CRUSTACÉ PARASITE DE QUELQUES /S/DÆE DE L'ANTARCTIQUE SUD-AMÉRICAINE

1914. — Jsidicola antarclica Gravier. Sur un type nouveau de Crustacé parasite d'Alcyonaires de l’Antarctique sud-américaine (C. R. Ac. Sc., t. 198, p.354).

Chez la Primnoisis formosa Gravier et chez la Wopsea gracilis Gravier,

il existe des excroissances, des sortes de galles plus ou moins volumi-

neuses correspondant à l'emplacement de plusieurs polvpes. Les unes ont

leur surface assez régulièrement convexe (fig. 26,34et47,p.41);lesautres,

plus nombreuses (fig. 48 et 49, p. 41), présentent des saillies qui correspondent aux polvpes originellement forméssurlarégion couverte par la galle. Si on fait une seclion transversale dans l’un de ces polypes, on le trouve presque entièrement rempli par un œuf dont le diamètre atteint parfois Omm,45. Quel que soit l’asbec de cest salles Von découvre toujours, à l’intérieur de la cavité à paroi externe mince qu'elles eirconscrivent, des Crustacés

parasites en nombre va-

RES 251. HOLÈE # 1e Liz. 130-131. — Les deux moitiés d'une galle, vues par la facc

interne, montrant les parasites en place. L'individu de sauche est un mâle, celui dela figure 131 est une femelle; une parlie des œufs pondus par cette dernière ct demeurés dans la galle ouverte sont visibles à la partie postérieure des deux figures 130 et 131.

riable; il y en à toujours au moins deux et souvent davantage.

Ces Crustacés sont de taille inégale : les plus grands sont des femelles ; les petits sont généralement mâles ; il ÿ a aussi parfois, parmi eux, des jeunes dont le sexe n’est pas encore apparent; certaines galles abritent une femelle et plusieurs mâles. Ainsi que le montrent les figures 130 et 131, les parasites ont leur face ventrale tournée vers l'intérieur de la cavité et la face dorsale appliquée contre la paroi externe de celle-ci. Dans quelques galles, où la femelle a pondu, lesœufs des Crustacés occupent une partie de la cavité ; dans les figures 130 et 131, ne sont représentés que les œufs demeurés dans la galle, après l'ouverture de celle-ei et qui ne représentent qu'une fraction de la ponte. Ces œufs, dans les galles que j'ai examinées, étaient à divers états de développement ; dans certaines, ils n'avaient encore subi aucune segmentation ; dans l’une d'elles, il ÿ avait des VNauplius encore enfermés dans la membrane d’enveloppe de l’œuf ; mais Je n’ai trouvé aucun Vauplius libre. Quoi qu'il en soit, le parasite ne paraît pas entraver le développement de l’Aleyonaire, puisque, dans certaines galles, coexistent les œufs de l’hôte et ceux des Crustacés.

La femelle représentée dans la figure 132, prise dans une galle de Primnoisis formosa Gravier, a une forme trapue ; elle est bourrée d'œufs. La segmentation est assez nette dans la région thoracique ; elle est inésalementindiquée suivantles individus. Fréquemment, la séparation entre le thorax et l'abdomen n’est pas très accusée et la démarcation entre la région céphalique et le thorax manque de netteté. Deux sillons toujours présents et profonds délimitent le segment porteur de la deuxième paire d’appendices locomoteurs. Les figures 132 et 133 se rapportent à des individus chezlesquels lessilons intersegmentaires étaient très apparents. Les dimensions de ces parasites sont assez variées ; les femelles, à Pétat de maturité, ont, en général, de 1mm,30 à 1mm,60 de longueur et de Omm 50 à Omm,85 de largeur maxima ; celle-ci correspond au segment pourvu de la seconde paire d’appendices locomoteurs qui forme une saillie notable de chaque côté du corps. Les dimensions dépendent de l'état de contraction du corps, dont le tégument est mince et facilement déformable. Le naturaliste qui a étudié le premier les Crustacés parasites

des Alcyonaires, À. Bruzelius (4858), ditqu'ila constaté, chez le Lamippe

CRUSTACÉ PARASITE. IOI

rubra Bruzelius, de grandes variations de taille, de Omm,91 à {mm 825 de longueur.

