DEUXIÈME EMBRANCHEMENT

MÉSOZO AIRES.

( Mcffoç , intennéditire , Çm«v , animal. ) §1.

Les Métazoaires dont nous venons d'esquisser l'organisation , sont des animaux pluricellulaires à tissus difl'érenciés; ils sont, de plus, tridermiques, c'est-à-dire que leurs tissus ont, pour origines, trois feuillets cellulaires embryonnaires distincts. Les Protozoaires sont, au contraire, comme le lecteur le verra dans le chapitre suivant, des organismes cytodiques ou monocellulaires (pouvant être considérés chacun comme un cytode ou une cellule) et pour lesquels il ne saurait être question, par conséquent, ni de tissus, ni de feuillets cellulaires primordiaux.

Jusque dans ces derniers temps, on ne connaissait pas, dans la nature vivante, d'êtres intermédiaires entre ces deux groupes, lorsque parut, en 1876, le remarquable Mémoire de M. Ed. Van Beneden sur les Dicyémides.

Le savant professeur de l'Université de Liège, après une étude approfondie des animaux en question', crut pouvoir les considérer comme le trait d'union cherché. Les Dicyémides sont, en effet, des organismes pluricellulaires, par suite supérieurs aux Protozoaires ; cependant ils se distinguent nettement des Métazoaires par le fait de l'absence de mésoderme. Ce sont des êtres pluricellulaires, maisdidermiques, représentants actuels d'un embranchement, celui des Mésozoaires, occupant une bien petite place dans le monde moderne, mais qui, aux époques géologiques antérieures à la nôtre, a pu être composé de types assez nombreux.

Cette conception ingénieuse fit du chemin et, lorsque les travaux de M. Giard *, eurent ramené l'attention sur certains êtres ciliés parasites des Échinodermes et des Turbellariés, bien des naturalistes supposèrent que ces organismes auxquels M. Giard donna le nom d'Orthonecitdes, loin de constituer des Vers dégradés, étaient, eux aussi, des Mésozoaires.

Tout récemment, un beau Mémoire de M. Ch. Julin, Mémoire que nous analyserons plus loin, est venu, à ce qu'il nous semble, lever tous les doutes à cet égard.

1. Beeherehei iur Ut Dicyémideê, aurvivants aettteh d'un embranchtmmt dtê Métotoairet, (BuUetins de 1* Académie royale de Belgique, tome xu, n» 6, et tome xui, n® 7. 1876.)

2. GLàBD, les Orthoneetida, datée nouveiU du phylum deê Virmes, (Journtl de l'Ânatomie et de la Physiologie de Ch. Bobin et G. Poachet, tome xv, septembre-octobre 1879.)

Dans la nature actuelle , rembranchement des Mésozoaires est donc représenté par deux groupes principaux, les Dicyémides et les Orthonectides * .

LES DICYÉMIDES.

( Ai: , «'.eux , xvi:u-/ . germe. )

Dans le chapitre consacré aux Mollusques (chap. VII, § 6, page 275), nous avons dit un mot des organes urinai res des Céphalopodes. Ces corps spongieux sont toujours habités par d'innombrables parasites : les Dicyémides.

Comme ces êtres ne sont pas précisément de ceux que lecteur peut se procurer facilement et , comme leur étude exige des yeux très exercés aux observations microscopiques délicates, nous résumerons brièvement les faits principaux de leur organisation.

Imparfaitement connus depuis 1830, époque où ils furent découverts parKrohn,les Dicyémides ont été longtemps ballottés des Vers aux Protozoaires, et vice versa.

Ce sont des animaux fort petits, filiformes, revêtus de cils vibratiles et dont le corps se termine, en général,

l. Dans un trarail intitulé : Contribution à r histoire des Dicyémides (Archives de Biologie de Van Bcneden et Van Bambeke, tolame m, 1882), M. Ed. Van Beneden a dit connaître quelques nouvelles formes Toisines des Dicyémides proprement dits, les HiUroeyétnides, que nous nous bornons k signaler.

à la partie antérieure, par une extrémité renflée en forme de tête.

L'examen attentif d*un de ces curieux parasites montre quii n'existe pas de cavité du corps proprement dite et que l'animai se compose : 1^ d'une énorme et unique cellule axiale endodermique s'étendant d'une extrémité à l'autre (fig. 63, A et B, c); 2^ d'une couche superficielle simple de cellules plates ectodermiques dont la face externe est couverte de cils vibratiles (fig. 63, B, ec).

Des cellules ectodermiques groupées à la partie antérieure du Dicyémide forment le renflement céphalique, renflement par lequel le Mésozoaire se fixe au corps spongieux du Céphalopode chez lequel il vit. On n'observe aucune trace ni de bouche ni d'autre orifice quelconque.

