A PROPOS DE 1 . A MATURATION

Les belles recherches de O. Hertwig (x) et de Fol(2) vinrent bientôt donner la véritable signification du phénomène, et il fut dès lors généralement admis que les globules polaires prennent naissance par division indirecte de la vésicule germinative.

O. Hertwig, le premier, compara leur expulsion à une division cellulaire, ou plutôt à un phénomène de bourgeonnement.

On possédait enfin une base positive pour hasarder des. hypothèses sur la signification de ces éléments, mais les opinions furent très partagées ; le seul point sur lequel tout le monde fut d’accord, c’est que leur formation n’est pas déterminée par la fécondation : ils sont, en effet, chez les Échinodermes, expulsés avant la pénétration du spermatozoïde.

Il y a lieu de se demander si les Richtungskôrper ont une fonction physiologique, de déterminer quelle est leur valeur morphologique, de rechercher leur origine phylogénétique. C’est dans cet ordre que nous examinerons les trois points de vue auxquels on peut les considérer.

Nous commençons par le point de vue physiologique, car c’est celui qui s’imposa exclusivement aux embryologistes à l’aurore de la découverte des globules polaires. Sur cette base ont été établies plusieurs théories, mais elles ont toutes une idée fondamentale commune : elles considèrent les globules (*)

(*) O. Hertwig, Beitràge \ur Kenntniss der Bildung , Befruchtung und Theilung des thierischen Eies. Zweiter Theil. — Morphol. Jahrb., III, p. i,

(2) H. Fol, Recherches sur la fécondation et le commencement de Vhénogénie che\ divers animaux. — Mém. Soc. de Phys, et d’Hist. nat. Genève, XXVI, p. 89,1878-79.

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polaires comme des produits éliminés de l’œuf; seulement pour les uns cette expulsion est en rapport avec le développement embryonnaire, pour les autres, elle est liée à la fécondation.

Nous ne ferons que citer pour mémoire les opinions entrant dans la première catégorie, tout ce que l’on sait du phénomène les réfutant immédiatement.

C’est d’abord celle de Fr. Müller (loc. cit.), que nous avons déjà mentionnée, et qui s’appuie sur un fait incontestable, la formation des globules polaires en un point déterminé de l’œuf, mais en lui attribuant un but physiologique, alors qu’il n’est qu’une conséquence delà promorphologie ovulaire.

Rabl (*) avança une hypothèse étrange, fondée en partie sur des faits erronés, à savoir que les globules polaires seraient des balles élastiques servant à empêcher la pression de la membrane vitelline contre l’embryon au pôle animal.

D’autres auteurs, moins explicites, les considérèrent comme de simples excréments de matières inutiles ou nuisibles au développement embryonnaire; Fol, entre autres (loc. cit.), leur donna le nom de corpuscules de rebut, mais resta dans le vague quant à leur signification.

Une opinion assez semblable à ces dernières, mais rentrant dans la catégorie des hypothèses qui mettent l’expulsion des globules en rapport avec la fécondation, est celle de von Ihering(l 2), qui voit dans le phénomène un moyen de niveler l’inégalité de grosseur entre les produits sexuels : la vésicule

lx).C. Rabl. Ueber die Entwickelungsgeschichte der Malermuschel. — lena. Zeitschr. f. Naturw., X, p. 3 10, 1876.

(2) H. von Ihering, Befruchtung und Furchung des thierischen Eies und Zellteilung — Vortrage f. Thierarzte, herausg. von Pflug, ■Servi , H. 4, 1878. Cité par Mark.

germinative serait réduite pour qu’elle ne transmette pas à l’embryon une quantité de substance plus considérable que ne peut le faire le noyau du spermatozoïde, de dimensions moindres.

Il est curieux de voir en ces derniers temps Strasburger^) et Kôlliker (2) émettre des idées semblables, et s’en tenir à cette obscure explication, malgré toute la lumière qui a été jetée sur la question depuis dix ans.

Nous arrivons ainsi insensiblement à cette trilogie d’hypothèses que l'on a l’habitude de réunir sous le nom de théorie Minot, Balfour, Van Beneden, hypothèses qui, tout en étant analogues au fond, diffèrent cependant l’une de l’autre par des points essentiels.

A Sedgwick Minot (loc. cit.) revient l’honneur d’avoir le premier eu l’intuition de ce que Éd. Van Beneden devait établir sur des faits, à savoir l'hermaphrodisme cellulaire. Il met en regard la maturation de l’œuf et la spermatogénèse, et compare l’œuf mûr à une cellule mère de spermatozoïdes : l’œuf mûr, hermaphrodite, puisqu’il provient d’un œuf fécondé, devient femelle en expulsant les globules polaires qui représentent sa partie mâle; la spermatogonie, également hermaphrodite, expulse sa partie mâle sous forme de spermatozoïdes, sa partie femelle subsistant comme cellule de déchet. Les globules polaires seraient donc des cellules mâles homologues aux spermatozoïdes et prendraient naissance de la même manière que ces derniers : s’il en est réellement (*)

(*) Ed. Strasburger, N eue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fur eine Théorie der Zeugung. — Iena, 1884.

