensibilité, il est probable que le point de départ du réflexe se trouve dans les terminaisons nerveuses des aponévroses ou des tendons. Un fait clinique qui parle en faveur de cette interprétation, c'est la disparition simultanée du

(^) Mathias Duval, Cours de physiologie, p. 141.

(2) Tschirieff. Tonus quergestreifer muskeln, Arch. fur. phys., 1879.

(3) Charcot. Cours de la'iFaculté, 1879.

tonus musculaire et des réflexes tendineux observée chez quelques ataxiques. (Gharcot, loc. cit.)

Ces nerfs aponévro-tendineux exercent peut-être, par un mécanisme de même ordre, une influence sur la circulation intra-musculaire et, par suite, sur la nutrition du muscle. Cl. Bernard a, en effet, démontré que le sang" veineux qui revient du muscle à l'état de repos {tonus intact) possède 5 p. 100 d'oxyg-ène, tandis que celui qui revient du muscle paralysé par section de son nevî [tonus perdu) en possède 7,20 p. 100 (4).

Sens musculaire. — Dans les conditions normales, nous possédons la notion des mouvements exécutés par nos muscles, nous pouvons connaître l'énerg-ie de cette contraction, et, par elle, apprécier les résistances vaincues, le poids des objets; nous pouvons connaître aussi la rapidité de la contraction, la direction du mouvement et, comme conséquence, la position de nos membres. L'ensemble de ces notions nous est fourni par une sensibilité particulière qui tient le milieu entre la sensibilité g-énéraie et les sensibilités spéciales ; c'est le sens musculaire.

Nous sommes loin encore d'être fixés sur la nature de ce sens musculaire, et la première question que nous devons nous poser est celle-ci : le sens musculaire repose-t-il sur l'existence de nerfs périphériques spéciaux, ou bien n'est-il qu'iu\e (onction des centres ?

Cette dernière opinion a été soutenue par Trousseau, par MuUer, Ludwig*, Bernstein, Bernhard : pour ces physiolog'isles, il n'existe pas de nerfs périphériques, apportant au sensorium les notions que nous fournit le

{■t). Cl. Bernard, leçons snr la chaleur aninnale.

sens musculaire. « Nous connaissons uniquement la quantité d'innervation envoyée au muscle ou l'intensité de l'excitatation partie des centres nerveux ; nous avons la notion de la contraction voulue et non de la contraction exécutée; nous percevons l'intention et non le fait. » (Beaunis).

Une théorie aussi exclusive me paraît diCfîcile à concilier, avec l'existence des crampes localisées à tel ou tel g-roupe musculaire, avec ce sentiment de fatig'ue qu'on éprouve dans les muscles à la suite d'exercices trop long-temps continués, avec ces mouvements que les amputés éprouvent quelquefois dans les orteils et dans le pied absent pendant les premiers jours qui suivent l'opération. Ces faits dénotentévidemment une influence réelle des nerfs sensibles périphériques, et si, dans le mécanisme du sens musculaire, les centres psychiques interviennent, ce n'est que pour analyser, élaborer, transformer en notions plus complètes les sensations que lui apportent les nerfs des réglions musculaires.

Ces nerfs sensibles sont-ils distincts des nerfs cutanés? Des faits expérimentaux et des faits cliniques nous permettent de répondre par l'affirmative; CI. Bernard sectionne chez un animal tous les nerfs cutanés d'un membre, et alors même que la sensibilité de la peau est • complètement abolie dans ce membre, la marche conserve encore une g-rande rég'ularité, à cause très probablement de la persistance de la sensibilité musculaire. Lorsqu'au contraire, il sectionne les racines postérieures des nerfs qui vont à un membre, et abolit ainsi non plus la sensibilité de la peau seulement, mais encore la sensibilité de tous les org-anes sous-jacents, les mouvements sont bien moins assurés que dans le premier cas.

Quelques faits patholog-iques confirment entièrement ces données de l'expérimentation : Tschiriefï a vu des hystériques, frappées d'anestliésie cutanée, conserver le sens musculaire et percevoir la différence entre les poids des divers objets que l'on plaçait dans leur main anesthésique. « Si on leur demandait, dit-il, de tenir un objet quelconque, un peu lourd à bras tendu, elles se plaig-naient, quelque temps après, de fatig-ue et d'une sensation plus ou moins douloureuse dans les muscles contractés. Chez l'une d'elles, le membre supérieur droit avait été frappé d'une insensibilité complète, tandis que l'autre n'avait perdu que les différentes sensibilités de la peau. Or, le membre g-auche montrait tous les phénomènes signalés ci-dessus ; le membre droit, au contraire, ne transmettait à la malade aucune sensation, de sorte que, ses yeux étant fermés, elle ne pouvait dire si on avait mis ou non quelque chose dans sa main droite. »

