SÉLACIENS J, — ANATOMIE

A. — Description générale du tube digestif.

Les deux sous-ordres des Sélaciens : les Squales et les Raies, présentent une ressemblance absolue dans la constitution de leur tube digestif. La vascularisation intestinale y est également identique, au moins fondamentalement. Je rappellerai brièvement l'anatomie de ce tube digestif. Un æsophage, généralement très large, fait suite à la bouche. Il se continue avec l'estomac, parfois sans transition (c’est le cas le plus général), parfois, au contraire, comme chez le (raleus canis, après avoir formé un canal cylindrique relativement étroit, qui se dilate brusquement pour former l'estomac.

Celui-ci a, chez les Squales, la forme d’un sac allongé. Chez les Raies, par suite de la disposition générale du corps, Ja cavité abdominale est arrondie, et Les viscères quis”y trouvent, notamment l'estomac, tendent à perdre leur aspect fusiforme pour devenir globuleux. Exceptionnellement, ce viscère subit une différenciation de ses diverses parties (Læmarqus borealis, Selache maxima..…).

Sur l’estomac, se coude à angle aigu un /ube pylorique rattaché par certains auteurs à l'estomac, par d’autres à l'intestin; en réalité, il correspond par sa structure et ses sécrétions à la région qui, chez les Téléostéens, porte les appendices pyloriques quand ils existent. Ce tube, plus ou moins long, remonte en avant, le long de l'estomac, puis il débouche au commencement de l'intestin valvulaire qui suit une direction parallèle à celle de l’estomac {mais en sens inverse), possède une longueur à peu près équivalente à celle de ce dernier viscère, est plus ou moins fusiforme, et aboutit au cloaque après s'être rétréci pour former le rectum.

La disposition du tube digestif et de ses annexes présente ici une grande constance, par opposition à ce qui se passe chez les Téléostéens, où l’on observe la plus grande diversité.

La masse principale de la rate se trouve en arrière de l'estomac, dans la région où s’en détache le tube pylorique. Elle se présente le plus souvent sous forme d’un V dont l’une des branches, très courte, remonte le long de l’estomac, du côté opposé au tube D Éeques tandis que du côté de celui-ci la branche du V est le plus souvent fort longue, et occupe la région comprise entre ce tube et l'intestin valvulaire ; souvent très étroite dans sa partie moyenne, cette dernière branche se renfle fréquemment à son extrémité. Cette extrémité renflée peut du reste se séparer de la masse principale, par suite de la disparition de l’isthme étroit qui reliait ces deux parties; on a alors une véritable rate accessoire, fort différente des rates multilobulées que l’on décrit sous le nom impropre de rates accessoires chez divers Sélaciens (Carcharias glaucus..…) (1).

Chez les Raïes, la rate est le plus souvent globuleuse, plus ramassée par conséquent que chez les Squales, et occupe la région comprise entre l'estomac et le tube pylorique, du côté ventral.

(4) Il est d'observation courante que la rate des Sélaciens puisse se présenter sous les aspects les plus divers. Tantôt homogène et compacte comme chez Scyllium ou Galeus canis, tantôt elle se résout en une multitude de petits lobules, comme chez Carcharias glaucus. Entre cestypes extrêmes, il existe des formes de passage; on en trouve notamment chez les Lamnidés et chez diverses Raies. La plupart des auteurs, par exemple Duméril, emploient, pour tous les cas où la rate se trouve ainsi plus ou moins divisée, l'expression de rates accessoires, l'appliquant aussi bien dans le cas du Carcharias que dans celui du Lamna. Il serait peut-être préférable, pour faciliter les descriptions et éviter toute confusion, de réserver le nom de rates multilobulées à celles qui comprennent un grand nombre de lobes ou de lobules, isolés comme chez le Carcharias, ou confluents, comme chez les Lamnidés, où le volume représenté par les rates dites accessoires peut être plus considérable que celui de la rate principale. Au contraire, l’expression de rates accessoires pourrait être réservée aux cas analogues à celui du Centrophore (fig. 13) et de plusieurs autres Spinacidés, où il y a bien nettement, à côté d’une rate principale, une ou plusieurs rates accessoires. Les rates de nouvelle formation, décrites par Phisalix, ne pourraient être confondues avec celles-ci,

La rate, ainsi que le fait remarquer Phisalix, est insérée

dañs un circuit artériel fermé. Dans le cas des rates multilobulées, chaque lobule isolé possède une vascularisalion spéciale et parait fonctionner indépendamment des autres.

