III. ORIENTATION SUBJECTIVE

1" Orientation subjective directe. — Cette fonction, que nous ne pouvons définir que par l'étude de son mécanisme, a son principal organe périphérique dans l'appareil de Tutricuie et des canaux semi-circulaires. Elle possède dans la littérature scientilique un historique assez complet, dont nous allons retracer les faits les plus saillants.

C'est en que Flourens, par des expérimentations

restées célèbres sur la section ou la piqûre des canaux, constata que les animaux ainsi mutilés présentaient des mouvements désordonnés de la tête, du tronc et des membres dans le sens sagittal, horizontal ou transversal, c'est-à-dire dans le plan du canal intéressé. Il revint en 1842 sur ces expériences et fut amené par elles à définir l'appareil des canaux l'organe périphérique dans lequel résideraient les forces modérairices des mouvements, les foi ■ces coordinalrices appartenant au cervelet et le pouvoir excitateur au cerveau.

En 1861, Paul .Ménière présenta à l'Académie de médecine son mémoire sur les lésions de l'oreille interne donn'inl lieu à des symptômes de congestion cérébrale apoplectiforme. Hillairet présenta la même année à la Société de

II] VKin'KiE.

biologie une noie sur les lésions de i'oreiUc interne, action réjlexe sur le cervelet et le péduncule.

Le vei Lige labyriiilhique se définit alors et prit sa place dans la pathologie auriculaire et la palliolngie générale.

Goltz (1870) reprit les expériences de Kloui'ens et admit que chaque ampoule étant d'autant plus distendue par l'endolymphe qu'elle est amenée plus bas dans les mouvements de la tète, il en résulte des sensalions qui nous renseignent sur l'orientation de noti-e tête par rapport à ses axes et qui, en se combinant, règlent l'équilibre de la téle et par suite celui du coi'ps. 11 en fit l'organe des senmtions d'équilibre. Lœwenberg, Lussana, Blake, Mach répétaient ces expériences (1872-75).

Breuer (1874) proposa la théorie que nous pouvons ainsi résumer : dans les mouvements de la téle, l'endolymphe inerte, mais indocile, exerce un frottement dans les ampoules. L'appareil ampullaire est donc l'organe des sensations de mouvements. Mach (1875) n'admit pas que pendant les accélérations l'endolymphe pût se déplacer dans les canaux. Pour lui les sensations qui en proviennent ne sont ni tactiles, ni musculaires, mais spéciales et fournies par un orcjane de sens particulier. C'est Cruni-Brown qui apporta l'idée que la pression de l'endolymphe s'exerçait en sens inverse de l'accélération et que le recul ainsi produit était l'origine des sensalions ampullaires. Avec Breuer et Mach, il lit de ces appareils l'organe des sensations d'accélératiim.

En 1877, Pierret remarqua que les phénomènes de Flourens pouvaient être réalisés par des lésions du nerf labyrinthique, ce que montraient également les expériences de Brown-Séquard et Bechterew.

Cyon, l'année suivante, refusa aux canaux semi-circulaires la perception de l'orientation de la tète, celle des mouvements qu'elle exécute, et leur attribua « des sensations inconscientes qui nous servent à former nos représentations de l'espace. C'est l'organe périphérique du sens de l'espace. » En 1880-1881, M. Duval et Laborde reprirent expérimentalement l'étude du sens de l'espace, définitivement accepté; le dernier de ces auteurs rapporta en outre

LE SENS DE L'ESPACE

les fondions (roi'ionlalioii des caiiniix à l'orienlaLion auditive. C'est poiu' lui un appareil sensilivo-iuoteui' anne.xé au sens de l'ouïe et destiné à faire exécuter les mouvements de la lète et du corps que provoque l'impression sonore. ÎS'ous reviendrons plus loin sur ce point; remarquons seulement que cette fonction soi-disant annexe de l'ouïe a précédé de très loin l'apparition de celle-ci dans la série minimale .