Les faits qui précèdent démontrent la part importante qu'il convient d'accorder aux nerfs des régions profondes dans la fonction du sens musculaire. Mais quels sont les nerfs qui apporteront aux centres encéphaliques les notions diverses qui sont en rapport avec la contraction musculaire ? Sont-ce les nerfs des aponévroses (Tschiriefï)? Sont-ce les nerfs des tendons (Golgij? Sont-' ce les nerfs des lig-aments (Raûber, Duchenne de Boulogne)? Ces trois espèces de nerf concourent -ils ensemble à une action commune, et, dans ce cas, ont-ils des fonctions identiques ou des fonctions distin(^tes? Dans l'état actuel de la science, il est peut-être permis de poser ces questions, mais je crois qu'il y aurait témérité

t>, essayer de les résoudre; les dociiînents sur ce point nous font encore défaut.

Du réflexe tendineux. — Les nerfs sensibles des tendons et des aponévroses d'enveloppe des muscles sont les points de départ de phénomènes singuliers qui, sous le nom de trépidation épileptbïde, de réflexe tendineux, ont, dans ces dernières années beaucoup attiré l'attention des cliniciens et des physiolog-istes.

Lorsque, chez certains malades atteints d'affection spinale, on fléchit le pied sur la jambe, on voit quelquefois et au bout de quelques instants, se produire dans le pied un treîiiblement souvent difficile à arrêter. Ces mouvements alternatifs de flexion et d'extension, s' exécutant avec une rapidité g'énéralementfort g'rande, constituent le phénomène de la trépidation épileptoïde. Il a été décrit pour la première fois par Yulpian et Charcot en 1862. Nous pouvons rapprocher de la trépidation épileptoïde cet autre phénomène décrit par Bouchard en 186ô dans les termes suivants: <-c Quelquefois, en soulevant par le bout des doigts les bras contractures d'un hémiplég-ique, on voit ie membre tout entier ag'ité par un tremblement rapide, semblable, à celui qu'on détermine, par le même procédé, dans les membres inférieurs des malades atteints de compression de la moelle.

&x\ 1875, deux professeurs allemands, Erb(l), de Heidelberg*, etWestphall (2), de Berlin, ont sig-nalé presque simultanément, dans les Arcfi. de psychiatrie^ le réflexe

(!) Ueber sehnen réflexe bei g:esunden und bucken markskrankey. Aréh. fur psych., t. V, p. 79'2, (2) Ueber einige bewegungstorungen und gelahmten gliedern, p. 803.

tendineux rotulien : Dans la position assise, lorsque une jambe est croisée sur l'autre, abandonnée à ellemême, ballante, un choc brusque porté sur le tendon rotulien, soit avec le bord cubital de la main, soit avec un marteau à percussion, détermine une contraction du triceps crural et, par suite, une élévation brusque de la jambe qui ne revient au repos qu'après avoir exécuté quelques oscillations.

Le réflexe tendineux du g-enou s'obtient encore de la manière suivante : on soulève le membre inférieur, on fléchit lég'èrement la jambe sur la cuisse, on place la main sous la jambe de manière à en relâcher les muscles. Dans ces conditions, chaque coup porté sur le tendon rotulien produit la contraction brusque du triceps.

Le tendon rotulien n'est pas le seul qui présente cette sensibilitéréflexesing'ulière: on Tobserve, avec la même netteté, sur le tendon d'Achille et sur le tendon du triceps humerai. C'est ainsi que lorsque le pied est disposé à ang-le droit sur l'axe de la jambe, un coup sec, porté sur le tendon d'Achille, détermine un mouvement brusque d'extension du pied sur la jambe. De même îa percussion du tendon du triceps brachial, au-dessus de l'oléorâne, quand l'avant-bras est demi fléchi, est suivie d'une contraction brusque dece muscle. Peut-être pourrait-on g'énéraliser ce phénomène et dire avec M. Brissaud [i) que « d'une manière g'énérale, on peut obtenir ce mouvement musculaire en percutant tous les tendons superficiels, à la condition expresse que le muscle qui doit se contraclei', soit dans un état de lég'ère tension.»

(1) Brissaud. Th. inaug., 18S0.

