CHAPITRE IL

ABSORPTION RADICULAIRE.

‘étude de l'absorption radiculaire est un sujet vaste et cemplexe qui offre bien des problèmes divers à traiter. Je me suis attaché uniquement à celui-ci : quels sont les changements appor- . tés à l’économie végétale par la substitution de l’eau plus ou moins chargée de matières nutritives au sol ordinaire ?

Pour arriver à quelques données sur ce point, j'ai opéré comparativement sur trois sols différents : la terre, l’eau chargée de matières nutritives et l’eau ordinaire. Dans chacun de ces genres d'éducation j'ai pu en outre modifier les conditions générales de la nutrition,en variant le mode d'exposition et le degré de lumière; c'est-à-dire en opérant tantôt à Pair libre et tantôt dans une atmosphère limitée, tantôt à la lumière et tantôt à l'obscurité.

Les effets obtenus dans ces diverses circonstances peuvent se répartir en deux groupes comprenant : l’un les phénomènes extétérieurs, apparents, physiques en un mot, portant sur des variations de couleur, de consistance, de dimensions, etc.; l’autre les phénomènes plus intimes qui dépendent de la constitution même des tissus.

$£ 4. — Modifications extérieures de la plante dues à la nature du sol,

Mes observations ont porté sur les fèves el sur le blé.

Les plantes que l'on fait vivre les racines constamment submergées, ont des tissus plus mous, plus délicats que les plantes de même espèce élevées dans les conditions ordinaires. Leurs tiges sont tirées, c’est-à-dire ont les nœuds beaucoup plus espacés.

Dans les fèves, un grand nombre de fleurs avortent avant leur

épanouissement; et parmi celles qui s’épanouissent, bien peu nouent leurs fruits. Ces derniers, déjà en si petit nombre, paraissent d’ailleurs ne devoir arriver que très-difficilement à maturité.

Voici du reste, comme exemple, le récit détaillé de l’une de ces : éducations faites sur des fèves.

Préparation des expériences.

N° 50.-— Le 1° mai 1864, à six heures du soir, on met en germination dix graines de fèves dans de l’eau ordinaire contenue dans un grand cristallisoir de verre. Chaque graine est posée sur un petit flotteur de liège percé d’un trou central pour laisser passer la radicule.

N° 51. — Le 8 mai 1864, à six heures du soir, on met également en germination et de la même manière, une seconde série de dix fèves, Ainsi le premier semis a huit jours d'avance sur le second.

Appareil de végétation.

Le pot à fleurs des éducations ordinaires est ici remplacé par un grand cristallisoir de verre qui est rempli avec de l’eau ordinaire pour le n° 50, et avec de l’eau de terreau pour le n° 51.

On découpe deux planches de liège de façon à leur donner un diamètre un peu plus petit que celui du cristallisoir, pour leur laisser du jeu et leur permettre de s'élever ou de s’enfoncer à volonté dans le vase. Chacune des planches est supportée par quatre gros fils de fer qui la traversent de part en part, grâce à cette disposition, on peut soulever ou abaisser à volonté le radeau, en le faisant glisser le long des tiges de fer. Les frottements suffisent d'ailleurs pour l'arrêter dé lui-même au point précis où on l’amène. Dans chacun des deux appareils on fait en sorte que la planche de liège se maintienne à fleur d’eau.

Restait maintenant à fixer les plantes.

A cet effet sur le pourtour du disque de liége on pratique dix entailles en forme de coin ; et dans chacune d’elles on place et l'on maintient une graine avec des fils convenablement tendus, de façon que toute la masse des racines plonge toujours dans l'eau, tandis

que la tige et les cotylédons restent à l'air libre. Enfin, chaque tige est elle-mème soutenue par un fil de fer iplanté dans la plaque de liége, et auquel on l’attache avec quelques brins de fil ordinaire.

Je passe maintenant à l'examen des particularités de végétation présentées par ces deux groupes de plantes.

Ayant été désireux de savoir si le développement apparent, c’està-dire celui qui se traduit par le nombre, les dimensions et la couleur des feuilles, par la grosseur et la longueur du pivot, par l'abondance ou la rareté du chevelu etc., ete., était toujours en rapport direct avec les augmentations de poids du sujet; j'ai saisi l’occasion de cette expérience pour faire quelques observations à cet égard.