Cyon avait déjà remarqué (1876) que l'excitation de chaque canal provoque des oscillations des globes oculaires dont la direction est déterminée par le choix du canal excisé. En 1886, Delage chercha à démontrer que les canaux semi-circulaires sont à la fois : \° un organe sensilif qui nous renseigne sur les mouvements de rotation accomplis par notre tête et conséquemment par l'ensemble de notre corps; 2" un organe excito-moteur qui provoque, par voie réllexe, d'une part les mouvements compensateurs des globes oculaires, destinés à empêcher les illusions visuelles, d'autre part les contractions musculaires correctrices qui assurent le maintien de notre équilibre et la correction de nos mouvements généraux. Ce que vit également Hogyes. Delage fil en outre une série d'intéressan- (es expérimentations sur des Invertébrés, non plus sur des appareils labyrinthiques comme chez les Vertébrés étudiés jusque-là, mais sur des formations otocystiques; il constata que la présence des otocystes est nécessaire pour assurer une locomotion directe, que leur destruction provoque la désorientation et des troubles de l'équilibration, que l'appareil siège dans la tête, comme chez les Poulpes, dans la lame interne de la nageoire caudale, comme chez lesMysis, ou dans l'article basilaire des antennes internes, comme chez d.'aulres Crustacés (Compt. rend. Acad. Scien., 1886). Mentionnons entîn les objections de Steiner et l'originale hypothèse de Gellé, qui rattache un des canaux au cerveau, un autre au cervelet, le troisième aux centres bulboprotubérantiels. Nous avons cherché à établir, dans une théorie générale, les fonctions des organes auriculaires dans toute la série animale, depuis les organes marginaux des Méduses jusqu'au labyrinthe de l'Homme, et nous défi-

LE YERTIGK

nissoiis y)lus loin, à propos du vertige labyrinlhique, les principales fonctions de ces appareils chez l'Homme', Nous avons rapproché dans leurs fondions deux appareils dont l'exercice est élrnileinenl lié à l'orientation subjective directe et à l'équilibration. Ce sont, d'une part, les organes en massue des Méduses et, d'autre part, les balanciers de certains Diptères. Les appareils otolilhiqnes des Hydroméduses sont ainsi, physiologiquoment parlant, les ancêtres de toutes les formations aui'iculaires chez les Métazoaires. Nous avons ailleurs étudié leur fonctionnement.

Une note, qu'a eu l'obligeance de nous communiquer le professeur Giard, nous permet de faire remonter à l'année 1695 les premières recherches sur la physiologie des organes périphériques indispensables à l'équilibration : J. Banister, dans les Philosoph. Transactions de Londres, n" 198, semble avoir le premier observé le rôle des balanciers de certaines espèces de mouches, et remarqué après leur ablation des phénomènes identiques à ceux que décrivirent Flourens et beaucoup de physiologistes chez les Vertébrés, et Delage en opérant sur les otocystes des Mollusques et des Crustacés.

Le dispositif adopté dans toute la série animale par les formations auriculaires et préauriculaires, par les appareils otolithiques, puis otocystiques, puis labyrinthiques, qui ont abouti au complexe organique de l'utricule et des canaux semi-circulaires, repose sur un même principe ([ui est le suivant : rindo(;ilité de certains appareils relativement inertes à obéir aux sollicitations des parties voisines détermine la production de frottements, qu'apprécie la paroi neuro-épi théliale.

Dans les appareils otolithiques primitifs, c'est l'inertie

1. Le sens auriculaire de l'espan-, tliose de Paris (mai d890). — h' audit ion chez les Invcrlcbrés, Revue scient, (déc. 1890). — les organes périphériques du sens de l'espace chez les hiver lél>rés,'!ilémo\ve déposé à rinslilul (juin 1891). — Physiologie du nerf de l espace. Comptes rendus (oct. 1891). — Fonctions iubo-t y mpa niques. Soc. de biologie, nov. 1892). —Fonctions otolithiques, Id. (fév. m^). — Fonctions otocystiques, Id. (avril 1895).

