A PRÔPÛS DE LA MATURATION

des corps directeurs, et croit pouvoir la ramener à la karyokinèse normale (x).

Boveri (2) vient de donner l’explication de cette divergence de vues : tout ce que Éd. Van Beneden a figuré est parfaitement exact, et beaucoup de dessins de Carnoy le sont également; seulement les deux auteurs ont travaillé sur un matériel différent. Il se fait que Y Ascaris megalocephala présente deux variétés qui ne se distinguent l’une de l’autre que par le nombre des éléments chromatiques de leurs noyaux : ceux-ci renferment ou bien quatre, ou bien deux chromosomes.

C’est la forme à quatre anses que Éd. Van Beneden a eue entre les mains dans ses études sur la fécondation, mais c’est sur l’autre variété qu’il a fait en grande partie ses recherches* concernant la maturation de l’œuf. Carnoy n’a eu à sa disposition, au contraire, que des Ascarides à quatre chromosomes : Boveri désigne ces derniers sous le nom de typus Carnoy, et il donne la dénomination de typus Van Beneden à l’autre race. Celle-ci offre malheureusement un matériel moins favorable à l’étude des globules polaires, ce qui explique comment Éd. Van Beneden n’a pu reconnaître que ceux-ci se forment par division indirecte. Dans le type Carnoy, le processus est plus visible : partant de cette variété, Boveri établit que dans l’un et l’autre cas la métamorphose de la vésicule germinative présente les caractères essentiels de la division karyokinétique, et qu’il y a lieu par conséquent de considérer les globules polaires comme des cellules.

(x) J -B. Carnoy, La cytodiér'ese de l'œuf : la vésicule germinative et les globules polaires de /'Ascaris megalocephala. — La Cellule, II, p. 1, 1886.

(2) Th Boveri, Zellen Studien — lena. Zeitschr. f. Naturw., XXI, p. 427, 1887; id , XXII, p 685, 1888.

DE l’oeuf parthenogénétique.

Il nous paraît d’ailleurs tout à fait impossible qu’un corps résiduel, ou d’une façon générale un élément qui n’aurait pas la valeur d’une cellule, puisse se multiplier par division indirecte : or, c’est le cas pour le premier globule polaire dont la karyokinèse a été constatée par Trinchese chez l 'Amphorina cœrulea (*), par Blochmann chez N eritina Jluviatilis (2) et chez divers Insectes (3); chez Nephelis, par O. Hertwig (loc. cit ), et même chez l 'Ascaris megalocephala , par Carnoy.

Les belles recherches de Trinchese surtout nous semblent complètement démonstratives quant à la nature cellulaire des globules polaires : chez l 'Amphorina cœrulea ils possèdent non seulement un revêtement protoplasmique bien reconnaissable à sa couleur verte, mais encore une couche hyaline analogue à celle qui entoure l’œuf.

S’il est prouvé chez une seule espèce que ces éléments sont des cellules, nous devons admettre le fait chez toutes : nous renverserons par conséquent la supposition de Balfour, et nous considérerons comme des cellules en voie de dégénérescence ces corps directeurs réduits, comme chez Y Ascaris megalocephala, à un élément nucléaire, ou ne sortant même pas du vitellus, comme c’est le cas chez les Hyménoptères, les Diptères et certains Lépidoptères. Par l’énorme variation que nous rencontrons dans leur aspect, ils réalisent bien le type d’organes rudimentaires dont Darwin a dit : « Rudi-

(*) S. Trinchese, / primi momenti delV evolu\ione nei Molluschi. — Atti R. Accad. dei Lincei, ser. 3, VII, p. 3, 1880.

(2) F. Blochmann, Ueber die Entxvickelung der Neritina fluviatilis Müll. — Zeitschr. f. wiss. Zool., XXXVI, p. 125, 1881.

(3) F. Blochmann, Ueber die Richtungskôrper bei Insekteneiern. — Moi* phol. Jahrb., XII, p. 344, 1887.

» mentary organs are very liable to vary in development » and in other respects in the individuals of the same » species. Moreover, in closely allied species, the degree » to which the same organ has been reduced occasionnally » differs much. »

Disons enfin que l’on a récemment découvert des globules polaires cellulaires chez les Batraciens (*) et les Élasmobranches (2), où l’on croyait qu’ils sont remplacés par d’autres productions ovulaires, et que nous possédons des préparations de l’œuf ovarien du Lapin faites six heures après le coït, montrant que chez les Mammifères c’est également par karyokinèse que se forme le premier corps directeur.

Les faits que nous venons d’alléguer nous semblent suffisants pour admettre que les globules polaires sont des cellules : nous allons d'ailleurs présenter d’autres considérations qui achèveront d’amener la conviction sur ce point capital.

Il ressort des études de Boveri (loc. cit.) que la vésicule germinative de l’œuf type Carnoy ne renferme que deux chromosomes; que celle de l’œuf type Van Beneden n’en renferme qu’un : dans l’une et l’autre variété de Y Ascaris megalocephala, avant la formation des globules polaires, l’élément nucléaire de l’œuf n’offre, comme les pronucléi, que la moitié du nombre des chromosomes qui existent dans les noyaux des blastomères : la vésicule germinative n’a donc que la valeur d’un demi-noyau; elle a déjà, avant que les corps directeurs soient éliminés, subi la réduction de la moitié

I1) O. Schulze, Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies — Zeitschr. f. wiss. Zool., XLV, p. 177, 1887.

(2) Kastschenko, Zur Entwickelungsgeschichte des Selachierembryos. — Anatom. Anzeiger, III, n° 16, 1888.

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

de ses éléments chromatiques. Les globules polaires ne peuvent donc pas représenter cette portion de la vésicule germinative qui doit être expulsée pour être remplacée par le pronucléus mâle : ce sont des cellules issues de l’œuf par karyokinèse, et ne renfermant comme lui qu’un noyau réduit à la moitié du nombre des chromosomes qui caractérise les noyaux des tissus.

Nous ne pouvons donc admettre la théorie Minot, Balfour, Van Beneden, à laquelle s’est aussi rallié Sabatier (*) : force nous est de ne voir dans l’expulsion des globules polaires aucune particularité physiologique, et de n’accorder à ces éléments qu’une valeur morphologique.

Il va sans dire que cette détermination n’est point un motif pour nous faire repousser la théorie de la fécondation de Éd. Van Beneden, pas plus que nous ne saurions souscrire au singulier argument qu’ont invoqué contre elle Strasburger (2) et à sa suite Weismann (3), Hensen (4) et Waldeyer (5), argument qui repose sur un malentendu. Ces auteurs se coalisent pour rejeter l’hypothèse du remplacement, parce que le spermatozoïde aussi bien que l’œuf mûr peuvent transmettre des propriétés héréditaires de leurs ancêtres des

(*) M. H Sabatier, Contribution à l'étude des globules polaires et des éléments éliminés de l’œuf en général. ( Théorie de la sexualité.) — Montpellier, 1884. Cité par Giard.

(2) Ed Strasburger, N eue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage einer Théorie der Vererbung. — Iena, 1884.

(3) A. Weismann, Ueber die Zahl der Richtungskorper und über ihre Bedeutung für die Vererbung. — Iena, 1887.

(4) Hensen, Die Grundlagen der Vererbung nach dem gegenwàrtigen Wissenskreis. — Landwirthschaft. Jahrb , herausg. v. Dr Thiel, 1 883, p. 731.

(3) W. Waldeyer, Ueber Karyokinese und ihre Be\iehungen \u den Befruchtungsvor gànge . — Arch. f. mikr. Anat , XXXII, p. 1, 1888.

deux sexes. Mais nulle part Éd. Van Beneden n’a prétendu que la réduction du nombre des chromosomes constatée dans les pronucléi était qualitative : il n’a jamais eu l’idée que dans le spermatozoïde restent uniquement des chromosomes provenant de ses ancêtres paternels; que le noyau de l’œuf, au contraire, ne renferme que de la chromatine maternelle; il s’en est tenu strictement aux faits, lesquels montrent que les pronucléi ont subi une réduction quantitative.

L’impossibilité absolue d’homologuer les globules polaires aux corpuscules résiduels nous permet, au contraire, d’écarter cette anomalie qui ferait que la réduction du nombre des chromosomes dans les gonocytes se produirait à des moments différents .de leur évolution : au commencement de la spermatogénèse, d’une part, et à la fin de la maturation de l’œuf, de l’autre.

Il existe, en effet, dans la formation des œufs et des spermatozoïdes un tel parallélisme, que nous sommes forcé d’admettre que la réduction de la vésicule germinative doit avoir eu lieu au début de Tovogénèse, pendant cette phase comparable à la phase de formation des spermatogonies, dans laquelle se divisent les œufs primordiaux. Nous sommes persuadé que c’est là que devra être constatée l’expulsion des corpuscules résiduels des gonocytes femelles (*).

Ce parallélisme de la spermatogénèse et de l’ovogénèse va nous permettre encore de faire un pas de plus dans la connaissance des globules polaires : il jette une lumière étonnante sur leur signification morphologique.

