PREMIÈRE PARTIE

DES EFFETS DE LA SUBMERSION TOTALE SUR LA VÉGÉTATION DES PLANTES TERRESTRES

INTRODUCTION

La vie de la plante se partage très-naturellement en trois périodes principales : la période intra-séminaie, la période de la germination et enfin la période de l’état adulle; par conséquent lensemble des effets amenés par la submersion totale se divise également en trois groupes correspondants. Mais c’est seulement dans les deux dernières phases de son existence que la submersion crée à la plante une situation anormale, et doit par conséquent amener dans son économie des perturbations profondes qu'il est de toute nécessité de rechercher, quand on veut se former une opinion exacte du rôle physique de l’eau dans la végétation. Aussi mes observations et mes expériences ne portent-elles que sur ces deux points.

Dans la première période, au contraire, la submersion Lotale est l’état normal, régulier.

Par l'influence mystérieuse du tube pollinique sur une vésicule embryonnaire, une nouvelle individualité est créée. Cette individualité nouvelle, d’abord confinée et comme emprisonnée dans une seule cellule, ne tarde point à se donner une demeure plus vaste et surtout plus complexe. Par les segmentalions successives de la cellule primordiale, le germe se transforme en une masse cellulaire que des évolutions ultérieures amènent ensuite à un état organique plus ou moins élevé. Un Jour enfin le nouvel individu, ayant parachevé sa première phase de développement, se trouve en possession de l'intégrité de ses organes. De ce moment le libre et complet exercice de ses fonctions dépend désormais du concours des

agents extérieurs; car, pour lui, il possède maintenant lous les organes nécessaires à la vie de nutrition : une racine, une tige, un bourgeon et une masse cotylédonaire.

Voilà donc la premiére période de son existence accomplie ; il lui faudra maintenant attendre, dans une sorte de sommeil léthargique, que des circonstances favorables, différentes toutefois de celles qui ont jusqu'ici prêté leur concours à sa force vitale, lui permettent de parcourir la deuxième phase de son existence.

Ici se présentent deux questions fort intéressantes à résoudre.

Quel est le mode spécial de nutrition de l'embryon, durant cette première période ; et pourquoi ce ralentissement des actes vitaux, cet affaissement général dans l'activité fonctionnelle qui vient toujours, un peu plus tôt ou un peu plus tard selon les espèces et les individus, rompre cette premiére chaine de modifications, de changements, de métamorphoses, qui constiluent cette phase de la vie végétale ?

Pendant la période intra-séminale, l'embryon est une sorte de parasite dont l’existence offre une grande analogie avec celle du jeune vivipare durant sa vie intra-utérine. La plante nouvelle baigne alors, par toute sa surface, dans le fluide nourricier élaboré par l’activité propre de la mére. Ainsi, et c’est là un point important à remarquer, tout individu issu de graine a toujours subi, pendant les premiers temps qui suivent l'apparition du germe, les effets d’une submersion totale. De jeunes tissus des plus délicats, ceux de l'embryon en voie de formation, peuvent donc baigner dans l’eau, sans éprouver néanmoins d’altérations sensibles. Par conséquent, lorsque, dans nos expériences, nous verrons un tissu se décomposer pendant son séjour sous l’eau, nous ne pourrons regarder ce résullat comme simplement dû au contact du liquide ; il est évident que d’autres causes désorganisatrices devront alors intervenir.

Nous reconnaitrons en outre que la vie est capable de résister un certain temps, beaucoup plus long qu’en ne le croit généralement, aux causes d’altération qui résultent du contact prolongé de l’eau. D’où vient cette force de résistance qui fait que la putréfaction ne commence dans un organe, c’est-à-dire que les éléments

constituants ne se dissocient pour adopter un nouveau mode de groupement, pour prendre enfin un nouvel état d'équilibre moléculaire, qu'au moment précis où la vie l’abandonne? Pourquoi la trame organique vivante a-t-elle cette remarquable stabilité d'équilibre, et cela malgré son extrème fragilité et sa grande délicatesse? Cette puissance si remarquable résiderait-elle dans le mouvement putritif, dans cet incessant renouvellement des particules intéerantes du tissu, dont l'interruption, même momentanée, amène aussitôt la mort? Ainsi la stabilité de l'œuvre résulterait de lPinstabilité même des matériaux constituants. Avant que les agents physiques, toujours en lutte avec l'organisme vivant, ne soient parvenus à ébranler l'édifice en quelques-uns deses points, les matériaux de cette région seraient dissociés et remplacés immédiatement par d’autres dont la force de résistance serait suffisante pour un instant, mais seulement pour un instant.

Je n’insisterai pas davantage sur ces considérations abstraites, pour aborder cette autre question plus étroitement liée à mon sujet. Pourquoi le mode spécial de nutrition de la vie intra-séminale, devient-il impossible au bout d’un certain temps?

