DES EFFETS DE LA SUBMERSION TOTALE SUR LA GERMINATION

$ 4. — Historique de la question.

Arrivé à maturité, le fruit se détache de la plante, et les embryons emprisonnés dans les graines tombent en léthargie, La durée de ce sommeil, quand rien ne vient tirer le germe de sa torpeur, est variable comme chacun sait, et parait tenir surtout à la

composition chimique de la graine; car les graines amylacees conservent longtemps leur faculté germinative, que perdent au contraire promptement les graines oléagineuses. La persistance de la faculté germinative semble dépendre tout à la fois : de l’activité respiratoire de l'embryon, et de la rapidité plus ou moins grande avec laquelle s'effectue la combustion lente des matières nutritives de la graine. Gette double combustion, l’une physique et l’autre physiologique, aurait pour résultat d’altérer progressivement et de détruire à la longue les substances alimentaires tenues en réserve pour les besoins de la jeune plante.

Il semble, en effet, difficile d'admettre à priori que l'embryon, malgré son état léthargique, ne respire point, ne se nourrisse pas; donc il doit consommer sans cesse de nouveaux matériaux. En d’autres termes, le double mouvement nutritif, tout en restant très-faible si l’on veut, doit néanmoins persister chez lui, à moins cependant que dans ce singulier état transitoire, où l'être vivant se rapproche graduellement de la mort, ses conditions vitales changent, et qu'il ne soit plus alors soumis à cette impérieuse exigence de la vie ordinaire , savoir : un incessant renouvellement des particules intégrantes du corps organisé.

Plusieurs faits tendent à faire repousser cette dernière hypothèse.

Ainsi, dans un travailrécent, M. Is. Pierre (1), après avoir vérifié que la graine de colza absorbe de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique, fait déjà connu, ajoutait : «La proportion d'oxygène absorbée ne paraît pas complétement représentée par l'acide carbonique exhalé, c’est-à-dire que cette sorte de respiration de la graine aurait quelque analogie, dans ses résultats apparents, avec la respiration des animaux.»

Quoi qu’il en soit, dès que la graine est placée dans des condilions convenables d'aération, de chaleur et d'humidité, commence pour l'embryon une nouvelle phase de son existence, la période de germination, fort différente par ses conditions physiologiques de la période suivante. ÿ

Mais si la graine, pour germer, n’exige que le concours de trois

(4) 15. Pierre, Recherches expérimentales sur la composilion de la graine de colza (Comptes rendus, 1863, t. LVI, p. 677).

agents : chaleur, air et humidité, pourquoi la graine ne germe-t-elle point dans le fruit? Pourquoi ce temps d'arrêt dans la série des évolutions successives de l'être vivant. Pourquoi enfin la germination ne commence-t-elle généralement que le jour où, le fruit ayant été confié à la terre, la graine, par la destruction du péricarpe, se trouve directement en contact avec les agents extérieurs? Ces effets doivent résulter tout à la fois de l'insuffisance de l'oxygène et de l'humidité.

Dans les fruits secs, le desséchement du péricarpe le rend certainement moins perméable et, par conséquent, il y a tout à la fois pour la graine mûre manque d’air et d'humidité.

Dans les fruits charnus, l'oxygène qui traverse le péricarpe est arrêté sur sa route pour être employé, au moins en grande partie, à la combustion du parenchyme, d’où résulte pour l'embryon un défaut d'oxygène. Cette opinion n'est pas une pure hypothèse, c'est la conséquence rigoureuse d’un des derniers mémoires de M. A. Cahours (1).

Ce savant chimiste s'était proposé d'étudier la composition de l’air confiné dans la pulpe des fruits charnus, durant la période comprise entre l’époque de la maturation et celle de la décomposilion spontanée du péricarpe. Pour résoudre le probième, il a imaginé une méthode des plus simples et des plus élégantes : il analyse les gaz tenus en dissolution par le jus exprimé des differents fruits. Voici quelques-uns des résultats oblenus par cet habile expérimentateur. Des oranges, parvenues à maturité, ont donné un jus contenant un mélange gazeux formé de 4/5 d'acide carbonique et de 1/5 d'azote. Des citrons et des grenades fournissaient un mélange gazeux, dans lequel les proportions de l'acide carbonique et de l'azote étaient entre elles comme 7 et 3. Enfin, dans des pommes de diverses variétés, le mélange gazeux avait de 40 à A5 pour 100 d'acide carbonique. Quant à l'oxygène, M. Cahours n'en à jamais trouvé de traces appréciables dans tout le cours de ses recherches.