Le pancréas est ici du type compact, et ceci éd encore à opposer à ce qui se passe chez les Téléostéens, où il revêt une forme plus ou moins diffuse, enveloppant les vaisseaux sanguins d’une sorte de gaine décrite par Leydig comme lymphatique, et dont la véritable nature à été reconnue par Legouis. Chez l'Esturgeon, le pancréas est également compact, tandis que chez la Lamproie il paraît se réduire à un amas glandulaire situé dans l'épaisseur des parois intestinales. Les Poissons cartilagineux présentent ainsi, à la fois, la forme la plus élémentaire et la forme la plus hautement différenciée du pancréas.

La place de ce viscère est constante chez les Sélaciens. Il se trouve dans l’angle formé par l'extrémité du tube pylorique et le commencement de l'intestin valvulaire; sa forme est généralement simple, mais elle peut devenir plus ou moins compliquée, par suite d’une sorte de moulage de cette glande sur les régions avoisinantes.

En rapport avec la partie terminale de l'intestin, c’està-dire avec le rectum, se trouve uneformation spéciale : l’appendice digitiforme, encore nommé glande rectale, cloacale, ou superanale, dont le rôle est loin d’être établi, malgré de très nombreuses descriptions, et qui rentre probablement dans la catégorie des glandes vasculaires sanguines {1). Cette glande, généralement de couleur brunâtre sur des sujets frais, est allongée en forme de doigt, d’où son nom; elle est reliée au rectum par un pédoncule souvent long et étroit, parfois au contraire assez court. Elle occupe la place située entre la partie dorsale du rectum et la partie ven-

(14) Home [3] a cru voir une analogie entre cet appendice digitiforme et la Bursa Fabricii des Oiseaux, d’où le nom de Bursa cloacæ qui lui ce donné par Retzius [1]. ;

trale des reins, auxquels elle se trouve reliée par un court mésentère dans lequel se trouvent des artérioles qui se ramifient dans le tissu de la glande. Le sang veineux de celle-ci est repris par la veine intestinale dorsale, dont je parlerai plus loin, et versé dans le système porte.

L'intestin valvulaire, dont la vascularisalion est si intéressante, doit être décrit en détail. Sa première description est due à CI. Perrault [4]. Les recherches d’un très grand nombre d’anatomistes ont fait connaître la grande diversité qu'il peut présenter quant à sa partie principale : la valvule spirale. Celle-ci. se présente sous les formes les plus diverses, mais peut se ramener à deux types fondamentaux bien distincts : celui de la valvule ex volute et celui de la valvule en spirale. Le premier type est celui-là même qui a été trouvé par CI. Perrault [2] chez un Requin (Carcharias glaucus) dont il compare la valvule à un «cornet de petit mélier ». On retrouve cette disposition chez Galeocerdo Thalassorhinus, Zygæna; elle résulte de l'enroulement en cornet, suivant un axe qui est à peu près celui de l'intestin, d’un très large repli de la muqueuse, repli intéressant aussi la sous-muqueuse. Le second type a encore été découvert par CI. Perrault [| chez A/opias vulpes (1); on le retrouve, mais avec de nombreuses variantes, chez presque tous les Sélaciens.

C’est surtout à T. J. Parker que l’on doit des recherches précises et comparatives sur la valvule [4] ; il n’en a étudié que la morphologie externe. D'après ses travaux, cinq types de valvules se rencontrent chez les Sélaciens : la valvule en

