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byGoOgfe

403 ZOOLOC.IE DESCUIPTIVE

au foie, à la glande génitale et se termine dans des lacunes périviscérales. L'aorte antérieure, située à gauche, donne

v.pedléale aAtvteur

efferénL

v.pallea trdnsoeri

Fig. 506.

Circulation.

quelques branches à l'intestin et au muscle coluniellaire et atteint, en avant, la gaine radulaire. Elle suit celle-ci, croise le bulbe buccal et passe à droite et ventralemenl. De là, le sang semble tomber dans des lacunes qui entou-

rent le bulbe buccal et communiquent, en avant de la masse nerveuse sous- œsophagienne, avec des sinus qui entourent les cordons palléo-pédieux et dans des lacunes qui parcourent le pied.

Des lacunes postérieures du corps, le sang revient par de nombreux canaux dans le rein droit. Une veine puissante, qui parcourt la base de la cavité de cet organe, recueille ce sang, émerge près du ganglion viscéral et pénètre dans le manteau. Elle reçoit un gros vaisseau qui ramène le sang des lacunes antérieures du corps, et prend alors le nom de veine palléale transverse ; elle passe alors de droite à gauche au plafond de la cavité palléale, reçoit une puissante veine qui lui apporte le sang des parties antérieures du manteau et fournit en arrière aux lacunes du rein gauche K

Arrivée au support branchial, elle se jette dans un grand vaisseau qui suit la ligne d'attache de ce support au manteau et reçoit en avant une veine palléale antérieure gauche ^. De nombreuses anastomoses la font communiquer avec TaiTérent branchial situé à la base des lamelles branchiales.

L'efférent branchial ramène le sang artérialisé dans Toreillette gauche ; mais celle-ci reçoit aussi le sang veineux des lacunes du rein gauche.

L'oreillette droite est aussi en rapport avec ces lacunes et reçoit l'efférent branchial droit ' rudimentaire de M. Thiele^

' R. Perrier. Rein des Gastéropodes Prosobranches^ p. 121-122 et 126. . - F. Bernard. Orr/aiies palléaiix des Gastéropodes Prosobranches, p. 374-37.5.

^ V. ci-dessus p. 405.

Les lacunes interorganiques et palléales sont dépourvues d^épithélium. Les petites lacunes du manteau sont des espaces creusés dans la substance fondamentale du conjonctif. Mais, dans les gros vaisseaux, il existe un endothélium *. Une grande poche sanguine sans endothélium et traversée de trabécales existe autour du rectum ; elle communique avec la veine transverse.

Le système circulatoire n'est donc pas complètement clos.

Préparation. — Les injections peuvent se faire à la gélatine ou, tout simplement, au chromate de plomb. En poussant par l'efférent branchial on injecte les deux oreillettes et le système lacunaire du rein gauche. Une injection par le bulbe aortique remplit les principales artères ; le système veineux peut s'injecter par la veine transverse.

Organes excréteurs. — Le rem dj^oU, seul fonctionnel comme rein, est situé ventralement au péricarde ; il débouche à rextérieur par un canal assez court à droite du rectum.

Il est facile de mettre ce rein en évidence en injectant dans la cavité du corps de l'animal vivant une solution de Fuchsine S ou de carmin d'indigo dans l'eau de mer. Au bout de quelques heures on peut sacrifier l'animal : le rein est coloré jusqu'à son orifice externe. Le carmin d'indigo peut être retrouvé sur des coupes en fixant le rein par l'alcool absolu ^.

L'organe comprend une vaste poche ventrale et une partie spongieuse dorsale. Celle-ci est, pour M. R. Perrier ',

* F. Bernard. Organes palléaux, p. 364.

■ Cf. Cuénot. Etudes physiologiques sur les Gastéropodes Pul' monés (Arch. de Biologie, XII, 1892, p. 686).

* R. Perrier. Rein des Gastéropodes t p. 122.

GASTEROPODES. — LE TROQUE 409

un sac divisé par des Irabécules ; pour M. B. HallerS une glande acineuse. Les cellules de cet organe sont, d'après ce dernier auteur, de petites cellules ciliées à granulations vertes ; il y en aurait deux variétés peu différentes. La grande cavité renferme des éléments très semblables et également sécréteurs (fig. 507, F).

