OR LA OA CARE
132 NH, LACAZÉ-DUTMIERS. — MÉMOIRE
muscle du pied, sorte de pédicule de la masse abdominale; cela s’observe dans le Cardium rusticum, la Lucina lactæa, ete.
Plus profondément, les deux glandes se rapprochent constamment du côté du dos. Dans l’Anodonte, la Mulette des peintres, la Lutraire solénoïde, la Bucarde frangée, la Pholade, etc., la disposition est si nettement marquée, qu’en observant l'animal du côté du péricarde, après avoir enlevé le cœur, on croirait à l'existence d’une seule masse glandulaire (4).
Il ya même accolement des paroisinternes sur la ligne médiane et formation d’une cloison verticale, qui le plus souvent est percée d’une ouverture (2), établissant une communication directe entre le sac de droite et le sac de gauche. Je reviendrai sur cette disposition en décrivant la cavité de la glande.
A Flintérieur, la glande est assez compliquée, et sa disposition n’a été que bien imparfaitement connue et décrite.
Prenons l'exemple même étudié par Bojanus, l’Anodonte, l’Anodon cygnœum, comme il l'appelle. Du reste, dans la Mulette des peintres, dans la Lutraire solénoïde, la Pholade, les Bucardes, les Corbules, etc., les choses sont semblables.
Si, après avoir enlevé les branchies, on incise l'organe suivant sa longueur, un peu de côté, on tombe dans une large poche où la teinte est encore plus marquée qu’au dehors ; on y voit appliqué sur la paroi interne une élévation qui fait saillie dans la cavité ; c’est cette masse saillante que Bojanus avait considérée comme la partie active de l'organe, comme le poumon. Une connaissance plus exacte et plus complète de la disposition eût empêché d’avancer une telle opinion. En effet, en déchirant cette partie saillante, on trouve dans son intérieur unenouvelle cavité. Bojanus avait vu cette cavité, mais il la croyait close; ce qui n’est pas, car elle présente deux orifices très distincts. Sur un animal ouvert avec précaution, qu'on fasse une petite ouverture à la paroi de cette cavité interne, et puis qu’on pousse une matière colorante dans son intérieur, on verra cette matière dans la première poche la plus extérieure , et
(A) T pl. 6, de 3, Cardium.
(2) T. u ct , fig. 4, Lutraria
SUR L'ORGANE DE BOJANUS. 155 cela en arrière. Si l’on cherche avec soin dans la partie où s’est échappé le liquide, on trouve au milieu des replis glandulaires qui tapissent les parois , et le cul-de-sac voisin du musele postérieur des valves, une très large et longue fente qui établit la communication entre les deux cavités. On ne peut guère donner à cette large communication le nom d'orifice; car elle à presque autant d’étendue que le diamètre du sac lui-même ; elle est masquée par les replis glandulaires dont les interstices lui ressemblent, ce qui certainement a empêché de la distinguer.
S'il était encore besoin de critiquer l’opmion de Bojanus , on trouverait ici un argument bien fort contre sa théorie. Comment admettre, en effet, que la cavité centrale du poumon pourrait êtreremplie de sang, alors qu’elle communique avec la poche périphérique où, d’après l’auteur, entre l’eau servant à la respiration.
En étudiant la partie de la glande qui forme le plancher du péricarde, on est frappé de l'existence de deux dépressions qui se trouvent en avant (1), tout près de l'endroit où le reetum sort de la masse viscérale pour pénétrer dans le cœur. En présentant fa tête d’une épingle à insecte dans ces dépressions qui ressemblent à des orifices de quelques conduits, on la voit bientôt disparaitre, et pénétrer assez avant. On cherche naturellement si lépingle n'a pas pénétré dans l'organe de Bojanus placé au-dessous , et lon n’est pas peu surpris de la rencontrer dans la cavité interne de là partie saillante, appelée poumon par Bojanus.
Ce fait, par lui-même assez singulier, méritait d’être vérifié sur d’autres espèces; il était curieux de savoir si c'était une disposition exceplionnellement propre à l'Unio et à l’Anodonte ; aussi, dès que je pus me rendre sur les bords de la mer, ce fut une question que je me proposai de résoudre. L'année dernière (1854) et cette année (1855), j'ai pu observer sur les côtes de Bretagne deux espèces de Bucardes, la Dentelée et la Tuberculeuse , une Pholade d’une taille fort considérable, la Lutraire solénoïde , la Corbule striée, et j'ai eu la satisfaction de voir se généraliser le fait que j'avais observé à Paris. Plus tard, sur les Anodontes des environs de Lille, j'ai trouvé, il fallait s’y attendre, une semblable disposi-
(1) T. IV, pl. 6, fig, 3. Péricarde ouvert, le cœur enlevé. Cardium,
13h IH. LACAZE-DUTHIERS, — MÉMOIRE
tion. Garner avait vu cette communication dans lUnio ; il la cite, mais il ne l’a pas cherchée dans d’autres espèces. Du reste, le peu de détail qu’il donne laisserait croire qu'il n’a point eu une connaissance complète de toutes les dispositions.
Si maintenant nous cherchons à considérer dans leur ensemble ainsi que dans leurs rapports les différentes cavités et leurs orifices, nous verrons que l'entrée du sac est placée à côté de l’orifice de la génération (1), en avant, dans l'angle où s’insère l’extrémité antérieure des branchies ; qu’à cet orifice d'entrée fait suite une grande cavité (2), quej’appellerai périphérique. dans l’intérieur de laquelle s'ouvre en arrière la cavité centrale (3), qui elle-même communique en avant, et tout près de l’orifice externe (4), avec la poche péricardique (5).
La partie qui met en communication le péricarde avec l’organe de Bojanus est étroite, en forme de canal, et ne présente plus l'apparence glandulaire; elle passe en dessous de la fenêtre de communication des deux sacs, en croisant sur son côté interne l'extrémité antérieure du sac périphérique, tout près de son orifice excréteur ou externe.
Ainsi le péricarde communique avec l'extérieur par l’intermédiaire du sac de Bojanus, et le trajet que parcourt le sac, pris dans son ensemble, est une courbe aplatie, rentrante, dont le point d'arrivée (orifice externe) (6) est voisin du point de départ (orifice péricardique) (7) ; l’un est supérieur, l’autre est inférieur.
Cette communication du péricarde n’a pas été connue des anatomistes, Garner seul en parle pour l’Unio dans un passage très court de son Mémoire sur les Acéphales lamellibranches.
Il faut toutefois se garder de généraliser trop vite.
(4) T. IV, pl. 5, fig. 2 (pe. ov.). Coupe un peu théorique du corps de Bojanus dans la Mulette des peintres.
(2) Jd., fig. a (3) 1d., fig. 2 (cc).
(4) Id, fig. 2 (pi.
(5) M di (6). PI. 5, fig.
(7) Ld., fig.
[le nn.
IDE (pce).
2 (pi).
de
Je dois dire, en effet, qu'on éprouve de grandes difficultés à reconnaitre si le péricarde communique avec le sac de Bojanus, lorsque certaines dispositions se présentent comme dans les Pecten, où on ne trouve plus les deux cavités que j'ai cherché à déerire plus haut, et où il n’y a évidemment qu’une seule poche. On sait que, dans cet animal, les oreillettes s’avancent vers les branchies, assez loin du cœur proprement dit. Le péricarde s’allonge, et forme un eul-de-sac très étroit, qui se place à côté du sac de Bojanus. Il est fort difficile de pouvoir s'assurer si, au fond de cet étroit conduit, il existe une communication ; malgré tous mes efforts, je n'ai pu arriver à une conviction qui ne laissâl point de doute.
Quant aux rapports des deux sacs, ils sont plus intimes ici que dans les exemples précédents. Dans le Pecten jacobœus , les deux organes semblent se continuer (1) l’un avec lautre par une portion membraneuse sous-péricardique, qui n’a plus l’apparenee glandulaire ; aussi les deux organes réunis forment-ils un tout placé comme à cheval sur la dépression qui se trouve entre le muscle des valves et la masse viscérale ; les deux portions véritablement glandulaires pendent de chaque côté de la masse abdominale, entre elle et les branchies.