La locomotion de ces animaux est déterminée par les cils vibratiles superficiels. Ils offrent aussi des mouvements généraux et des changements de forme dus aux contractions du protoplasme des cellules ectodermiques.

La cellule axiale qui n'est pas limitée par une véritable membrane, mais seulement par une couche protoplasmique condensée et qui est partout recouverte par Fectoderme, renferme, vers son milieu, un grand noyau ovalaire limité par une membrane à double contour et contenant un petit nucléole unique et quelques pseudonucléoles réfringents (fig. 63, B, n).

Chez les jeunes Dicyémides, le corps de la cellule axiale endodermique est constitué par un protoplasme

finement granuleux; mais, plus tard, chez les individus plus développés, il renferme de nombreuses vacuoles pleines d'un liquide transparent et séparées par des lamelles ou des traînées de protoplasme formant un réseau irrégulier (fig. 63, A, t).

De même que les Protozoaires, les Dicyémides n'ont pas d'organes génitaux; leur reproduction n'est pas sexuelle. Celle-ci se résume en une production endogène de cellules (cellules-œufs) qui, par leur multiplication par division et le groupement des éléments cellulaires qui en dérivent, donnent lieu à des embryons offrant Une phase que Ton peut ramener à une gastrula par épibolie (chapitre II, page 28, — fig. 63, C).

Nous ne décrirons pas ce développement dont Tétude nous entraînerait forcément à Texposé de détails que le lecteur ne comprendrait qu'avec difficulté. Mais il est un fait éminemment curieux que nous ne pouvons passer sous silence. Les Dicyémides parasites d*un même Céphalopode produisent deux espèces d'embryons, les uns vermifo'nnes (fig. 63, E), les autres ressemblant à des infusoires, comparables à de petites toupies ou à de petites poires ciliées, les embryons infusoriformes (fig. 63, F).

Or, non seulement les modes de développement de ces deux formes embryonnaires sont séparés par des différences importantes, mais, de plus, les vermiformes et les infusoriformes sont engendrés par des individus distincts reconnaissables à certains caractères extérieurs. M. Ed. Van Beneden nomme nénialogènes leà

Figure 63.

LUyema typuê du poulpk commun. (Figures imitées d'Ed. Van Beneden.)

A, Individu adulte (NtMATooÈNK), à un grossissement trop faible pour distinguer les cellules. — ce, ectodermc. — r, veiTues remplies de «^ninulations réfringentes. — ce, cellule axiale. — t, traînées protoplasmiques circonscrivant des vacuoles. — em, embryons vcrmiformes.

B, Jbune individu buombogènb. — te, cellules edodermiques. — ce, cellule axiale. — n, son noyau. — em, embryons in fusori formes.

C, Gabtkula.

D, £, Fhabk& uLTiBiEUBEB d'un embbyon vbbmipobmb.

F, Embbton iKrDBOBiFOBMB (forme màlci, suivant ropinion actuelle 4* M. Ed. Van Beneden).

Dicyémides qui produisent les embryons vermiformes. Leur corps est long et grêle, leur cellule axiale se termine en pointe dans le renflement cëphalique, enfin, leurs cellules ectodermiques sont plus nombreuses que chez Tautre type.

Le même auteur appelle rhomhogènes les individus produisant des embryons infusoriformes. Ces individus sont plus larges, moins longs que les premiers; leur cellule axiale se termine en avant par une extrémité arrondie; en outre, le nombre des cellules ectodermiques du tronc est moins considérable.

Le corps d'un Dicyémide, nous lavons déjà dit, n'offre pas d'ouvertures; aussi les embryons de Tune et de l'autre forme quittent-ils leurs mères en perforant Tectoderme, souvent du côté céphalique, tantôt en passant entre deux cellules, tantôt parfois en traversant une cellule ectodermique.

Quelle est la destinée des deux formes embryonnaires? M. Ed. Van Beneden a assisté à la transformation des embryons vermiformes en Dicyémides complets, mais n'a point réussi à voir l'évolution finale des embryons infusoriformes. En se basant sur ce fait que les embryons vermiformes meurent quand on les extrait des corps spongieux des Céphalopodes, tandis que les infusoriformes vivent parfaitement dans l'eau de mer, l'auteur des intéressantes recherches que nous résumons, avait admis d'abord que les premiers sont destinés à la multiplication sur place , tandis que les seconds vont transporter le parasite chez les jeunes

Céphalopodes non encore infestés. Mais , dans une nouvelle publication', M. Ed. Van Beneden interprète l'histoire des Dicyémides d'une manière plus simple et qui a le mérite de rapprocher celle-ci de ce que l'élude des Orthonectides a fait connaître. Chez les Dicyémides, les sexes seraient distincts. Comme chez les Orthonectides, il existerait deux formes de femelles représentées, ici, par les individus rhombogènes (fig. 63, B) et nématogènes (fig. 63, A); enfin les prétendus embryons infusoriformes seraient des organismes mâles.