A la partie antérieure, le corps est arrondi ; sa largeur croît graduelle-

Fig. 132. — Une femelle, vue par la face ventrale on aperçoit les œufs par transparence ; à travers le tégument. — Fig, 133. — Partie antérieure de la même femelle (face ventrale), vue à un plus fort gros-

sissement.

ment en arrière. Sur la face ventrale, on voit, tout en avant, inséréestout près l'une de l’autre, de chaque côté de la ligne médiane, les antennules non divisées en articles, de longueur moyenne ; elles se terminent en pointe mousseet ne présentent à leur surface que quelques petites papilles cornées, pleines, simples épaississements de la cuticule, au nombre de quatre, au voisinage de leur extrémité (fig. 134). Un peu en arrière de celles-ci et moins rapprochées l’un de l’autre à la base, sont les antennes, qui ne sont pas non plus segmentées et qui se terminent chacune par un crochet (fig. 133 et 135). Puis vient l'armature buccale, qui est très réduite. La bouche (fig. 133) s'ouvre assez loin en arrière, au voisinage de la première paire de pattes; elle a la forme d’une fente enaccent circonflexe renversé. Elle est bordée en arrière par un bourrelet dont la partie médiane s'étend jusqu’à la première paire d’appendices ambulatoires. En

102 CRUSTAICÉ P'ARASITE.

avant, elle est limitée par une grosse languette médiane, sur laquelle on distingue deux ou trois bandes longitudinales épaissies et entourée ellemême d'un cadre chitineux qui se rétrécit en avant, où il se termine entre les bases des antennes. De chaque côté de la bouche, au sommet de la branche de l’accent circonflexe qu'elle dessine, on discerne un appendice en forme de crochet légèrement recourbé et qui n’est pas très visible chez tous les exemplaires. Je n'ai apercu aucun autre appendice chez les individus que Jai examinés attentivement à ce point de vue. Peut-être ce crochet est-ilà rapprocher des appendices de la seconde paire figurés par Zulueta (1910) chez le Lamippe sympodii Lulueta, parasite du Symnpoduun coralloides (Pallas). Peut-être trouvera-t-on d’autres appendices rudimentaires sur des matériaux frais ou très bien conservés. Il y a, en tout cas, deux paires d’appendices thoraciques faiblement développés, semblables entre eux, mais de dimensions différentes ; ils sont, dans une même paire, réunis par une pièce médiane qui les rend solidaires l’un de autre ; ils n'occupent qu'une place restreinte au milieu de la face ventrale. Ces appendices ne sont pas non plus nettementarticulés. Leur partie basilaire, qui correspondrait au protopodite, est relativement large; leur partie hbre est terminée par deux crochets disposés l’un à côté de l’autre ; interne est un peu plus petit que l'externe (fig. 136) ; en dedans des crochets, il existe de chaque côté une saillie qui correspond peut-être à l’endopodite, la partie externe armée de griffes étant l’exopodite. La seconde paire d'appendices est bâtie sur le mémemodèle, maiselleest sensiblement plus orande que la précédente. Il est visible que ces appendices ne peuvent servir qu'à ramper le long de la paroi de la galle ou de celle des canaux du cœænenchyme ; grâce à leur crochet terminal, les antennes doivent agir dans le même sens que les deux paires d’appendices locomoteurs. Ces Crustacés peuvent d’ailleurs se déplacer sur une assez grande étendue. li. Bruzelius (4858) rapporte que, au cours deses études sur le développe- |

}, il remarqua, un matin, sur le fond du

ment de la L'exnnalula rubra (1

(1) A. de Zuluela (1908) pense que la Pennatula rubra, dont parle Bruzelius, est probablement, d'après les indications zoogéographiques de Kôälliker, la Pennatula phosphorca Linné. Suivant Kükenthal (Pennatulacca der deutschen Triefsee-Expedition, 1911), la Pennatula rubra est localisée dans la Méditerranée. Quant à la l'ennatula phosphorea Linné, elle a, avec ses différentes variétés, une aire de distribution beaucoup plus vaste: Atlantique, Méditerranée, Océan Indien, Japon, Antarctique,

vases où plusieurs exemplaires de cet Alcyonaire étaient morts pendant la

nuit, les deux premiers Lamippe qu'il vitetqui étaient sortis de leur hôte.