Je n'ai pas vu non plus dans l’Huitre vermeille cette partie centrale, dont la cavité s'ouvre dans le péricarde. Je dois dire que, lorsque je pouvais disséquer cette espèce, je n'avais pas encore trouvé la communication dont je parle ; toutefois, d’après les dessins que j'ai faits eten particulier d’après celui que je publie (2), on reconnaitra la plus grande analogie avec ce qui s’observe dans le Pecten (3),et si la communication avec le péricarde peut m'avoir échappé, il me parait difficile que la partie, considérée comme le poumon par Bojanus, ait pu passer Inaperçue.
Il me semble qu'il y a, à l'égard de la disposition dont il s’agit ici, deux types bien différents : dans l’un , une cavité centrale communique à la fois avec le péricarde et avec une cavité péri- A} T. IV, pl. 6, fig. 4 (z).
2) 1. INPDE #, fe. 0.
(3) T. IV, pl 6, fig
phérique ; celle-ci s'ouvre au dehors, et a une large communication avec celle du côté opposé; dans l’autre, le sac est simple, et s'ouvre d’une part au dehors, de l’autre dans le sac du côté opposé.
Il est probable que cette grande différence est la conséquence d’une importante modification, qui a tellement déplacé les parties, que l’orifice profond , s'il existe, est devenu très difficile à reconnaître.
Enfin, dans la Moule comestible et la Nacre, on trouve des dispositions sur lesquelles je dois appeler l'attention.
Pour la Moule, von Siebold (1) s'exprime ainsi : « Les organes » urinaires sont encore plus singulièrement disposés... Leurs » deux sacs, qui sont situés à la base des branchies, sont fendus » dans toute leur longueur , de sorte qu’en écartant les branchies, » On aperçoit distinctement les compartiments et les cellules de ces » glandes. » Il renvoie à un travail de Treviranus (2), et semble formuler son opinion d’après celle de ce dernier. Il y a une erreur que je me contenterai simplement de relever aujourd’hui ; peutètre un jour présenterai-je l’anatomie complète de la Moule, car elle me parait offrir , à bien des égards, de l'intérêt. Comme cet animal n’est pas rare, comme on le trouve toujours et partout , il n’a éveillé la curiosité d'aucun malacologiste d’une manière sérieuse.
Mais une particularité a causé l’erreur des auteurs allemands. Les vaisseaux sanguins , qui rapportent le sang du manteau aux branchies , passent sur un plan inférieur (3) au sac de Bojanus ; entre chaque vaisseau, qui s’est comme détaché de la paroi du sac, sont des dépressions qui ont été prises pour les replis internes de la substance glandulaire; ee qui a conduit à admettre que le sac est ouvert d’un bout à l’autre. Si l'observation de la cireulation ne suffisait pas pour faire reconnaitre l’erreur, la présence même
(1) Manuel d'anatomie comparée, t. 1, 2° partie, p. 279, note 2.
(2) Voy. Treviranus, Beobacht. aus der Zoot. und Physiol., p. 51, s. 686.
(3) On n'oublie pas que lorsqu'on examine l'animal en le plaçant sur le dos, ce qui semble supérieur dans cette position est en réalité inférieur quand l'animal: est en place
SUR L'ORGANE DE BOJANUS. 137 d'une cavité dans la glande, l'existence d’un orifice sécréteur, viendraient donner sans aucun doute raison à la manière de voir que j'expose ICI.
Quant à la communication avee le péricarde, il m’a été impossible de m'’assurer de son existence. La portion d’une partie centrale, analogue à celle de l’Anodonte, etc., ne m'a pas paru {rès évidente ; je me réserve, du reste à cet égard, pour le moment où je présenterai l’anatomie de la Moule ; je désirais iei seulement relever l'erreur qui existait.
Dans la Nacre (1), le corps glandulaire est très développé ; je l'ai représenté dans le dessin que j'ai donné des organes génitaux de cet animal (2). Il forme deux masses noirâtres placées en avant du musele postérieur des valves, et en arrière des organes génitaux. La teinte blanche du premier, celle rouge-brique des seconds, fait ressortir la couleur noire de celui-ci. Quand on examine son intérieur, on trouve une disposilion qui ne laisse pas que d’embarrasser un peu tout d’abord. En arrière de l'organe de la génération, sur la ligne médiane, en regardant l'animal en dessous et en face, on voit une dépression où parait un petit lobule antérieur : c’est l'entrée d’une arrière-cavité, d’un eul-de-sac qui s’avance vers le dos jusqu’au péricarde. Si l’on incise, avec précaution sur la ligne médiane, la masse viscérale, de manière à ouvrir largement cette cavité, on remarque qu'elle est contiguë à trois poches : une dorsale, le péricarde , et deux latérales fort grandes qui remontent sur ses eôtes et sur le dos des museles postérieurs du byssus (3). Ces dernières contournent complétement les muscles, et reviennent en dehors s'unir aux parües notrâtres qui sont véritablement le corps de Bojanus. Elles sont entièrement membraneuses, et semblent être le canal excré-
(1) Pinna nobilis.
(2) Voy. Ann. des sc. nat., 4° série, 1854, t. LE, pl. 5, fig. 4 et 2.
(3) Voy. pl. 5, fig. 4, 2, out. II, 1854, 4° série des Ann. des sc. nat. — Toutes les membranes formant les cavités ont été enlevées dans les, dessins publiés. — On n'y voit plus que le lobule qui pend entre les deux glandes, ss’ et surtout les deux muscles du byssus (m); la cavité dont il s’agit ici remonterait donc sur la face dorsale de ces muscles.
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teur de la glande démesurément dilaté. Elles représentent peutêtre à certains égards les poches périphériques que l’on a vues dans l’Anodonte.
Du reste, dans la masse noirâtre de l'organe, on trouve des plis épais de nature glandulaire, qui entourent une cavité profonde, moins étendue que la précédente, dans l’intérieur de laquelle celle-ci s'ouvre.
La communication avec le péricarde n’a pu être observée , car les individus frais manquaient pour cette étude. Ceux conservés dans lalcool, que je dois à l’obligeance de M. le professeur Valenciennes et de M. Rousseau, aide-naturaliste au Jardin des plantes, ne m'ont pas fourni de renseignements suffisamment nets, pour que je puisse assurer que la communication existe.
Il doit, sans aucun doute, y avoir beaucoup d’autres variétés de forme et de disposition ; mais je crois cependant que toutes, plus ou moins, se rapprocheront des deux types principaux, que les Bucardes, les Lutraires, etc., d’une part, les Spondyles, les Peignes de l’autre, nous offrent manifestement.
Voyons où et comment s'ouvre l'organe dont nous connaissons la disposition générale. C’est maintenant le lieu de nous occuper des orifices de la génération. Je disais, en effet, dans le travail où je présentais l’histoire des organes de la reproduction , que leurs ouvertures à l'extérieur offraient des rapports si intimes avec ceux du corps de Bojanus , que je renvoyais au moment où je m'occuperais de celui-ei pour faire une étude détaillée de ces orifices ; il est done indispensable de consulter les planches qui se rapportent à la génération (1).
Trois dispositions principales se présentent : tantôt les glandes de la reproduction s'ouvrent dans le sac de Bojanus , tantôt elles ont un orifice unique et commun avec celui-ci, tantôt enfin deux orifices distincts, et plus ou moins éloignés, appartiennent en particulier à chacune des glandes.
Examinons suecessivement ces trois cas.
(1) Voyez les pl. 5, 6, 7, 8, 9,t. II, 4° série, Ann. des sc. nat., 1854; et pl. 4,5, 6,t. IV, même série.
