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connaître à peu près tout ce que l’on sait actuellement sur ce genre de phénomènes.

$ 4. — Recherches de Charles Bonnet.

Charles Bonnet fut amené par ses études restées justement célèbres sur l'usage des feuilles, à s’occuper des effets produits par la submersion partielle de la plante. Ses travaux fort nombreux se rattachent à deux sujets distincts : la nutrition, et l'orientation spontanée des axes.

Dans un premier mémoire ayant pour titre : De lanutrition des plantes par leurs feuilles, il est conduit à rechercher si, daus le végétal complet, les feuilles peuvent suppléer entièrement les racines dans les actes de nutrition dévolus à ces dernières.

Voici en quels termes il décrit son expérience (1) :

« J'ai voulu éprouver si des plantes qui ne se nourrissaient que par leurs feuilles vivraient aussi longtemps, et feraient autant de progrès que de semblables plantes qui se nourriraient par leurs racines. J'ai laissé à chaque plante un ou deux rejetons que j'a; tenus hors de l’eau, et qui n’ont été nourris que par la partie de la plante qui y était plongée. J'ai rendu tous ces rejetons aussi égaux et semblables qu’il ma été possible. J'ai laissé ces plantes en expérience environ cinq à six semaines, au bout desquelles je n'ai point observé de différence considérable entreles rejetons nourris uniquement par les feuilles, et ceux qui ne l’étaient que par les racines. J'ai seulement remarqué que les feuilles plongées dans l'eau, ont paru souffrir un peu plus de l'action de ce fluide que les racines. Ces dernières ont été appelées à vivre dans l'humidité: elles ont été rendues capables de la soutenir. »

Dans un second mémoireintitulé (2) : «De la directionet duretournement des feuilles ; et à cette occasion de la perpendicularité et durepliement des tiges» ; le savant naturaliste se demande si les lois d'orientation qu’il vient de découvrir pour les parties vertes expo-

(4) Charles Bonnet, Recherches sur l'usage des feuilles, p.67. (2) Jbid., p. 77 et suivantes.

sées à l'air et à la lumière sont encore les mêmes dans l'eau suffisamment éclairée. C’est ainsi qu’il est d’abord amené à submerger des rameaux, sur une étendue variable de leur portion terminale. Mais bientôt son compatriote Calandrini de Genève lui ayant montré des feuilles qui, bien que détachées et placées sous l’eau, exécutaient encore leurs mouvements ordinaires, il agrandit le champ de ses expériences et les étend non-seulement aux feuilles, mais encore à des portions de feuilles coupées d’une manière quelconque. Toujours et dans tous les cas il reconnut que l'eau n'avait aucune influence sur la nature de ces singuliers mouvements.

Des recherches aussi multipliées que les siennes ne pouvaient manquer de le mettre sur la trace de nouveaux phénomènes, étrangers au but qu’il s'était proposé dans le principe. C'est ce qui arrive communément à tous les expérimentateurs ; Charles Bonnet bénéficia ici de la loi commune.

En étudiant le mécanisme du retournement des feuilles, lillustre observateur, pour conserver aux rameaux leur fraîcheur première, trempait dans de l’eau leur extrémité inférieure. A plusieurs reprises il vit, non sans surprise, des racines prendre naissance et se développer sur les parties ainsi submergées.

Un phénomène si curieux ne pouvait manquer d’exciter l'attention d’un savant comme Charles Bonnet, aussi dans un quatrième mémoire dont voicif le titre: « De quelques sinqularités des différentes parties des plantes, principalement des feuilles», il revient sur cet important sujet et décrit en détail ses expériences. On y voit qu’en trempant dans l’eau l'extrémité inférieure du pétiole, il est parvenu à bouturer par ce moyen les feuilles du haricot, du chou, de la belle-de-nuit et de la mélisse,