Ces faits nous expliquent pourquoi les cas exceptionnels de

(4) A. Cahours, Recherches sur La respiration des fruits (Comptes rendus, t. LVIIT, p.58 et suiv.),

germination sur le pied-mère, ou tout au moins dans l’intérieur du péricarpe sain et intact, se rencontrent surtout dans deux familles : celle des conifères et celle des graminées, où la disposition et la structure des fruits se prêtent plus particulièrement à l’admission de l'air et de l'humidité. Il suffit, pour s’en convaincre, de passer en revue les faits de ce genre actuellement connus.

Ainsi de Candolle (4), après avoir fait remarquer que les graines de Cuscute, d'Avicennia, ete., germaient dans le péricarpe, avant leur séparation de la plante, ajoutait :

« On voit souvent les graines de céréales, dans les années pluvieuses, germer dans leurs glumes, lorsque les épis sont couchés sur la terre humide. Il n’est pas très-rare de rencontrer des fruits de cucurbitacées qui renferment des graines germées. Les Actes des curieux de la Nature ont, en particulier, conservé une observation de ce genre sur le Cucurbita Melopepo, et Lefébure dit qu'un exemple de cet accident est conservé à Strasbourg, dans le cabinet d'Hermann. M. Wydler à vu, aux Antilles, des graines à cotylédons développés dans des fruits encore closde Carica Papaya. Lefébure a fait germer des graines dans le tissu d'une pomme de terre. »

Il y à quelques années, M. Germain de Saint-Pierre a signalé un cas Curieux de ces germinations anormales (2).

« En ouvrant une tomate (fruit du Lycopersicum esculentum) mûre, mais {rès-saine, — raconte ce botaniste, — et dont l'épiderme ne présentait n1 taches ni déchirures, j'ai trouvé (5 janvier) toutes les graines du fruit complétement germées. Les jeunes plantes présentaient leurs deux cotylédons linéaires d’un beau vert, dressés et opprimés, et étaient pourvues d’une longue radicule, »

Ce fait rapproché des importantes observations de M. A. Cahours, nous porte à penser que l'arrêt de germination des graines dans un fruit charnu, ne peut tenir à une action nuisible provoquée par le séjour prolongé de ces graines dans l'humidité,

(1) De Candolle, Physiologie végétale, t. I, 1832, p. 653. (2) Germain de Saint-Pierre, Note sur divers cas lératologiques (Bulletin de la Société botanique de France, 1857, t. IV),

mais bien plutôt à la privation d'oxygène. Nous entrevoyons dès lors la possibilité d'obtenir des germinations sous l’eau, si nous parvenons toutefois à écarter l'obstacle né du manque d'oxygène. Nous allons donc nous proposer de chercher ce qui arriverait si la graine, au lieu d’être confiée à la terre, était entièrement submergée , soit dans l’eau pure, soit dans des dissolutions aqueuses.

Dans ces circonstances la germination aurait-elle encore lieu ; et l'embryon trouverait-il en lui-même la force nécessaire pour réagir contre l’action désorganisatrice de l’eau? Pourrait-il rencontrer dans ce milieu anormal la quantité d'oxygène nécessaire à sa respiration ? Ce sont là d'importantes questions que je vais maintenant aborder.