(fi Depuis la rédaction de ce Mémoire, nous avons eu l’occasion d’étudier l’ovogénèse de X Ascaris , et nous avons découvert dans la portion capillaire de l’ovaire des corpuscules résiduels en tout semblables à ceux de la spermatogénèse (Bul. A cad. Belg., 3«sér., XVIII, p. 712, 1889).

DE l’oeuf parthénogénétique.

Nous pouvons, en effet, reconnaître trois étapes dans la production de l’une et de l’autre espèce de gonocytes : une phase de formation, une phase d’accroissement et une phase de multiplication.

Les cellules reproductrices passent d’abord par l’étape de formation dans laquelle d’une part prennent naissance, par division des spermatomères, les spermatogonies, d’autre part, aux dépens des œufs primordiaux , ce qu’on nomme les œufs non mûrs, qu’il conviendrait peut-être de désigner sous le nom d 'oogonies; les gonocytes des deux sexes cessent alors de se diviser et subissent leur accroissement, en ce sens qu’ils augmentent de taille et se gorgent de matières nutritives; après quoi les spermatogonies se divisent pour donner les spermatocytes qui se transforment peu à peu en spermatozoïdes; quant aux oogonies, elles passent aussi par la phase de multiplication : nous la trouvons représentée par la formation des globules polaires.

L’œuf non mûr se divise d’abord en deux cellules, dont l’une est le premier globule polaire , et dont l’autre se divise encore pour donner le second globule et l’œuf mûr. Dans beaucoup de cas il a été constaté que le premier globule polaire se divise en deux globules secondaires : il est d’ailleurs presque toujours plus gros que le second, et les observations faites chez Y Ascaris megalocephala montrent que son noyau renferme une quantité de chromatine double de celle qui se trouve dans l’autre. Le premier globule polaire ne peut donc pas être considéré comme l’homologue du second : il doit être , comme l’a fait Boveri (x) , mis sur la même ligne que

(I) Th. Boveri, Ueber die Bedeutung der Richtungskôrper. — Sitzungsb. d. Gesell. f. Morph. u. Physiol. in München, II, p. 101, 1886.

l’œuf avant l’expulsion du second globule; ce dernier est comparable à l’œuf mûr et aussi aux deux cellules filles du premier. D’une oogonie procèdent donc quatre cellules : les deux globules polaires secondaires issus du premier globule primaire, le second globule primaire et l’œuf mûr. Or, ces quatre éléments ont évidemment la même valeur morphologique : ce sont quatre œufs mûrs, dont trois, à cause de l’inégalité de la division, sont considérablement réduits : le second globule polaire et les deux cellules filles du premier peuvent être regardés comme des œufs avortés.

Cette assertion, déjà soutenue en 1881 par Mark (loc. cit.), l’est maintenant par Boveri qui, dans ses préparations de Y Ascaris megalocephala , a trouvé une anomalie fort intéressante : c'est un œuf qui a Y air d’être divisé en deux blastomères, mais en réalité l’un des globes de segmentation renferme les deux pronucléi, et représente, par conséquent, l’œuf fécondé; l’autre montre le noyau du second globule polaire : ce corps directeur est donc ici exceptionnellement semblable à l’œuf et se montre sous sa signification primitive. Garnault f1) a également constaté que chez Y Hélix aspersa la première cellule polaire peut être parfois accidentellement très grande.

L’expulsion des globules polaires est donc une division de l’oogonie en un certain nombre d’œufs, et est par conséquent comparable à la formation des spermatozoïdes.

Récemment Platner (2) vient, en appelant l’attention sur un fait déjà constaté par Boveri, de nous révéler une analogie

p) P. Garnault, Sur les phénomènes de la fécondation che\ /’Helix aspersa et V Arion empiricorutn. — Zool. Anzeiger, XII, p. 731, 1888.

G. Platner, Ueber die Bedeutung der Richtungskôrper. — Biol. Centralbl., VIII, p. 705, 1889.

DE LOEUF parthénogénétique.

encore plus étroite entre les deux phénomènes. Après l’expulsion du premier globule polaire, la portion de la vésicule germinative restée dans l’œuf ne se reconstitue pas à l’état de noyau au repos, c’est-à-dire qu’elle ne repasse pas par le stade spirern de Flemming (*) pour subir de nouveau la métakinèse ensuite : ses éléments chromatiques entrent directement en division karyokinétique pour former le second globule polaire, et il en est de même pour le noyau du premier globule lorsque celui-ci donne lieu à deux cellules.

Un phénomène identique a été constaté par Flemming (2), comme le rappelle Boveri, dans la division des spermatocytes de la Salamandre, et Platner (3) a découvert que chez les Lépidoptères, les spermatogonies se divisent en quatre spermatocytes sans que les noyaux entre cette double division rentrent à l’état de repos.

Chez l 'Ascaris megalocephala c’est tout à fait la même chose, comme on peut s’en convaincre par la description de Ed. Van Beneden et Ch. Julin (loc. cit.) : chaque spermatogonie se divise sans repos nucléaire en quatre spermatocytes, absolument comme chaque œuf non mûr donne naissance à quatre cellules sans stade de spirem intermédiaire.

De même que, immédiatement après leur division, les quatre spermatocytes restent réunis en un spermatogemme, de même l’œuf mûr enfermé avec ses globules polaires dans les membranes périvitellines est un véritable oogemme.

C) W. Flemming, Zellsubstan Kern und Zelltheilung . - Leipzig, 1882.

(2) W. Flemming, N eue Beitràge \ur Kenntniss der Zelle. — Arch. f. mikr. Anat., XXIX, p. 38g, 1887.

(3) G. Platner, Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage Jür eine Théorie der Zellteilung. — Intern. Monatschr. f. Anat. u. Hist.,

III, p. 341, 1886.

L’homologie entre la formation des Richtungskôrper et la division des spermatogonies serait donc absolument complète, n’était l’inégalité des cellules issues de l’oogonie; c’est certainement cette inégalité qui a été la cause de tant d’errements sur la nature des globules polaires; montrons qu’elle est non seulement utile, mais encore fatale.

Ainsi que l’ont avancé Mark et Boveri, il y a avantage pour la reproduction de l’organisme à ce que des gonocytes soumis, comme les spermatozoïdes, à toutes les vicissitudes d’une excursion en dehors de leur producteur, soient le plus nombreux possible : aussi tous les spermatocytes se développentils également.

Pour les œufs cet avantage est au contraire contre-balancé par une autre considération : ces gonocytes doivent renfermer une certaine quantité de matière nutritive nécessaire à l’évolution du futur embryon. Or, ce n’est pas sans beaucoup de frais que l’organisme produit des œufs, et c’est presque toujours aux dépens d’un certain nombre de gonocytes qui, sous forme de cellules nutritives, servent de pâture aux autres : arrivés à la fin de leur phase de maturation, les œufs perdraient donc, en se divisant en quatre, le bénifice d’une notable partie de l’effort que l’organisme a fait pour qu’ils arrivent à contenir la quantité de vitellus suffisante à leur développement; pour assurer l’existence embryonnaire, cet effort devrait être quatre fois plus considérable, et les oogonies devraient être quatre fois plus grosses. On conçoit de la sorte que dans le cours de l’évolution les gonocytes représentés par les globules polaires aient été sacrifiés peu à peu aux intérêts d’un œuf unique, et que leur formation ait été réduite autant que possible : jamais ils ne renferment de deutoplasme, et leur protoplasme est rudimentaire ou même nul.

DE LOEUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

Dans les œufs très volumineux, une division complète à la fin de la maturation serait physiquement impossible ; il se manifesterait dans la formation des globules polaires le même phénomène que nous offrent les œufs à segmentation partielle : les plans de séparation n’auraient pas la puissance de traverser toute la masse du vitellus, et la division resterait forcément superficielle. Dans de pareils gonocytes, l’avortement des cellules polaires est fatal ; s’il se produit également dans les œufs de petite taille, c’est que cette réduction leur est utile.