« Il y'avait lieu de s'attendre, — remarque-t-il (1), — que des feuilles si enracinées vivraient longtemps. Cependant elles ont passé au bout d’environ une semaine. Jai essayé d’en transplanter dans des vases pleins d’une terre préparée, mais elles n’y ont fait aucun progrès. »

C’est là en effet une particularité physiologique confirmée par

(4) Charles Bonnet, Recherches sur l’usage des feuilles, p. 206.

tous les expérimentateurs qui se sont depuis occupés de ce genre de boutures. Leur reprise en terre ordinaire demande des précauions minutieuses ; et nous verrons bientôt comment André Thouin parvenait à surmonter cette grande difficulté de la pratique, et assurait la reprise de ses boutures.

Cette particularité que présente le bouturage par l’eau, montre que l’organisation de la racine offre toujours les rapports les plus directs et les plus nombreux avec la nature du milieu dans lequel elle se forme; en sorte que celle qui a pris naissance et vécu un certain temps dans la terre ne saura vivre dans l’eau et réciproquement.

$ 2. — Recherches d'André Thouin.

Le recherches du célèbre directeur des cultures du Muséum avaient un but nettement défini : l'étude du bouturage par immersion. Il désirait savoir si, au point de vue purement horticole, il y aurait dans certains cas avantage à substituer l’eau ordinaire à la terre dans la pratique du bouturage.

Le savant académicien ayant entendu parler de quelques essais de ce genre, voulut à son tour renouveler ces tentatives. Voici en quels termes il raconte les phases de son expérience, faite sur des bases assez larges pour fournir des conclusions certaines (1).

« Nous avons répété ces expériences au Muséum, et elles ont donné des résultats utiles, sinon à la multiplication des végétaux, du moins aux progres de la physiologie végétale. Vingt - huit espèces d'arbres, arbustes et plantes ont été soumises à ces essais, depuis le mois de janvier 4805. Vingt-cinq ont développé complètement leurs gemma, et poussé des bourgeons plus ou moins étendus; mais treize d’entre elles sont mortes après avoir épuisé la séve latente qu’elles contenaient et sans avoir poussé de racines (2).

(4) André Thouin, Cours de culture et de naturalisation des végétaux, p. 563 et suivantes.

(2) C’étaient des ramilles bien constituées, de 0,2 à 0®,3 de long et d’un diamètre de 0,004 à 0,008 par le bas, prises sur le Syringa lilac, le Cralægus racemosa, Lam.,le Buxæus sempervirens, le Salvia officinalis, le Pistacia Chio, le Populus alba, le Rosa centifolia, le Quercus cerris, le Sambucus racemosa, le Vitis vinifera, le Rhus typhina, le Ribes oxyacantha et le Spiræa sorbifolia.

Les boutures des douze autres espèces se sont enracinées parfaitement, et ont fourni des bourgeons vigoureux; mais deux d’entre elles sont mortes avant la fin de cette même année (1). Les dix autres ont continué d'exister dans l’eau où elles avaient été mises. La première année, elles ont poussé avec vigueur des bourgeons, des feuilles et des racines, dans une aussi grande abondance qu’en pleine terre. La seconde année, leur végétation a été plus lente ; les pousses ont été plus courtes, les feuilles plus petites, les racines et le chevelu moins nombreux et plus grèles. L'arrivée de l’automne a fait descendre plus tôt la séve dans ces individus que dans ceux qui vivent dans la terre, et leurs feuilles sont tombées avant celles de ces derniers, mais les gemma, quoique petits, étaient bien conformés. L'année suivante, toutes ces boutures ont développé leurs gemma dès les premiers jours du printemps ; mais il n’en est résulté que des bourgeons faibles ; elles sont mortes successivement.