Sans doute, l’idée de faire germer des graines en les immergeant dans l’eau n’est pas entièrement neuve dans la science depuis que de Humboldt a prouvé que des graines trempées dans l’eau de chlore germent, et germent mieux que dans les circonstances ordinaires. Mais il paraît résulter des renseignements fournis par les ouvrages spéciaux sur cette célèbre expérience, tant de fois répétée depuis , que la submersion avait été temporaire. Elle était uniquement destinée, comnie le désirait l'illustre expérimentateur, à réveiller le germe alors trop profondément endormi pour être impressionné par les agents excitateurs ordinaires de la germination. D'ailleurs plusieurs naturalistes et agronomes ont préconisé autrefois l'usage de tremper les graines, soit dans l’eau pure, soit le plus ordinairement : dans des dissolutions de fumier ou d’autres substances, comme un moyen efficace de hâter et de favoriser la germination. Dans le nombre, je rappellerai les noms de : Marcel Malpighi (1), A. de la Pryme (2), Deslandes (3) et Buffon (4). Plus tard plusieurs physiologistes, parmi lesquels je

(1) Marcel Malpighi, Anatomie des plantes.

(2) A. de la Pryme, Expériences sur la végétation des semences, 1702, Abrégé des Transactions Philos. traduct. du docteur Gibelin, 4790.

(3) Deslandes, Recueil de différents traités de physique, 1736.

(4) Buffon, Mémoire sur la conservation et le rétablissement des foréts (Mémoires de l’Académie des sciences de Paris, 1739).

citerai MM. J. Hutstein (1), Ch. Darwin (2) et Ch. Martins (3), ont également fait tremper des graines dans différentes solutions; mais c’élait dans le seul but d'arriver à connaître l'influence que ce séjour dans l’eau pouvait exercer ultérieurement sur les phénomènes de la germination.

Ainsi il existe des essais isolés de submersion de graines de plantes terrestres ; mais le but de ces tentatives était tout autre que le mien, et je ne connais aucune recherche faite dans le dessein de savoir si la germination des plantes terrestres est possible dans l’eau.

C’est ce sujet que je me propose d'aborder.

$ 2 — Recherches nouvelles.

Longtemps j'ai cru que la submersion devait, dans toutes les es pèces, empêcher la germination ou en suspendre le cours. J'étais entretenu dans celte idée, fausse quand elle est ainsi généralisée, par les faits que je constatais alors journellement sur des graines de Fèves et de Lin, J’étudiais à cette époque la germination de ces plantes, et j'avais sans cesse l’occasion d'observer leurs graines séjournant sous l’eau, soit avant, soit après le commencement de leur germination. Or, jamais il n'y avait de. germination dans le premier cas, landis que cet acte était aussitôt suspendu dans le second, et qu’enfin en toutes circonstances, un peu plus tôt ou un peu plus tard selon les conditions extérieures, la graine tombait en putréfaction.

Dans la suite, j’entendis parler d’un procédé de conservation des châtaignes, qui consisterait à les étendre et à les maintenir dans le lit d’un ruisseau d’eau claire et courante. Par là, disait-on, il était

(1) S. Hutstein, Germination des graines sous l'influence d'agents chimiques, extrait par le Journal de la Société centrale d’horticullure de Paris, t. 1, 1855.

(2) Charles Darwin, Influence de l’eau de mer sur la germination, 1855, extrait par le Journal de la Société centrale d'horticulture de Paris, t. 1, 1855.

(3) Charles Martins, Expériences sur la persistance de la vitalité des graines flottant à la surface de la mer (Bulletin de la Société botanique de France, 1857, t. IV, p. 424).

possible de les garder d’une récolte à l’autre en leur consérvant toutes leurs qualités comestibles. En outre j'avais été depuis longtemps frappé de voir les conferves se développer en abondance dans les eaux stagnantes et de n’en trouver que peu ou point dans les eaux courantes. En rapprochant ce renseignement de mes observations personnelles, je fus conduit à penser que le mouvément de l’eau devait être étroitement lié à son mode d'action sur les tissus vivants, et je m'occupai sur le champ de rechercher ce en; mais plus particulièrement de reconnaître si la submersion pourrait devenir, dans certains cas déterminés, un moyen de conservalion des grains.

Ma première expérience sur ce sujet est du A novembre 1863; elle avait essentiellement pour objet, dans le principe, d'étudier l'influence de l’eau courante sur la vitalité des grains de blé.

Voici l'appareil très-simple que j'imaginai dans ce but.

