CHAPITRE XXIII TUORACOSTRAGÉS

Par 60URRET

professeur de Zoologie à l'Université de Marseille.

LES THORACOSTRACÉS PODOPHTALM NORMAUX

Processtis évolutif des Podophtalmes normaux. — L; primitive des Podophtalmes est un nauplius ovulaire, lionnellement larvaire (Euphausia, Lophogaster, F Leucifer). A ce stade succède une larve zoéenne dont la r logie est très variée, ce qui indique que cette phase es longtemps larvaire pour avoir pu se différencier sous Tii du milieu. La zoé pousse ensuite des pattes thoracique ques zoés en ont déjà à ce stade. A ce phénomène de mé sation succède un phénomène contraire, celui de centralion thoracique pour la formation du céphalothoi réalisation des pièces buccales caractéristiques, à savc mandibule, deux mâchoires et trois pattes mâchoires, dant deux pattes mâchoires peuvent rester comme or^ locomotion et réaliser ainsi le type schizopode ou stad( Les Schizopodes sont donc des Décapodes chez lesque pattes mâchoires sont au service de la locomotion et i dan tes de Tarmature buccale, ce qui n'est pas sans analo les Amphipodes dans lesquels deux pattes mâchoires ( podes) ne se sont pas concentrées. A ce caractère s'en î d'autres qui distinguent nettement les Schizopodes de podes ; entre autres, les pattes thoraciques qui restent b

et gardent l'aspect de l'état primitif. En somme, le stade mysis est un peu plus évolué que la zoé, mais un peu moins avancé que l'état décapode, plusieurs Schizopodes et Macroures établissant d'ailleurs une transition entre les Mysis et les Podophtalmes supérieurs.

3 Mysis montre une carapace munie d'un rostre et ayant et du céphalothorax des Salicoques, un thorax, un abdomen telson. Les yeux sont pédoncules. L'antennule et l'antenne î différencient pas de celles des Macroures ; la grande e aunexée à l'antenne et si caractéristique de ces Décapodes î et acquiert même un beau développement. Les pièces buccomprennent une mandibule, deux mâchoires et une patte oire. En arrière sont deux pattes biramées, locomotrices, dogues des deux dernières pattes mâchoires des Podophîs supérieurs. Le thorax porte cinq pattes biramées, strucjui est un caractère primitif ou larvaire. L'abdomen se comde six anneaux pourvus chacun d'une patte bifide peu oppée; mais celle du dernier segment est robuste et renie telson volumineux, de sorte que la queue des Macroures ialisée. La Mysis n'a pas de véritables branchies ; cepenil existe à la base des pattes thoraciques un rudiment de ;hies. Dans le genre Siriella, le mâle seul a une branchie ninale à chaque patte; c'est là une différenciation de î nature que celle des Isopodes parmi les Edriophtalmes et elle des Squilles.

aut arriver à Euphausia et surtout au Lophogaster pour iver en partie l'appareil respiratoire des Décapodes. Chez grnier schizopode en effet, les deux dernières pattes oires et les membres thoraciques portent chacun trois ; branchiales dont deux latérales rappellent les branchies tives des Mysis ou en tiennent lieu et dont la troisième, aie, se cache sous la carapace, de sorte que celles-là rappel- 'appareil respiratoire des Mysis et celle-ci la chambre hiale des décapodes.

tamen des organes respiratoires vient donc confirmer l'idée 'on doit avoir des Schizopodes, à savoir qu'ils sont des ►odes larvaires arrêtés plus ou moins vite dans l'évolution

GENERALITES SUR LES THOR ACOSTR ACES 105

régulière et complète des Podophtalmes, la Mysis arrêtée plutôt qu'Ëuphausia et celle-ci que Lophogaster.