M. Van Beneden n'émet, du reste, ceci, que sous forme d'hypothèse, en exprimant le désir que d'autres zoologues tentent la solution de la question.

LES ORTHONECTIDES.

('Op9à;, droit, ^Tnyja^ nager.)

Mésozoaires à sexes distincts, parasites des Vers turbellariés (Leptoplana, LineusJ et desÉchinodermes (Ophiocoma, Amphiura); vivant dans le tube digestif, la paroi du corps, la cavité du corps ou la cavité d'incubation des animaux cités et dont tout l'organisme consiste en deux couches de cellules, un ectoderme cilié et un endoderme représenté par des cellules multiples.

Ces êtres intéressants ne sont connus que depuis peu et leur organisation n'a été complètement élucidée que

1, Contribution à Fhittoire dei Dicyémides, citée plus haat, page 480.

dans ces dernières années. Observés en 1868 par Kefersteîn et en 1874 par Mac-Intosh, ils ont élé l'objet de travaux importants de la part de Giard qui créa le nom d'Orthonectides, de Metschnikoffet enfin de Ch. Julin*.

Nous empruntons à ce dernier auteur, en la résumant, la description du Rhopalura Giardii, Orthonectide parasite dans la cavité d'incubation d'un Échinoderme du groupe des Ophiures, YAmphiura sguamata.

Les deux sexes habitent, en général, des Amphiura distincts.

La longueur du Rhopalura Giardii mâle est d'un peu plus d'un dixième de millimètre. Le corps en forme de fuseau offre, à sa surface, un certain nombre de sillons peu profonds, ordinairement au nombre de cinq, déterminant ainsi la production de six anneaux (fig. 64, A). La couche la plus extérieure de l'animal est constituée par des cellules ectodermiques variant d'aspect suivant les régions; ainsi, le premier anneau que Ton pourrait appeler céphalique et le dernier ou caudal possèdent un revêtement de cellules munies de longs cils vibratiles raides. Le deuxième anneau est couvert de cinq rangées de petites cellules cubiques relativement opaques et privées de cils; enfin, les cellules ectodermiques de la région moyenne du corps sont allongées et munies de cils vibratiles longs.

1. Becîurches sttr rorganUation et le développement embryonnaire dn Orthoneetide*. (Archives de Biologie de Van Beneden et Van Bambeke, tome III, fiucicnle i, 1882. )

Au niveau du troisième anneau, c'est-à-dire vers le milieu du corps de TOrthonectide , on observe, dans Taxe de l'individu, un organe ovoïde allongé, le corps iesticvlaire. C'est une poche remplie par une masse granuleuse constituée, en réalité,' par un grand nombre de spermatozoïdes.

L'action des réactifs (acide osmique et glycérine) permet, en outre, de distinguer, entre la couche ectodermique et le corps testiculaire, une couche de fibrilles, probablement de nature musculaire, semblant s'insérer, aux deux extrémités du corps, à la faca interne des cellules de la tête et de la queue. On observe parfois, sur le trajet des fibrilles en question, des corps réfringents qui représentent, peut-être, des noyaux de cellules.

Cette couche fibreuse résulterait d'une difl'érenciation histologique d'une partie des éléments de l'endoderme.

Lorsque le mâle de Rhopalura a atteint la maturité sexuelle, la poche testiculaire se rompt, les fibrilles musculaires s'écartent, pour ne plus constituer que trois ou quatre faisceaux délimitant incomplètement une cavité dans laquelle se meuvent les spermatozoïdes. Puis les cellules ectodermiques gonflent, se détachent en partie et les spermatozoïdes s'échappent au dehors. En d'autres termes, l'expulsion des spermatozoïdes est le résultat d'une désagrégation complète de l'individu mâle (fig. 64, B).

D'après Julin, les Rhopalura femelles offriraient un véritable dimorphisme. Il existerait deux formes

Figare 64.

0£TH05KcnDK8. Rhopolura Giardii.

Figures imitées de Ch. Jalin. (La plupart des figures sont réduites.)

A, Rhopalura Giardii. Mâle.

B, Mopalura Giardii , Hàle expulsant les spermatosoides.

C, Rhopalura Giardii, Femelle cylindrique. (Figure réduite de moitié.)

D, Rhopalura Giardii, Femelle aplatie. (Figure réduite de moitié.) £, Femelle cylindrique expulsant les œufs. (Figure très réduite.; F, Fragment de femelle aplatie.