Dans les Spondyles et les Peignes , il est très difficile de découvrir les orifices génitaux. Par une sorte de fatalité, la première espèce sur laquelle je cherchaï ces conduits fut le Spondyle, et Jj'employai plus de huit jours de recherches délicates et pénibles à ne pas trouver une chose que le hasard me fit rencontrer au moment où je m'y attendais le moins. J’avais ouvert le sac de Bojanus, à peu près comme dans la figure que je donne, pour en étudier la structure, quand je vis sorür, par un orifice (4) situé du côté interne, dans une partie moins glandulaire que le reste du sac, un Cylindre rose, absolument de la couleur de la glande dont j'avais fait déjà l’étude. L'examen microscopique me montra bien vite que j'avais affaire à des œufs retenus dans une sorte de gelée albumineuse. Plus tard, je renouvelai l'observation, et dès ee moment, quand les orifices de la génération ne paraissaient point au dehors, je les cherchais dans l’intérieur même du sac sur la face mterne, et c’est ainsi que J'ai pu les trouver dans les Limes, les Peignes bigarrés, de Saint-Jacques, à côtes rondes et glabres, alors que von Siebold et M. Humbert n’avaient pu les reconnaitre.
Ce cas n’est évidemment pas le plus fréquent, au moins à ne considérer que les espèces étudiées.
Dans les Nacres ou Jambonneaux, l’orifice génital est presque à côté (2) de celui du sae de Bojanus; et ici, comme précédemment, les produits de la génération et ceux de la glande qui nous occupe sortent par un seul et unique orilice. C’estce qui a fait dire à von Siebold qu'il y avait là comme un petit cloaque.
En ouvrant par-derrière la grande poche membraneuse et non glandulaire de cet animal, on voit les deux orifices très voisins, et l’on comprend que les œufs puissent tomber dans ce grand réservoir.
Dans l’Arche (3), l'organe de la génération s'ouvre bien près de l'orifice externe, dans l’intérieur du canal excréteur de l'organe de Bojanus, par une fente en boutonnière. L'orifice unique externe est porté à l’extrémité d’une papille fendue en long à son extrémité, 4) Voy. t. IV, pl. 4, fig. 6 (ov).
}. Voy. t. IT, pl. 5, fig. 1 (c c).
( (2 (3). Voy. t. IV, pl. 5, fig. 3.
110 H. LACAZE-DUTAIERS, — MÉMOIRE
et placée à peu près vers le milieu de la longueur de lorgane. La même disposition s’est présentée dans’la Modiole ou Dattile des Mahonais (4).
En résumé, on peut dire que, dans ee premier cas, les deux glandes s'ouvrent par un seul orifice , et que le conduit de l’un, dans des proportions très variables , sert de canal excréteur à l'autre.
Où se trouve donc l’orifice le plus extérieur, celui, en définitive, qui appartient au sac de laglande que nous étudions ? J'ai indiqué dans l’histoire des organes de la génération un rapport important que présente cet orifice avec le connectif nerveux, qui, des masses ganglionnaires branchiales, se rend à celles placées dans le voisinage de la bouche. C’est constamment en dehors du conneetif, vers le point où il plonge dans la masse abdominale (2), que l’on aperçoit l'orifice. Dans les Peignes, les Spondyles, les Limes, l’orifice génital étant profondément placé, conserve néanmoins ses rapports ; mais celui du sac de Bojanus se trouve placé à l'extrémité postérieure, non loin des ganglions branchiaux (3).
Quand l’orifice de l'organe est placé au sommet d’une papille, celle-ci occupe presque toujours le milieu de la largeur de la glande, ainsi que cela s’observe dans la Modiole, l'Arche, la Moule, ete.
Voyons maintenant le troisième eas, celui où les orifices peuvent être plus ou moins rapprochés, mais jamais confondus.
Je prendrai d’abord l’exemple que nous avons étudié en commençant. Dans l’Unio et l’Anodonte(4), les orifices distincts sont placés côte à côte l’un de l’autre, tout à fait à l'extrémité antérieure du sac ; on voit que la position est complétement opposée à celleque nous avons trouvée dans le Peigne. Dans des individus de belle taille ces deux orifices, fendus en boutonnières presque parallèles à l'axe du corps, sont longs d’un millimètre ; ils sont très évidents, aussi n’ont-ils échappé à aucun observateur : celui de la génération est
) Voy. t. IV, pl. 5, fig. 10 (ov).
) Voyez pour ce rapport sur les planches 5 du t. IV, et en particulier, les fig. 6, Cardium rusticum ; fig. 11, Petricola rupella ; fig. 42, Cardita sulcata. (3) Voy. pl. 6, t. IV, fig. 4, 2 (pe). |
(4) Voy. pl. 5, t. IV, fig. 2 (pe) (ov).
SUR L'ORGANE DE BOJANUS. Ah
en dedans, on le reconnait facilement au moment de la reproduction; car de légères pressions sur l’abdomen suffisent pour produire une ponte artificielle.
Dans beaucoup des espèces que j'ai étudiées c’est dans le milieu de la longueur du sac que se trouve l’orifice. Cela s’observe nettement dans les diverses Bucardes (1), les Chames (2), les Mactres, les Pétoncles, les Pétricoles (3), les Gastrochènes, les Pholades, ete. L’orilice de la génération est toujours en dedans , et souvent plus en avant. Il y a de légères différences qui tiennent à ce que l'éloignement est plus ou moins considérable. Ainsi dans la Chame gryphoiïde (4) les deux orifices sont placés tout à côté l’un de l'autre sur une ligne qui va du pied au milieu de lalongueur du sac. Celui de la génération étant percé dans la masse abdominale, l’autre doit être tout près du bord interne de la glande.
Dans la Cardite (5) l’orifice génital un peu saillant descend sur la face inférieure du sac de Bojanus.
Dans la Pétricole (6) le tissu de la masse abdominale accompagne un peu le canal excréteur de la génération et forme un rudiment de papille. Les rapports des orifices avec les nerfs sont dans ces deux dernières espèces extrêmement évidents.
La Bucarde rustique et les autres espèces ainsi que la Mactre des Sots présentent les deux orifices assez éloignés; sur des individus de taille très ordinaire il y avait 2 millimètres de séparation. Dans ces exemples on a quelquefois de la peine à voir l’orifice du corps de Bojanus. Je pense qu'il ÿ a un sphincter tout autour de lui, qui par ses contractions en masquecomplétement l'existence. Toutefois, en tirantlégèrement à la fois d'avant en arrière et d’arrière en avant, on finit par faire entre-bâiller l’orifice qui devient alors très évident.
Enfin dans la Moule, j'avais eru d’abord que la glande génitale et le sac de Bojanus s’ouvraient par un même conduit qui terminait
(ter-IVs pas, fie.6.
(2) T. IV, pl. 5, fig. 13 (ov pe).
(3) T. IV, pl. 5, fig. 41 (ov pe).
(4) T. IV, pl. 5, fig. 43.
(5) T. IV, pl. 5, fig. 12, Cardita sulcata (ov pe). (6) T. IV, pl. 5, fig. 414. Petricola ruperella (ov).
une papille fort évidente; j'ai tout dernièrement, sur des moules de forte taille que l’on apporte sur le marché de Lille, reconnu audessous de la papille et en arrière d’elle, tout à fait à sa racine, un petit pertuis par où une injection a pénétré constamment et sans difficulté dans l’intérieur du sac. Ceci m'engage à mettre une certaine réserve à affirmer que dans le Lithodome dont l’organisation se rapproche à tant d’égards de celle de la Moule, ces deux organes s'ouvrent au sommet de la papille; je n'ai pas eu d'animaux des Dattiles (4) depuis mon voyage à Mahon et je ne saurais lever le doute qu'a suggéré dans mon esprit l'observation faite sur la Moule comestible.
La disposition est tout à fait la même que l’on considère une femelle où un mâle. Il n'y a aucune différence; on devait s’y attendre puisque déjà entre les deux glandes génitales il n’y a de différence qu'entre les parties profondes élémentaires qui sécrètent les éléments caractéristiques.
Circulation.
Le passage du sang au travers de l’organe qui nous occupe a été l’objet d’une étude attentive de la part de Bojanus. C’est même la disposition du système circulatoire dans l’Anodonte qui a conduit le savant professeur de Wilna à son opinion touchant le rôle des glandes, dont le premier il faisait l’histoire. De Blainville, tout en critiquant le travail de Bojanus, reconnut que la circulation avait été soigneusement et exactement étudiée. Plus tard, Garner et Richard Owen indiquaient en quelques mots les primeipaux faits , et comparaient même la circulation de l'organe avec celle du foie. Ils montraient dans ce rapprochement que la cireulation de la veine porte est tout à fait l’analogue de celle-ci; mais c’est toujours de l'examen de une ou deux espèces que les auteurs concluent et généalisent ; aussi les résultats auxquels ils arrivent doivent-ils être modifiés en certains points.