Des phénomènes nouveaux ont dû en outre apparaître dans l’œuf avec l’inégalité dans la division destinée à fournir les corps directeurs. C’est d’abord le voyage de la vésicule germinative à la périphérie du vitellus, puis un mécanisme spécial pour produire l’expulsion des globules polaires : le processus ordinaire de la division cellulaire est, en effet, insuffisant pour expliquer le bourgeonnement. Si nous supposons^ en effet, une figure dicentrique de direction constituée, tout ce que pourra faire la contractilité des filaments achromatiques fixés à la sphère attractive distale sera d’amener les chromosomes à expulser contre la périphérie de l’œuf: il n’y aura aucune hernie du vitellus, et c’est sans doute ainsi que se forment ces globules polaires exclusivement nucléaires que nous offrent certains Insectes. Mais là où il y a véritable rejet, le mécanisme doit être plus compliqué, ce qui se traduit évidemment par un aspect différent des filaments achromatiques ou des fibrilles protoplasmiques : de là probablement les divergences observées par tant d’auteurs entre les figures de maturation et les fuseaux de division des blastomères. On pourrait peut-être expliquer de cette façon la figure ypsiliforme de Éd. Van Beneden et l’aspect spiralé que Mark a vu

dans l’œuf de la Limace. Il est, en effet, probable que ces dispositions doivent beaucoup varier et être en rapport avec la composition si diverse des œufs. Un de ces processus assez répandu est précisément cette poussée de toute la figure dicentrique de maturation que nous avons observée dans 1 ' Asplanchna Sieboldii. Comme l’a dit Mark : « the amphiaster » certainly appears in this movement to be more acted upon »> than acting », et ce mouvement est sans doute dû à l’activité du protoplasme ovulaire : Mark a, en effet, constaté que lorsque ce phénomène se produit, les fibrilles protoplasmiques fixées à la sphère attractive centrale deviennent énormément plus longues, et dans les figures de Trinchese, on les voit se prolonger jusqu a la périphérie de l’œuf. Il est vraisemblable qu’elles se disposent de manière que, agissant comme autant de forces par leur contractilité, elles entraînent toute la figure dicentrique dans le sens de leur résultante, obligeant ainsi la sphère attractive distale et l’extrémité périphérique du fuseau à faire hernie sous forme de bourgeon du vitellus : le mécanisme ordinaire de la division de la cellule peut alors fonctionner.

Enfin, c’est par un phénomène cœnogénétique que le premier fuseau de maturation n’est point perpendiculaire au second, et c’est probablement un rappel du passé que sa position toujours primitivement tangentielle chez Y Ascaris megalocephala.

Ainsi expliquée dans ses causes et ses effets, la réduction des globules polaires nous semble ne plus pouvoir opposer une difficulté à ce que nous arrivions à cette conclusion définitive sur leur signification morphologique : les globules polaires sont des cellules homologues à l’œuf mûr; leur formation est le rappel dans l’ovogénèse de la division des spermatogonies en spermatocytes dans la spermatogénèse.

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

Nous possédons dans l’état actuel de la science suffisamment de données pour admettre qu’ils existent chez tous les artimaux. Chez les végétaux, oh peut leur comparer physiologiquement, comme l’a fait Strasburger (*), ces éléments qui représentent sans doute des œufs avortés, les Kanalzellen ou cellules du col des Ptéridophytes et des Gymnospermes, et les synergides des Angiospermes. Mais il n’y a pas lieu de les rechercher chez les organismes unicellulaires (2).

Weismann (3) a, le premier, appelé l’attention sur la fréquence des observations qui tendent à admettre que le nombre des globules polaires est de deux dans tous les œufs fécondés, et toutes les découvertes qui se font journellement en ce sens donnent raison à son hypothèse. Récemment cependant Tafani (4) a prétendu que dans la Souris il se formerait à volonté deux ou un seul corps directeur, mais cet auteur ne nous donne guère de détails sur ses observations : il se peut qu’il se soit trouvé à son insu en présence d’un phénomène semblable à celui que Boveri nous a révélé comme se passant souvent dans l’œuf de l 'Ascaris megalocephala, phénomène sur lequel nous aurons l’occasion de revenir en détail plus loin, et qui produit l’expulsion d’un

p) Ed. Strasburger, N eue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fur eine Théorie der Zeugung. — Iena, .884.

(2i Nous laissons provisoirement de côté les Infusoires ciliés : la discussion des phénomènes karyogamiques offerts par ces organismes nous entraînerait trop loin, et nous préférons la réserver pour un autre travail.

(3) A. Weismann & C Ischikawa, Ueber die Bildung der Richtungskorper bei thierischen Eiern. — Bericht. d. naturf. Gesells. z. Freiburg i. B., III, p. 1, 1887.

A. Tafani, I primi momenti dello sviluppo dei Mammiferi. Studi di morfologia normale e patologica eseguiti sulle uova dei topi. — Rendiconti Acad, dei Lincei, V, p. 11g, 1889.

seul globule polaire alors qu’il y a en réalité deux fuseaux de direction. Nous ne nous arrêterons donc pas à cette observation isolée, et nous admettrons que dans tous les Métazoaires chaque œuf non mûr donne naissance à quatre cellules .

Il est intéressant de rapprocher de cette notion le fait bien connu que chez les Nématodes les spermatogonies produisent toujours quatre spermatocytes, et qu’il en est de même chez les Lépidoptères, d’après Platner (loc. cit.). Chez la plupart des autres animaux, le nombre des spermatozoïdes issus d’une spermatogonie est beaucoup plus considérable, mais dans leur formation on peut toujours reconnaître un moment où ils forment également une tétrade : chez le Lombric (x), c’est à ce stade que le jeune spermatogemme quitte le testicule, et ce n’est que dans les vésicules séminales qu’il subit, par multiplication progressive de ses quatre cellules primordiales, une évolution ultérieure. Il semble donc que ce dernier phénomène ne soit que secondaire et que la division en quatre qui se manifeste chez les Nématodes soit fondamentale. Chez tous les Métazoaires par conséquent les gonocytes des deux sexes procéderaient originairement de leurs cellules mères par tétrades : ce phénomène subsiste pour les œufs et également pour quelques spermatogonies; mais, dans beaucoup de gonocytes mâles, l’utilité qu’il y a pour l’organisme à multiplier les spermatozoïdes a produit une division cœnogénétique des spermatocytes.

Il serait peut-être utile de faire remarquer ici que chez les Floridées, les Bryophytes, les Ptéridophytes et les Phanéro- (*)

(*) Bloomfield, On the development of the Spermato^oa. Part 1, Lumbricus. — Quart. Journ. of Micr. Science, n. ser., XX, 1880.

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

games, les spores naissent également sans exception par division tétraédrique, que nous ayons affaire à des isospores, à des hétérospores, à des grains de pollen ou au sac embryonnaire avec les sacs embryonnaires secondaires. La réduction de ces derniers nous paraît offrir réellement dans le règne végétal un phénomène comparable à l’expulsion des globules polaires, et, dans les macrosporanges des Cryptogames vasculaires hétérosporés , l’avortement de trois spores au profit d’une seule rend encore l’analogie plus étroite.

Quoi qu’il en soit d’ailleurs de la loi que nous avançons ici à titre d’hypothèse, il est certain que la formation des corps directeurs et la multiplication des spermatogonies sont un phénomène d’une importance capitale, puisque probablement chez aucun animal il n’a été supprimé par l’évolution.

Nous nous demanderons par conséquent ce que signifie cette division des oogonies et des spermatogonies in extremis.

Il semble que l’on ne peut trouver l’explication du phénomène que dans l’origine du type Métazoaire, et nous nous rencontrons par conséquent ici avec ceux qui ont considéré les globules polaires au troisième et dernier point de vue sous lequel on peut les concevoir, le point de vue phylogénétique.

Giard (x), le premier, a émis l’avis que la formation des cellules directrices représenterait dans la vie de l’œuf la reproduction agame que subissent les Protozoaires avant leur conjugaison. Presque en même temps et d’une façon indépendante, Whitman (2) avançait la même opinion, voyant

(l) A. Giakd, L'œuf et les débuts de l'évolution. — Bull. Scient. Dép. Nord, n° 12, p. 252, 1876.

p) C. O. Whitman, The Embryology of Clepsine. — Quart. Journ. of Micr. Science, n. ser , XVIII, p. 21 5, 1878.

dans l’expulsion des globules polaires « a relie of the primi- » tive mode of asexual reproduction », et Flemming (*) s’est rangé à cette dernière manière de voir.

Cette idée un peu vague a entre autres mérites celui d’assigner aux Richtimgskorper leur véritable valeur morphologique.

Après eux Bütschli (2) a fait, en se basant sur des considérations phylogénétiques, l’hypothèse fort remarquable et universellement connue, à laquelle se rallie aujourd’hui O. Hertwig (3), et qui est probablement bien près de la vérité.

« Nur auf der Basis der uns von den noch existierenden » einfachsten Organismen dargebotenen primitiven Erschei- » nungen der geschlechtlichen Fortpflanzung, kônnen wir » uns zu einem Verstandniss der entsprechenden Vorgànge » in der hôher Organismenwelt erheben », dit Bütschli, et le savant naturaliste est parvenu à appliquer aux globules polaires ce principe si juste d’une façon extrêmement heureuse. On sait qu’il est, en effet, arrivé à établir sur cette base qu’ils représentent des œufs avortés, que leur formation est analogue à la division des spermatogonies, conclusions auxquelles d’autres ont abouti par des voies différentes, enfin que cette multiplication ultime des gonocytes est le rappel d’un phénomène morphologique qui existe chez certaines colonies de Protistes.

Faisant nôtre l’hypothèse de Bütschli, nous l’exposerons

(L W. Flemming, LJeber Bauverhàltnisse, Befruchtung u. erste Theilung der thier. Ei^elle. — Biol. Centralbl., III, p 641, 1884.

(2) O. Bütschli. Gedanken über die morphologische Bedeutung der sogenannten R chtungskôrperchen — Biol. Centralbl., IV, p 5, 1884.

(3) O Hektwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere. Zweite Auflage. — Iena, 1888.

de l’oeuf parthénogénétique.

en la complétant au moyen des résultats morphologiques auxquels nous sommes arrivé jusqu’ici.