LE SENS DE L'ESl'ACE.

de la masse calcaire qui est en jeu, el, nous n'insisterons pas ici sur ce mécanisme sensoriel qui est trop éloigné de l'appareil veslibulaire de l'homme. Disons seulement que l'otolithe prend de plus en plus pour fonction de rendre mieux appréciable le frottement du contenu endolymphatique liquide sur la paroi ciliée, en transformant en mouvement solidien, un dans sa force et sa direction, le courant fluide et plastique du liquide où plongent les terminaisons nerveuses. Plus on monte dans la série des êtres organisés, plus l'inertie du liquide contenu dans les otocystes et les labyrinthes prend la première place dans la distribution des rôles fonctionnels. Cette inertie, déjà remarquablement utilisée dans l'organe central des Ciénophores, est mise en valeur par les quelques observations suivantes.

a) Si nous examinons un ballon sphérique en verre, rempli d'eau et contenant dans sa cavité des corps solides en suspension, nous constatons facilement qu'en faisant tourner le flacon sur lui-même le liquide se montre indocile à suivre la paroi de verre : il semble que le contenant tourne autour du contenu. Il se fait un frottement sur la paroi du ballon, etce frottement donne la mesure du retard que met le contenu à suivre le contenant. Si cette paroi sphérique était capable de percevoir le frottement, le flacon saurait dans quel sens, avec quelle force et quelle vitesse il a tourné. Que l'on suppose un appareil sphérique de dimensions très réduites et dont la paroi serait formée d'un neuro-épithéliura hérissé de cils, contenant un liquide légèrement visqueux, tenant à son tour en suspension un otolithe ou plusieurs, et l'on réalisera le type des formations otocystiques des Invertébrés. Le frottement, très apparent dans l'appareil en verre, est diminué ici par l'exiguïté de l'appareil sensoriel, par la viscosité du liquide; mais, tel qu'il se produit, il est appréciable, grâce surtout à la présence de corps solides inertes mis au contact de la surface sensible et qui traduisent pour ainsi dire en frottement solidien le frottement fluidien du contenu sur la paroi sensible.

b) Supposons maintenant que le ballon en verre présente dans sa paroi interne des sillons courbes creusés dans dif-

5i LE -VERTIGE.

férenls plans ol isolés par des saillies. Le liquide conlomi dans cliaquo sillon se laissera aisément transporter par la paroi quand celle-ci se déplacera transversalement à la direction du sillon, l'indocilité du liquide ne trouvant pas de recul possible : le frottement ne se produira donc pas dans ce cas. Mais si le llacon tourne dans le plan du sillon, le liquide recule selon la direction du sillon qui le contient et son recul est d'autant plus marqué, le froltetement d'autant plus net que le sillon est plus creux. On peut donc dire que le liquide contenu dans chaque sillon frotte quand le déplacement de la paroi se fait dans son plan, et qu'il suit docilement celle-ci quand elle se déplace transversalement. Si dans ces sillons analyseurs nous imaginons une crête formée de terminaisons ciliées plongeant dans la cavité du sillon, transversalement à son axe, cette crête on barrage percevra nettement les déplacements de la paroi selon l'axe du sillon et restera plus ou moins insensible aux autres déplacements. Cet appareil est à peu près celui des Céphalopodes, dont l'otocyste est l'ébauche de la forme labyrinthique.

c.) S'il arrive que deux saillies opposées se joignent, forment pilier et isolent partiellement et par sa concavité un sillon courbe de la cavité générale, nous obtenons ainsi une anse creuse dont les deux orifices resteront ouverts dans la cavité. Ce qui se passait dans le sillon ouvert se passe encore, et mieux, dans le canal semi-circulaire ; mais la délicatesse d'analyse y est bien plus remarquable Tout d'abord le contenu du canal est relativement soustrait aux sollicitations produites dans un plan autre qne le sien ; il ne réagit par aucun frottement et se laisse transporter sans aucun autre recul que celui qui resuite de la décomposition de la force transmise. Quand le déplacement a lieu dans son plan, au contraire, le frottement est d'autant plus analytique que le canal est plus long et

plus élroit. . . .