= La description de Bojanus est l'expression de la vérité ; je ren-
(4) Modiola lithophaga, Lamk., 2° édit,, t. VIE, p. 26, n° 22.
voie donc au travail de ce savant (1) pour ce qui est de l’Anodonte. Il y aura cependant quelques remarques à faire en ce qui touche les faits de structure se rapportant à la circulation.
On trouve des différences dans le mode de distribution des vaisseaux, suivant que les animaux présentent l’un ou l’autre des deux types que nous avons reconnus en étudiant la forme et la disposition des organes. Je prendrai successivement chacune des dispositions.
Posons en principe que le sang arrivant de l’économie pour aller respirer aux branchies doit traverser le corps qui nous occupe ; que les vaisseaux qui apportent le sang veineux sont profondément situés ou intérieurs ; et que ceux, au contraire, qui le portent du sac aux branchies sont superficiels ou externes.
Ceci nous permettra d’abréger et de rendre plus simple la descripton.
Prenons d’abord comme exemple et comme type la Lutraire.
On sait que le sang qui arrive aux organes de la respiration après avoir traversé en tout ou partie l’organe de Bojanus, vient, d'une part, de la masse abdominale, de l’autre des lobes du manteau.
Voyons, en premier lieu, le sang des viscères ou de la masse abdominale. Dans la Lutraire comme dans l’Anodonte, la Mulette des peintres et beaucoup d’autres , on trouve en injectant , et poussant un liquide au hasard dans la masse splanchnique, un système de lacunes qui finit par se résoudre en quelques veines , lesquelles , par leur réunion, donnent naissance à quelques gros troncs (2) dont la fusion produit bientôt un dernier vaisseau médian (3) placé entre les deux museles postérieurs du pied, et dirigé en arrière. Si l’on se rapporte à la description précédente de l’organe, ces quelques mots suffisent pour nettement caractériser la position de ce vaisseau. On doit, en effet, le chercher à la partie inférieure de la cloison médiane qui sépare les deux sacs. Il passe au-dessous
(1) Voy. Isis, 4819, p. 46, pl. 1, fig. 4 a; et 1820, p. 404. Voy. l'analyse et la traduction de M. de Blainville, dans le Journal de physique, de chimie et d'histoire naturelle.
(2) T. IV, pl. 6, fig. 6 (x).
(3) T. IV, pl. 6, fig. 6 (sm), fig. 7 (sm).
Ah H. LACAZE-DUTHIERS. — MÉMOIRE
de l’orifice de communication (1) percé dans cette cloison. C’est même au-dessous de cette ouverture que se réunissent les vaisseaux venant du foie, des glandes génitales, et du pied pour former ce canal impair que je nommerai le sinus médian inférieur.
En ouvrant ce sinus par sa face inférieure (2), on voit que ses parois sont criblées de petits orifices, surtout dans le haut. Ce sont les pertuis qui fournissent le sang à la cloison médiane, et aux parties inférieures du sac ; quelques-uns sont plus grands que les autres : ils correspondent aux vaisseaux qui portent le sang plus loin dans la cloison. Le sinus médian nait en avant etse porte vers le muscle postérieur des valves, c’est-à-dire directement en arrière. Arrivé {out près de ce muscle il se divise en quatre branches principales : deux antérieures ou collatérales , et deux postérieures ou terminales.
Les deux premières (à) se contournent en haut en se portant un peu en dehors pour gagner l'extrémité postérieure de la partie centrale de la glande (4), de cette partie appelée poumon par Bojanus. Alors elles changent de direction , elles se portent en avant , et arrivent, en s’épuisant peu à peu, jusque vers l’extrémité antérieure de cette masse centrale. Il est facile d’injecter par le sinus médian ces branches collatérales, et de les suivre dans les parties que j'indique.
Les rameaux de terminaison (5) se portent aussi en dehors et en haut, en se contournant sur les muscles postérieurs du pied , en dedans desquels ils se trouvent. Ils gagnent la paroi postérieure et externe du sac, dans laquelle ils doivent se ramifier et apporter le sang. Après avoir parcouru ce trajet flexueux ils changent brusquement de direction pour se porter en avant, et fournir ainsi à toutes les autres parties latérales et antérieures du sac qui ne reçoivent pas de sang, des ramuscules du sinus médian, ou bien des deux vaisseaux collatéraux.
4) T. IV, pl. 6, fig. 6 (3).
T. IV, pl. 6, fig. 7 (sm).
3) PL 6, fig. 6 et fig. 7 (i).
(4) PL. 6, fig. 6 et fig. 7 (p}.
Pl. 6, fig. Gain.
Il est à peine uüle d’ajouter que ces quatre vaisseaux se distribuent symétriquement deux de chaque côté du corps.
Ainsi voilà un vaisseau médian, résultat de la réunion des troncs veineux arrivant de la masse abdominale , qui se ramilie tout à fait à la manière des artères dans le tissu du corps de Bojanus; c’est une véritable circulation de la veine porte. Il n’y a pas seulement ressemblance quant à l’origine et à la division des vaisseaux, mais encore ce système circulatoire est placé sur le trajet du sang, qui des viscères va aux organes de la respiration, c’est-à-dire sur le trajet du sang veineux qui revient des viscères chargé de la matière alimentaire absorbée après la digestion, absolument comme dans les animaux supérieurs. À ne considérer donc que la circulation , il n'est pas douteux que l’on ne trouve ici l’analogue du foie ; mais je reviendrai sur ce fait en parlant des fonctions de la glande. Je veux toutefois bien établir ce fait que les Mollusques présentent une petite cireulation analogue à celle du foie des animaux supérieurs , avee celte différence qu’elle se passe dans un organe tout différent de ce dernier.
Après s'être ramifiés dans le tissu du corps glandulaire les vaisseaux se résolvent en capillaires, dont je n’étudierai point ici la disposition, renvoyant pour cela au moment où je m’occuperai de la structure.
Voyons maintenant les vaisseaux efférents. Ceux-ci reçoivent le sang des capillaires, et le portent aux branchies. 11 y a bien une disposition générale et constante dans leur position, mais il se présente de nombreuses et très grandes variations dans la forme et le nombre : la position seule est constante. Si les vaisseaux afférents étaient profondément placés, les vaisseaux efférents, au contraire, sont toujours en dehors à la surface externe de l'organe ; c’est eux que l’on aperçoit d’abord quand on réussit bien les injections, ou bien quand, sur la paroi externe de l'organe, il s’en dessine sans préparation.
Dans les Mulettes, les Anodontes, il y à des vaisseaux disüncts portant le sang de l'organe aux branchies en avant et en arrière, ainsi qu'au feuillet interne et au feuillet externe : Bojanus les a exactement indiqués; mais dans la Lutraire qui nous occupe
41h6 H. LACAZE-DUTHIERS, — MÉMOIRE
il en est autrement : les rameaux externes couvrent d’un lacis très épais la paroi du sac , et débouchent, dans des sinus creusés dans la substance glandulaire, mais toujours placés en dehors. Ces sinus, quand on réussit bien à les injecter, font saillie sur le plancher du péricarde ou sur les parois latérales. En les ouvrant (4), on voit les pertuis nombreux qui apportent le sang dans leur intérieur.
Tous ces sinus convergent vers un point latéral et symétrique placé de chaque eôte dans la partie la plus dilatée transversalement (2) de l’organe. C’est là que viennent aboutir tous les vaisseaux branchiaux.