Dans les Mastigophores du groupe des Volvocinées, l’évolution des cellules constituantes des colonies est absolument analogue à celle des gonocytes chez les Métazoaires.

Elles passent, en effet, également par les trois phases que nous avons reconnues dans l’histoire des éléments reproducteurs. Au sortir de l’œuf, elles se divisent d’abord pour constituer la colonie, phase de formation; toutes ou partie d’entre elles grossissent ensuite pour constituer les cellules mères des gamètes, phase d’accroissement; elles se divisent enfin une dernière fois, et c’est ce phénomène qui est représenté chez l’animal par la formation des spermatocytes et l’expulsion des globules polaires.

Chez les Volvocinées, cette division est variable : dans Pandorina chacune des cellules donne naissance à huit cellules filles qui forment des zoospores isogames; mais déjà chez Chlamydomonas pulvisculus il y a à distinguer des cellules qui ne donnent que quatre macrogonidies et d’autres qui se divisent en huit microgonidies, la reproduction étant ici hétérogame. Dans Volvox globator, la différenciation sexuelle est poussée plus loin encore : un certain nombre de cellules semblent subsister telles quelles et constituent des oosphères; les autres, au contraire, se divisent en nombreux anthérozoïdes. Enfin Volvox minor et Eudorina elegans nous offrent des colonies dioïques.

Chez les Métazoaires, la division se fait en quatre pour tous les gonocytes femelles, et il est bien probable qu’elle est originairement la même dans les spermatogonies. Si l’on admet, et tout nous y autorise, que le type Métazoaire descend d’une colonie de Protozoaires dont la structure fonda-

mentale était semblable à celle des Volvocinées, nous pouvons faire l’hypothèse que cette colonie était isogame et que toutes ses cellules reproductrices se divisaient en tétrades. Ultérieurement s’est montrée une différenciation en gamètes mâles et femelles, une seule macrogonidie évoluant aux dépens des trois autres transformées en globules polaires, et le type Métazoaire était probablement déjà constitué lorsque s'est produite, en sens divers, une multiplication secondaire des microgonidies, comme chez les Volvox.

Il en résulte que la formation des Richtungskôrper doit exister dans tous les œufs, puisqu’elle est le rappel d’une particularité fondamentale de la structure de la colonie de Protistes qui a donné naissance au Métazoaire, et elle ne peut être supprimée, pas plus que ne sont supprimées dans les macrosporanges les divisions de la cellule mère qui donnent naissance à des spores rudimentaires. Si les Volvox et les Eudorina descendent de colonies isogames où les gamètes se divisaient, le noyau de leurs oosphères doit se diviser avant la fécondation pour produire des globules polaires.

Nous avons pu comparer l’évolution d’un gonocyte à celle d’une gamète de Volvocinée : cette évolution n’est à son tour que la copie de l’existence du plus humble Flagellate. Euglena viridis, par exemple, passe en sa vie par les trois phases caraciéristiques de la formation des cellules reproductrices : elle se divise d’abord un certain nombre de fois, puis, après s’être bien repue, elle s’enkyste et se multiplie dans ce kyste, auquel est comparable une colonie de gamètes de Volvocinées et par conséquent aussi l’oogemme, l’œuf mûr emprisonné dans sa membrane avec ses globules polaires.

Nous retombons ainsi sur l’hypothèse de Giard, Whitman et Flemming, que nous allons encore éclairer d’autres considérations.

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

Le Protiste, en s’enkystant, s’isole du monde ambiant et dès lors n’en reçoit plus de principes nutritifs : la formation de la membrane vitelline est préliminaire à l’expulsion des globules polaires et met un terme à l’accroissement de l’œuf. De même, les spermatogonies cessent de grandir à partir du moment où elles vont se diviser : et, au fur et à mesure de leur multiplication, les spermatocytes diminuent de taille, leur noyau devenant aussi de plus en plus petit, d’énorme qu’il était dans la spermatogonie mûre. Il semble y avoir, comme dans un kyste, une égale répartition de substance entre toutes les cellules filles.

Si nous nous en rapportons encore à l 'Ascaris megalocephala, chez lequel les faits ont été constatés d’une façon inattaquable, nous voyons qu’aussi bien dans le noyau de la spermatogonie que dans la vésicule germinative il se fait, pendant la phase d’accroissement une accumulation progressive de chromatine, de telle façon qu’au moment de la division de ces éléments les chromosomes ont une forme toute particulière : ils renferment, préfoi'inée, toute la quantité de chromatine à répartir soit dans l'œuf et les globules polaires, soit dans les quatre spermatocytes.

Cette chromatine se distribue par karyokinèse également à toutes les cellules filles, sans que les nouveaux noyaux se reconstituent à l’état de repos, comme l’a fait remarquer Platner; mais nous pouvons ajouter que pas plus dans les spermatozoïdes que dans les globules polaires les éléments nucléaires ne reprennent l’aspect spongieux qu’ils possèdent dans les blastomères.

Seul le noyau de l’œuf plongé dans le vitellus, et le noyau de ces globules polaires qui, chez les Fourmis, les Abeilles et là Mouche, ne sortent point du vitellus, repassent par le stade

de spirem : quant au noyau du spermatozoïde, il ne rentre à letat de repos que s’il a pénétré dans l’œuf et s’est mis en contact avec le vitellus en abandonnant même son enveloppe protoplasmique.

Or, que représente ce vitellus de l’œuf chargé de deutoplasme pour le spermatozoïde qui y a pénétré, et par extension pour le noyau de l’œuf et ces noyaux des globules polaires particuliers précités, si ce n’est le milieu nutritif extérieur dont les oogonies et les spermatogonies avaient été séparés avant leur division?

Pendant toute la période de multiplication des gonocytes, il n’y a eu aucune nutrition cellulaire, et leur division n’a pu avoir lieu qu’à la faveur de la préformation de toute la chromatine.

Les chromosomes ont subsisté tels quels au stade de la métakinèse : la vie des éléments reproducteurs a véritablement été latente , comme s’ils avaient été renfermés dans un kyste, et elle ne se réveille qu’au moment où le kyste vient à être brisé, c’est-à-dire quand ils reçoivent de nouveau l’apport de substances nutritives venant de l'extérieur et représentées par le deutoplasme.

L’enkystement des Protistes est-il précédé d’un accroissement de la quantité de chromatine de leur noyau dont la division se fait sans que les noyaux des cellules filles rentrent au stade de repos avant la rupture du kyste? En est-il de même pour les gamètes des Volvocinées? C’est ce qui est très probable.

Nous trouvons en effet que les cellules mères des spores végétales, qui s’isolent comme les gonocytes du milieu ambiant, renferment, également préformés, tous les chromosomes qu’elles répartissent entre leurs cellules filles sans qu’il

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

y ait un stade de repos intermédiaire : les anses subsistent telles quelles sont issues de la métakinèse et ne se gonflent pas de manière à disperser leurs éléments chromatiques sous forme de microsomes avant que la tétrade soit constituée. Il suffit pour s’en convaincre de jeter un coup d’œil attentif sur les dessins nombreux que les botanistes nous ont donnés du phénomène (x) : la division des cellules mères des grains de pollen est particulièrement démonstrative à cet égard.

L’expulsion des globules polaires, la division des spermatogonies, la formation des spores végétales et sans doute aussi la division d’un Protiste enkysté présentent donc des caractères communs; au lieu que dans la karyokinèse ordinaire les anses primaires se divisent longitudinalement en anses secondaires, la formation des noyaux de ces éléments est différente : elle consiste en une répartition égale d'anses primaires pré formées. Ces anses peuvent n’être reliées au stade spirem que par des filaments chromatiques extrêmement ténus, comme dans la vésicule germinative de l 'Ascaris megalocephala, ou bien elles peuvent être complètement séparées, comme dans les spermatocytes de la Salamandre et les grains de pollen.

C’est ce que Éd. Van Beneden a parfaitement pressenti en considérant la formation des globules polaires de ï Ascaris megalocephala comme une pseudokaryokinèse7 nom qui mérite d’être conservé, et qui pourrait être étendu à la division de toute cellule qui a cessé d’avoir des rapports nutritifs avec le monde extérieur.

Nous comprenons maintenant comment il se fait que Flem-

P) Ed Strasburgek, Zellbildung und Zelltheilung. Dritte Auflage. — Iena, 1880.

ming (x) ait dû représenter par des schémas différents de la karyokinèse ordinaire la division des spermatocytes de la Salamandre.

La forme hétérotypique consiste en une répartition de faisceaux d’anses primaires à des cellules qui doivent encore se diviser ultérieurement. C’est la pseudokaryokinèse de la vésicule germinative, de la spermatogonie, des spermatocytes destinés à donner plus d’une génération de spermatozoïdes, de la cellule mère des spores.

La forme homœotypique de Flemming est une pseudokaryokinèse consistant en une simple répartition d’anses primaires à des cellules qui ne se divisent plus avant de recevoir de nouveaux éléments nutritifs. C’est elle qui donne naissance à ÏEikern, au second globule polaire, aux spermatozoïdes, aux spores végétales.