Ce dernier a un abdomen plus évolué que celui d'Euphausia ; ses pattes abdominales servent davantage à la natation et les pattes thoraciques, mieux organisées que celles des précédents Schizopodes, rappellent davantage celles des Macroures. Le céphalothorax vu par la face dorsale se rapproche plus de celui des Salicoques que de celui des Mysis, bien qu'il laisse à nu deux anneaux thoraciques, fait qu'il faut considérer non pas comme un arrêt de concentration, mais plutôt comme un caractère formé en vue de la beauté de Tanimal. Les sillons de la carapace reproduisent assez bien ceux qui parcourent le céphalothorax des Décapodes ; les antennes ne sont pas différentes ; le dernier zoonite abdominal forme avec la sixième patte une fourche caudale de Décapodes macroures. Si à ces caractères on ajoute celui tiré de la disposition des branchies > on voit que le Lophogaster a des caractères de Macroures, quoique vraiment schizopode par la non-concentration des deux dernières pattes mâchoires.

Voisin des Schizopodes et se rangeant à la base des Podophtalmes Décapodes est le genre Penœus qui constitue une véritable transition entre le Lophogaster et les vrais Macroures (Salicoques, Astaciens, Palinuriens, Galathéides et Thalassiniens) ; car le céphalon est encore incomplet et laisse apercevoir le dernier segment céphalique. En d'autres termes, le troisième maxillipède reste indépendant de l'armature buccale ; il est comparable en tous points aux membres thoraciques. C'est, en outre, avec le genre Leucifer le seul qui ait, parmi les Crustacés décapodes, un nauplius larvaire, ancienneté qui implique avec elle une infériorité. Les Ser gestes et Sicyonia sont des formes très voisines, ne différant que par des détails.

Mais avec le genre Palœmon, la concentration des pièces buccales se réalise enfin et d'une manière définitive. Ce genre, ainsi que les genres Ponloniay Typton, Alpheus, Crangon, Lysmala, etc., constitue la tribu des Salicoques ; elle offre, comme caractères principaux, la mollesse du système tégulaire, l'absence de régions sur le céphalothorax, l'annexion à l'antenne

3 volumineuse écaille mobile , enfin le développement de omen conformé de façon à être le siège principal de la notion. Ces diverses particularités, indiquées déjà dans les sopodes et les Macroures transitoires, sont ici reproduites

leur intégrité ou accentuées davantage.

stade salicoque marque le point de départ de tout l'en- )le des Décapodes macroures et brachyures. Une fois at, il a donné lieu à des combinaisons variées, à des diffélations orientées dans plusieurs sens, de telle sorte que

les Macroures et Brachyures n'ont pas suivi une même îhe ascensionnelle, ne se sont pas modifiés en vue de réaplus ou moins parfaitement la structure supérieure présenlar les Oxyrhynques, Cyclométopes ou Catométopes : cer- 1 d'entre eux ont subi une déviation et sont devenus à leur le point de départ de formes originales ayant une histoire iale et constituant des rameaux latéraux distincts, i premier rang de ces types inadaptifs se placent les Asta- » représentés par Homarus, Nephrops, Astacus, etc. Si on idère, en effet, un homard ou un néphrops, on voit qu'il est truit sur le même plan commun que les Salicoques. Cepen-

des modifications secondaires se produisent déjà et si elles peu importantes encore, elles vont s'accentuant dans Astaet dans les Palinuriens. Elles consistent dans la solidificadu squelette tégumentaire, le développement moindre de lomen proportionnellement au céphalothorax, la réduction écaille antennaire, enfin dans la division de la caparace en [ portions symétriques par un sillon longitudinal, tandis ne profonde suture transversale (sillon cervical) la partage alement en deux arceaux, Tun antérieur ou céphalique, re postérieur ou scapulaire. Dans les Astacus, le sillon lonlinal n'existe plus sur l'arceau céphalique et tend à s'effacer l'arceau postérieur. Dans Aslacus Bortoni, comme dans .barus {Astacus) Clarkii, on voit en effet ce sillon persister ement vers le milieu de cet arceau, tandis qu'aux extrémités t remplacé par deux lobes triangulaires cardiaques. Chez 3landingî, les deux lobes sont en communication directe un sillon étroit qui s'élargit progressivement dàns^. af'finis

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et il. vulgaris. Dans celle-ci, ils se confondent entièrement et constituent une région cardiaque unique médiane, de chaque côté de laquelle s'étend une région branchiale.

