RÉSUMÉ DES OBSERVATIONS EN TERRAIN NATUREL
Parmi les engrais organiques et minéraux, nous croyons pouvoir classer en première ligne le sulfate et le superphosphate de chaux, puis, en seconde ligne, les scories et la chaux, avec le famier ordinaire, quand celui-ci peut être fourni à doses massives.
Les cendres de bois et le sang desséché donnent des résultats médiocres.
Les composés du potassium, du sodium, de lammonium sont dangereux à manier en sylviculture et peuvent fréquemment déterminer la mort des jeunes végétaux ligneux.
En terrain naturel, une remarque intéressante doit être faite au sujet du sulfate de fer: si on le mélange à la terre avant de faire le semis ou le repiquage des plants, 1l est toxique, même en quantité modérée ; si on le dépose à la surface du terrain, à la même dose, au pied de plants forestiers déjà fixés au sol, il favorise la végétation. Nous avons pensé que l'explication de ce phénomène pouvait être cherchée dans l’action chlorophyllienne de ce corps, et dans les réactions chimiques qui se passent dans le sol; dans le premier cas, les régions absorbantes de la racine sont immédiatement en contact avec le composé toxique ; dans le second cas, le sel étant déposé à la surface du terrain, les eaux de pluie ne Je dissolvent et ne l’entrainent que progressivement au contact des radicelles et les réactions chimi-
ques du sol ont le temps de se produire ; son action devient favorable,
C’est en terrain naturel que l’on observe le plus évidemment les deux « facies » si distincts que donnent aux végétaux ligneux les engrais minéraux : le /acies calcique, avec sa végétation luxuriante, le facies potassique avec ses tendances au rachitisme et à la mise à fruits.
Nous verrons quelles différences anatomiques correspondent à ces deux apparences si différentes.
IX. — MODIFICATIONS ANATOMIQUES DES VÉGÉTAUX LIGNEUX SUIVANT LE MILIEU MINÉRAL
4° Résumé historique.
On sait que les végétaux en général éprouvent, suivant les divers milieux, des modifications dans leur morphologie externe et interne, et dans leurs fonctions physiologiques.
M. Gaston Bonnier, dans le livre où il à réuni, en 1895, ses plus beaux travaux sur l’anatomie expérimentale des végétaux, écrit que « ces recherches, poursuivies pendant plus de dix années, pourront peut-être contribuer à faire voir l’importance de cette partie nouvelle de la science qu’on a nommée l’Anatomie expérimentale. »
Il a, en réalité, créé cette science nouvelle par ses cultures expérimentales dans les Alpes et les Pyrénées, par ses recherches sur l'adaptation des plantes au climat alpin, sur les plantes arctiques comparées aux mêmes espèces des Alpes et des Pyrénées, sur l'influence de la lumière électrique sur la forme et la structure des plantes.
Rappelons qu'il a établi ainsi les bases de cette science :
Dans le climat alpin :
L'éclairement plus intense et l'air plus sec produisent une épaisseur plus grande du limbe de la feuille, un dévelop-
pement plus grand du tissu en palissade, plus de chlorophylle, un plus grand nombre de stomates, une cuticule mieux marquée, une augmentation des fonctions chlorophylliennes ;
La température plus basse, unie aux deux premières causes, contribue à l’augmentation du développement de tous les tissus de protection.
Les expériences de MM. Léon Dufour et Géneau de Lamarlière relatives à l'influence de l’éclairement, celles de M. Lothelier relatives à l'influence de l’air sec sur la structure des plantes ont fourni des conclusions dans le même sens que les travaux de M. Bonnier.
Dans le milieu arctique :
L'humidité de l'air diminue la différenciation de tous les tissus, amoindrit le tissu en palissade de la feuille, augmente les lacunes, rend la cuticule moins épaisse.
L’éclairement continu et peu intense rend les feuilles plus épaisses et leur constitue une structure plus simple.
La réalisation, par l'électricité, du milieu lumineux conlinu d’intensité constante, avec élimination des radiations ultra-violettes nuisibles, a donné :
Une chlorophylle plus développée, plus uniformément répandue, et se produisant même dans des éléments qui n'en contiennent pas normalement, comme l’endoderme, les rayons médullaires, la moelle ;
Une simplification de la structure du limbe de la feuille, par exemple la diminution ou la disparition du tissu en palissade, la diminution d’épaisseur des cellules épidermiques ;
Une simplification de a structure de la tige, par exemple l'unification des deux zones de l'écorce, la réduction du liège, la disparition de l’endoderme, l’atténuation ou la
disparition de la lignification dans le péricyele ou les fibres du bois;
La structure produite par la lumière électrique continue est intermédiaire entre la structure normale et celle qui se constitue à l'obscurité, sauf le verdissement. C’est ce que l’on désigne sous le nom d’éfiolement vert, caractérisé par la surabondance de la chlorophylle et la simplification de la structure.