Le rein gauche ou sacpapillaire^ situé dans le manteau, s'ouvre par une fente à gauche du rectum. C'est un sac dont l'intérieur est hérissé de papilles très nombreuses. L'épithélium de ces papilles est formé de cellules petites, claires, à cils courts (fig. 807, G) ; elles reposent sur une couche conjonctive épaisse parcourue dans son axe par une lacune sanguine.

Cet organe est de nature phagocytaire. Le carminate d'ammoniaque injecté chez le vivant s'y localise et fournit un moyen très commode de mettre Torgane en évidence.

Le rein gauche seul communique avec le péricarde, à l'angle antérieur droit de celui-ci ^-'^ (fig. 507. C, D, E).

Les cellules de Leydig se colorent comme le rein droit par les injections physiologiques à la Fuchsine S. Cette substance s'y retrouve dissoute dans des vacuoles. Cette propriété et l'existence de granules jaunes dans ces cel-

* Bêla Haler. Beitrage zur Kenntnis derNiei^e der Prosohranchier (Morph. Jahrb., XI, 1885, p. 18 à 28).

* Pelseneer. Les reins, les glandes génitales et leurs conduits dans les Mollusques (Zool. Anzeiger, XIX, n« 499, 1896, p. 141).

' R. Perrier. Rein des Gastéropodes, p. 126. — V. Erlanger. On the paired nephridia of Prosobranchs, the homologies of the only remaining nephridium of most Prosohranchs, and the relations of the nephridia to the gonad and génital duct. (Quarterly Journal Micr. Science, XXXIII, 1892, p. 593-594).

Iules leur font attribuer une fonction excrétrice. On les observe facilement dans le manteau.

Organes génitaux. — Les sexes sont séparés. La

Fig. 507.

Jleins. — A, rapports des reins, du péricarde et de la glande génitale, interprétation admise ici. — B, interprétation de M. Bela Haller. (Le rein droit est en bleu, le gauche en rouge, les organes génitaux en noir.) — D, coupe transversale du corps de ranimai au niveau 12, fig. 495. — C, fragment d'une coupe un peu antérieure. — E, d'une coupe un peu postérieure. (L'épithélium du rein droit est en bleu, le canal réno-péricardique en rouge.) — F, cellules du rein droit. — G, cellules du rein gauche.

{glande génitale est située dans le tortillon à la surface du foie, qu'elle cache presque entièrement à l'époque de la reproduction. Elle est verdâtre chez la femelle et d'un

GASTÉUOPODES. — LE TROQL'E 4U

blanc rosé chez le mâle : c'est du reste la seule différence apparente entre les deux sexes.

La glande est un vaste sac traversé par des trabéeules et tapissé par Tépithélium génital. A la maturité sexuelle elle est remplie de spermatozoïdes ou d'oeufs à tous les états de développement. L'histologie détaillée de cet organe n'a pas été faite.

Lors de la reproduction, les produits génitaux tombent dans la cavité du rein droit*. M. Pelseneer* a annoncé avoir découvert un orifice permanent, faisant communiquer ces deux organes, et situé sur une papille du côté droit du rein en avant de l'extrémité antérieure du péricarde.

Nous avons figuré très schématiquement les rapports du rein, du péricarde et de la glande génitale dans la figure 507, A.

M. Bêla Haller^ conçoit tout autrement les rapports de ces organes (fig. 507, B) ; pour lui il n'existe qu'un seul rein (notre rein droit). Le sac papillaire (notre rein gauche) en est le canal excréteur : il décrit et ligure une communication entre ces deux organes. Le canal réno-péricardique s'ouvrirait dans la cavité commune à ces deux organes dans une situation très diffé- . rente de celle que nous avons retrouvée après v. Erlanger.

* Pelseneer. Recherches sur divers Opisthobranches (Mémoires couronnés Acad. roy. de Belgique, LUI, f. 4, 1894, pi. XXV, fig. 224, X).

* Pelseneer. Les reins, les glandes génitales et leurs conduits dans les Mollusques (Zool. Anzeiger, XIX, 1896, p. 141).