Remarquons pourtant encore ici, sans aller aussi loin que de Cyon, dont les objecUons ont été trop facilement acceptées, que la capillarité des canaux membraneux de l'oreille interne et la viscosité du contenu endolymphatique

LE SENS DE L'ESPACE. '.;35

réduisent notablement le frotloinenl, et que la circulation de rendolym|)he, dont nous avons parlé, n'est que de très loin comparable à la circulalion d'un liquide parfaitement fluide dans un flacon que l'on Tait tourner. On a voulu faire de cette capillarité et de cette viscosité un obstacle absolu à tout frottement : tout d'abord, la capillarité d'un tube membraneu.\ n'est pas celle d'un lube rigide; et si cette capillarité et la viscosité du contenu n'amortissaient pas le recul et le frottement dans leur force et leur durée, évitant ainsi les oscillations réactionnelles, nous aurions le vertige de Purkinje d'une façon presque permanente. Remarquons aussi que les longs cils des crêtes ampuUaires plongent dans la masse liquide, et que les mouvements de cette masse, si faibles qu'ils soient, régularisés par la flexibilité de la paroi membraneuse, sont encore condensés dans leurs effets par la présence de parties inertes et rigides, les longs cils qui surmontent la surface neuro-épitliéliale et offrent une prise considérable au moindre frottement. Le mot de courants analyseurs que nous employons par analogie avec l'appareil physique est volontairement exagéré, et le frottement, c'est-à-dire le déplacement du contenant par rapport au contenu et réciproquement, est extrêmement faible; — mais il est perçu néanmoins, et par des terminaisons nerveuses merveilleusement appropriées à l'analyse des moindres oscillations de la masse liquide dans laquelle elles sont profondément plongées.

Si l'appareil est formé de trois canaux disposés dans des plans perpendiculaires entre eux, on conçoit qu'il n'est pas de déplacement angulaire de l'appareil qui n'intéresse plus ou moins l'ensemble des canaux et ne détermine un deux ou trois courants analyseurs, perçus par les deux versants de chaque crête ampullaire en valeurs positives ou négatives, qui fournissent la description géométrique du déplacement subi par l'organe entier.

Quand notre tête décrit une inclinaison angulaire dont le centre se trouve soit sur la ligne des condyles de l'occipial, soit a la base du cou, soit au tronc, aux pieds, ou plus bas encore, les frottements du liquide endolymphatique

lE VERTIGE.

varient dans chacun des canaux verticaux selon que l'inclimison est sagittale ou transversale.

Si nous nous déplaçons angulairement dans le plan horizontal, le frottement apparaît dans nos canaux horizontaux positif dans l'un, négatif dans l'autre

T es inclinaisons dans des plans intermédiaires donnent lipu à des décompositions dans la sollicitation de inertie du contenu par le déplacement du contenant, et les ana- W.PS des nerfs ampuUaires fournissent des valeurs composées Les nerfs ampullaires nous donnent donc des sensalTonsde mouvement, comme l'a dit Breuer, d accélération, comme l'ont reconnu Breuer et Crum-Bromi.

Fn dehors des mouvements angulaires facilement perçus grâce à la disposition circulaire des canaux, les mouvements de translation seront appréciés par le reflux de L tota itê du contenu endolymphatique dans le sens oppose à ce lu de la direction imposée au corps. Dans ces mouvemer is les courants ampullaires ne se composent sans doute ^^comme dans les inclinaisons angulaires, qui intéressent pas comme aa plus fortement que les autres. De plus oujour un cana pU i^^, ^^^.^^^^^^^^ ^^^^^^^^

ninuTle Uou Inu'cle'de l'étner, qui maintient la masse Tlvmnhatique dans un équilibre de pression indispen-

du vestibule et du Unaaçon. Aussi es sensations de translation sont-elles moins anuliere a VoreX et quand elles prennentune. certame intensité, elles

pnt facilement une réaction vertigineuse, engendiei t facilem^^^^^ ^^^^^ ^^^.^^ j,^pp^ ^

direction cie lem i laquelle présentation

présentation d la bas d ^^^^.J^^-^^^^ ^e la pesan-

dans Vertige lahyrinthique, page 00). G est une directe d'équilibration.