CEE Fig. 134. — Antennule vue à un fort grossissement. — Fig. 135.— Antenne avec son crochet terminal. — Fig. 136. — Les deux appendices ambulatoires d'un même côté du corps. — Fig. 187. — Cadre chitineux autour de l'orifice vulvaire. — Fig. 138. — Les deux appendices de la furca, avec leurs papilles cornées. — Fig. 139. — Extrémité postérieure d'une femelle, avec un spermatophore fixé à l’un des orilices vulvaires. — Fig. 140. — Mäle (face ventralc}), avec les deux tentacules visibles par transparence. — Mig. 141. — Le même, vu de profil.

Sur Ja face ventrale, Les orifices vulvaires (fig. 132 et 139) sont entourés par un cadre chitineux de forme ovale, assez épais, avec une pointe interne et un prolongement sur chacun des côtés (fig. 137). On voit, par transpa-

rence, que les ovaires s'étendent jusqu'au niveau de la'seconde paire d’ap-

I04 CRUSMACÉNP AR A SIM:

pendices thoraciques. Les œufs qu’ils contiennent, dont le diamètre est notablement supérieur au grand axe des orifices génitaux, doivent subir une lamination assez intense au passage à travers ces derniers. Il n'ya pas de sacs ovigères chez la femelle qui pond ses œufs directement dans la cavité de la galle où elle s’abrite. La furea est constituée par deux moignons présentant à leur surface trois papilles terminales, deux dorsales et une ventrale, simples saillies cuticulaires semblables à celles des antennules (fig. 138). Ces papilles rappellent — mais plus réduites — celles du Lamippe albida Zulueta (1908), parasite du Preroides griseum (Bohadsch)}, et aussi celles du Lamippe sympodn Zulueta (1910), parasites du Sympodium coralloides (Pallas). Sur l'une des femelles du parasite de la Primnoisis formosa Gravier, je trouve, attaché à l’un des orifices vulvaires, un spermatophore vide en forme de eylindre allongé continué par un canal assez fin; il avait déjà déversé son contenu dans le corps de Ja femelle (fig. 139). Sur l’une des femelles parasites de la Wopsea gracilis Gravier, chacun des orifices était muni d'un spermatophore; l’un d’eux était rempli de sperme, l’autre s'était détaché du conduit, qui était resté seul en place.

I n'ya pas ici de dimorphisme sexuel. Le mâle est tout semblable extérieurement à la femelle, mais il est de taille plus réduite (fig. 140 et 141). Celui qui était dans la même galle que la femelle représentée par la fisure 130 mesurait Omm,85 de longueur et 0mm,27 de largeur maxima, tandis que les dimensions correspondantes de la femelle étaient respeetivement 1mm,38 et Onm,50 ; la femelle (fig. 139) et le mâle (fig. 140/;qua élaient aussi ensemble dans le même kyste, mesuraient respectivement fmm,60 et 1 millimètre de longueur ; Omm,50 et Cmm,35 de largeur maxima. On distingue par transparence les deux testicules qui viennent s'ouvrir à la surface, près l’un de l’autre, au voisinage de la ligne médiane ventrale, sans qu’on puisse voir ces orifices eux-mêmes. Tous les autres caractères morphologiques sont les mêmes que chez la femelle ; la lèvre supérieure qui limiteen avant la bouche est, chez quelques individus tout au moins, un peu plus saillante que chez la femelle, et les papilles des antennules et de la furca peuvent être un peu plus marquées.

Chez la Mopsea gracilis Gravier, les parasites ne présentent aucune

CHOUIS PA CE DPEANR ASIE. 105 différence appréciable, même spécifiquement, par rapport à ceux que j'ai trouvés chez la Prunnoisis formosa Gravier et qui sont décrits ci-dessus. Chez la Prümnoisis 'amosa Thomson et Ritchie de la première expédition antarctique française, j'ai observé des galles de même apparence que chez les deux espèces d’/sidæ désignées plus haut et qui contenaient des Crustacés que lon doit vraisemblablement identifier aux précédents. Malheureusement, leur état de conservation était très médiocre, comme celui de toute Ja colonie, qui a été probablement traitée à l'acide acétique. C’est de

l’une de ces galles que j'ai extrait la femelle la plus grande de toutes celles que j'ai vues chez ces Alcyo-

naires (fig. 142). Elle avait 20m,95 de longueur et Onm,88 de largeur, Dies et elle présentait une légère pig- 722.

mentation sur toute la surface du Fig. 142. — Femelle vue par la face dorsale. — Fig. 143. — Mäle vu de profil.

corps ; l’un des mâles (fig. 143) de la même galle avait 1mm,42 de longueur et Onm,40 de largeur, de forme un peu plus grêle que les autres, par conséquent. D'autre part, les parois des galles enveloppant les parasites étaient beaucoup plus épaisses que celles des galles de la Primnoisis formosa et de la Mopsea gracilis. S'ilne s’agit pas de la même espèce, ce serait, en tout cas, une forme très voisine de celle dont il a été question plus haut et que je n'ai pas étudiée suffisamment, à cause du mauvais état des matériaux.