» Quatre autres (2) auxquelles ont avait supprimé les gemma avec le corculum qui se trouve inséré dans l'épaisseur de l’écorce, ont offert un fait de physiologie assez remarquable. Quoique privées d’'yeux , et par conséquent de bourgeons et de feuilles, ces boutures ont cependant poussé des racines du talon de leur extrémité inférieure, mais en petit nombre et qui sont restées courtes et grêles pendant tout le cours de l’année dernière. Cette année-ci, 1808, leur végétation a été plus forte, parce qu'il s’est développé, au printemps, des gemma latents qui ont produit des feuilles. »

Cette importante expérience donne lieu à plusieurs remarques, mais je me bornerai à une seule, afin de ne pas m'écarter de mon sujet.

Les boutures les plus vigoureuses n’ont vécu que trois années ; et, aux symptômes signalés par A. Thouin, il est facile de voir qu’elles ont péri d'inanition. Elles ne renfermaient point dans le principe assez de matières organiques pour fournir, avec le concours d’un

(4) Sambucus nigra, laciniata, et Robinia pseudo-acacia. (2) Platanus occidentalis, Populus alba, Tamariæ gallica, Salin babylonica.

milieu aussi pauvre que l’eau ordinaire, tous les matériaux nécessaires à une végétation vigoureuse.

Cette doctrine de la nutrition des organes en voie de formation aux dépens et avec la propre substance des organes antérieurement formés, règne depuis longtemps dans la science; et chaque jour des observations nouvelles viennent en consacrer l’exactitude.

« Il est des feuilles, a écrit Ch. Bonnet (1), dont les principales fonctions sont moins de pomper l'humidité, et d’aider à l’évaporation des humeurs superflues, que de préparer le suc nourricier, et fournir peut-être de leur propre substance, une nourriture convenable à la petite tige qu’elles renferment. La pomme du chou en est un exemple extrêmement remarquable. La forme de ses feuilles, leur épaisseur, la manière dont elles sont pressées, et arrangées les unes sur les autres, leur dépérissement lorsque la tige qu'elles nourrissaient a achevé de se développer, persuadent facilement qu'il en est de cette pomme, comme de certains oignons, qui s’épuisent pour fournir au développement de la tige placée à leur centre. Si l’on met une pomme de chou sur un vase plein d’eau, il sortira du tronçon beaucoup de racines ; la petite tige paraîtra bientôt ; elle montera et fleurira comme elle aurait fait en pleine terre. »

On compreud dès lors la persistance relativement si grande de la vitalité des organes séparés des plantes grasses; car leurs feuilles charnues peuvent subvenir presque seules aux exigences de la végétation nouvelle.

A. Thouin (2) en signale un exemple très-curieux et des plus instructifs. Je le rapporte textuellement, car il peut être considéré comme le type de tous les phénomènes de cet ordre décrits depuis par différents auteurs.

« Vers 1786, un de mes frères (M. Jean Thouin, premier jardinier du Muséum) plaça dans une carafe remplie d’eau communeet dans une serre chaude une couronne d’ananas (Bromelia ananas).

(1) Recherches sur l'usage des feuilles, p. 205. (2) Cours de culture, t. II, p. 568,

DANS LA NUTRITION DES PLANTES. g à:

Dans l'espace de trois mois, elle poussa beaucoup de racines, qui, à la fin de l’année, occupérent toute la capacité du vase; mais les parties de la plante exposées à l'air ne végéterent pas dans la même proportion : au contraire, elles restèrent petites, et n’élaient pour ainsi dire qu'une miniature. Cette végétation, qui a duré trois ans, s'est terminée, comme à l’ordinaire, par la fructification de la plante. Toutes ses parties étaient à peine d’un dixième de l’étendue de celles des individus cullivés dans de la terre à la mapière habituelle. Le fruit surtout était d’une petitesse extrême et la pulpe en était presque nulle.»

Cependant le savant académicien n'avait point perdu de vue son but principal, celui de rendre pratique le bouturage dans l’eau. Les nembreux essais auxquels il s’est livré sont venus confirmer de tous points les résullats annoncés par Bonnet.