Le phénomène du réQexe tendineux est modifié par les affections spinales d'une façon qui varie, on le conçoit, avec la nature, le sièg-e et l'étendue de ces affections. Tantôt il est exagéré, tantôt il est atlénué ou même aboli ; son étude acquiert ainsi une valeur séméiolog-ique considérable, mais il n'est pas inutile de faire remarquer que le réflexe du g'enou se produit en dehors de tonte lésion médullaire et appartient en conséquence par son mécanisme, à la pbysiolog*ie normale. 0. Berg-er (1), qui a recherché le réflexe tendineux sur 1,409 personnes saines en apparence, ne l'a vu manquer que sur 22. Le réflexe du tendon d'Achille lui a paru plus rare, puisqu'il ne l'a observé que 80 fois sur 100.

Eulemburg' (2) a étudié ce phénomène sur des enfants, voici ses conclusions d'après M. Peticlerc (3); le réflexe du g-enou put être provoqué d'une façon manifeste chez 6 enfants snr 7 qui furent examinés le premier jour après la naissance ; par contre, le phénomène du pied ne put être constaté qu'une seule fois. Chez les enfants de 1 à 4 semaines, le phénomène du g-enou ne fit jamais défaut, si ce n'est chez un petit g-arçonàg-é de 13 jours. Habituellement, le phénomène était plus accusé d'un côté que de l'autre. Sur 113 enfants âg-és de plus d'un mois, il y en a eu 7 chez lesquels la percussion du tendon rotulien fut impuissante à provoquer ce soulèvement de la jambe; chez tous les 7 la santé était lang"uissanteet la nutrition plus ou moins compromise.

Soltmann a ég-alement trouvé les réflexes tendineux

(I) Berger. Centralblatt f, Nervenheilk, 1S79. (2)Eulemburg. D. Zeitsctirift f. pract. medicin, 1878, n" 30. (3) Peiitclerc. Th. inaug., 1880, p. 21.

exagérés chez les enfants, et il se demande avec beaucoup de raison si cette exagéralion de l'excitabilité réflexe n'est pas liée au développement incomplet des faisceaux pyramidaux chez le nouveau-né. Nous savons, en efïet, que, lorsque la dég*érescence s'est emparée de ces cordons nerveux, on observe g-énéralement des réflexes tendineux et de la contracture.

Mécanisme du réflexe tendineux. — Erb et Wesphall, en décrivant pour la première fois le réflexe tendineux, avaient sig-nalé plusieurs faits tendant à démontrer que le point de départ du phénomène résidait dans le tendon : ils ont constaté que le tiraillement ou l'irritation électrique de la peau qui recouvre le tendon, n'est suivi d'aucune contraction musculaire que la percussion d'un pli cutané, fermé au-dessus du tendon est toujours suivie des mêmes résultats nég-atifs. Enfin ils ont anesthésié la peau du genou par des pulvérisations d'éther, et, dans ces conditions, ils n'en ont pas moins observé la contraction du triceps, quand ils percutaient son tendon.

Ces expériences, la dernière surtout, nous paraissent démonstratives ; elles nous permettent d'éliminer les nerfs sensitifs des téguments dans le mécanisme des réflexes tendineux. Les trois expériences suivantes, entreprises par Schultze et Furbringer (1) confirment de tous points les conclusions de Krb et Wesphall.

Première expérience. — Sur un lapin, ils ont mis à nu le tendon du triceps ; ils l'ont percuté à l'aide d'un petit marteau et ont observé, à chaque coup, une contraction du triceps correspondant avec extension de la

(1) Centralblatt, 1875, p. 929.

patte. La section du nerf crural a empêché le rétlexe de be produire.

Deuxième expérience. — Sur un deuxième lapin, ils ont sectionné la moelle à la région dorsale. Deux heures après, ils dénudent le tendon rotulien ; la percussion de ce tendon détermine des réflexes musculaires comme dans le premier cas; la section du crural les fait ég'alement disparaître.

Troisième expérience. — Ils ont pratiqué la section de la moelle dorsale, toujours sur le lapin ; puis, isolant le tendon du triceps du côté g-auche, ils l'ont sectionné au niveau du point où les faisceaux musculaires viennent s'attacher à lui ; enfin, pour donner au muscle un certain état de tension , ils Tont fixé au moyen d'un crochet. Dans ces conditions expérimentales parfaitement définies, la percussion du tendon, ainsi isolé de son muscle, n'en détermine pas moins la production du réflexe. Gomme dans les cas précédents, la section du crural la rend impossible.

Ces trois expériences jettent une vive lumière sur le mécanisme du réflexe tendineux. La première nous permet de placer dans le tendon l'origine du réflexe et dans le nerl' crural iu voie suivie par l'excitation. La deuxième nous autorise à considérer la portion inférieure de la moelle comme centre de réflexion. La troisième, enfin, met hors de doute l'existence du réflexe en éliminant l'irritation mécanique et directe du muscle au moyen du tendon.