Comme dérivés des As lacions sont les Palinuricns (ScyllaruSy ThenuSj Palinurus, etc.), chez lesquels le squelette s*est encore épaissi et durci davantage. Uécaille antennaire, déjà moins volumineuse dans les Astaciens que dans les Salicoques, a complètement disparu ; il y a, en outre, indication de la réduction des antennules qui s*observe dans les Galathées. Enfin, les régions hépatique et gastrique, entièrement confondues dans les écrevisses, sont indépendantes et séparées par deux sillons larges et superficiels (sillons gastro-hépatiques).

D'autre part, les Galathéides forment une tribu voisine des deux précédentes. Elles sont Palinuriens par leur céphalothorax divisé en régions gastrique et hépatique et par Tabsence d'écaille antennaire ; elles sont Astaciens par la résistance modérée de Texosquelette et par la largeur de leur abdomen égalant celle de la carapace. L'antennule montre un développement très modéré et s'écarte moins que celle des Astacus ou des Palinurus de l'anlennule réduite et caractéristique des Brachyures. Enfin l'abdomen se reploie contre le plastron bien plus que dans les Macroures.

En somme, Astacus, Palinurus et Galathea constituent trois gradations assez confuses d'une même forme. Chez elles, il n'y a que l'ébauche des modifications profondes que vont subir dans les Brachyures inférieurs (Nolopodes et Oxystomes) les antennes, le céphalothorax et surtout l'abdomen.

Un autre rameau important et détaché des Salicoques est représenté par les Thalassiniens (Callianassa, Axius, Gebia, Tkalassina) qui montrent la plupart des différenciations indiquées dans les précédentes tribus, mais qui sont, en outre, par suite de leur régime biologique particulier, le point de départ de certaines formes originales, aberrantes (Paguriens).

Les téguments peu résistants des Salicoques le sont encore moins dans les Thalassiniens. La carapace indivise des Salicoques se retrouve dans Callianassa, mais dans Axius et Gebia le sillon cervical partage le céphalothorax en deux arceaux

i08 ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

comme chez les Astaciens et enfin dans Thalassina Tarceau sca- «r^'ilaire est divisé longitudinalement en trois parties bien dis- Dtes par deux sillons branchio-cardiaques. La caractéristique 1 Thalassiniens consiste en ce que les bords latéraux de Taru dorsal des somites abdominaux ne se prolongent que fort i et n'encaissent pas la base des pattes abdominales. Test là le point de départ d*une conformation exagérée chez Pagures dont Tabdomen, quoique offrant un volume assez nd, ne sert guère qu'à loger la majeure partie des viscères a perdu le rôle qu'il possède dans les tribus précédentes, ui de constituer un organe de natation très puissant, et cela • suite de la disparition presque complète des pièces scléromiques de l'abdomen.

L ce caractère primordial s'en joignent d'autres pour disguer les Pagures, notamment la mollesse des téguments qui ste aussi, quoique à un plus faible degré, dans la carapace, ntenne qui dans les Thalassiniens offre une épine immobile ant lieu de Técaille mobile des Salicoques, fait entièrement aut soit aux PaguruSj soit aux Birgus, L'antennule, assez [1 développée dans les Thalassiniens, commence à se réduire ; ouet et le palpe appartiennent déjà à un Brachyure, mais le oncule est encore très long. Enfin le telson, large, robuste, forcé par deux fortes rames dans les Thalassiniens, ne joue s le rôle qu'il avait jusqu'ici, et les rames très sensiblement uites, s'éloignent du telson. Cela résulte pour les Pagurus Jirgus de leur régime particulier, mais là même tendance se ouve dans les Hippiens et s'accentue de plus en plus dans formes voisines.

es Pagures montrent donc l'exagération du type Thalassi- 1, aussi bien au point de vue du régime biologique qu'au at de vue des modifications entraînées par ce dernier, s'écartent de la série normale; mais quelques-uns d'entre , les Birgus, dans lesquels le squelette tégumentaire abdolal a persisté, peuvent être regardés comme très voisins des piens.

n d'autres termes, les Hippiens paraissent procéder d'un 3 peu éloigné originairement de celui qui a donné nais-