« La translation de l’eau pure à la terre, dit A. Thouin (1), est difficile à faire supporter à ces sortes de boutures, qui se pratiquent pour plus de commodité dans des carafes de verre blanc, à l'effet d'observer plus facilement le progrès des mamelons. Il faut opérer ce changement par gradation insensible, sans quoi on manque le but qu’on s’était proposé, »

Selon lui, le moyen d'assurer la transplantation des boutures est: « Dès qu'on aperçoit les glandes corticales s'ouvrir un passage à travers l’épiderme des rameaux, les mamelons sortir des ouvertures et former de petits cônes blancs, qui sont les rudiments des racines; il convient de mettre de la terre dans l’eau et d’en augmenter la quantité de jour en jour, de manière qu’au bout de quelques semaines elle remplace l’eau et forme un corps solide avec elle. »

Cette pratique culturale soulève une question d’une grande importance scientifique. Il importerait beaucoup, en effet, de savoir si en opérant de la sorte on habitue graduellement les racines qui ont pris naissance dans l’eau, à vivre et à se développer dans un autre milieu, dans la terre. Ou bien si, par ces transitions ménagées, on permet à de nouvelles racines, essentiellement terrestres, de se

(1) Cours de culture, t. IT, p. 567.

produire au fur et à mesure que les anciennes, essentiellement aquatiques, dépérissent et meurent dans le nouveau milieu. En d'autres termes, y a-t-il, dans cette opération, substitution véritable d’un système radiculaire à un autre tout différent; ou bien adaptation pure et simple d’un même système successivement à deux milieux distincts ? Quelle que soit d’ailleurs la manière dont les choses se passent réellement, le résultat est toujours le même pour la plante dont l'existence se trouve également assurée dans l’'ane ou l’autre hypothèse par les intelligentes précautions qe l’on a prises.

Malheureusement A. Thouin ne paraît pas s'être préoccupé de cette question, et je n’ai trouvé nuile part dans ses écrits d’indications sur ce difficile problème.

Sans entrer ici dans une discussion approfondie sur ce sujet délicat, je ferai dès maintenant remarquer que la première opinion, celle du remplacement, me paraît beaucoup plus probable que celle de l'adaptation. Elle est d’ailleurs conforme à des faits bien connus qui présentent la plus grande analogie avec ceux que J’examine en ce moment.

On sait, depuis les expériences de Duhamel, que si l'on arrache un arbre et qu’on le replante ensuite dans une situation renversée, c'est-à-dire les racines en l’air et les feuilles enterrées, le végétal reprend dans la plupart des cas. La reprise est surtout assurée quand on a la précaution, comme le faisait Duhamel, d’entourer la masse radiculaire de mousse entretenue humide, afin d’éviter la trop grande sécheresse qui amènerait fatalement la mort de ces organes et même, dans certains cas, celle de l'arbre tout entier. Dans ces circonstances, les feuilles et le chevelu périssent, et plus tard des rameaux ainsi dénudés, dont les uns sont une dépendance de la tige et les autres du pivot, naissent de nouvelles productions. Mais, fait remarquable, les organes souterrains sont alors des racines etles organes aériens des boutons. Ainsi il n’y a point dans cette situation forcée adaptation des organes au nouveau milieu, mais bien remplacement.

Enfin, A. Thouin, et c’est par là que je terminerai l’analyse de ses lravaux, consigne une observation vérifiée depuis par beaucoup

d’autres expérimentateurs, et sur laquelle je désire fixer un moment l’attention.