D’après les recherches de A. Zulueta (4908-1910, si un même Alcyonaire peut héberger 3 espèces de Lamippidæ, comme le Sympodium coralloides (Pallas), PA/cyonium digitatum Vinné, la Pennatula phosphorea

Linné, ou même 4 espèces différentes, comme lAlcyontum palmation

(Pallas), en revanche, chaque espèce de Lanaippidæ n'habiterait qu'une

Expédition Charcot. — Gravien. — Alcyonaires. 14

100 CRUIS TNA CPP ARR ANSE

seule espèce d'Alcyvonaire ; en d’autres termes, le parasitisme des Lanuppidæ serait spécitique. Il ne paraît pas en être de même pour le parasite décrit plus haut, car je ne trouve aucune différence spécifique entre les individus qui habitent la Primnoisis formosa Gravier et ceux qui vivent

chez la WMopsea gracilis Gravier.

Par ses caractères généraux, notamment par les antennes uniramées, à crochet terminal et dépourvues de soies, par l'appareil buccal très résressé, par les deux paires d'appendices thoraciques semblables, sans articles distincts, mais munis chacun d’un double erochet, par la furca formant comme deux lobes terminaux du corps, par les vulves ventrales et l’absence de sacs ovigères, ainsi que de tout dimorphisme sexuel, le Crustacé décrit ci-dessus se range incontestablement dans la famille des Lamippidæ Zulueta.

Ilse distingue très nettement de tous ceux quiontété décrits jusqu'iei par la segmentation du corps, quine laisse aucune trace chez les deux genres dont se compose actuellement la famille : Lamippe Bruzelius et Linaresia Zulueta. De plus, ses antennules ne sont pas divisées en articles, à la différence de ce qu’on observe chez les deux genres précédents, et la deuxième paire d’appendices est, chez notre parasite, notablement plus développée que la première, ce qui n’est pas le cas ni chez les Zamippe, ni chez le genre Linaresia. H s'écarte encore des autres Lamippidæ par l'habitat. Tandis que ceux-ci vivent dans les canaux du cœnosarque des Alcyonaires, celui de l'Antarctique passe une partie au moins de son existence à l'intérieur degalles, dontil provoque la formation, et à l’intérieur desquelles les femelles pondent leurs œufs.

C’est du premier de ces deux genres, Lamippe Bruzelius, que le Crustacé en question s'éloigne le moins par les caractères de la furca. Sa furca n’est même pas très différente de celle qu’on observe chez le Lamippe albida Zulueta, qui vit chez le P{eroides griseum(Bohadsch) ; maisles sotes uncinées sont ici moins développées et disposées autrement. D'autre

part, ses antennes non articulées rappellent celles du mâle du Zinaresia

CRUSTACÉ PARASITEÉ. 107

mamillifera Zulueta, dont la femelle est inconnue et qui est le seul représentant du genre.

Il est un peu moins dégradé à certains égards que les deux autres genres, puisqu'il présente encore des traces de segmentation, et cependant son armature buccale est très réduite. Les appendices locomoteurs sont également rudimentaires dans les trois genres. Il semble que la dégradation va croissant du Crustacé de lAntarctique au genre Lanuippe, puis au genre LZinaresia, dont la bouche est dépourvue de toute armature.

Je propose d'appeler ce nouveau genre de Crustacé, que je n’ai trouvé que dans les Zsid:æ de l'Antarctique, /sidicola, qui peut être ainsi earacté- FISé

Corps trapu, segmenté, à téquinent mou. Antennules el antennes non divisées en articles (4), les dernières terminées par un crochet. Lèvre supérieure très développée entourée par un cadre chitineur ; lèvre inférieure bordée également par un épaississement chitineuxr. Un seul appendice en forme de pointe légèrement recourbée de chaque côté de la bouche. Deux paires d'appendices locomoteurs peu développés, dont chacun est terminé par un double crochet ; la seconde, un peu plus développée que la première. Branches de la furca très courtes. Chez la femelle, orifices vulvaires entourés d'un cadre chitineux : pas de sacs ovigères ; pas de dimorphisme sexuel. Le mâle a les mêmes caractères extérieurs que la femelle, mais est de taille plus faible.