Cela étant, on conçoit que la pseudokaryokinèse, qui n’est qu’une karyokinèse secondairement compliquée, puisse se présenter avec des caractères variables suivant la nature des éléments cellulaires, le nombre et la forme des chromosomes. Les faisceaux d’anses primaires pourront être combinés de façons très différentes; aussi concevons-nous parfaitement pourquoi, dans la formation des éléments reproducteurs, mais là seulement, Carnoy (2) ait observé des divisions transversales d’éléments chromatiques, et ait même vu des plaques équatoriales donner naissance à deux noyaux par simple répartition de la moitié de leurs chromosomes aux deux pôles, sans qu’il y ait eu division longitudinale. Seulement,

(x) W. Flemming, N eue Beitràge \ur Kenntniss der Zelle. — Arch. f. mikr Anat., XXIX, p. 38g, 1887.

I2) J. -B Carnoy, La cytodiér'ese che\ les Arthropodes. — La Cellule, I,

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ces phénomènes variables ne peuvent plus être invoqués contre l’unité dans les caractères essentiels de la division cellulaire.

La pseudokaryokinèse établit une étroite relation entre la formation des gonocytes des animaux et celle des spores chez les végétaux : elle y rappelle très probablement l’enkystement des Protistes originels, et constitue sans doute une particularité de leur vie latente.

Mais pourquoi les chromosomes des gonocytes ont-ils une forme si différente des anses que l’on observe dans les noyaux des cellules ordinaires, phénomène que présentent aussi les figures karyokinétiques de formation des grains de pollen? Ce sont les Infusoires qui nous permettent d’en découvrir la cause.

Chez ces Protistes, on trouve à la place du noyau deux éléments qui se comportent différemment en présence des matières colorantes : le micronucléus et le macronucléus. Maupas (*) nous a fait connaître qu’à la suite de la conjugaison, le macronucléus dégénère et disparaît dans le cytoplasme, le micronucléus en reformant un nouveau : la conjugaison s’accompagne donc d’un véritable rajeunissement.

On admet généralement que chez les autres organismes les noyaux représentent à la fois le micronucléus et le macronucléus des Infusoires : s’il en est ainsi, ils doivent donc renfermer deux substances équivalentes à celles des deux noyaux de ces organismes élémentaires, et l’on peut s’attendre à ce que les noyaux des gonocytes expulsent au moment de la fécondation celle de ces substances que le macronucléus renferme seul.

Or ces faits nous semblent acquis à la science, sans qu’il paraisse qu’on se soit douté de leur signification.

Partout où l’on a pu soigneusement étudier les chromo-

p) Maupas, Théorie de la sexualité des Infusoires ciliés. — C. R. Acad, de Paris, CV, p. 356, 1887.

somes, on les a trouvés ayant une structure moniliforme provenant de ce qu’ils sont constitués de cordons dans lesquels apparaissent des grains qui prennent beaucoup plus fortement la matière colorante. La portion claire de ces cordons, dite « substance intermédiaire » par Éd. Van Beneden, représente fort probablement la substance spéciale au macronucléus, et les grains très avides de coloration les éléments qui chez les Infusoires résident dans le micronucléus.

Qu’est -ce alors que le cytophore des spermatocytes de l’Ascaris digéré par les cellules du canal déférent, excrément chromophile du noyau des gonocytes mâles?

Qu’est-ce encore que l’hyalosome de la vésicule germinative de l'Ascaris megalocephala dont une portion, comme l’a observé Éd. Van Beneden, est rattachée aux chromosomes de chaque globule polaire, et que nous retrouvons dans l’unique corps directeur des Pucerons?

Pour nous, la réponse à ces questions ne peut être douteuse : les noyaux des gonocytes expulsent avant la conjugaison une substance comparable à celle qui différencie le macronucléus des Infusoires et qui, comme celle-ci, est destinée à périr. Chez les êtres pluricellulaires, la fécondation s’accompagne donc également d’un phénomène de rajeunissement des noyaux.

Les chromosomes des gonocytes se colorent beaucoup plus fortement que les anses des noyaux des autres cellules de l’organisme, et ont une forme différente, plus ramassée, parce qu'ils sont incomplets et ne renferment plus celle des substances nucléaires qui se trouve seulement dans le macronucléus des Infusoires; ils reconstituent cette substance aux dépens du vitellus et reprennent dès lors la forme et la manière de se comporter vis-à-vis des colorants des éléments chromatiques ordinaires des cellules.

Ici nous nous arrêtons, car ce que nous pourrions dire

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

au delà ou bien sortirait de notre cadre, ou bien constituerait des hypothèses qui n’auraient guère pour elles une base de faits suffisante ; nous devons maintenant mettre en lumière les conséquences des résultats auxquels nous sommes arrivé.

Nous pouvons ramener l’existence d’une cellule quelconque de Métazoaire à la vie si simple d’un Protiste élémentaire : multiplication agame représentée par le développement embryonnaire, se continuant pour les cellules reproductrices dans la formation des oogonies et des spermatogonies; enkystement et division, représentés par l’excrétion de la membrane vitelline, l’expulsion des globules polaires et la formation des spermatocytes; conjugaison ou fécondation; nouvelle multiplication agame.

Depuis un nombre infini de siècles chacune des cellules de nos tissus a passé un nombre incalculable de fois par ce cycle invariable, tantôt mâle, tantôt femelle, et elle continuera cette existence tant qu’elle ne deviendra point cellule somatique vouée à la mort et quelle s’unira à une autre aux échéances de la fécondation.

Il est très curieux de constater que l’existence d’une cellule de plante peut être ramenée au même cycle, à condition de placer à un autre moment la conjugaison.

On sait que chez les Protistes ce phénomène peut avoir lieu immédiatement après la sortie du kyste, et il en est ainsi des cellules reproductrices des animaux, mais également immédiatement avant cet enkystement, et c’est ce qui se présente primitivement dans la vie végétale.

Ces rapports peuvent être indiqués ainsi qu’il suit :

Animal. Fécondation.

Protiste : Multiplication. — Enkystement et division. — Multiplication.

Végétal. Fécondation.

En effet, ces Algues que l’on réunit parfois aux Volvocinées, les Hydrodictyées, nous offrent des colonies où le schéma de l’existence cellulaire des plantes se trouve dans toute sa pureté. Immédiatement après la fécondation, l’œuf s’enkyste et se divise en spores qui, par multiplication agame, donnent des colonies produisant des gamètes. Le même cycle se rencontre dans quantité d’Algues, principalement chez les Confervacées.

Ce mode de reproduction se conserve chez les plantes supérieures, Hépatiques et Mousses, Cryptogames vasculaires et Phanérogames; seulement chez ces végétaux s’accuse de plus en plus une altération du processus que montrent déjà les Floridées : l’œuf fécondé, au lieu de s’enkyster immédiatement, se multiplie activement par voie agame et donne naissance à une végétation sporifère, le Sporogone, la Fougère, etc., la plante fleurie, dont le développement dans l’évolution a été toujours croissant aux dépens de la plante primitive productrice de gamètes, mousse, prothalle, cellules végétatives du grain de pollen, cellules antipodes du sac embryonnaire.

Il se fait donc que le moment de la fécondation qui, dans le cycle de la vie reproductrice d’une cellule végétale, était primitivement placé immédiatement avant l’enkystement, arrive chez les Phanérogames presque immédiatement après la formation des spores, de manière à réaliser à peu près absolument ce qui existe chez les animaux. L’existence des Protistes engagés dans ces vastes associations qu’on appelle plantes et animaux est, au fond, identiquement la même, sauf que les cellules végétales ont deux chances au lieu d’une de devenir somatiques et d’être livrées à la mort.

' Résumons tous ces rapports dans le tableau ci-contre où nous partons de l’œuf fécondé :

DE L’ŒUF PARTHÊNOGÉNÉTIQUE. 69

On voit qu’au point de vue phylogénétique l’œuf et les globules polaires, comme les spermatozoïdes, sont comparables aux spores végétales, mais qu’ils ont la valeur physiologique des gamètes.

Chez les Métaphytes, les spores naissent sans exception en tétrades; il en est très probablement de même des sporesgamètes des Métazoaires : c’est en effet en se disposant en tétraèdre, solide qui présente le minimum de volume pour le maximum de surface, que des sphères peuvent le mieux remplir une autre sphère.

La position des quatre spermatocytes de Y Ascaris megalocephala trahit immédiatement l’enkystement ancestral de la spermatogonie; elle constitue avec la formation de la membrane vitelline et la double division de l’œuf la relique morphologique la plus antique et la plus remarquable peut-être de l’organisme.

La formation des globules polaires est donc un phénomène absolument essentiel qui peut même servir de critérium au type Métazoaire, en ce sens que s’il existe des êtres à épiblaste et hypoblaste dont l’œuf ne se divise pas deux fois successivement avant la conjugaison des pronucléi, ils ne peuvent pas être considérés comme animaux véritables, ou ne constituent pas un des jalons de la route suivie par l’évolution des organismes qui ont des muscles et des nerfs.