Les grains de blé furent placés au fond d’un flacon de verre ordinaire, à large goulot, fermé par un bouchon de liége portant deux tubes de verre. L'un de ces tubes, droit et muni d’un entonnoir à sa partie supérieure, s’ouvrait par son extrémité inférieure près du fond du flacon, au milieu de la masse des grains. L'autre, formant la petite branche d’un siphon, débouchait dans la région supérieure du flacon. Ces dispositions prises, on faisait arriver dans l’entonnoir, à l’aide d’un vase de Mariotte, un courant constant d’eau. Le liquide s’introduisait par la partie inférieure du flacon au milieu des grains; puis, son volume augmentant progressivement, sa surface libre finissait par atteindre l’orifice inférieur de la petite branche du siphon, et s’y élevait peu à peu. Bientôt le siphon était amorcé, et l’eau de la région supérieure du flacon s’écoulait au dehors. On obtenait par ce moyen un courant intermittent ou continu, selon que le débit du siphon était supérieur ou égal à celui du vase de Mariotte, mais traversant toujours de bas en haut la masse des grains. Cet appareil, ainsi monté, offrait une particularité importante à noter pour l’exacte interprétation des résultats qu'il a fournis. Chaque fois que l'écoulement cessait par le siphon, il se produisait en même temps une légère raréfaction dans l'atmosphère confinée du flacon; ce qui entraînait ordinaire-

. men{ un appel de quelques bulles d'air que le tube à entonnoir amenait simultanément avec l’eau.

Tel est l'appareil qui a fonctionné sans interruption depuis le h novembre 1863, huit heures du matin, alimenté par de l’eau de fontaine ordinaire. Cette expérience portait le n° 27.

Je voulus faire la contre-épreuve, et le même jour, à trois heures de l'après-midi, je plaçai à côté du premier appareil un flacon de même capacité, bouché de la même manière et contenant sensiblement la même quantité de graines, mais rempli d’eau qui n’a jamais été renouvelée depuis. Ce fut l'expérience n° 28.

Cela posé, résumons brièvement les principales observations fournies par ces deux expériences.

Le 16 novembre, le flacon n° 28 exhale déjà une forte odeur de putréfaction, des bulles de gaz se montrent en abondance sur les grains et les entraînent à la surface, puis les bulles dissipées, chaque grain retombe. Aucun embryon n'a encore rompu les enveloppes de la graine ; tandis que dans le flacon n° 27, on aperçoit un très-grand nombre d’embryons dégagés des tégumentsséminaux et en plein développement. Le but de cette expérience est donc atteint, car elle démontre , ce que j'ai d’ailleurs souvent vérifié depuis, que, dans une masse d’eau non renouvelée, les grains se putréfient, et se putréfient d'autant plus rapidement que la quantité d’air réservée à chacun d’eux est moindre. Je démontai donc l’appareil n° 28 pour ne plus m'occuper que du premier.

Cet appareil fut laissé dans une pièce bien éclairée, mais il était placé de façon à ne pouvoir être directement frappé par les rayons solaires. Prévoyant queles grains, en s’imbibant, augmenteraient de volume, j'avais pris la précaution de ne remplir de grains que le quart du flacon environ. Ainsi disposée, l'expérience n’offrit rien de particulier à noter dans les premiers temps. Les grains, après s'être imbibés d’eau, se conservaient parfaitement sains. Bientôt je vis sur ceux d’entre eux placés contre les parois du récipient, le petit embryon rompre les téguments de la graine et se montrer au dehors. Mais leur évolution s'arrêta bientôt; et ni les racines, ni la tigelle ne sortirent de cette espèce d’enveloppe générale de la plantule regardée par beaucoup de botanistes comme le cotylédon,

ou tout au moins comme une dépendance immédiate, un appendice de ce dernier.