(2) A. Kôlliker, Die Bedeutung der Zellkerne fur die Vorgdnge der Vererbung. — Zeitschr. f. sviss. Zool., XLII, p. 1, 1 885.

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ainsi, dans le cas de parthénogénèse ils ne doivent pas être expulsés.

A l'époque où Sedgwick Minot publia sa théorie, les données relatives à la spermatogénèse étaient encore fort précaires, de sorte qu’il ne faut pas lui en vouloir s’il établit son hypothèse sur un fait erroné : les spermatocytes naissent, en effet, par division intégrale de la spermatogonie, sans que celle-ci laisse un résidu comparable à l’œuf mûr.

Balfour (loc. cit.), indépendamment de Sedgwick Minot, arrive à des idées analogues, mais moins intéressantes, car il laisse dans l’ombre les phénomènes relatifs à la spermatogénèse. Il dit (*) : « I would suggest that in the formation of the » polar cells part of the constituents of the germinal vesicle, » which are requisite for its functions as a complété and inde- » pendent nucléus, is removed, to make room for the supply » of the necessary parts to it again by the spermatic nucléus. »

C’est l’hypothèse de Sedgwick Minot; seulement Balfour, relativement à la parthénogénèse, part des connaissances incomplètes de son temps pour émettre un avis assez malheureux. Il pense que « the function of forming polar cells » has been acquired by the ovum for the express purpose » of preventing parthenogenesis. » Il croit à l’inexistence des globules polaires chez les Rotifères et les Arthropodes, et fait la remarque que c’est précisément dans ces groupes que se rencontre exclusivement la parthénogénèse normale et fréquemment aussi la parthénogénèse accidentelle : ce mode de reproduction serait donc lié à l’absence de corps directeurs. On voit que Balfour arrive ainsi, en partant d’autres données, à la même conclusion que Sedgwick Minot.

O F. M. Balfour, A treatise of comparative Embryology. — Vol. I, 1880.

Avec Éd. Van Beneden (loc. cit.), nous sortons du domaine des pures hypothèses : c’est lui, comme l’a dit Waldeyer (*), qui doit être regardé comme ayant jeté les véritables bases de la notion de l’hermaphrodisme cellulaire. On sait que Éd. Van Beneden constate la présence de quatre chromosomes dans les blastomères de Y Ascaris megalocephala : le pronucléus femelle, reste de la vésicule germinative après l’expulsion des globules polaires, comme le pronucléus mâle, transformation du noyau du spermatozoïde, ne renferment au contraire chacun que deux de ces chromosomes; et, sans se fusionner, ils réunissent ces quatre éléments chromatiques en une plaque équatoriale qui, par division longitudinale des anses, forme les noyaux des deux premiers globes de segmentation. Chacun de ces noyaux est donc hermaphrodite, puisque deux de ses chromosomes proviennent du pronucléus mâle et les deux autres du pronucléus femelle: comme, d’autre part, dans la série des divisions subséquentes, les éléments chromatiques conservent, au moins en partie, leur individualité, tous les noyaux de l’organisme reçoivent une part de propriétés héréditaires de leurs ancêtres paternel et maternel. Mais, par rapport à ces noyaux, les deux pronucléi, ne renfermant chacun que deux chromosomes, n’ont que la valeur de demi-noyaux, quant à la quantité de chromatine qu’ils renferment : la fécondation est donc un phénomène de substitution dans lequel chaque pronucléus est complété pour reconstituer un noyau entier par l’autre; de sorte qu’il y a lieu de supposer que, dans le cours de leur évolution, les noyaux qui leur ont donné naissance ont dû subir une réduction de la moitié de leurs éléments chromatiques.

(x) W. Waldeyer, Ueber Karyokinese und ihre Be\iehungen den Befruchtungsvorgàngen. — Arch. f. mikr. Anat., XXXII, p. i, 1888.

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Ge phénomène, nous devons le trouver par conséquent parallèlement dans l’ovogénèse et dans la spermatogénèse.