Le savant professeur de culture, en parlant des racines d’une bouture faite dans l’eau, dit (1):

« Celles-ci, en s'étendant, ont conservé à leur extrémité un point glanduleux de couleur verdätre, autour duquel se trouve presque toujours une matière de nature à n'être pas dissoute dans l’eau, et qui, lorsqu'elle est devenue trop pesante, se détache et tombe au fond du vase. Cette matière ne peut être le résidu des diverses substances contenues dans le liquide, et dont les glandes terminales des racines auraient opéré le rejet en s’appropriant celles qui conviennent à leur organisation, puisqu'elle n’est pas soluble dans l'eau. Il est probable qu’elle n’est autre chose qu'une sécrétion particulière des racines, qui, ainsi que les feuilles, les bourgeons, les tiges et autres parties extérieures des plantes ont les leurs propres. Jai remarqué cette sécrétion dans les racines de plus de soixante espèces de végétaux d’un grand nombre de familles différentes que nous avons fait croître dans l’eau. »

Cette matière mucilagineuse a été souvent signalée par les auteurs qui ont fait vivre des plantes en maintenant leurs racines dans de l’eau ordinaire, mais ils ont diversement expliqué son origine. Pour la majorité d’entre eux, comme pour A. Thouin, cette matière glaireuse est un produit d’excrétion. Et c’est même là un des principaux arguments présentés en faveur de leur théorie par des physiologistes qui admettent l'existence des excrétions radiculaires.

Dans un écrit récent, M. Gauvet a émis l'opinion que : «la matière mucilagineuse observée provenait de la décomposition, sous l'influence de l’eau, d’un tissu préexistant (2). »

Les nombreuses observations qu’il m’a été donné de faire à ce sujet, et dans des conditions très-variées, me conduisent également à cette conclusion que j'appuie d’ailleurs sur les considérations suivantes.

(1) Cours de culture, t. II. p. 581.

(2) Docteur Cauvet, Études sur le rôle des racines (thèse de botanique, Strasbourg, 1861).

7h ÉTUDES SUR LE RÔLE PHYSIQUE DE L'EAU

Quand des matières végétales, comme des graines, des fragments de bois, elc., sont abandonnées dans l’eau, à l'influence de la lumière, le liquide se recouvre, au bout de quelques jours, d’une couche glaireuse, sorte de gelée incolore et transparente, c’est la couche proligère de M. Pouchet. Plus tard, apparaissent des protophytes et des protozoaires, et cette couche finit par disparaitre en se transformant,

Lorsqu'un organe appartenant à une plante vivante s’altère par suite de son séjour dans l’eau, deux cas peuvent se présenter : si le liquide est éclairé et suffisamment aéré, des conferves se montrent bientôt sur l’organe en voie de décomposition, qui disparaît en se fondant en quelque sorte dans la masse commune. Mais si l’eau est maintenue à l’obseurité; ou bien si, tout en restant à la lumière, elle n'est pas suffisamment aérée, les protophyles verts ne se montrent point, et la décomposition est alcrs caractérisée par la naissance et le développement de la matière glaireuse.

Enfin, quand on astreint les végétaux à vivre les racines submergées, si l’eau est stagnante et éclairée, des conferves y naissent et végètent fixées sur les diverses radicelles; alors on n’aperçoit point de matière glaireuse sur les organes submergés. Au contraire, renouvelle-t-on l’eau assez souvent pour s'opposer au développement des protophytes, on voit bientôt poindre des gouttelettes mucilagineuses vers les extrémités radiculaires.

Ces observations me semblent suffisantes pour établir que la matière glaireuse qui, dans ce dernier cas, s'attache à la pointe des racines, est le produit direct de la décomposition d'un tissu sous l'influence d’un excès d’eau et d’un défaut d'oxygène.

Nos connaissances sur les effets du séjour prolongé des tiges et de leurs dépendances dans l’eau peuvent donc se résumer dans trois faits essentiels :

Orientation des tissus herbacés dans l’eau comme dans l'air;

Production des racines par les organes submergés suffisamment nourris ;

Et enfin, mort du sujet dans un temps relativement fort court.

Les recherches que j'ai entreprises sur ce point important de la

physiologie des plantes se subdivisent naturellement en ‘deux parties :

4° Effets produits par la submersion des tiges herbacées ;

2° Effets produits par la submersion des tiges ligneuses.