On doit reconnaître quelques sinus principaux, qui, dans la Lutraire, offrent une disposition constante. Il en est un long (je ne décris qu’une côte puisque la disposition est symétrique ), qui, de l'insertion branchiale à l'extrémité postérieure de l'organe , se dirige d'avant en arrière jusque dans le prolongement de la glande qui remonte sur le muscle postérieur des valves. Sur son bord interne, un peu au delà du milieu de la largeur en arrière, on voit un sinus plus petit, secondaire, qui se porte en dedans. Tandis que le premier mérite le nom de sinus latéral (3), celui-ci peut être appelé sinus dorsal (h).
L’extrémité antérieure du sinus latéral est fort dilatée et large; quand on en enlève la paroi externe , on distingue, sur la paroi profonde en dehors, du côté de l'insertion des branchies, une série linéaire de pertuis dont les deux derniers, en avant et en arrière, sont assez grands pour permettre l’introduction d’une tête d’épingle. Ces orifices ne sont autre chose que les bouches des vaisseaux branchiaux , qui reçoivent le sang aceumulé dans les larges sinus creusés dans la substance même de Ja glande.
Vers l'extrémité postérieure du sinus latéral, on en trouve un autre qui est plus inférieur que celui-ei : il mériterait le nom de
(4) T. IV, pl. 6, fig. #et 5 (m n q).
(2) T. IV, pl. 6, fig. 4, 5 (m m).
(3) T. IV, pl. 6, fig. # et 5 (q et o).
(4) T. IV, pl. 6, fig. ket 5 (1).
SUR L'ORGANE DE BOJANUS. 447 sinus inférieur (1). Son extrémité postérieure se contourne en dedans , plonge dans la substance glandulaire pour aller recueillir le sang qui a traversé la partie centrale de l'organe, le poumon de Bojanus (2).
Ainsi, en résumé, le sang est porté profondément dans tout l'organe par les ramifications du vaisseau médian. 1 est recueilli par les capillaires , qui le déversent dans les sinus superficiels et externes, d'où il va, par la réunion en un même point de tous ces sinus , dans l'appareil de la respiration.
Nous venons d'indiquer la marche que suit le sang apporté de la masse viscérale ; mais il ne vient pas tout de ces parties, 1l ne passe pas tout par la glande.
M. Milne Edwards, dans ses beaux travaux sur la cireulation des Mollusques, a montré qu'une partie du sang du manteau arrivait directement dans les oreillettes sans passer par l’appareil de la respiration. Eh bien, une disposition analogue se présente pour la cireulation, que nous étudions en ee moment. On trouve en avant et en arrière, mais surtout en haut et en bas du muscle des valves, un lacis de canaux, à parois aussi vagues et aussi peu lnitees que dans le reste de l'organisme, qui reçoit postérieurement du sang des parties qui l’avoisinent, et qui le verse antérieurement en partie dans les tissus spongieux de la glande, en partie dans les branchies. Dans la Lutraire le manteau est très développé en arrière, et reçoit une quantité de sang assez grande pour rendre turgides les tubes respirateurs ; une grande partie du liquide , en revenant de ces parties, tombe dans ee sinus latéral ou inférieur, et se rend directement aux branchies sans traverser par conséquent l'organe de Bojanus.
Mais cette particularité est loin d’être aussi nettement tranchée que dans les animaux que nous allons étudier maintenant. Si, dans la coquille de Saint-Jacques , les choses se passent un peu différemment, toujours néanmoins les vaisseaux afférents sont profonds, toujours les vaisseaux efférents sont superficiels.
On sait que dans les Pecten dont il s’agit Fa masse viscérale esi
(4) T. IV, pl. 6, fig. 4 et 5 (n).
(2) T. IV, pl. 6, fig. 6 et 7 (p).
divisée presque en deux moitiés : l’une, antéro-supérieure, composée plus exclusivement du foie ; l’autre postérieure, que j'ai comparée à la bosse de polichinelle, formée par les glandes génitales ; entre les deux, est un étranglement où l’on voit le pied. Cette sorte de division des viscères conduit à une division analogue des vaisseaux ; il faut donc étudier la marche du sang qui vient du foie et de celui qui vient des organes génitaux.
En poussant le liquide par les lacunes périjécorales , il est facile d’injecter les vaisseaux veineux (1), qui se ramifient à la manière habituelle au milieu des lobules du foie. On voit alors qu'ils se réunissent en trones plus ou moins constants, qui toujours finissent par former un vaisseau distinct; celui-ci n’est plus impair et médian, mais ilest double et symétrique, on le retrouve de chaque côté (2); en sorte qu’en définitive , tout le sang arrivant du foie est contenu dans deux vaisseaux, qui se dirigent du haut en bas et d’avant en arrière en passant sur les côtes de la bouche, et gagnant les côtes de la base du pied. Comme c’est au niveau à peu près de la bouche qu'a lieu la communication entre les deux glandes, le vaisseau dont il est ici question se trouve donc près de cette communicalion exactement entre elle et la bouche.
Ce vaisseau afférent ne plonge dans la substance glandulaire qu'après avoir dépassé la base du pied, et être arrivé dans la partie vraiment parenchymateuse : il y pénètre de dedans en dehors , et il faut alors, pour pouvoir continuer à le suivre, ouvrir le sac.
Dans l’Huitre vermeille (3), quand on ouvre la poche avant d’avoir étudié la cireulation , on est frappé par l'apparence vasculaire que présente son intérieur. On voit naître en face de l’espace qui sépare la masse abdominale de la masse hépatique, un faisceau qui se porte directement en dehors et en haut, en émettant de chaque côté des rameaux dont les anastomoses forment un lacis, qui laisse entre ses mailles des dépressions nombreuses donnant à la cavité et à l'organe tout entier l'aspect d’un tissu spongieux. A la première (a) T. IV, pl. 6, fig. 4 (j.
(2) T. IV, pl. 6, fig. 4 (y).
(3) Spondylus gæderopus.
vue, on reconnait dans le Spondylus gæderopus (A) la richesse vasculaire du corps de Bojanus.
Dans le Pecten (2) une disposition à peu près semblable se présente aussi; mais les vaisseaux sanguins venant du foie sont plus difficiles à suivre, il est nécessaire de les injecter, ce qui permet de voir que le vaisseau dont je parlais 1l n’y à qu’un instant se divise en deux branches, dont les subdivisions secondaires s’entrecroisant dans tous les sens forment un lacis, véritable réseau d’où résulte un tissu spongieux. Les deux branches cheminent à la face interne : l’une est plus supérieure que l’autre. On remarque dans cette différence de la distribution des canaux sanguins quelque chose de correspondant à ce que nous avons vu dans la disposition générale de l'organe.
Le sang qui revient de la masse abdominale aux organes de la reproduction , chemine dans des vaisseaux très faciles à distinguer sans aucune préparation (3). Ils sont arborescents et assez régulièrement disposés ; au premier abord on est disposé à les prendre pour des artères. Leur nature ne peut faire l’ombre d’un doute; car en poussant une injection par le cœur, on n'arrive à les injecter qu'après avoir fait des ruptures, à moins que l'injection n’ait tellement bien réussi que, les tissus se colorant d’une manière générale, le liquide ne passe par les lacunes des artères dans les veines. D'ailleurs ils aboutissent par leur grosse extrémité à l’organe de Bojanus ; ils ne peuvent donc pas appartenir au système artériel, Ces vaisseaux se portent en dedans vers l'organe, et s’introduisent dans sa substance profondément du côté des vaisseaux venant du foie.
Ainsi voilà deux voies différentes par où le sang arrive du corps à l'organe. Dans l’Anodonte, la Lutraire , un seul vaisseau médian impair distribue ses ramifications à tout l'organe; ici, au contraire, des vaisseaux de deux ordres pour chaque côté, et portant chacun le sang d’une partie spéciale.
(4) T. IV, pl. 4, fig. 6 (rr).
(2) T. VI, pl. 6, fig. 4. Le sac de la glande a été ouvert, et les parois étalées permettent de voir le lacis des vaisseaux entourant les deux trencs principaux.