On à commencé par donner à chacune des dix graines du n° 50, prises d’ailleurs au hasard, un numéro d'ordre ; puis on à pesé chacune d'elles : une première fois, le 1% mai, lors de leur mise en germination, et une seconde fois le 40 mai, à quatre heures du soir, avant de les placer sur le radeau. La différence entre ces deux pesées a donné l'accroissement total pour cette période de temps; d'où l’on a déduit par le calcul l'accroissement éprouvé par chaque gramme primibf des divers sujets. Ces déterminations ont permis de dresser le tableau suivant :

NUMÉROS ACCROISSEMENT ACCROISSEMENT POIDS PRIMITIF. POIDS FINAL. pour d'ordre. total. 1 gramme.

gr, gr. gT.

En disposant ces plantes de manière que les augmentations de poids décroissent de l’une à l’autre, on a :

NUMÉROS ACCROISSEMENT NUMÉROS ACCROISSEMENT d'ordre. de poids. d'ordre. de poids.

D us: 2.302 Bree Vo ct TS RONIPONDE LÉ 2 SE he Méremnt petit 9. PT PRE CT OT PRIE PT EC 2. 2,503 É. ee DEAR 6. 2,302 1. UNIES GOUT

D'autre part si on les envisage seulement sous leurs caractères extérieurs, elles se rangent ainsi:

Les plus avancées sont les n°* 5 et 4, leur tige a une hauteur de 13 à Lacentimètres; puis vient le n° 2 qui a sensiblement la même hauteur, mais dont la foliation est un peu en retard. Au troisième rang se placent les n°* 6 et{9 dont la hauteur de tige est de 9 centimètres ; ensuite vient ie n° 10 qui n’a plus que À centimètres de bauteur ; puis les n® 3, 8, 1 dont la tigelle commence à se débarrasser des enveloppes de la graine ; et enfin le n° 7 dont la radicule seule est sortie.

Les résultats précédents prouvent donc que le développement est assez exactement proportionnel à l'augmentation de poids du sujet. Ces déterminations montrent en outre que l'augmentation de poids à varié entre des limites assez écartées et représentées par les nombres 2,302 et 1,645.

Ces constatations terminées, les fèves furent placées sur un radeau qui baignait dans de l’eau ordinaire ; et l’appareil fut posé sur le rebord d’une croisée où il pouvait recevoir les rayons du soleil pendant la première moitié de la journée.

Le 27 juin, à trois heures de l'après-midi, on dispose les dix fèves de la seconde série sur un radeau en tout semblable au précédent, mais baigné par l’eau de terreau.

— 15 juin.

N° 50. — Les plantes 5, 4, 9, 2, 6 sont en pleine floraison , ce qui montre que les inégalités de développement des divers sujets de ce semis se sont maintenues dans le même sens. Aucune plante

du n° 51 ne montre de fleurs, mais tous les pieds sont plus visoureux que ceux de la première série.

— 17 juin, quatre heures du soir.

Une fleur de l’une des plantes du n° 51 est prête à s'épanouir.

— 18 juin, cinq heures du soir.

La floraison commence sur deux pieds du n° 51. ,

Cette observation montre que les boutons, pourse former et s’épanouir, ont mis le même temps dans les deux séries. Ainsi la qualité de l’eau ne semble modifier en rien l'époque de la floraison.

A partir du 48 juin, la floraison poursuivit son cours ordinaire dans les deux séries; mais quelques gousses seulement se formerent, autant d’un côlé que de Pautre ; chacune ne contenait d’ailleurs qu’un nombre très-restreint de graines, une, deux, trois tout au plus. Après avoir grossi pendant quelque temps, les fruits ne tardèrent point à être arrêtés dans leur évolution par la mort des tiges qui se desséchèrent brusquement, comme grillées par un “coup de soleil.

C'est là un des effets les plus ordinaires des éducations dans l'eau, soit pure, soit additionnée de diverses matières nutrilives. Cette dernière, quoique donnant lieu à une végétation moins pauvre et moins chétive, ne paraît point cependant suffisamment nourrissante ; et dans les deux cas les tiges meurent comme grillées par le soleil, sans avoir pu mürir leurs fruits. Cependant ce n'est pas la radiation solaire qui est la cause première de cette mort prématurée, car des sujets de même espèce, élevés en pots el à la même exposition, supportent au contraire parfaitement la chaleur solaire.