Lorsqu'on connaîtra un plus grand nombre d'espèces du même genre, on discernera aisément quels sont, parmi ces caractères, ceux qui sont vraiment génériques. L'espèce qui vit dans les /sidæ de l'Antarctique sera l’Asidhcola antarctica.

Les trois genres constituant la famille des Lamippidæ peuvent être très facilement séparés les uns des autres, comme l'indique le tableau suivant :

: segmenté ; antennes non divisées en articles. ...... Isidicola Gravier. à trois ou quatre articles ; cuticule 5 lisse ou hérissée de poils fins... .. Lamippe Bruzelius. 1 / non segmenté; et ë :

Corps non divisées en articles; cuticule antennes | \

Lamippidæ.

couverte de nombreuses papilles en forme de mamelons ......... Linaresia Zulueta.

(1) Chez le Lamippe sympodii, Zuluela (1910) n'indique aucune division nette, en articles, de l’antenne, dans la figure 2, page 140, relative à la région céphalique de cette espèce.

Lo CRUSTACÉ PARASITE.

En 1902, J. Versluys, chez le Chrysogorqia cupressa (Wright et Studer), a signalé de grands polypes ayant jusqu’à 3 millimètres de hauteur (les polypes normaux ayant Omm,7 de hauteur), contenant des Copépodes parasites, peut-êlre cause, dit-il, du développement anormal des polypes quiles abritent. Chez le Chrysogorqia flexilis (Wright et Studer), il a vu aussi des polypes énormes à l’intérieur desquels viennent des Annélides et, dans certains, des Copépodes parasites apparentés aux Lamippe. En outre, Nutting (1905-1908) à observé, chez le Chrysogorgra arborescens Nutting, à côté des polypes normaux de 1 à 2 millimètres de hauteur, nombre de grands polypes ayant jusqu'à 12 millimètres de hauteur et 2 millimètres de diamètre et infestés de petits Crustacés sur lesquels il ne donne pas d’autres renseignements.

En somme, les Lamippidæ ont été signalés jusqu'ici dans les Aleyonaires suivants : |

Î. — ALCYONAGEA.

Lamippe seligera Zulueta.

— sympodit Zulueta.

— papillifera Zulueta.

Lamippe rubicunda (Olsson). — aciculifera Zulueta.

AlcyoniumipalmalumiPAlAS) PEPEPREE PEER EEE EEE EER EE __ proleus Claparède, — PBremenli Zulueta.

Sympodium coralloides (PalaS ER ER RARE

Re

| Lamippe rubicunda (Olsson).

oo Tin NÉ, à 50 oo acoooconoooctoauc — Olssoni Zulueta. , un Cour.

Paralcyonium elegans (Milne-Edwards) ....,...!...... Lamippe Dulhiersii Joliet. Il. — GorGoNAcEA.

Chrysogorgia flexilis (Wright et Studer).............. Lamippe. — cupressa\Wmehtiet Studer) Fer ere rt ?

— CORAN NIQUE 0 bo onde do nmongc 2 PrimnoisisifonnosciCra ie PERRET ERRRRRRREES Isidicola anlarclica Gravier. — 10MOSTÉANOMEONMCLMAILCLICP ER PP PEER Isidicola sp. ? MopSedtonaciis Gta vier PP PER ES Isidicola anlarclica Gravier. MiuriceaichomÆleonoChe Pere RE Linaresiamamillifera Zulueta. GOrJOn a EnNUCOSD PENSER ETC ARNEE Lamippe affinis Zulueta. Gorgonellaisanmenmosn AP amerC) PE REREREERRRES Lamippe pusilla Zulueta. I] PENNATULACE . —— J'ENNATULACEN, Mere enoMonunPAlES) PP OR RREE Lamippe pallida Zulueta.

Lamippe Chatloni Zulueta.

on — rubra Bruzehus.

Rérratiaphosphoremlinne EPP Re. 0. 27.: PAT

] — Vars deCOlor Zulueta.