(3) T. IV, pl. 6. fig. 2 (v.). ’
190 I. LACAZE-DUTIRIERS. — MÉMOIRE
Les vaisseaux efférents (4) sont faciles à voir, même sans injection, dans les coquilles de Saint-Jacques. Is ne sont plus semblables aux sinus de la Lutraire, et ils ressemblent absolument aux vaisseaux veineux que l’on remarque sur la face externe de l'abdomen. On en voit sans préparation les arborisations dont les ramuscules les plus déliés sont tournés vers le bord interne, tandis que les gros trones se portent sur la face inférieure vers le point où s’insèrent les branchies, et s'ouvrent directement dans le sinus branchial (2).
Nous avons vu que dans la Lutraire, tout le sang qui allait aux branchies ne traversait pas l'organe de Bojanus. I en est de même ici, mais la chose est plus nettement caractérisée. Au-dessous du muscle des valves, si développé dans l'espèce que nous étudions , on trouve un lacis de vaisseaux qu'on injecte avec la plus grande facilité, et qui communique avec deux larges poches (3) piriformes, véritables sinus , placées sous l’attache de ce repli falciforme, qui sert de base d'insertion aux branchies. Ces deux sinus, que l’on injecle avec la plus grande facilité, reçoivent aussi du sang qui revient du musele des valves (4), et de quelques autres parties postérieures du manteau. En avantils s’allongent et s’effilent en un véritable col, pour s’aboucher avec la base du vaisseau branchial dans un point tout voisin de celui où les vaisseaux efférents de l’organe de Bojaius viennent eux-mêmes s'ouvrir. Il est facile de reraplir d’injection à la fois les vaisseaux du corps de Bojanus et ces sinus en poussant le liquide coloré par le vaisseau branchial , qui court le long du bord concave de la branchie.
On voit qu’au fond la cireulation se passe dans le Peigne comme dans la Lutraire ; et que les différences que nous signalons tiennent simplement à des modifications dans la forme de la glande.
Dans la Moule comestible ainsi que dans l’Anomie , la glande génitale occupe en grande partie l’épaisseur du manteau. Le sang qui revient de ce dernier est en quantité très considérable, on le comprend ; il ne traverse pas tout le corps de Bojanus. IT y a, en
(1) T. IV, pl. 6, fig. 2 (h) (2) T. IV, pl. 6, fig. 2 (sb) (3) T. IV, pl. 6, Gg. 2.(ss) (3) ANS pl 6, 68m):
effet, des vaisseaux qui sont jetés comme des ponts au-dessus de la glande, surtout en dehors, entre le manteau et la veine branchiale, d’où résultent ces lamelles séparées par des sillons, ce qui a fait croire à Siebold que la glande était ouverte dans toute sa largeur.
En résumé , on voit que le sang traverse en grande partie, avant d'aller s’hématoser, la glande de Bojanus ; mais que, s’il ne là traverse pas en totalité, cependant celui qui revient des organes de la digestion ne fait en aucun cas exception. Il ne peut donc être douteux qu'il ne se passe dans la glande quelque action physiologique importante.
A part l’étude faite par Bojanus sur la Moule des étangs, peu de travaux traitent d’une manière suivie la partie de la cireulation dont je viens de faire l’histoire. Cependant M. Deshayes s’en est occupé dans les différentes monographies qu'il a publiées dans l'Eæploration scientifique de l'Algérie. La circulation, telle que la décrit le savant conchyliologiste dans l'organe dépurateur (c'est ainsi qu’il nomme le corps de Bojanus), n’est pas, si j'ai bien compris et interprété le texte de la publication, en rapport avec les faits que je viens de rapporter.
M. Deshayes, après avoir dit, en s’appuyant sur l'opinion de quelques zoologistes, que l'organe dépurateur a de larges communications avec le système veineux général, « .…. que tout le sang » sans exception devait passer à travers ses cavités avant de ren- » trer dans le système aortique, » déclare que ce fait est pour lui indubitablement établi (4). Dans de très belles figures , 1l montre la connexion avec le système veineux général.
Mais il devient difficile de le suivre dans les détails qu’il donne à propos de lacommunication de l’organe dépurateur avec l’oreillette. Je citerai le passage. Au sujet des Pholades, il dit (2) : « L’extrémité postérieure de l'oreillette a des connexions avec lor- » gane dépurateur , et c’est Ià qu’il faut chercher la communication » qui existe entre ces deux organes. Dans le Solen siliqua , l'extré- » mité des deux piliers charnus vient se terminer en pointe aiguë
(4) Loc. cit., p. 467.
(2) Loc. cit., p. 467, 18, fig. 4 (mn); fig. 3 (de).
» à l'angle antérieur de la cavité de l’organe (pl. 18, fig. 4 m, n, » fig. à d, e), et c’est en suivant la direction de ces deux piliers que » l’on arrive à la petite ouverture communiquant avec l'oreillette. » Cette ouverture est ovale-oblongue (pl. 18, fig. 3 f); elle est » garnie de chaque côté d’un petit pilier un peu plus épais, qui, » probablement, remplit les fonctions d’une valvule. »
Il est difficile de savoir si l’auteur, quand il parle de communications, a entendu désigner la cavité, le sac lui-même, ou les vaisseaux de ses parois. On ne peut guère admettre que ce soit la cavité du sac qui entrerait en communication avec l'oreillette ; cependant la description de l’orifice ayant deux piliers charnus servant de valvules semblerait l'indiquer.
Dans tous les cas, en admettant que l’oreillette soit en communication avec le tissu seul de l’organe, il y a là quelque chose que je n’ai point observé. J'ai montré dans ce qui précède que l’organe de Bojanus était placé sur le trajet du sang entre le corps et les branchies ; que le sang qui s’échappait de ses vaisseaux allait s'oxygéner dans les organes de la respiration. Il ne peut donc arriver aux oreillettes qu'après avoir traversé les branchies. Peut-être y a-t-il quelques vaisseaux qui, du corps de Bojanus, vont directement aux oreillettes , comme cela se voit pour le manteau ; mais je n’ai pas souvenance d’avoir jamais rempli les oreillettes en poussant mes injections dans les tissus de l’organe , et cependant bien souvent elles ont assez bien réussi pour remplir complétement les vaisseaux branchiaux. Toutefois je dois dire que M. Deshayes n’est pas seul de son opinion. Bojanus a décrit dans l’Anodonte des vaisseaux qui vont aussi à l'oreillette. Il le dit en plusieurs endroits. Il appelle artères du réservoir des œufs les vaisseaux qui vont aux branchies, et veines ceux qui se rendent à l'oreillette. Le sang suivrait donc deux trajets à la sortie de l’organe pour revenir au cœur. Il irait, d’une part, directement , de l’autre indirectement en traversant les branchies. Je puis dire en tous cas que la première communication est secondaire , mais on comprend que Bojanus ait dû lui attribuer une grande importance en raison même de son opinion, puisque les branchies n'étaient pas pour lui l’organe de la respiration, et que le corps glandulaire était le poumon ; dans
celle manière de voir, il était naturel de ne pas admettre que tout le sang ayant respiré passât par le réservoir des œufs (branchies).
Ce qui me porterait à croire que la cireulation n’a pas parfaitement été entrevue par M. Deshayes, c’est qu'il arrive à cet auteur d’injecter le tissu de l’organe dépurateur par l'artère postérieure.
« Si l’on parvient à injecter l’aorte postérieure, ce qui est quel- » quefois très difficile, on voit alors les diverses surfaces de l’or- » gane..… se couvrir d’un réseau vasculaire très riche , dont les » rameaux communiquent entre eux par une multitude d’anasto- » moses. Lorsqu'on à l'organe ainsi injecté, la couleur de son tissu » est tellement changée qu'il faut un examen attentif, et des gros- » sissements suffisants pour reconnaître que ce changement n’est » pas dù à une simple imbibition des tissus, mais à une véritable » injection. »
D'après cela il y aurait un troisième ordre de vaisseaux aussi développé que les précédents, et qui porteraient du sang artériel. Je dois dire n’avoir rien vu de semblable, et l’aveu d’une grande difficulté à parvenir à injecter par l'aorte postérieure ferait croire qu’il y a eu quelques ruptures dans les cas de réussite.
Richard Owen (1) et Garner (2) font remarquer que le sang tra-
verse l’organe pour arriver aux branchies, mais ils ne donnent pas de détails.
Structure et Texture.