A priori, il n’y a que trois suppositions admissibles : ou la quantité de substance assimilatrice que l'embryon reçoit est devenue insuffisante pour ses besoins actuels ; ou l’activité de l’absorption n’est plus en rapport avec les exigences de la nutrition; où enfin ce phénomène est le résultat de l'effet combiné de ces deux causes.

Dans l’état de la science, cette question ne peut êlre, je crois, complétement résolue. Examinons en effet successivement les hypothèses précédentes et tächons d'apprécier leur degré de probabilité.

En premier lieu doit-on admettre qu’à une certaine période de la végétation, la plante mére est incapable de fournir à l'embryon l'alimentation que celui-ci réclame? On est d’abord tenté de rèpondre affirmativement en songeant que l’époque de la maturité des graines, que l’époque par conséquent où le nouvel être se sépare spontanément de sa mère est aussi, dans beaucoup d'espèces, ïe moment de la chute des feuilles, c’est-à-dire des organes essen-

tiels d'élaboration du fluide nourricier. Remarquons cependant qu’une quantité notable de sève reste en réserve dans les tissus de la tige, des branches et des rameaux. C’est ce fluide qui, lors de la végétation suivante, rend possible l'épanouissement des bourgeons, et préside au premier acte de la végétation nouvelle. D'ailleurs deux grands groupes de végétaux font exception à cette règle : ce sont les plantes à floraison anticipée, c’est-à-dire dont les graines tombent précisément à l’époque de la foliation ; et les plantes à feuillage persistant.

Que se passe-t-il dans les premières ? Examinons la fructification de l’Orme, du Chimonanthus fragrans, Lindi., du Forsythia viridissima, Lindl., et de beaucoup d’autres. Les boutons s’épanouissent, les fruits nouent et même mürissent quelquefois avant l'apparition des feuilles; pour notre Orme en particulier, l’époque de la foliation coïncide avec celle de la chute des fruits. Dans cette catégorie de végétaux le parasite, pour se séparer de sa nourrice, choisit donc précisément le moment où des milliers de nouveaux agents d’élaboration vont pouvoir entrer en activité.

Quant aux sujets à feuilles persistantes, cette suspension, ce emps d'arrêt dans la préparation de la sève ne doit même plus exister ; et cependant le même arrêt de développement se produit chez leur embryon. I y à plus: dans un certain nombre d'espèces à feuillage caduque annuellement, les fruits, plus ou moins desséchés, restent sur l'arbre jusqu’à la végétation nouvelle. L'on assiste alors à ce singulier spectacle d’une plante portant deux ordres de germes : les uns, les embryons, restant en léthargie au centre des enveloppes séminales ; et les autres, les bourgeons proprement dits, s'épanouissant et croissant avec vigueur. Pourquoi donc tout développement est-il suspendu dans l'embryon, pendant que ie bourgeon émet un scion portant cinq, six, sept feuilles?

En réfléchissant à ce phénomène, on est conduit à penser que l’arrêt de développement pourrait être dù, non pas à l'absence mais simplement à l'insuffisance de l'alimentation; ainsi tout se réduirait à une interruption de communication entre la mère et la plantule. Plusieurs faits donnent un certain degré de probabilité à cette hypothèse.

Avecle temps, les organes qui relientla plante mère à l'embryon se modifient, la proportion de matières inorganiques qu'ils contiennent augmente; la trame de ces tissus tend donc à s'indurer, et par suite leur perméabilité doit diminuer dans le même rapport. Bientôt l'absorption ne peut plus combler le déficit d’eau produit par la transpiration dansles diverses parties de la graine; cette dernière se dessèche peu à peu, ce qui diminue encore la perméabilité deses tissus. Ce sont ces influences qui, à la longue, améneraient le ralentissement d’abord et plus tard l'arrêt complet de la circulation des liquides destinés à nourrir Fembryon. Ainsi il faudrait rapporter ce curieux phénomène à l'insuffisance de l'alimentation, et non point à une altération soit dans la qualité, soit dans la quantité des sues nutritifs que produit le pied-mère. Le fait serait par conséquent du même ordre, et tout à fait comparabie dans son origine, comme dans ses effets à celui qui amène la chute des feuilles.

Il serait (rès-intéressant de connaître exactement les causes, sans dou'e complexes, qui mettent fin à cette première période de la vie végétale. Malheureusement jusqu'ici les physiologistes ont étudié avec soin les phénomènes de la fécondation, de la germination, de la foliation, ete., c’est-à-dire les premières manifestations de chacune des phases de la vie végétale; mais ont généralement négligé la recherche des circonstances qui mettent fin à chacune de ces périodes. Des connaissances précises à cet égard présenteraient cependant un haut intérêt scientifique.