(4) « La partie supérieure du grand intestin estoit longue environ de treize pouces, et elle avoit cela de particulier qu'au lieu que les intestins ont ordinairement plusieurs circonvolutions, celuy-ci estoit entrecoupé transversalement de plusieurs séparations composées des membranes de l'intestin repliées en dedans. Ces séparations estoient à demi-pouce près l’une de l’autre, et tournées en vis comme la coquille d’un limacon, ou d’un escalier sans noyau; ce qui fait, ainsi qu'est aisé de juger, que la nourriture s'arreste, et est fort longtemps à passer, quoy-que l'intestin entier soil assez court, Gelte structure de l'intestin se trouve aussi dans d’autres Poissons, »

volute d’une part, et d'autre part quatre types secondaires qui comprennent les diverses formes de la valvule en spirale. Il fait dériver les deux types fondamentaux (volute et spirale) du {yphlosolis, formation que l’on rencontre chez les Lumbriciens, et dont la ressemblance avec la valvule lui aurait encore semblé plus frappante s’il avait étudié la structure intime de ces deux formations. Le vaisseau du typhlosolis rappelle en effet très nettement les vaisseaux intraintestinaux que nous avons appris à connaître chez la Lamproie, et que nous retrouverons chez tous les Sélaciens. Je ne puis entrer ici, sans m'écarter de mon sujet, dans la discussion des rôles que l’on a voulu assigner à la valvule : mésentère interne (Duvernoy), incompatibilité avec les cæeums pyloriques, diminution du poids des organes abdominaux par suite du raccourcissement de l'intestin dû à cette valvule…

La partie initiale de l'intestin valvulaire, c'est-à-dire le duodénum, porte chez Læmargus borealis deux grands cæcums assimilés par Turner [4] aux cæcums pyloriques des Téléostéens. C'est là une exception. Généralement ce duodénum se renfle en une poche plus ou moins volumineuse, décrite par Ent, et nommée pour cette raison Bursa Entiana. Elle est généralement plus accentuée chez les Raies que chez les Squales.

La vascularisation intestinale artérielle est très simple. Parker [5] signale l'existence de très grandes variations dans le mode d’origine et de distribution des artères splanchniques chez les Élasmobranches ; mais, en réalité, ces variations peuvent se ramener à un plan presque toujours unique, et la seule différence importante réside dans le nombre et le lieu d’origine des troncs artériels issus de l'aorte pour se rendre à l'intestin. C’est le dédoublement de ces troncs principaux qui entraîne les différences que signale Parker.

La vascularisation intestinale veineuse présente deux territoires, ou plutôt deux systèmes différents : celui de la

veine porte-hépatique, de beaucoup le plus important, et celui qui, débouchant dans les sinus cardinaux ou de Monro, au niveau de l’œsophage, amène directement dans le torrent circulatoire une partie du sang qui a irrigué l'intestin, sans qu'il passe au préalable à travers le foie. Ce dernier système, qui peut contracter des rapports étroits avec la vascularisation des organes génitaux, est moins important que le premier et il est établi d’après un plan beaucoup moins constant. Sa nature prête à controverse, et les auteurs qui s'en sont occupés jusqu'ici le considèrent non comme veineux, mais comme lymphatique (chylifère); il a été le point de départ d’une foule de descriptions, anciennes ou récentes, du système dit chylifère des Sélaciens. C’est, en effet, à lui que se rapporte Le réseau lymphatique superficiel que Meckel décrit conjointement avec un réseau re dans l'intestin des Sélaciens.

J'étudierai successivement les détails relatifs au systéne artériel intestinal, au système de la veine porte, et à ce dernier système pseudo-chylifère.

B. — Vascularisation artérielle.

Squales. — Soit un Galeus canis. La vascularisation intestinale artérielle est assurée par trois artères principales, qui se ramifient sur les différents viscères de la digestion, et émergent de l'aorte à peu près au même niveau, qui est celui de la partie moyenne ou postérieure des sinus de Monro. Elles passent entre les veines cardinales dilatées pour former ces sinus, puis, suivant une direction presque parallèle, d'avant en arrière, elles se ramifient sur les viscères. La “première de ces artères (tronc cœliaque) naît un peu en avant des deux autres, qui se séparent dé l'aorte à peu près au même point. Elle assure d’abord, .pour une: faible: part, la vascularisation de la partie antérieure de l'estomac, mais son rôle principal est d'assurer celle de la valvule spirale, dans laquelle elle s'enfonce dès le premier tour de spire et

dont elle suit le bord libre (artère intra-intestinale), et celle de la partie ventrale antérieure de l'intestin valvulaire.