Toutefois je ferai remarquer que ce n’est pas toute la plante qui meurt, c’est uniquement la tige, c’est-à-dire l’individu primaire, lindividu originairement contenu dans la graine; et il meurt non point sous la rigueur du climat, mais bien de vieillesse, d’une vieillesse anticipée. Mal nourri, il d'a pu accomplir toutes les phases de son évolution, il s’est arrêté au dernier acte, au plus important, à celui de la maturation des graines. Il a péri d'épuisement, mais les bourgeons auxquels il a donné naissance ont conservé leur vitalité. Aussi, dans ce genre d'expériences, quand le desséche-

ment des tiges commence, voit-on les bourgeons axillaires de la base s'épanouir alors et croître avec vigueur. Ils se nourrissent des débris laissés par le pied-mère, auxquels ils ajoutent les matériaux qu’ils parviennent à puiser dans les milieux environnants. Cette alimentation leur suffit d’abord, comme elle avait suffi dans le principe au pied-mèére ; aussi dans les premiers temps leur végétalion est-elle vigoureuse. Mais bientôt elle se ralentit, et les rameaux périssent à leur tour, après avoir été moins loin que leurs devanciers dans la série des évolutions de la vie individuelle. Ces bourgeons en effet donnent naissance à des rameaux courts, trapus qui se couvrent hätivement de boutons. Ces derniers s’épanouissent ilest vrai, mais leurs fruits ne nouent pas; et les dernières traces de vitalité s'éteignent successivement sur les divers pieds.

$S 2, — Modifications produites dans la constitution des plantes par la nature du sol. é

Les tissus végétaux comprennent deux ordres de composés : des matières organiques d'une part, des matières inorganiques de l’autre ; et toutes indistinctement sont étendues ou imbibées d’une certaine quantité d’eau indispensable à l'accomplissement des phenomènes vitaux. Dés lors trois sujets d'études s'offrent à nous : l’eau, les matières organiques et les matières inorganiques de l’économie végétale.

On posséde déjà de nombreuses recherches sur la proportion d’eau contenue dans les tissus; elles prouvent que non-seulement cette proportion varie d’un végétal à l’autre, mais encore sur le même individu selon l’organe considéré. Cependant ces déterminations ne sont point encore assez mullipliées pour répondre à loutes les exigences de la science. On s’explique d’ailleurs la rareté relative de ce genre de travaux, quand on songe à la longueur fastidieuse, rebutante, des manipulations qu'ils exigent. Deux savants auxquels on doit un des mémoires les plus importants qui aient jusqu'ici paru sur la constitution des tissus végétaux, écrivaient :

« Les chimistes savent combien il est long et difficile d’amener à un degré complet de dessiccation une certaine quantité de matière

172 ÉTUDES SUR LE RÔLE PHYSIQUE DE L'EAU végétale, surtout lorsque ce sont des herbes, dont le tissu présente une quantité plus ou moins forte de parenchyme (1). »

J'ai repris celte question, mais en l'étudiant à un point de vue que je crois nouveau ; je me suis borné uniquement à chercher de quelle manière variait la proportion d’eau dans un même organe avec l’âge de ce dernier. Des nombreuses déterminations rapportées plus haut, et de celles que je possède encore sur ce point, j'ai pu déduire cette loi qui me paraît rigoureusement démontrée pour deux espèces : le blé et la fève.

La proportion d’eau contenue dans un organe, tige, feuille, racine, où dans la plante entière, augmente depuis la germination, atteint son maximum pendant la période d’activité fonctionnelle du tissu, puis décroit ensuite progressivement jusqu’à la mort de l’organe.

C’est là une loi que je crois nouvelle. A priori, et moi-même j'ai partagé longtemps cette manière de voir, on est porté à penser que plus un organe est jeune, plus ses tissus sont aqueux ; l'analyse cependant prouve le contraire. Ce résultat inattendu est néanmoins facile à interpréter pour quiconque connaît les caractères essentiels de l’économie végétale.