0, 1, 2, 3, 4, 5, Développement du mftle. H, Phase du déreloppement de la femelle.

Figure 64.

0£TH0IfBCTIU£8.

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femelles de Bhopalura Giardii, une forme dite cylindriqice et une forme aplatie. L'une et l'autre ont plus de deux fois les dimensions des mâles.

Les femelles cylindriques (fig. 64, C) ont l'aspect d'un fuseau effilé aux deux extrémités et présentent généralement huit anneaux. Tous ces anneaux sont ciliés, excepté le second. L'animal comprend une couche de cellules ectodermiques superficielles, une deuxième couche mince de fibrilles, homologue de la couche musculaire des mâles, enfin une masse allongée, interne, de cellules polyédriques à protoplasme granuleux et à noyaux réfringents. Les cellulas internes sont des cellules-œufs.

Les femelles aplaties (fig. 64, D) sont elliptiques et plates, présentent, par conséquent, une face ventrale et une face dorsale. Toute la surface de leur corps est ciliée, les sillons transversaux sont peu nets et les cellules ectodermiques peu distinctes les unes des autres. Comme les femelles cylindriques, les femelles aplaties sont munies d'une couche de fibrilles et sont remplies par une masse de cellules-œufs. Elles offrent, en outre, quelques petits détails accessoires que nous passons sous silence.

Ce qui distingue surtout les deux formes femelles, c'est la façon dont se fait l'expulsion des œufe.

Chez les femelles cylindriques, l'expulsion est spontanée, la couche musculaire et la couche ectodermique se rompent au niveau de l'anneau dépourvu de cils vibratiles. L'anneau ccphalique se détache comme un

couvercle et les œufs complètement libres sortent par Touverture ainsi pratiquée (fig. 64, E).

Les femelles aplaties, au contraire, paraissent se fragmenter en plusieurs masses dont chacune se compose, alors, d'un amas d'œufs unis entre eux par une petite quantité de substance granuleuse intersticielle ; Tamas étant limité extérieurement par une couche ectodermique ciliée (fig. 64, F).

Ajoutons, enfin, que suivant Julin, les œufs provenant de femelles cylindriques ne donneraient jamais lieu qu'à des mâles, tandis que les femelles aplaties engendreraient exclusivement des Rhopalura femelles.

Le développement des Orthonectides offre beaucoup d'analogies avec celui des Dicyémides.

L'œuf mâle produit par une femelle cylindrique est sphérique et muni d'un noyau arrondi très réfringent (fig. 64, G, 1). La segmentation qui est totale détermine la production de deux premiers blastomères inégaux, un petit globe ectodermique et un globe plus volumineux endodermique (fig. 64, G, 2).

Pendant quelque temps, le globe ectodermique continue seul à se diviser, de sorte qu'à un instant donné l'ectoderme est déjà constitué par quatorze cellules, alors que le globe endodermique qu'elles enveloppent par épibolie est encore indivis (fig. 64, G, 3).

Puis la cellule endodermique se divise à son tour, se partageant en trois cellules : deux cellules extrêmes de petit diamètre et une grosse cellule centrale. Les deux cellules extrêmes en se divisant ultérieurement

produisent aux deux bouts de la larve deux petits groupes polaires (fig. 64, G, 4, 5). A ce moment, Tectoderme est complet et couvert de cils.

L'état que nous venons de décrire persiste tant que rindividu conserve un contour ovoïde. Dès qu'il s'allonge pour affecter l'aspect définitif, les petites cellules endodermiques des groupes terminaux se transforment en longs fuseaux qui enveloppant la masse centrale, produisent la couche musculaire fibrillaire de l'adulte.

Le contenu de la grande cellule centrale est, en outre, le siège d'un phénomène important. Immédiatement après l'apparition des petites cellules musculaires placées aux extrémités de la larve, la cellule endodermique se fractionne en une série de petits corps cellulaires se transformant chacun en un spermatozoïde. Nous avons vu plus haut comment ces spermatozoïdes sont expulsés.

Le développement des femelles est analogue à celui des mâles. Ici encore, l'embryon se forme par épibolie. La division de la cellule endodermique est plus précoce que chez les embryons mâles. Les cellules plus petites qui en proviennent forment deux zones : une zone endodermique superficielle constituée par des cellules cylindriques et une masse centrale de cellules-œufs polyédriques. Ce seraient les cellules endodermiques superficielles qui passeraient à l'état de fibrilles musculaires (fig. 64, H).

Les deux formes femelles, les cylindriques et les aplaties, ne se distinguent bien nettement Tune de

Tautre que lorsque le développement est relativement

assez avancé.