La structure et la texture de la glande sont faciles à reconnaître, et si l’on sait peu de chose à leur égard, cela tient tout simplement à ce que les auteurs ne s'en sont occupés que secondairement et accidentellement , pour ainsi dire.
M. von Siebold en parle ainsi : « Le parenchyme des parois » le ces sacs est formé par un tissu Biche, qui, à la moindre » lésion, se décompose en petits corpuscules vésiculeux et gra- » nuleux. La plupart de ces corpuscules contiennent un noyau
(1) Richard Owen, Lectures on comparative anatomy, vol. E, p. 284. (2) Garner, The magazine of natural history by Charlesworth, p. 167, 1839,
» arrondi, d’un noir bleuâtre, auquel est due la couleur plus ou » moins foncée des reins, ete. » Et il ajoute en note : « La struc- » ture intime de ces organes n’a pas assez attiré l'attention jus- » qu'ici (4). »
Rien n’est facile à obtenir comme l'élément anatomique dont il s'agit; en effet, il suffit de prendre au hasard une portion de la glande, et dela porter sous l’objectif du microscope pour voir dans le liquide flotter une multitude de cellules facilement reconnaissables, et dont le volume, quoique variable, est cependant presque toujours assez considérable. Dans quelquesexemples, le tissu semble s’égrener, et les corpuscules qui le composent, devenus libres et gonflés par l’endosmose, paraissent très transparents et parfaitement sphériques. Cela s’observe avec une grande facilité dans la Chama griphoïdes (2), le Corbula striata (3), la Spondylus Gæderopus (hi), la Lima squamosa (5), la Lucina laclæa (6), ete., et beaucoup d’autres dont je n’ai pu donner le dessin.
Lorsque l’endosmose a ainsi gonflé les petites utricules, leur contenu se montre plus nettement, car il semble s'être limité davantage, et ramassé en une pelite masse autour d’un noyau ; celui-ci présente dans son intérieur des nucléoles, ou tout au moins ces petits corpuscules que l’on est convenu d'appeler aimsi.
La cellule a, du reste, des apparences très variables : quelquefois elle est complétement transparente et vide de tout corpuscule autre que ce noyau, comme on le voit dans la Pandora rostrata (7). On peut presque poser cette règle : plus le noyau est bien dessiné, nettement limité, et moins le contenu de la cellule est abondant. Ainsi dans la Pandore, le noyau est seul au milieu de la cellule ; 1l en est à peu près de même dans la Chame (8), dans la Telline, Ta
(1) Anatomie comparée, trad. franç., t. 1, 2° part., p. 279 et note 3. (2 IV, pl. 4, fig. 10.
(3 IV, pl. #4, fig. 3.
(4 IV, pl. 4, fig. 7 et 8.
(6 IV, pl. 4, fig. 44 et 12.
(7) T. IV, pl. 5, fig. 45.
he Jul:
5). T. IV, pl. £ 4e,2.
M j'a (8) T. IV; pl. 4, fig. 10
Lutraire (quand il n’y a pas une cristallisation}, ainsi que dans la Pholade où j'ai observé aussi quelque chose de fort analogue.
Mais il faut l'avouer, les choses varient avec l’époque à laquelle on observe, et souvent dans un même individu une partie de la glande a des cellules dont les noyaux sont très distinets et le contenu nul, tandis qu’à côté une autre partie a les cellules presque remplies de granulations épaisses et serrées.
Toutefois, dans la Dattile (4) des Mahonais, j'ai presque constamment observé que le noyau n'était pas aussi distinet, et que la cellule était le plus souvent, je pourrais même dire toujours, remplie de granulations colorées, qui donnent au tissu son apparence particulière.
Dans le Pectunculus pilosus (2), j'ai observé quatre, cinq petits noyaux, et quelquefois plus, qui n'étaient pas toujours rapprochés.
Du reste, cette différence du contenu peut donner diverses apparences au tissu , comme on le verra plus lom.
Les cellules sont de taille très variable ; dans la Pholade, la Pétricole, elles m'ont paru relativement fort petites. Dans cette dernière, le noyau est fort petit, peu considérable, très limité, et le contenu nul (3). Dans l’Huître vermeille, la Prère ou Corbule , elles acquièrent un développement plus considérable (4).
J'ai dessiné le tissu de la glande de la Chama griphoïdes dans la planche 4, figure 10, et l’on voit que sur une même espèce, un même individu et une même partie, il y a une grande différence dans le volume des éléments.
Les dimensions sont déjà plus considérables dans la Lime (5) ; mais c’est surtout dans la Telline et la Lucine (6) que l’on observe les cellules de la plus grande taille.
Dans quelques cas peu nombreux, il m'a paru y avoir de petites cellules enfermées dans des cellules plus grandes ; on dirait une pro-
(4) T. IV, pl. 5, fig. 7 et 8.
(2) T. IV, pl 5, fig. 16.
(3) T. IV, pl. 5, fig. 4 (a).
(4) T. IV, pl. 4, fig. 3, 8.
(5) T. IV, pl. 4, fig. 2.
(6) T. IV, pl. 5, fig. 10 (b c).
duction endogène; c’est ce qui s’est offert avec évidence dans le Pectunculus pilosus (1). Bien que, dans cet exemple, ce mode de développement ne puisse être révoqué en doute, je n’oserais cependant affirmer qu’il existe toujours, sans exception, car je ne l’a pas retrouvé dans tous les cas.
Il faut aussi indiquer ce qui se montre d’une manière à peu près constante dans les Lucines (2), ainsi que dans quelques autres espèces. Le noyau dont je reparlerai plus loin est nettement circonscrit ; il est volumineux, et fortement accusé par sa teinte brunâtre. La cellule qui l’enferme est grande, et ses bords sont bien limités; mais en observant attentivement et faisant varier les inclinaisons du miroir du microscope, on distingue comme un léger contour qui entoure le noyau en dedans de la cellule; il y aurait presque l’apparence d’une cellule plus petite, meluse dans la plus grande. Certainement ceci conduirait à admettre un développement de la cellule autour du noyau comme Schwan l’a indiqué; mais la même apparence se présente, alors qu'il y a deux ou (rois noyaux.
Je ne pourrais dire si cette apparence est due à la présence d’une substance, de puissance réfringente différente, entourant le corpuseule central, ou si elle est la conséquence de l'inclusion d’une cellule.
Dans une observation que malheureusement je n’ai pu répéter, les Lucines étant fort difficiles à trouver, quoique très abondantes sur les côtes de Bretagne, jai cru voir autour d’un noyau considérable, occupant une grande partie de la cellule, un cercle pellucide, entouré lui-même d’une zone obscure, où des granules très fins et peu développés se mouvaient d’un mouvement brownien. Je le répète, y a-t-il une substance hyaline entourant le noyau ? y a-t-il deux cellules emboîtées ? C’est ce que je ne puis décider.
Ainsi l'élément microscopique de l'organe est une cellule enfermant une matière brunâtre plus ou moins jaune verdâtre , tantôt éparse, tantôt limitée, et formant un noyau qui cause la coloration générale de la glande.
(4) Voy. t. IV, pl. 5, fig. 16.
(2) Voy. t. IV, pl. 4, fig. 12 (a bc).
Le contenu offre encore quelques autres particularités ; mais je renvoie pour les faire connaître au moment où je m'occuperai des fonctions.
Comment ces éléments se réunissent-ils, et forment-ils le tissu de la glande? C’est ce qui nous reste à étudier.
Les cellules s’accolent les unes aux autres assez lâchement, car elles ne forment jamais un tissu dense et résistant, se compriment et deviennent polyédriques ; ce qui fait que lorsque l’on a du tissu sur les yeux, on croirait avoir parfois affaire à du tissu végétal. Dans quelques Mactres des côtes de Bretagne et de Normandie, quand la matière colorante n'est pas encore bien développée, l’illusion pourrait être complète pour un observateur qui ne connaitrait point l’origine de la préparation ; les cellules sont réunies par couches, dont l’épaisseur est mesurée par trois, quatre et même davantage.