' Bêla Haller. Untersuchungen ilber marine Rhipidoglossen, I -{Morph. Jahrbuch. , IX, 1884, p. 28, note). — Beitrage zur Kenntnis der Niere der Prosobranchier (Morph. Jahrb., Xi, 1886, p. 21 et 26, et fig. 26 et 28, pi. III, et ^tudien ûber Docoglosse und Rhipidoglosse Prosobranchier nebsl Bemerkungen ilber die phyletischen Beziehungen der Mollusken untereinander (Leipzig, 1894, notamment p. 121.122 et pi. X, fig. 113).

Eafin rorifice que Ton décrit comme celui du rein droit serait celui de la glande génitale qui ne communiquerait pas avec le rein. Mais il est facile de se convaincre par des coupes transversales que Toriflce droit est indiscutablement celui du rein droit et le fait que Ton observe des produits génitaux dans ce rein démontre la communication de cet organe avec la glande génitale.

Développement. — Il n'y a pas d'accouplement;

A gl^poltxirts -B voUe, , ^ ^

Fig. 508.

Développement. — p, pied. — Tous les stades à partir de la figure G sont vus par le côté gauche.

les spermatozoïdes sont émis directement dans Teau ambiante ; les œufs sont pondus isolément chez certaines espèces, chez d'autres en chapelet, noyé dans une masse glaireuse.

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GASTEROPODES. — LE TROQUE 413

Le fait le plus important du développement est qu'il permet de suivre sur le vivant la torsion si caractéristique dont le système nerveux et même le tube digestif et Taorte nous ont montré des traces.

Après une segmentation et une gastrulation incomplètement étudiées, le voile, le pied, la glande coquillière apparaissent. Alors se produit une courbure exogastrique : l'extrémité postérieure de Fembryon (futur sac viscéral) commence à se courber vers le dos. Ce n'est que lorsque la coquille a déjà pris une forme légèrement nautiloïde, indiquant un commencement d'enroulement, que la torsion se produit de droite à gauche (fîg. 508). Elle a lieu en quelques heures et l'opercule se montre avant qu'elle ne soit entièrement achevée. Ensuite le voile se réduit; les yeux, les tentacules apparaissent dans son champ. Les tentacules épipodiaux se forment d'avant en arrière et les papilles qui couvrent les tentacules apparaissent une à une.

Les deux systèmes de torsion que peut subir un Gastéropode apparaissent donc ici nettement et indépendamment l'un de l'autre : 1^ enroulement du sac viscéral, 2^ torsion de la partie postérieure du corps par rapport à la tête et au pied qui restent symétriques *.

Place dans la classification. — Les Troques présentent avec les Haliotides et les Fissurelles des rapports très étroits : un épipodium, ganglions pleuraux et pédieux, confondus et prolongés par des cordons palléo-pédieux, cœur traversé par le rectum, deux oreillettes, deux reins, etc. Quelques caractères les rapprochent aussi des Patellidés :

* Ces faits n'ont pu être vérifiés chez T. turbinatus. Le développement est encore très peu connu : Salensky, Beitrâge zur EnlwickliuiQsgeschichte der Prosobranckien (Zeit. wiss. Zool., XXII, 1872, p. 443), en a décrit et figuré quelques stades. — A. Robert. Sur le développement des Troques (Compt. rend. Acad. Sciences, CXXVII, no 20, p. 784, 14 novembre 1898).

lisposition générale du système nerveux, Texistence leux reins, etc.

ourtant Cuvier * faisait des Trochoîdes une famille de ordre des Pectinihr anches^ en éloignant complètement Haliotides et les Fissurelles, pour lesquels il constituait ardre différent, celui des Scutibr anches. [ilne-Edwards * réunit les trois ordres de Cuvier : Pecbranches, Scutibranches et Gyclobranches (Patelles) en ordre unique qu'il appela Prosobr anches^ parce que, z tous ces animaux, les branchies ou les oreillettes sont ées en avant du ventricule ; il conserva les trois diviis de Cuvier comme sous-ordres. Les Troques durent odre place parmi les Prosobranches Scutibranches. •n réunit le plus souvent aujourd'hui les Cyclobranches Docoglosses avec les vrais Scutibranches sous le nom Scutibranches, Aspidobranches ou de Diotocardes ur à deux oreillettes).