Les éclairements électriques discontinus ont fourni des résultats confirmant les expériences de M. Dufour :
Cuhcule plus marquée ;
Tissu en palissade plus développé ; Plus grande épaisseur de la feuille ; Stomates plus nombreux, ete.
C’est encore à l’aide de la lumière électrique, dans un air humide et avec un éclairement peu intense, que M. Bonnier a réalisé artificiellement le milieu arctique, et a démontré directement son influence sur la morphologie interne et externe des végétaux.
Après les travaux de Knop, de Raulin, de Pasteur, de Van Tieghem, M. Dassonville, en 1898, a étudié l'action des sels minéraux sur la forme et la structure des végétaux. IL déclare qu’il n’a fait qu'aborder ces recherches ; le sujet est, en effet, considérablement vaste et complexe quand on envisage tous les végétaux en général.
Parrni les végétaux ligneur, le seul examiné par lui en eau distillée est le pin maritime.
Il à observé que le « nitrate de calcium hdte la lignificalion du bois ».
Toutes les expériences de M. Dassonville, en eau distillée, sont basées sur la solution de Knop, considérée comme la
solutioh optima pour tous les végétaux. Or, pour les végétaux ligneux spécialement, on peut se demander si la valeur optima de cette solution est irréfutablement démontrée par des expériences suffisamment prolongées.
Quoi qu'il en soit, les principales conclusions de M. Dassonville sont les suivantes :
Dans la solution de Knop, pour des plantes de même âge, en voie de croissance, les sels augmentent la multiphication et les dimensions des éléments anatomiques ; l’eau distillée les diminue, mais, par l'effet d’une sclérose hâtive, accélère la cutinisation, la sclérification et la lignification,
Le sulfate de magnésie, indispensable à la plante, retarde d’abord, puis accélère la croissance.
Le phosphate de potasse, également indispensable, différencie les tissus, sclérifie le péricycle de l’axe hypocotylé du ricin notamment, lignifie le cylindre central de la racine du blé ainsi que la base de la tige, et prévient ainsi /a verse.
Le silicate de potasse Lignifie Les cellules périphériques du sommet de la tige.
Les nitrates ont une action très différente suivant les espèces, l’époque de la végétation, les doses employées.
La potasse favorise la croissance et augmente la quantité d'eau contenue dans la plante, mais retarde la différenciation des éléments de soutien et permet ainsi /a verse des graminées.
La soude hâte la lignification de la base de la tige et prévient /a verse.
La chaux et la magnésie ont des effets également utiles sur le chanvre et le sarrasin, et, pour ces plantes, l’ordre d'utilité décroissante des acides serait : acide azotique, puis acide phosphorique, enfin acide chlorhydrique.
Toujours en considérant les végétaux en général, M. So-
MODIFICATIONS ANATOMIQUES SUIVANT LE MILIEU MINÉRAL 139 dacolu, en 1905, a présenté aussi une intéressante étude relative à l'influence du milieu minéral sur les fonctions et la structure des plantes.
I a « recherché sur plusieurs espèces végétales, les variations que peuvent subir leurs échanges gazeux par suite de la suppression successive d’un corps simple déterminé dans le milieu nutritif, en se limitant à la suppression du fer, de la potasse, où du phosphore. Ensuite, il a étudié les modifications apportées à la structure des plantes dans ces conditions d'alimentation. »
M. Solacolu à employé la méthode synthétique indirecte ; il a utilisé la solution de Knop pour l’étude du fer et du phosphore et celle de Nobbe pour la potasse.
Le fer était fourni à l’état de sulfate, en solution au millième.
L'eau employée était l'eau distillée du commerce, redistillée dans un appareil en verre.
M. Solacolu constate qu’urie certaine dose de sels de fer, qui augmente la production dans un terrain déterminé, peut devenir toxique dans un terrain d’une autre composition.
Il trouve qu’en l'absence du fer :
« La chlorose apparait;
Les énergies assimilatrice et respiratoire diminuent ; Les feuilles sont décolorées et arrêtées dans leur développement. »
Comme M. Dassonville, M. Solacolu déclare que, dans l'état actuel de la science, on ne peut encore se rendre compte de l’action spécifique des se/s de potassium.