Ces couches de cellules, lâchementunies, tapissent la-paroï interne du sac. Les éléments les plus externes , ceux qui limitent la substance glandulaire, sont hérissés de cils vibratiles , qui acquièrent souvent une grande largeur. Dans les Mactres surtout, les cils deviennent de longs filaments flabelliformes. Dansles Pandores (1), ils atteignent aussi un grand développement. lei l’épithélium est formé par la substance elle-même ; car, à part les cils vibratiles, il n’y a aucune différence entre la cellule la plus externe et les deux ou trois qui la suivent.
Dans l’Arche de Noé, au contraire, les cils sont fort peu allongés, et ils forment comme un fin duvet mobile à la surface interne du sac.
Je dois appeler l’attention sur deux exemples , où les cellules grandes , bien développées, nucléolées, ne sont pas les plus externes. La couche vibratile est formée de cellules ou corpuseules assez pelits qui, depuis la surface libre jusqu'aux parties profondes, augmentent de volume. Le Spondyle (2) et la Corbule (3) offrent cette disposition, qui m'a paru évidemment exceptionnelle. Y aurait-
(4) Voy. t. IV, pl. 5, fig. 45.
(2) Voy. t. IV, pl. 4, fig. 7.
(3) Voy. t. IV, pl. #4, fig. 3.
il eu une erreur dans mon observation ? A côté d’une partie de tissu peu développée, serait-il venu se placer un tissu dont les cellules avaient acquis toutes leurs proportions?
Dans son ensemble, le tissu peut offrir deux aspects différents : tantôt la séparation des cellules est marquée par un trait (1) obscur, tantôt au contraire par une bande plus claire (2). Le premier cas a lieu quand le contenu des cellules est réuni en une petite masse bien distincte, en un noyau, ou bien quand la cellule est vide et transparente ; le second se présente quand les granulations sont très nombreuses, la cellule paraissant alors entièrement obscure, et les points de contact. les parois accolées des diverses cellules, produisant une petite bande transparente. C’est quelque chose de tout à fait semblable que l’on observe, lorsque le tissu végétal est gorgé de chlorophylle. Cette apparence s’est présentée assez habituellement dans les Dattiles ou Lithodomes du port de Mahon.
Quand on ouvre le sac de Bojanus, on voit que la surface de la cavité est comme veloutée ou tapissée de sortes de papilles. Le dessin d’une portion grossie de la glande du Spondyle (3) que je donne est une représentation exacte de l'apparence de la face interne de la glande. Nous devons chercher maintenant qu'est-ce qui produit ces inégalités.
Si l’on soumet à l'examen microscopique, mais à un grossissement faible, une portion assez considérable du tissu de la glande, non plus pour en connaître les éléments, mais pour en étudier la disposition générale, on remarque, en comprimant légèrement, que les salles dont 1l vient d’être question sont loin d’être pleines, qu'à leur centre est une cavité ; et si l’observation que j'indique : est faite sur la glande d’un animal injecté, on voit que la matière colorante occupe cette cavité.
En employant un grossissement un peu plus fort, on ne tarde pas à s’apercevoir qu'autour de cette cavité, véritable dépendance du système sanguin, est une couche mince et régulière de tissus
(1) T. IV, pl. 5, fig. 7 port. (b).
(2) T. IV, pl. 5, fig. 7 port. (a).
(83) T. IV, pl. 4, fig. 9.
SUR L'ORGANE DE BOJANUS. 159 elandulaires ; de telle sorte que l’on peut considérer chacune de ces élévations comme un prolongement en cul-de-sac de larbre circulatoire, entouré par de la substance glandulaire. Il y a donc ici quelque chose qui rappelle un peu, mais avec beaucoup de simplicité, ce que l’on voit dans les villosités intestinales, sauf, bien entendu, les fonctions auxquelles je ne veux nullement faire allu- Sion.
On peut dans l'étude du corps de Bojanus se représenter dans toute sa simplicité la marche de la sécrétion ; le vaisseau capillaire, qui forme une anse dans la petite élévation papilleuse du sac, entouré par un parenchyme capable de prendre, sans doute, par endosmose les éléments de la sécrétion , fournit au tissu le liquide qui sert à élaborer les produits ; et la substance sécrétante est, on le voit, aussi rapprochée que possible du sang.
Ici se présente une question importante , la substance cellulaire de cette couche que nous venons de décrireest-elle en dehorsd’une paroi propre au vaisseau, ou bien forme-t-elle la paroi même du vaisseau ? En d’autres termes , les capillaires que l’on injecte dans la paroi de la glande sont-ils distincts de la substance, ou bien sontils des lacunes creusées dans cette substance ? Je dois avouer que, dans bien des cas, dans la Pinne marine (1), dans la Pétricole (2), la Bucarde (3) rustique, il semble difficile de ne pas admettre cette dernière manière de voir, car la couche cellulaire est épaisse simplement de deux où trois cellules, et l’on distingue très nettement la cavité centrale, surtout dans la Pinna nobilis et la Petricola ruperella.
Y a-t-il une pellicule mince, anhyste, qui limite cette cavité, et tapisse en dedans les contours du parenchyme glandulaire ? Cela est possible, mais la démonstration en est bien difficile, sinon impossible.
Que si l’on admet la première des opinions , on voit encore ici plus nettement le rapport de la substance glandulaire sécrétante avec le liquide sanguin ; et l’on peut presque dire que la substance
(1JEVOYA TPE pl She. 9.
(2) Voy. t. IV, pl. 5, fig. 4.
(3). Voy-t, IV, pl.5, fe 4.
puise par un de ses côtés les matériaux qu'elle sécrète et verse au dehors par l’autre.
Si maintenant on rapproche de ces descriptions la théorie moderne des sécrétions, qui explique la production des liquides par une mue et une déhiseence incessantes des cellules du parenehyme, on voit que le mouvement dans la production des cellules doit se passer du dedans au dehors, c’est-à-dire de la partie en contact avec le liquide sanguin à celle que couvrent les cils vibratiles. On pourrait toutefois objecter à cette manière de voir les deux exemples que je présentais il n’y a qu’un instant, dans lequel les cellules les plus développées n'étaient point celles qui avoisinaient les cils; mais on se rappelle quelles restrictions j'ai cru devoir faire.
On a vu que quelques faits semblaient démontrer le développement endogène des cellules. Dans la T'ellina solidulaque je pêchais aux Hébiens, j'ai remarqué qu'entre les cellules fort grandes et renfermant des noyaux fort développés, il y avait de petits points d’une matière jaunâtre analogue à celle qui forme le noyau des cellules ; et je me demande si ces granulations ne sont pas destinées à devenir le noyau de cellules futures. Lei le développement ne serait plus endogène.
Enfin il est une disposition queje ne dois pas passer sous silence, car elle peut, au premier abord, paraître embarrassante. Le tissu glandulaire de la Bucarde rustique (1), observé à un assez faible grossissement, paraît formé de petits prolongements creusés d’un cul-de-sac ; mais les cils vibratiles, au lieu d’être en dehors de ces prolongements , comme cela a lieu dans les autres espèces , se trouvent en dedans. On ne peut admettre que les vaisseaux san euins soient ici dans le centre du prolongement là où paraissent les mouvements ciliaires. En observant le tissu de la glande de la Pétricole, on remarque (2) alternativement des dépressions et des saillies de la surface , on observe une même chose dans la Modiole lithophage (3). Aussi dans ces exemples trouve-t-on tous les pas-
(1) Voy. pl. 5, fig. 4.
(2) Woy:1. AV, 8/4
(3)0Vov. 1. AN-pl5; 0:
SUR L'ORGANE DE BOJANUS. 161 sages entre les lobules saillants de la Pinna nobilrs (A), et les culsde-sac du Cardium rusticum (2).
En résumé, que l’on considère les vaisseaux sanguins comme étant distincts, et formant un lacis considérable recouvert d’une couche de substance cellulaire de nature glandulaire , ou bien que l’on admette une couche glandulaire onduleuse dans les replis de laquelle sont creusés des canaux où s’épanche le sang dans son trajet du corps aux branchies, toujours aura-t-on une idée exacte de la disposition et de la structure de la glande fort simple, en définitive, comme on le voit.
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