LE SENS DE L'ESPACE

Chacun a pu observer sur soi-même le petit phénomène suivant. Au moment de l'invasion du sommeil, quand la résolution s'empare des muscles lympano-moteurs, si la sensibilité veille encore quelque peu, nous percevons une sensation de chute ou de transport qui détermine en nous soit une sorte de cri sourd et étouffé, un « heuh ! » soit un sursaut de réaction avec un réveil momentané. Le phénomène vertigineux est sans doute attribuable à la chute des parties solides suspendues de l'oreille moyenne, qu'abandonne non la tonicité, mais l'activité réflexe de leurs muscles suspenseurs et frénateurs, et dont l'atTaissement fait aussitôt varier la présentation de l'étrier dans la fenêtre ovale.

Le récipient endolyniphatique membraneux est suspendu d'une façon très étroite dans les canaux semi-circulaires osseux, mais l'utricule est libre dans la cavité vestibulaire sur la presque totalité de sa surface, et si faible que soit le poids de sa membrane, la forme de l'utricule varie avec la direction de la pesanteur. Les variations de forme de l'utricule se traduisent par une circulation de son contenu, à laquelle prennent respectivement part les canaux et leurs ampoules.

La pesanteur solhcite, d'autre part, l'inertie des liquides, et leur chute incessante est dliféremment perçue par les terminaisons nerveuses saupoudrées d'otolithes. Peut-être devons-nous accepter aussi en partie l'hypothèse de Goltz sur la distension des ampoules.

Nous voyons donc que l'oreille vestibulaire est, pour plusieurs raisons, sensible aux déplacements et aux changernenls d'attitude de la tête, et, sans aller plus loin, nous comprenons pourquoi et comment cet organe est une source si abondante de perceptions subjectives indispensables à l'équilibration. Goltz, le premier, en a fait l'organe des sensations d'équilibre. Cette définition est trop ■ étroite, puisque le labyrinthe nous donne des illusions vertigineuses de chute en profondeur ou de mouvements de translation, de manège, dans lesquelles l'équilibre n'est aucunement troublé. Nous comprenons aussi comment Flourens y a vu un organe de modération des mouve-

58 LE VERTIGI'.

inoiils, puisque, ainsi que nous le verrons, les mouvements se coordonnent par le cervelet sur les rapports centripètes que lui fournil le nerf labyrinthique, et que. les mouvements voulus, en particulier, ne sont appropriés que par les images d'attitude el d'espace fournies par le nerf veslibulaire et d'autres avec lui. L'appropriation d'un mouvement nécessite l'action commune de forces directrices et modératrices nées d'images d'attitudes. Nous admettons avec Breuer que le labyrinthe est l'organe des sensations de mouvement, puisqu'il perçoit les attitudes de la téte, et par celles-ci certaines attitudes du corps entier, et que les mouvements sont perçus comme variations d'altitude. C'est également un organe périphérique du sens de l'espace, car aucun mouvement, aucune altitude, aucun équilibre ne se définit sans image d'espace. Nous aurons à examiner, d'ailleurs, à nouveau, l'hypothèse de de Cyon à propos de l'orientation objective auriculaire. C'est aussi un organe sensilivo-moteur, comme l'a dit Laborde, mais tous les appareils périphériques de la sensibilité présentent ce même caractère d'être la source de réflexes. Mais, au moins, dans son rôle d'organe de l'orientation subjective directe, il n'a aucun rapport avec l'ouïe, dont il précède de bien loin l'apparition dans la série animale; l'ouïe doit être considérée, au contraire, de par la physiologie comparée, comme une annexe des fonctions seisesthésiques qui se retrouvent dans toutes les espèces animales, même les plus primitives. Quant au rôle que Delage attribue à cet appareil vis-à-vis des mouvements des globes oculaires, il s'explique aisément par les rapports très nets du noyau interne du nerf labyrinthique avec les noyaux oculomoteurs par l'intermédiaire de l'olive supérieure, et qui rendent compte de l'association fréquente des phénomènes vertighieux aux troubles oculomoteurs et inversement. Enfin l'idée de rattacher chacun des trois canaux à un centre distinct, cerveau, cervelet, bulbe, comme le fait Gellé, nous semble perdre beaucoup de la valeur que cet auteur s'est plu à lui accorder, par cette observation que tous les appareils sensoriels sont simultanément en rapport avec des centres bulbo-médullaires, cérébelleux el cérébraux, el qu'ils n'of-