En effet, plus un organe est jeune, plus il transpire; c’est là un résultat acquis par l’expérimentation directe et complétement indépendant des vues et des théories préconçues. La raison en est facile à saisir d’ailleurs, car l’épiderme ne se constitue et surtout ne s’épaissit qu'avec le temps, donc l'obstacle opposé à la transpiration grandit à la longue. Or, par suite du développement progressif de Ja racine, un tissu quelconque recoit du sol des quantités d’eau sans cesse croissantes, où tout au moins et dans le cas le plus défavorable, sensiblement constantes, tandis que son exbalation aqueuse diminue de plus en plus, il doit donc s’acheminer peu à peu vers cet état d'équilibre que l’on peut appeler son état de saturation. Plus tard l’activité vitale se ralentit, les foncons se dépriment, l'énergie de l'absorption décroit et la quan-

(1) Malaguti et Durocher, Recherches sur la répartition des éléments inorganiques

dans les principales familles du régne végétal (Annales des sciences naturelles, 4° série, Botanique, t. IX, 1858, p. 233).

DANS LA NUTRITION DES PLANTES. 173 tité d’eau qui pénètre à chaque instant dans l'organe diminue de plus en plus. Mais comme par la déperdition insensible, il perd à chaque instant, sous forme de vapeur, une portion à peu pres constante de cette eau, les tissus doivent devenir de moins en moins aqueux. Voilà pourquoi, dans la période de dépérissement de la plante, la proportion d’eau contenue dans les différents organes diminue graduellement.

Quelle que soit du reste la valeur que l’on attachera à cette explication, la loi n’en existe pas moins; elle me parait sûrement établie pour les deux espèces que j'ai indiquées ; et je considère la mise en lumière de cette loi comme un des principaux résultats acquis par ce travail. Jusqu'ici, comme je viens de le faire remarquer, les analystes n'avaient point dirigé leurs eflorts de ce côte. Ainsi, on lit à la page 233 du mémoire déjà cité de MM. Malaguti et Durocher :

« Nous commencerons par faire observer que, si nous avons négligé de déterminer le rapport entre le poids de la plante et celui de sa cendre, c’est en considération du retard qui en serait résulté, vu que nous avions à faire plus de cent incinérations. »

Pour moi j'ai exécuté plus de deux cents incinérations dans le cours de l’année 1864, et à la fin de l'annee 1863 ; elles me conduisent toutes, malgré les conditions variées dans lesquelles à dessein j'ai fait vivre les plantes, à la loi formulée plus haut ; cette dernière peut donc être regardée comme rigoureusement démontrée.

Les recherches sur la matière organique des tissus végétaux n'ont pas été ordinairement entreprises dans un but physiologique, mais bien en vue des applications industrielles, agricoles, économiques. On voulait surtout déterminer le rendement de telle ou telle espèce dans des conditions déterminées de végétation. Or la plante, si je puis m'exprimer ainsi, est une véritable fabrique de matière organique, dont la feuille est, selon les idées généralement reçues aujourd’hui, l’agent essentiel. Il était donc très-important d'étudier celte production en elle-même, de voir comment elle variait selon les conditions d’âge, de température, d'humidité, de lumière, etc.

Enfin, parmi les questions que soulève l'étude des matières

inorganiques des tissus, il en est une qui a plus particulièrement fixé mon attention.

Ces substances proviennent du sol, sont introduites dans l’organisme par l’eau absorbée par les racines et qui, en s’évaporant, les dépose dans les diverses parties de l’économie. De là résulte que pour des plantes différentes élevées dans les mêmes conditions, la proportion des matières minérales peut servir de mesure à la vitesse de circulation de la séve ; et, pour un organe en particulier on peut dire que : 4° son incrustation est d'autant plus prompte que le mouvement de la séve est plus actif; 2° le dépôt est d’autant plus abondant que le tissu est plus âgé. Ce sont là des conséquences importantes du mode spécial d'alimentation de la plante sur lesquelles de Saussure (1), le premier je crois, a appelé l’attention des physiologistes.

Tel est l’ordre d'idées auquel je me suis attache dans mes études sur la constitution des tissus végétaux vivants. Mais la discussion de plus de deux cents observations ne saurait trouver place ici sans être réduite à de si petites proportions, qu’elle perdrait tout l’intérêt qu’elle peut avoir. Le sujet est trop important pour être traité d'une manière incidente et accessoire ; il sera l’objet d'un mémoire spécial, dont ces Études forment l'introduction.

RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS

Parvenu au terme de ce long travail, je vais essayer de réunir les faits les plus saillants qui résultent de mes observations et de mes expériences personnelles.

1° La vitalité des germes, dans le blé et dans la fève, est détruite par la submersion des graines dans l’eau de mer: l’eau douce, dans les mêmes circonstances, n’amène pas d'effet sensible si l’aération est suffisante, et la germination commence aussitôt.

2° Dans le blé, la phase de germination tout entière peut s’accomplir sous l’eau dont on entretient l’aération par la pré-

(1) De Saussure, Recherches chimiques sur la végétation.

DANS LA NUTRITION DES PLANTES, 175 sence de microphytes verts, ou par un renouvellement convenable du liquide.

3° Dans la fève, l’évolution commencée s'arrête bientôt, et l'embryon meurt, probablement par asphyxie.

h° Les végétaux adultes de ces deux espèces périssent promptement quand ils sont totalement submergés. Leur mort est produite tout à la fois par l’asphyxie et par l’inanition; mais le défaut d'oxygène paraît être la cause principale de leur fin prématurée.

5° L'eau n’est point un agent toxique pour les organes foliacés qu’elle baigne ; et leur accroissement se continue tant qu’ils peuvent recevoir de leursracines,ou de l’eau même qui lesenvironne, de l'oxygène et des aliments en quantité suflisante.

6° Les parties herbacées ainsi immergées s’orientent dans la lumière rouge comme dans la lumière blanche.

* Certains liquides colorés, comme la teinture bleue de tournesol, partagent l'innocuité de l’eau douce; tandis que d’autres liquides, comme l’eau salée et le perchlorure de fer, exercent sur les Uissus une action toxique d'énergie variable.

8 L'action du perchlorure de fer est favorable à la végétation quand elle s’exerce sur la racine, et nuisible, : au contraire, quand elle s'exerce sur les organes foliacés.

9° Les plantes ligneuses, à bourgeons latents pendant l'hiver, comme le fuchsia el la véronique, peuvent effectuer sous l’eau leur premier bourgeonnement ; mais les rameaux périssent bientôt d’asphyxie et d’inanilion.

10° À la mort de ces derniers, des racines tendent à se former dans la région submergée, et des bourgeons, au contraire, à se développer sur la partie émergée, c’est-à-dire sur l'ancienne racine.

41° Dans le blé et la fève, les racines quiont pris naissance et vécu d’abord dansl’eau, ne sauraient ensuite puiser dans l'air, même saturé d'humidité, assez de vapeur d’eau pour entretenir la végétation.

120 La racine est, par excellence, l'organe d'absorption des substances liquides, et les feuilles les organes d’exhalalion de la vapeur d’eau.

13° Pendant la germination des graines de lin, 1l y a production et apparition au dehors d’une matière acide.

14° Les racines des pieds adultes de fèves élevés dans l’eau n'excrètent point de matières acides, 1l en est de même des parties aériennes des sujets de la même espèce développés dans les conditions normales de la végétation.

15° L'eau douce, plus ou moins chargée de matières solubles, est un sol désavantageux pour les plantes terrestres ; parce que les matières nutritives n’y subissent pas complétement cette élaboration préparatoire qu’elles éprouvent dans la terre, et qui paraît indispensable à la nutrition ultérieure de la plante.

16° Cette infériorité de l'eau comme sol parait surtout tenir à l'insuffisance de l’oxygène; et, en grande partie, à un effet nuisible résultant de la naissance et du développement des proto-organismes : microphytes et microzoaires.

17° Le blé et les fèves qui végètent le pied dans l’eau offrent des traces d'étiolement d'autant plus prononcées que l'eau est plus pure; et les plants de fèves, en particulier, périssent prémalurément, sans avoir pu mürir leurs graines.

15° Dans ces conditions, le blé peut vivre au moins deux ans sans fleurir ; et subir, dans l'intervalle des deux végétations, les effets de l’hivernage, absolument comme les plantes vivaces.

19° Dans le blé et la fève, la quantité d’eau contenue dans la racine est supérieure à celle renfermée dans la tige.

20° Dans ces deux espèces, la proportion d’eau d’un organe, üge, feuille, racine, ou dans la plante entière, augmente depuis la germination, alteint son maximum pendant la période d'activité fonctionnelle du tissu, puis décroit progressivement jusqu’à la mort de ce dernier.