Chez tous ces derniers, l’œuf doit expulser deux Richtungskorper, et rien de tout ce que nous avons avancé jusqu’ici n’autorise à nous laisser supposer qu’il peut en être autrement dans un œuf qui n’est point fécondé et dont le pronucléus femelle évolue néanmoins solitairement en embryon; en d’autres termes, si l’opinion à laquelle nous sommes arrivé sur la nature des globules polaires est vraie, la matu-

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

ration de l' œuf par théno génétique doit être identique à celle de l’œuf qui reçoit un spermatozoïde .

Cette conclusion logique de l’échafaudage que nous avons cherché à élever semble devoir être difficilement acceptée, étant donnés les faits observés et les opinions récemment exprimées à leur regard : passons d’abord celles-ci en revue, après quoi nous ferons l’interprétation des faits, et nous verrons que rarement exception aura eu mieux l’occasion de venir confirmer une règle.

Nous possédons deux théories émises sur les globules polaires à la suite de la connaissance de la maturation des œufs parthénogénétiques : l’une de Weismann, l’autre de Giard.

Weismann (x) a écrit une brochure sur la loi du nombre des corps directeurs, et, n’ayant point connaissance alors des découvertes récentes, il admet d’une façon absolue, comme point de départ de ses hypothèses, que dans l’œuf parthénogénétique il n’y a jamais qu’un seul globule polaire, l’œuf fécondé, au contraire, en expulsant toujours deux.

Bien que les considérant comme cellulaires, le savant professeur de Fribourg croit à une fonction physiologique des globules polaires, et, d’après la loi du nombre, il est obligé d’admettre que le premier a même une signification différente du second.

Pour Weismann, il y aurait dans le noyau de l’œuf deux sortes d’éléments : l’un, le plasme ovigène, qui caractérise l'œuf comme cellule et le différencie d’avec les autres cellules de l’organisme, et le plasma germinatif, support matériel

(x) A. Weismann, Ueber die Zahl der RichtungskÔrper und über ihre Bedeutung fur die Vererbung. — lena, 1887.

des tendances héréditaires qui font évoluer l’embryon. Weismann pense que le plasma ovigène doit être rejeté de l’œuf quand celui-ci est constitué, et avant que la loi du nombre ait été découverte par Blochmann, il croyait que les deux globules polaires représentent cet excrément ovulaire. Depuis, en présence de l’existence d’un globule polaire chez les Pucerons, les Daphnides et les Rotifères, il donne au second globule une autre signification. Cette nouvelle expulsion consisterait en une portion de la chromatine ancestrale rejetée pour faire place à la quantité de substance héréditaire apportée par le spermatozoïde, lequel aurait subi une réduction semblable; dans l’œuf parthénogénétique, le plasma germinatif subsisterait tel quel.

Nous dirons :

i° Qu’il est impossible d’admettre que des excréments soient des cellules qui se divisent par karyokinèse;

20 Qu’il n’y a aucun motif pour croire qu’une cellule doive, sous forme de plasma ovigène, rejeter ce qui dans son noyau lui a fait acquérir momentanément les caractères d’un œuf, attendu que nous voyons les organismes élémentaires passer par les formes les plus diverses sans jamais éprouver le besoin d’expulser un globule polaire : un Flagellate se change en amibe, s’enkyste, s’unit à un autre sans que pareil phénomène ait été constaté ou doive être découvert un jour;

3° Qu’il y a, au contraire, des raisons de penser que ce plasma ovigène doit être matériellement transmis à l’embryon avec tous les autres plasmas ancestraux, pour pouvoir héréditairement reproduire des œufs dans la suite;

4° Que l’expulsion d’une certaine quantité du plasma ancestral de l’œuf et du spermatozoïde avant la fécondation est sans doute un phénomène qui se produit réellement,

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

mais il doit s’accuser par le rejet de corps résiduels, et non par la formation du second globule polaire, la vésicule germinative étant réduite avant la maturation de l’œuf;

5° Que, d’après les observations de Boveri chez l’Ascar/s megalocephala, les portions des chromosomes qui servent à former les noyaux des globules polaires sont identiques entre elles et à la partie restant dans l’œuf, et que, de plus, elles peuvent accidentellement se remplacer les unes les autres.

Nous croyons que ces arguments suffisent pour écarter l’hypothèse de Weismann, assurément très ingénieuse, mais dont la base elle-même, la Zahlengesetz, est déjà renversée par les faits; elle doit s’évanouir absolument d’ailleurs devant la véritable interprétation de la fameuse loi du nombre (I).

Il est difficile de comprendre qu’un esprit aussi subjectif que Giard (2) n’ait pas mis le doigt sur la complète vérité, alors que déjà, en 1876, il s’en était approché de bien près. Connaissant en effet les études de Blochmann sur les œufs des Abeilles, il maintient son ancienne opinion concernant les globules polaires, et avec infiniment de raison il déclare que dans la parthénogénèse non prédestinée, la véritable parthénogénèse accidentelle, il ne peut être question d’une maturation ovulaire différente de celle des œufs fécondés : il arrive même à prédire la découverte de Platner chez le

(x) Dans un travail paru le 16 décembre 1889, Weismann et Ischikawa, en présence des découvertes de Blochmann et de Platner, essaient de restaurer leur hypothèse, en supposant que chez le Liparis dispar et chez le mâle de l’Abeille, le « Keimplasma » réduit de l'œuf possède une énergie suffisante pour reconstituer ces organismes en se passant du spermatozoïde. ( Ueber die Paracopulation in Daphnidenei. — Spengel’s Zoolog. Jahrb., Abtheil. f. Anat., IV, p. 1 55, 1889.)

(2) A. Giard, Sur la signification des globules polaires. — Bull, scient, de la France et de la Belgique, sér. 3, II, p. 95, 1889.

Liparis dispar, mais relativement à la reproduction des Pucerons, des Rotifères et des Cladocères il avance une opinion que nous ne saurions admettre. La disparition d’un globule polaire chez ces organismes serait de nature cœnogénétique, et le résultat d’une condensation du développement sous l’influence d’une nutrition plus abondante : la simplification de l’ontogénie aurait pu influencer l’expulsion des globules polaires et s’y transmettre, attendu que ces œufs d’été ne sont jamais destinés à la fécondation.

Laissons un moment la dernière allégation de Giard. qui n’aura plus besoin de réfutation tout à l’heure, pour en venir aux faits et à la discussion de la signification de la parthénogénèse.

Comme l’a depuis longtemps fait remarquer von Siebold (*), il y a à distinguer la wahre Parthenogenesis, dans laquelle la non-fécondation n’est pas prédestinée, ainsi que le dit très bien Giard, de la reproduction estivale des Pucerons, des Daphnides et des Rotifères, qui restent forcément vierges puisque les mâles n’existent pas.

La parthénogénèse véritable, accidentelle, se rencontre chez le Liparis dispar et chez Y A pis mellifica, et dans les œufs vraiment parthénogénétiques de ces Insectes a été constatée avec certitude la présence de deux globules polaires. L’œuf se développe ici réellement sans fécondation.

Nous pouvons à ce sujet faire deux hypothèses : ou bien l’œuf vierge a réellement la valeur d’une gamète dont le nombre des chromosomes a été réduit de moitié pour faire place au demi-noyau du spermatozoïde, ou bien cette réduction n’a

(x) C. Th. von Siebold, Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. — Leipzig, 1 856.

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pas eu lieu, et l’œuf acquerrait ainsi secondairement les caractères d’une véritable spore à noyau complet, qui pourrait être comparée aux macrozoospores agames des Algues.

Il est à peu près certain que c’est la première hypothèse qui est réalisée chez l’Abeille et aussi chez les Bombycides.

Nous savons, en effet, que dans beaucoup d’ Algues les zoospores destinées à s’unir deux à deux peuvent, quand cette fusion ne s’est pas produite, germer et donner naissance à une plante qui est toujours chétive. Dans l’hétérogamie, il arrive parfois, mais c’est rare, que les microgonidies peuvent même aussi se développer seules. Il n’y a donc rien d’étonnant à ce que nous voyions un œuf gorgé de deutoplasme en faire autant et le pronucléus femelle se diviser de manière à donner dans bien des cas des blastomères, comme Bischoff l’a même constaté chez la Truie, ou pousser le développement assez loin, si le vitellus est abondant, pour que l’éclosion puisse se faire. On conçoit qu’alors, soignées avec amour par un entomologiste, des Chenilles puissent être tenues en vie jusqu’à la troisième génération, ce qui n’a d’ailleurs été réalisé qu’une fois par Carlier, et que les larves mâles d’Abeilles, plongées dans le miel de leur cellule, arrivent à se transformer et à accomplir l’unique acte de l’accouplement, malgré l’état très probabJement incomplet de leurs noyaux.

Il serait intéressant de constater si, comme tout le fait prévoir, il y a entre les noyaux du mâle et de la femelle de Y Apis metlifica la même différence qu’entre les noyaux des deux variétés de Y Ascaris megalocephala , et si l’on peut également retrouver chez les Chenilles provenant d’œufs non fécondés l’attestation de leur origine parthénogénétique.