En l'absence de la potasse, pour les plantes non ligneuses qu'il a étudiées, 1l observe :
« Le développement ralenti;
La tige ct les racines plus petites;
140 on uns ANATOMIQUES SUIVANT LE MILIEU MINÉRAL
Les feuilles moins épaisses et moins nombreuses;
L’écorce et les éléments sclérifiés réduits ;
Le liber diminué;
Le nombre et la grosseur des vaisseaux du bois moindres, sauf chez le lupin;
Le tissu en palissade et le parenchyme des feuilles réduits ;
La respiration et l'assimilation moins intenses. »
En l'absence du phosphore, il voit :
« La formation de la chlorophylle entravée et les feuilles jaunies;
La tige et la racine plus petites;
Les feuilles moins nombreuses;
L’écorce réduite;
Les vaisseaux plus petits;
L’assise génératrice de la tige ne fonctionnant que partiellement ;
La respiration et l'assimilation moins intenses. »
Mais tandis que « l’absence de la potasse et du phosphore retentit sur la structure dès le début de la végétation, la suppression du fer ne se fait sentir qu'à une période avancée et modifie surtout la structure foliaire. »
2° Principales modifications de structure des plantes ligneuses, dans nos expériences.
On voit que, si on envisage tous les végétaux en général dans leurs rapports avec les divers milieux minéraux, il est difficile de dégager, des expériences faites, des lois s’appliquant à tout le règne végétal.
C'est pourquoi nous avons limité cette étude aux plantes
ligneuses; et on peut regarder ce champ déjà comme bien vaste.
Les végétaux ligneux, soumis à l’action de tel ou tel engrais organique ou minéral, subissent, comme toutes les plantes en général, des modifications anatomiques. Ces variatons de structure, plus lentes et plus difficiles à saisir que chez les autres plantes, n’en sont pas moins importantes au point de vue théorique comme au point de vue pratique. Il est intéressant de les mettre en évidence.
Deux milieux minéraux, principalement, ont une influence bien nette et bien distincte sur le végétal ligneux: le milieu calcique et le milieu potassique.
Ce sont ces deux milieux possédant chacun une action très spéciale que nous avons surtout considérés,
Fn étudiant histologiquement nos végétaux, nous avons pris toutes les précautions nécessaires pour obtenir des résultats absolument comparables; ainsi, nous avons eu soin de choisir, pour les coupes, des entre-nœuds exactement correspondants.
Nous avons examiné la tige, la racine et les feuilles des végétaux feuillus ou résineux.
La lignification des éléments a été étudiée à l’aide de la phloroglucine et de l'acide chlorhydrique, après l'avoir été par le vert d'iode.
Nous présentons, sous forme de tableaux, les principales différences anatomiques qu'il est urgent de montrer ; à la suite sont placées les figures représentant les coupes qui se rapportent à ces tableaux.
Anatomie de Ja tige de chène pédonculé
Agé de 2 ans
Traité par le sulfate de calcium.
Vaisseaux larges.
Fibres emportant en abondance
sur le parenchyme ligneux.
Parenchyme ligneux à parois
épaisses.
Lignification intense des élé-
ments de la tige.
Vaisseaux tendant à se disposer en lignes radiales.
Formation de bois considérable.
Traité par le chlorure
de potassium.
Vaisseaux étroits.
Peu de fibres ; surtout du parenchyme ligneux et des vaisseaux.
Parenchyme ligneux à parois minces.
Éléments de la tige moins fortement lignifiés.
Vaisseaux généralement disposés sans ordre apparent.
Formation de bois bien moindre.
N. B. — Dans la racine, les modifications anatomiques sont de même ordre que dans la tige, et se traduisent principalement par une épaisseur de bois plus grande, et une lignification plus mar-
quée dans le milieu calcique que dans le milieu potasssique.
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Fig. 26. — Chène pédonculé, 2 ans.
Tige.
Section transversale (première année), Gr 106;
Disposition des vaisseaux.
A. — En milieu calcique.
B, — En milieu potassique.
M. — Moelle.
Anatomie du rejet de tige chez le chène pédonculé
(Pousse de À an)
Traité par le sulfate de calcium,
Vaisseaux larges.
Lignification plus tardive des
éléments du bois.
Rayons médullaires larges.
Fibres libériennes disposées par îlots, et semblant constituées
par un anneau qui se serait
morcelé en fragments séparés. |
Traité par le chlorure
de potassium.
Vaisseaux étroits.
Lignification plus hâtive des éléments du bois, (mais finalement moins intense).
Rayons médullaires étroits
Un anneau continu de fibres
libériennes.
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