LE SENS DE L'ESPACE

frenl pas pour cela la même subdivision périphérique. L'analomic et la physiologie comparées, ainsi que les lois (le la physique, font aisément abandonner un grand nombre d'auh'es hypothèses auxquelles nous ne nous arrêterons pas davantage.

En résumé, l'appareil de l'ulricule et des canaux nous fournit des notions directes sur l'al/i/ude et les mouvements, c est-à-dire les variations d'attitude, du segment céphalique dans l'espace. Ces perceptions prennent la forme d'images que ne définit aucun caractère objectif, aucune significalion sensorielle. Nous sentons noire attitude, mais cette sensation ne ressemble nullement à celles que procurent les autres organes sensoriels de la vue, de l'ouïe, du toucher. C'est une perception interne formée d'une analyse de mouvement, c'est-à-dire d'attitude, c'est-à-dire de localisation dans l'espace, mais cet espace lui-même n'est pas objectivement défini.

Les autres segments de notre corps nous révèlent également leurs attitudes par des notions fournies grâce à une sorte de tactilité interne, qui localise et définit la situation de nos leviers osseux les uns par rapport aux autres, et par rapport à l'action de la pesanteur, et aussi grâce à la sensibilité cutanée; mais les images vestibulaires sont de beaucoup les plus précises et les plus importantes, et offrent ce caractère d'être exclusivement subjectives.

Toutes ces images d'altitudes segmentaires et de mouvements jouent un rôle prépondérant et directeur dans toutes les formes de la motricité et principalement dans le mécanisme initial de l'équilibration (v. p. 55).

Ajoutons que nos viscères, dont la situation nous est inconnue à l'état normal, se localisent très nettement quand ils deviennent le siège d'un trouble douloureux. Nous localisons alors nos viscères comme nos leviers osseux segmentaires. Toute douleur nous permet de localiser l'organe qui soulfre, il y a donc un sens de l'espace qui double les opérations de la sensibilité interne. C'est un tact mal connu, mais indéniable, et dont les opérations jouent un rôle important dans l'équilibration et tiennent la première place dans le vertige marin.

2" Orientation subjective indirecte. — Nous appellerons orienlation subjective indirecte celle que nous réalisons par le renversement des opérations de l'orientation objective. Celle-ci nous tlédnit l'espace par rapport à nous, son renversement définit notre propre position dans l'espace objectivement révélé. La définition du non-moi est celle du moi. Ces opérations purement sensorielles formeraient donc autant d'orientations subjectives qu'il y a d'appareils sensoriels, mais la superposition des analyses à l'état normal nous permet de percevoir à la fois l'identité de l'espace qui nous entoure et se manifeste de diverses façons, et notre propre identité faite de la synthèse de nos réactions sensorielles d'orientation, toutes superposables et réductibles. Notre identité psychique est liée à la cohésion de toutes nos orientations subjectives.

Cette double opération définit donc la subjectivité par l'objectivité, et l'identité de l'une comme celle de l'autre résulte de la réductibilité de nos facultés d'orientation en images superposables.