Dans leur étude sur la spermatogénèse chez Y Ascaris megalocephala, Éd. Van Beneden et Ch. Julin (x) ont découvert des faits qui militent en faveur de cette réduction. Les spermatogonies issues des spermatomères parcourent d’abord dans le testicule une région de formation dans laquelle elles se multiplient à la fois directement et indirectement. Il est en tous cas certain quelles subissent la cytodiérèse : les préparations montrent des figures dicentriques identiques à celles des blastomères. Les plaques équatoriales s’y trouvent constituées également de quatre anses chromatiques, mais on en voit aussi qui n’en renferment que trois ou deux. Mêlés aux spermatozoïdes, s’aperçoivent de petits corps particuliers, les globules ou corpuscules résiduels, formés d’un élément chromatique homogène entouré d’une zone hyaline. « On trouve fréquemment, au voisinage immédiat d’une » cellule montrant la plaque nucléaire à mi-distance entre les » centres des deux aster, un ou parfois même deux globules » résiduels. Dans ce cas la plaque ne renferme que trois et » parfois même deux anses chromatiques seulement, et les » globules résiduels, déjà bien reconnaissables, ont une masse » chromatique étirée en un boyau ou plus exactement en un » cordon qui ne se distingue en rien d’une des anses chroma- » tiques du noyau voisin. Dans quelques cas nous avons vu » le globule pourvu de son anse chromatique encore engagé » dans la cellule. On trouve, d’autre part, toutes les formes » de transition entre les globules résiduels, tels que nous les (*)

(*) Éd. Van Beneden & Ch. Julin, La spermatogénèse che\ l’Ascaride ntégalocéphale. - Bull. Acad. Belg., 3e sér , VII, p. 3 12, 1884.

» avons décrits plus haut, et les corpuscules pourvus d’une » anse chromatique que l’on rencontre çà et là au contact » immédiat des cellules en division ou même engagés dans » ces cellules. Il semble donc qu’il s’opère, au stade équato- » rial, une expulsion d’une partie de la chromatine nucléaire; » l’anse chromatique rejetée est immédiatement entourée » d’une couche de substance hyaline qui paraît dériver du » corps achromatique du noyau. Cette expulsion paraît se » faire dans le plan équatorial. »

Ajoutons que les spermatogonies, après avoir parcouru une région de maturation dans laquelle elles augmentent de volume sans se diviser, arrivent dans une région de multiplication où elles subissent de nouveau la karyokinèse, pour donner naissance aux spermatozoïdes : on constate alors que les plaques équatoriales ne renferment jamais plus de deux chromosomes.

Il semble donc que pour les gonocytes mâles la réduction de moitié de leur chromatine est manifeste : cette élimination se ferait au début de la spermatogénèse.

Pour les gonocytes femelles, Éd. Van Beneden place leur réduction nucléaire à la fin de la maturation de l’œuf, et la trouve dans l’expulsion des globules polaires.

« Dans l’hypothèse de l’hermaphrodisme des cellules, dit-il, » la parthénogénèse s’expliquerait si la formation des globules » polaires faisait défaut ou bien si ces éléments, après avoir pris » naissance, s’unissaient de nouveau au gonocyte femelle. » Éd. Van Beneden est donc disposé à admettre pour les corps directeurs le même rôle physiologique que leur supposaient Minot et Balfour : il se fonde, et sur les phénomènes de la fécondation que nous venons de rappeler, et sur des considérations qui nous amènent à envisager les globules

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polaires à un nouveau point de vue, celui de leur valeur morphologique.

A la suite de O. Hertwig(loc. cit.), les auteurs se trouvèrent généralement d’accord pour considérer les corps directeurs comme des cellules; Balfour lui-même les nomme « polar cells » et dit qu’il ne peut y avoir le moindre doute sur leur nature cellulaire; mais, pour être conséquent avec le rôle physiologique qu’il leur assigne, il ajoute qu’il est possible que le revêtement protoplasmique de ces éléments soit d’origine cœnogénétique : il serait dû à une influence attractive exercée par le noyau sur le protoplasme de l’œuf.

Éd. Van Beneden trouve dans l’étude de la maturation de l’œuf de Y Ascaris megalocepkala des faits qui lui permettent d’avancer que les globules polaires ne sont point des cellules : ils seraient de nature purement nucléaire, et représenteraient par conséquent ces éléments qui doivent être expulsés de la vésicule germinative pour que celle-ci soit réduite à la valeur d’un pronucléus. Les considérations sur lesquelles se base le savant embryologiste sont de deux sortes : i° l’élimination des corps directeurs se ferait par un procédé différent de la karyokinèse, par une pseudokaryokinèse; 20 la portion achromatique des globules est exclusivement originaire de la vésicule germinative.

Pour la première fois la genèse des globules polaires était scrutée dans sa nature-intime, et si l’on s’en tient au mémoire de Éd. Van Beneden, on doit admettre pleinement ses conclusions.

Cependant Carnoy, étudiant peu de temps après la cytodiérèse de la vésicule germinative également chez Y Ascaris megalocepkala , n’a pu confirmer les faits découverts par Éd. Van Beneden; il représente différemment la formation