Cependant le volume général de la masse des grains augmentait de jour en jour; par deux fois je fus contraint d'en enlever, le siphon se trouvant obstrué par eux. Enfin, le 49 novembre, un nouvel accident de ce genre s’étant produit, je voulus en connaître le motif et je démontai l'appareil. En écartant avec précaution les grains de la périphérie, je fus fort étonné de trouver dans la région où venait aboutir l'orifice du tube à entonnoir un certain nombre de grains en pleine germination. C’était leur développement graduel qui avait causé cette augmentation du volume de la masse totale du blé. Chez ces plantes, la première feuille commençait alors à se dégager du cotylédon. Toutes offraient les signes d'un étiolement poussé à ses dernières limites; les cotylédons étaient d'un blanc nacré, la première feuille au contraire présentait une coloration du jaune le plustendre. Jamais je n'avais encore obtenu un étiolement aussi prononcé, en faisant germer des grains à l'air et à l'obscurité. Enfin la surface des plantes était nette et brillante, complétement exempte de végétations parasites ; et cetle masse de grains, de tiges et de racines entrelacées offrait, sous l'eau, un aspect des plus étranges. Je retirai les grains de la périphérie, is n'avaient point germé, ainsi que je viens de Île dire, et ne conservai que le noyau central. Je remontai ensuite l'appareil, la végétalion continua.

Le 3 décembre, les plantes étaient encore en bonne santé, mais leur développement s'était arrêté depuis le jour où elles avaient été débarrassées des grains qui les recouvraient ; seulement, depuis leur exposition directe à la lumière, leurs tissus avaient légèrement verdi. On arrèta ce jour-là cette expérience.

Partant de ce principe fondamental que la germination ne saurait se produire sans air, il s'agissait de savoir si, dans l'exemple qui nous occupe, l'évolution de l'embryon était due à l'air dissous dans l’eau, ou bien à l'air atmosphérique entraîné mécaniquement par ce liquide. Car, d’après la disposition de l'appareil, le tube à entonnoir était comparable aux trompes des forges dites catalanes. Le filet d’eau, en pénétrant dans le tube, pouvait amener avec

lui des bulles d’air, dont le nombre et la grosseur dépendaient du débit du vase de Mariotte et aussi de la largeur du tube à entonnoir. Aussi, avec un peu d'exercice, parvient-on aisément à régler l'écoulement de manière à empêcher l’arrivée de Pair, ou bien à le forcer de pénétrer avec l’eau en quantités très-variables. Cet effet d'aspiration, joint au phénomène de raréfaction que j'ai indiqué plus haut, avait introduit de temps à autre des bulles d’air au milieu du blé. Peut-être ces bulles étaient-elles retenues un certain temps par les graines avant de se dégager, et, dans cette hypothèse, devaient former de petites atmosphères confinées autour des graines les plus favorablement placées. S'il en était réellement ainsi, ces grains n'auraient plus germé dans des conditions exceptionnelles, c'est-à-dire entièrement baignés par l’eau, mais bien dans les circonstances normales, dans de l’air très-humide.

Rien d’ailleurs n’était plus simple que de trancher cette question. Il suffisait pour cela de modifier légèrement l'appareil de manière à conduire l’eau nouvelle à la partie supérieure, en prenant l'eau à changer à la partie inférieure. Il fallait forcer l’eau à couler, non plus de bas en haut comme dans l’expérience n° 27, mais en sens inverse; ce qui était d'une exécution facile, en faisant plonger la petite branche du siphon jusqu’au fond du flacon et en raccourcis sant au contraire le tube droit. Par ce dispositif, l'air accidentellement introduit dans l'appareil restait toujours à la partie supérieure, et ne se trouvait jamais en contact direct avec les grains.

L'appareil fut monté de cette manière le 9 décembre 1863 (expérience n° 34). Le 23 décembre plusieurs grains de blé de la surface libre, et plus particulièrement ceux placés sur le passage du courant d’eau, c'est-à-dire compris entre les pieds du tube droit et de la petite branche du siphon, étaient en pleine germination. On voyait leurs racines s’étaler à la surface des autres grains restés dans leur état primitif de torpeur. On arrêta ce jour-là cette expérience, elle était suflisanmment concluante.

Il résulte des trois observations que je viens de rapporter que là germination du blé est possible, malgré la submersicn complète du grain, si l’on prend les mesures nécessaires pour fournir à l'em-