Au reste, la simple observation des faits démontre très nettement que la contraction musculaire qui suit la percussion du tendon, est bien plus forte que la con-

traclion c[ue l'on détermine en frappant directement ce m u scie [contraction ïclïo-musculcàre] .

Les expériences de SchuUze et de Furbringer ont été reproduites avec les mêmes résultats par Burckhardt (1) eni877 et par Tsciiiriefî en 1879 (2) G^ dernier, cherciiant à déterminer dans la moelle le centre de réflexion de l'excilation tendineuse dans le phénomène du ge^ nou, a vu disparaîlre le phénomène chez le lapin par la section des racines postérieures de la sixième paire lombaire, et aussi par une section transversale de la moelle, portant entre la cinquième et la sixième vertèbre lombaire. 11 a constaté, en outre, que des sections de muscles pratiquées, soit au-dessus, soit au-dessous de ce dernier point, exagéraient les réflexes probablement en aug-mentant l'excitabilité de la substance g'rise.Tschiriefï en conclut que, chez le lapin, le centre médullaire du réflexe tendineux du g'enou est situé au point d'orig-ine de la sixième paire lombaire, qui est une des branches d'orig*ine du nerf crural. L'analog-ie nous autorise à placer ce centre, chez l'homme, dans la portion de moelle qui donne naissance au nerf crural ; mais ce n'est là qu'une simple probabilité.

Une dernière question reste à résoudre : le point de départ du réflexe tendineux ?etrouve4-il dans le tendon lui-même, ou bien dans l'aponévrose qui serait tiraillée dans toute son étendue par l'intermédiaire du tendon au moment où le choc frappe ce dernier? La plupart des cliniciens prennent parti pour la première opinion. TschiriefT, cédant trop peut-être à un senti-

(1) Fetscbrift dem andenketi an A. von Hallor dargebracht von den Aerzlen der Scliwoiz, Bern., 1877.

(i) Arch. f. psychiaLiic, 1878, elArcti. de phys., 1879.

ment de paternité que je comprends du reste, tendrait à déposséder le nerf du tendon au profit du réseau nerveux terminal qu'il a si bien décrit dans les aponévroses. Entre ces deux opinions extrêmes il y a place pour an moyent terme, et, pour ma part, n'ayant dans la question aucune expérience personnelle, esclave seuleiment des faits observés, je suis assez porté à placer à la fois dans le tendon et Je tissu libreux du muscle le sièg*e de l'excitation initiale. Il est un fait qui, s'il est bien constaté et si je l'ai bien compris, ruine, ce me semble, l'opinion trop exclusive de Tschirieff : c'est la production de la contraction réflexe, consécutive à la peicussiondu tendon rotulien, qu'on a préalablement isolé du muscle (Scbullze et Furbring-er) ; évidemment, dans ce cas le choc porté sur le tendon ne pouvait en aucune façon tirailler l'aponévrose.

Durée du réflexe rotulien. — Un point intéressant dans l'histoire du réflexe tendineux est. la mesure du temps employé par l'excitation tendineuse pour produire la contraction des muscles. Burchardt paraît avoir fait les premières recherches sur ce sujet : ayant trouvé que, pour une même régnon, le réflexe tendineux exig'eait, pour se produire, moins de temps que le réflexe cutané, il avait cru pouvoir conclure que le centre de réflexion des premiers était situé dans la moellC) plus bas que le centre de réflexion des seconds, opinion purement spéculative. Tschirieff, à l'aide de la méthode g-raphique, est arrivé à cette conclusion : que, chez l'homme, la durée du temps réflexe est de 32 à 34 millièmes de seconde. Des recherches entreprises cette année même par M. Brissuud sur le même sujet

tendent à démontrer que les chiffres dont parle le physiolog-iste russe sont manifestement trop faibles. Les conditions expérimentales où il s'est placé nous expliquent nettement cette différence. Tschirieff a expérimenté sur des sujets atteints de tahes dorsalis spasmodiques, affection dans laquelle l'excitabilité de la moelle, et peut-être aussi la vitesse du courant nerveux, sont un peu exag"érés.

M. Brissaud a opéré sur des sujets sains ; il a cherché avant tout à inscrire bien exactement sur le papier noirci le moment précis oij le tendon est excité, et celui oii le muscle entre en contraction. Le percuteur électrique spécial dont on pourra lire la description dans son mémoire, et l'emploi du myog-raphe de M. Marey remplissent parfaitement ces deux conditions et mettent entièrement à l'abri de l'erreur. Je reproduis ici deux tracés que je dois à l'obligeance de M. Brissaud: mieux qu'une description fastidieuse, ils mettront sous les yeux du lecteur les détails et les résultats de l'expérience.