La seconde et la troisième des branches artérielles principales naissent, comme je l'ai dit, à peu près au même point. L'une d'elles se rend à l'estomac, qu'elle joint dans sa partie moyenne ; elle se prolonge pour envoyer des rameaux aux parties adjacentes : rate, tube PyloRique: mais surtout à la

rate. C'est l'artère Sléniqués

La troisième, enfin, se rendà l'intestin au sedau tale joint dans la région moyenne ou antérieure, et dont elle suitle bord dorsal, concave ou aortique, jusque versle point où .s'insère la glande digitiforme; la vascularisation de celle-ci est assurée, non-pas par cette artère, mais par une où plusieurs artérioles assez courtes, issues de l’aorte dans cette même région, et qui atteignent la glande après avoir traversé le court mésentère qui la réunit à la paroi dorsale de la cavité abdominale.

Cette troisième artère (intestinale-dorsale) assure non seulement l'irrigation des parois de l'intestin, mais encore, pro parte, celle de la valvule spirale. Son mode de ramification est très particulier (1) et affecte des dispositions que l’on ne retrouve pas sur les autres viscères. En effet, elle se ramifie en formant des artérioles annulaires, disposées dans des plans parallèles, perpendiculaires au grand axe de l'intestin valvulaire, et dont les artérioles s’anastomosent avec celles des branches symétriquement émises (au moins chez certaines espèces) par l'artère qui court le long de la région ventrale de l'intestin. L'existence de cette dernière artère est moins générale. Dans la majorité des cas, c'està-dire chez la plupart des Sélaciens pourvus d’une véritable valvule spirale, ces cercles vasculaires tracent la ligne d’insertion de cette valvule, régulièrement disposée, ainsi que l'avait remarqué Claude Perrault sur A/opias vulpes, comme un escalier en limaçon. Ils émettent des branches pour les

(4) IL se retrouve sur l'intestin valvulaire de la plupart des Sélaciens, sauf chez ceux qui sont pourvus d’une valvule en volute,

parois de l'intestin et pour la valvule spirale, etse ramifient ainsi dans deux plans bien distincts.

D’autres espèces présentent des dispositions un peu diffé- ‘rentes, mais qui peuvent facilement se ramener à celle-ci.

Tel est le cas de l’Acanthias, qui, à première vue, possède une vascularisation intestinale artérielle fort différente de celle du Galeus canis (fig. 6).

Remarquons tout d’abord que les viscères de l’Acanthias vulgaris ontune forme et une disposition un peu différentes de celles que l’on observe chez le Galeus. Chez celui-ci, l'estomac, qui succède à un œsophage relativement étroit, s’élargit et s’allonge, de telle sorte que le fond du sac stomacal se trouve à peu près au niveau de l’appendice digitiforme ; par contre, l'intestin valvulaire remonte très haut dans la cavité abdominale, de telle sorte que les trois parties du tractus : estomac, tube pylorique et intestin valvulaire, dessinent à peu près un N renversé, assez régulier. Au contraire, chez l’Acanthias vulgaris, le tube digestif est plus rectiligne. L’estomac, moins vaste, descend aussi beaucoup moins loin dans la cavité viscérale ; il se continue par un tube pylorique moins long et moins rétréci que celui du Galeus canis; ce tube pylorique débouche, comme d'habitude, à la partie antérieure de l'intestin valvulaire, dont la Bursa Entiana est au niveau du quart postérieur de l'estomac. En résumé, l’estomacet l'intestin, au lieu de se trouver ici accolés sur la presque totalité de leur longueur, sont rejetés l’un en avant, l’autre en arrière, de telle sorte que les rapports de contact des parties respectives du tractus, les unes avec les autres, sont notablement modifiées.

La vascularisation de ces diverses parties se modifie parallèlement, et d’une manière fort accentuée en ce qui concerne les troncs artériels principaux. Au lieu de trois artères naissant au voisinage l’une de l’autre, nous trouvons ici une artère antérieure, qui est un véritable tronc cœliaque, irriguant l'estomac, le foie et la partie antérieure de l'intestin valvulaire, et quitte l'aorte au niveau des sinus

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