Il est infiniment probable, en effet, que c’est à un phénomène de ce genre qu’est due l’existence de cette seconde

variété de l’Ascam megalocephala que Boveri a désignée sous le nom de typus Van Beneden, et qui possède des noyaux renfermant moitié moins de chromosomes que le typus Carnoy. Ces individus proviendraient d’œufs parthénogénétiques qui auraient pu se développer grâce à des conditions de nutrition exceptionnelles dans l’intestin de leur hôte, et aussi de l’hôte qui abritait leur ancêtre maternel, car on sait que Éd. Van Beneden a constaté chez les femelles vierges une dégénérescence bien remarquable.

La seconde hypothèse que nous avons faite sur la possibilité pour un animal de se développer par parthénogénèse trouve-t-elle sa réalisation dans la nature } Nous n’en savons rien, mais on doit s’attendre à trouver une non-réduction de la vésicule germinative dans des œufs qui expulseraient deux globules polaires et qui appartiendraient à des espèces où la parthénogénèse serait continue, sinon à chaque génération l’appauvrissement progressif des noyaux en chromosomes amènerait l’extinction de l’espèce.

Pour que des générations parthénogénétiques accidentelles puissent se succéder, comme dans le Liparis dispar, il faut évidemment que le nombre des chromosomes de la vésicule germinative se maintienne tel qu’il est après la première réduction. Il est presque certain qu’il en est ainsi dans les spermatogonies de l'Abeille, puisque la planche de Blochmann nous montre l’égalité complète des deux pronucléi. C’est à cette condition d’ailleurs seule que Y Apis mellifica, avec cette étrange habitude de ne jamais laisser féconder l’œuf du mâle, peut arriver à maintenir sa race.

On a maintes fois constaté que les pontes d’œufs accidentellement parthénogénétiques des Bombycides et des Tenthrédines, que les œufs forcément vierges des Abeilles

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

ouvrières comme les œufs pondus par les reines et non fécondés, donnent presque toujours des mâles. On pourrait en inférer que le fait d’être incomplets ne donne pas aux noyaux la vigueur physiologique nécessaire pour produire ces cellules compliquées qui constituent les œufs : nous savons, en effet, que normalement des noyaux même complets sont incapables de les constituer à eux seuls, puisque de nombreuses cellules dites nutritives doivent intervenir dans leur édification.

On voit dans quelles conditions précaires se trouve un animal dont la naissance est due à un phénomène de parthénogénèse accidentelle et quel détestable mode de reproduction celle-ci constitue.

Que signifie alors cette multiplication agame si active des Pucerons, des Daphnides et des Rotifères pendant l’été, cette parthénogénèse des espèces d’Ostracodes dont les mâles tendent à disparaître ou ont probablement tout à fait disparu, enfin la Lucina sine concubitu répétée des Cynipides, des Tenthrédines, des Chermes, de Thrips, de Psychides, de Tinéites, de l’Apus?

Nous savons que les œufs d’été des Pucerons, des Cladocères et des Rotifères, que les œufs également non fécondés des Ostracodes n’offrent qu’un corps directeur.

Or, la vésicule germinative contient, préformée, toute la chromatine des globules polaires : ce qui en reste après la maturation d’un œuf où il n’y a qu’un Richtungskôrper renferme par conséquent et les chromosomes du pronucléus femelle et les chromosomes du second globule polaire qui, chez les Daphnides et les Pucerons, est expulsé lorsqu’il y a fécondation.

Le pronucléus unique a dans ce cas la valeur des deux

pronucléi d’un œuf ordinaire, puisque le noyau du second globule polaire a la valeur du pronucléus femelle et aussi du noyau du spermatozoïde. Comme il est prouvé que les noyaux seuls interviennent dans la fécondation, nous pouvons dire évidemment que le rôle du spermatozoïde a été joué par le second globule polaire.

Mais cette conclusion, à laquelle arrive également Boveri, ne pourrait nous suffire.

Le second globule polaire a la valeur morphologique d’un œuf.

Or, il est certain qu’il n’y a pas de différence essentielle entre le noyau de l’œuf et le noyau du spermatozoïde lorsque les gonocytes des deux sexes sont produits par le même individu, puisque l’évolution a tout fait pour empêcher leur commerce incestueux.

La non-expulsion du second globule polaire équivaut donc à une fécondation .

S’il y a fécondation il n’y a pas parthénogenèse !

La multiplication estivale des Pucerons, Rotileres et Daphnides consiste en une fécondation d’un œuf par un œuf. Ce serait de l’ isogamie si les globules polaires n’avaient pas été réduits par l’évolution. Telle quelle est, elle constitue une forme spéciale d 'hermaphrodisme qui mérite le nom

d’oOGAMIE (*).

Le second globule polaire, n’étant pas même expulsé, joue dans cette fécondation si particulière un rôle absolument passif, de telle sorte que l’œuf semble se féconder lui-même.

(*) Nous avions d’abord choisi le terme d 'autogamie pour désigner ce mode de reproduction; malheureusement cette dénomination est déjà appliquée en botanique à la fécondation d'une fleur par son propre pollen.

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Il y a un siècle et demi, Charles Bonnet (x) écrivait dans son Traité d’Insectologie, après avoir rapporté le résultat de ses admirables recherches sur les Pucerons : « Toutes les » observations précédentes ont eu pour principal objet de » prouver quil n’y a réellement aucun accouplement parmi » les Pucerons , qu’ils sont des espèces d’hermaphrodites du » genre le plus singulier ; des hermaphrodites qui se suffisent » à eux-mêmes. »

Rien n’est à retrancher de cette assertion du génie devançant les temps.

Réaumur eut un moment aussi cette intuition, mais depuis qu’Owen inventa la parthénogénèse , seuls Balbiani (2) et Plateau (3) ont cherché à démontrer que les Pucerons sont androgynes.

Ces savants étaient évidemment guidés dans leur tentative par une compréhension très sage de l’impossibilité qu’il y aurait pour des organismes à se multiplier activement, ainsi que le font les Pucerons, par un procédé que la nature nous montre comme une désavantageuse exception d’une loi universelle.

L’oogamie n’a rien à voir avec la parthénogénèse ; elle n’en dérive point, et elle peut même coexister avec la fécondation normale par le spermatozoïde. Nous trouvons, en effet, dans le travail de Boveri sur Y Ascaris megalocephala, la mention d’une anomalie à laquelle nous avons déjà fait allusion plus haut, des œufs où il n’y a expulsion que d’un seul globule polaire. Dans ces gonocytes, le premier fuseau de maturation est tangentiel à la surface de l’œuf; il y a séparation des

(f) Ch. Bonnet, Traité d’ Insectologie, I, p. 116. — Paris, 1745.

(2) E. G. Balbiani, Sur la reproduction et l’ embryogénie des Pucerons. — C. R. Acad, de Paris, LXI1, pp. i23i, 1285, îSço. — 1866.

(3; F. Plateau, Études sur la Parthénogénèse. — Gand, 1808.

éléments chromatiques que doit renfermer le premier globule polaire, mais celui-ci n’est pas expulsé du vitellus; de telle sorte que le second fuseau de maturation, perpendiculaire au premier et englobant dans ses filaments tous les chromosomes, donne lieu à un globule polaire qui renferme la quantité de chromatine qui devrait se trouver normalement dans le premier globule polaire. Il reste dans l’œuf, non seulement les deux chromosomes de YEikern, mais encore deux chromosomes qui auraient dû être expulsés dans la formation des globules polaires : deux pronucléi se constituent à côté du pronuclèus mâle, et la plaque équatoriale arrive à contenir six chromosomes au lieu de quatre, c’est-à-dire deux de trop. Le spermatozoïde était ici parfaitement inutile pour la fécondation, et son apport de deux éléments chromatiques n’a probablement pour résultat que de faire produire à l’œuf un Ascaris géant.

Cette anomalie est excessivement intéressante, car elle nous permet d’entrevoir l’origine de l’oogamie.

Un accident quelconque peut amener la réunion des chromosomes du second globule polaire à ceux du noyau de l’œuf mûr, et ce phénomène peut se transmettre héréditairement. Dès lors, à moins d’une circonstance spéciale, l’accouplement et la fécondation par un spermatozoïde peuvent devenir un luxe : le spermatozoïde ne joue plus que le rôle de cette troisième gonidie qui, accidentellement chez les Algues, se réunit à deux gamètes déjà en conjugaison pour se fusionner avec elles. Le mâle tend ainsi à disparaître : peu à peu les femelles oogames pondent des œufs d’oû ne sortent plus guère que des femelles, ce qui augmente encore les chances de multiplication de l’espèce. Ce n’est que de loin en loin, ou en certaines contrées, que parfois il naît des mâles, par un

DE LCJEUF PARTHÉNOGÉNÉTIQUE.

phénomène d’atavisme. Ainsi se conçoit l’existence, à première vue paradoxale, de ces espèces d’Ostracodes dont les mâles sont à peu près inconnus et chez lesquels l’oogamie a été constatée par la présence d’un unique globule polaire.

La reproduction, telle qu’elle existe chez les Cypris, doit être également de mode chez les Psychides, les Solenobia, l 'A pus, certaines Tenthrédines, beaucoup de Cynipides, etc., dont les mâles sont devenus excessivement rares ou même ont probablement complètement disparu : les œufs de ces soi-disant animaux parthénogénétiques sont sans doute purement oogames.

Chez les Rotifères et les Daphnides, l’oogamie alterne avec la reproduction sexuelle. Celle-ci s’est maintenue pour la production d’œufs d’hiver qui permettent à l’espèce de passer la mauvaise saison ; mais, par adaptation permettant une multiplication extraordinaire des individus, se montre sous l’influence directe des conditions extérieures une génération estivale de femelles pondant des œufs où n’est expulsé qu’un globule polaire.

Chez les Aphidiens il en est de même, mais ici la sélection a poussé beaucoup plus loin les choses; les individus oogames diffèrent de ceux qui se reproduisent sexuellement par des caractères importants, une adaptation beaucoup plus étroite au nouveau mode de reproduction, par la perte de tout appareil d’accouplement.

L’œuf oogame a pris en même temps des caractères nouveaux : chez les Daphnides et les Rotifères, son évolution étant destinée à se faire immédiatement et rapidement, sous l’heureuse influence des conditions estivales et d’une nourriture abondante, sa structure s’est simplifiée et est arrivée à différer de l’œuf fécondé obligé de passer l’hiver bien protégé dans une coque résistante. 6

Chez les Pucerons, le développement de l’œuf de la forme oogame a pu être de plus en plus anticipé et commencer très tôt dans les gaines ovigères, de manière à amener le viviparisme et même la perte complète de toute membrane vitelline, sous l’influence d’une nutrition incessante.

Telle semble avoir été la marche suivie par l’évolution pour produire cette forme spéciale d’hermaphrodisme qui atteint sa plus haute expression chez les Pucerons : c’est probablement chez eux que l’oogamie a fait sa première apparition dans le monde organique.

Nous avons constaté chez YAsplanchna Sieboldii et chez les Pucerons que toute trace d’expulsion du second globule polaire a disparu, qu’il ne se forme qu’un seul pronucléus, double ou hermaphrodite; mais il pourrait y avoir des œufs oogames où il n’en serait pas de même : deux Richtungskorper pourraient être formés, et le second arriverait d’une façon quelconque à subir la karyokinèse de concert avec le pronucléus femelle.

C’est ce que nous voyons dans l’anomalie indiquée par Boveri chez Y Ascaris, et ce phénomène pourrait se produire surtout aisément dans les œufs de certains Insectes où les globules polaires, purement nucléaires, ne sortent point du vitellus et prennent rapidement les caractères d’un noyau au repos. Il suffirait alors qu’ils soient à proximité d’un pronucléus pour s’unir à lui et amener l’oogamie.

Or, les Insectes chez lesquels se rencontrent ces globules polaires particuliers, si favorables à une réunion avec le pronucléus femelle, sont précisément, outre les Diptères, les Hyménoptères et les Lépidoptères nocturnes, par conséquent ceux chez lesquels a été constatée cette disparition du mâle qui semble dénoter l’existence de l’oogamie : ce fait démon-

DE L’ŒUF PARTHÉNOGÊNÉTIQUE.

trerait comment ce mode de reproduction a pu s’établir dans des animaux de ces groupes plutôt que dans d’autres.

Il faut encore remarquer que chez les Insectes de ces ordres, l’oogamie accidentelle qui existe chez P Ascaris megalocephala doit se produire assez facilement; par conséquent, quand l’œuf ne reçoit pas de spermatozoïde, il peut arriver fortuitement qu’il y ait fécondation par un globule polaire : beaucoup de soi-disant cas de parthènogënèse accidentelle ne sont vraisemblablement que des cas d’oogamie occasionnelle. Ce sont en effet les œufs des Lépidoptères nocturnes dont on a eu le plus

souvent l’occasion de constater l’éclosion, sans qu’il y ait eu accouplement, et jamais ceux des Rhopalocères : or, Blochmann a trouvé que chez la Piéride du chou les globules polaires sont réellement expulsés de l’œuf, ce qui rend l’oogamie plus problématique, tandis que chez le Liparis dispar, Platner constate qu’ils restent dans le vitellus.

Cette oogamie accidentelle vient donc avec l 'oogamie définitive des Cypris et de beaucoup d’insectes probablement, et Y oogamie alternante des Pucerons, Rotifères et Daphnides restreindre singulièrement le champ de la parthénogénèse !

Traquons celle-ci dans ses derniers retranchements. La formation des Cercaires dans les Sporocystes et les Rédies est considérée souvent comme de nature parthénogénétique. 11 n’en peut être ainsi : ce ne sont point des œufs qui se développent dans ce cas, mais de simples cellules à noyaux complets que l’on a très justement comparées à des spores. Nous ne saurions mieux rapprocher le phénomène que de celui que nous offrent ces cellules particulières des colonies de Volvocinées qui prennent un grand accroissement et qui donnent naissance directement à une colonie fille à l’intérieur de la colonie mère : nous voulons parler des Parthénogoni-

dies, que nous considérons comme mal nommées, n’étant pas le moins du monde destinées à la conjugaison et n’ayant point la signification de gamètes. Ce sont de simples spores analogues à ces zoospores deux fois plus grosses que les gonidies si fréquentes chez les Algues, et qui reproduisent la plante sans jamais se conjuguer. Là, comme chez les Trématodes, il s’agit simplement d’agamogénèse.

En est-il de même chez les Diptères des genres Cecidomyia, Miaster, Heteropeza, c’est bien probable. Leur multiplication larvaire est peut-être de l’oogamie, mais très certainement pas de la parthénogénèse. *

Celle-ci n’existe que pour des œufs qui expulsent deux globules polaires, ne reçoivent point de spermatozoïde, et où le pronucléus femelle engendre à lui tout seul l’embryon.

Elle est, chez les animaux, un phénomène excessivement rare, et qui n affecte sans doute jamais dans la nature plus d’une génération.

Nous n’en connaissons que deux cas :

i° Elle est purement accidentelle et constitue une anomalie, une monstruosité, comme chez le Liparis dispar , chez les Vespides et les Apiaires, peut-être chez V Ascaris megalocephala et quelques autres animaux, mais surtout des Insectes.

2° Elle est adaptative, et dans le monde organique nous n’en trouvons probablement qu’un seul exemple : chez l’œuf destiné à donner le mâle de Y Apis mellifica. Elle constitue là une adaptation éminemment remarquable, mais qui a sa source dans un simple accident, l’arrénotokie des femelles non fécondées et des ouvrières nourries avec la pâtée royale.

L’évolution a fait, mais nous ignorons comment, que la femelle est arrivée à employer tous les spermatozoïdes de son receptaculum seminis à la fécondation d’œufs qui donnent les

DE l’ôeuf parthénogénétique.

individus valides de la société, les ouvrières et les reines ; comme pour produire des mâles, sans doute grâce à lelevage en nourrice, les spermatozoïdes sont inutiles, ils ont pu être supprimés sans inconvénient, ce qui permet à la reine de féconder une plus grande quantité d’œufs d’ouvrières, et d’accroître ainsi la prospérité de la ruche.

Les mâles arrivent à l’état parfait : stupides et incapables d’aller butiner sur les fleurs, ils ont cependant l’énergie suffisante pour fonctionner comme machine d’accouplement et accomplir ainsi le seul acte social pour lequel ils sont nécessaires.

On voit combien ce cas de parthénogénèse est entouré de circonstances artificielles produites par la vie en société : il pourrait, sans doute, être comparé à la déformation du pied des Chinoises et à la taille de guêpe de nos femmes blanches, véritables monstruosités entretenues pour des motifs d’ordre sociologique.

Chez l’Abeille comme ailleurs, la parthénogénèse ne s’étend pas à une seconde génération et constitue un mode de reproduction tout à fait anomal.

Il n’était donc pas loin de la vérité le professeur Plateau lorsqu’il a dit (x) : « Un jour viendra, et il est peut-être plus » prochain qu’on ne le pense, où ces deux mots parthénogénèse » et hétérogamie disparaîtront à tout jamais de la science » sérieuse. »

La parthénogénèse existe dans la nature, mais elle est du domaine de la tératologie.

Cette conclusion est trop conforme aux desiderata de la biologie positive pour ne pas être accueillie favorablement.

(T) F. Plateau, Etudes sur la Parthénogénèse, p. 116. — Gand, 1868.

Nous sommes arrivé à la formuler très simplement en fixant la signification véritable des globules polaires et en définissant l’oogamie.

Il a suffi pour cela que nous confrontions les faits acquis à la science et les diverses hypothèses qui ont été tour à tour émises sur la maturation de l’œuf. Remarquons que chacune de celles-ci, sans exception, pour ainsi dire, renferme une part de la vérité. Puisse-t-il en être de même pour celles que nous avons semées occasionnellement au cours de ce travail !

Bruxelles, 27 août 1889.

de l’œuf parthênogènetique.