PHYSIOLOGIE DES ANIMAUX A SANG BLANC

Je réunis, dans cet article, les travaux (4) de M. Cuvier qui se rapportent à Tanatomie et à la physiologie des animatix à sang blancy ou, à parler plus exactement, des animaux sans vertèbres.

Haller avait déjà donné Texemple de Tapplication de Vanaiomie comparée à la physiologie. Mais cet exemple fut peu suivi.

On le voit par Bichat. Ses Recherches sur la vie et la mort sont le plus brillant résumé de la physiologie du dix-huitième siècle; et la science s*y trouve presque réduite à Tétude de Thomme et à quelques expériences faites sur les animaux les plus voisins de Thomme.

Les travaux de M. Cuvier sur les animanx a sang blanc ouvrent une physiologie nouvelle.

Mollusques.

Parmi ces travaux, le plus important par ses ré-

(4 ) Mimoitft ptmr sefotr d l'histoire et à l*awatomie dee moL luiquee. 4 84 7. - Mémoire twr la manière^ dont la nutrition te fait dans let insectes. 4799. -- Mémoire sur les vers à sang rouge, dans lequel l'auteur réunit ces vers en une classe distincte. 4 802. — Mémoire sur l'organisation de la méduse. 1 800.

sultats comme par son étendue, est celui qui a pour objet les moilmques.

L'organisation de ces animaux, dont Tanatomie était si peu connue ayant M. Cuvier que.Linnœus les confondait, ainsi que nous Tavons vu, avec les polypes et les méduses^ est très-compliquée.

Ils ont toujours une circulation double ; cette fonction est toujours aidée par un ventricule charnu, par un cœur, quelquefois par deux, quelquefois par trois. Ils ont de véritables glandes conglomérées : un foie, des glandes salivaires, etc. ; plusieurs ont des yeux, quelques-uns, les céphalopodes^ des yeux aussi compliqués que ceux des animaux vertébrés; ces mêmes céphalopodes (le poulpe^ la seiche, etc. ) ont un organe de Foule, un cerveau entouré d'une botte cartilagineuse particulière, etc.

Uu coup-d'œil rapide, jet^ sur les travaux de M. Cuvier, va nous donner une idée des modifications les plus remarquables qu'éprouvent les organes et les fonctions dans V embranchement des mollusques.

Le système nerveux est le même pour tous les

ANATOMIE COMPARÉE. Uo

mollusques, car c*est la forme du système nerveux qui détermine, ainsi que je l'ai déjà dit, ces grandes et premières divisions du règne animal que M. Guviér nomme les embranchements.

Le mollusque est, en tout, le contre-pied de Vammal articulé, et pai^culièrement de Vinsecte.

Tout, dans Yinsecu^ semble fait pour la vie de relation, pour les sens, pour les instincts, pour les mouvements.

Tout semble fait, dans le mollusque, pour la vie organique.

Vinsecte se soutient et remplit son rôle dans Téconomie générale de Tunivers par ses merveilleuses industries, objet des études de Réaumur, de Bonnet, de Do Geer ; le mollusque a des instincts peu développés, il a peu d'industrie, il ne se défend et ne se soutient que par la ténacité de sa yie.

Et toutes ces différences de structure générale, d'instincts, d'habitudes, etc., que donne l'observation, la comparaison directe des systèmes nerveux de Yinsecie et du mollusque aurait pu les donner à priori.

Le système nerveux de Vinsecte est surtout un système nerveux des sens et des mouvements. Le

système nerveux du mollusque est surtout un système nerveux des viscères.

Dans Vimecte, un premier ganglion, placé audessus deTœsophage, représente le cerveau. D'autres ganglions, placés au-dessous du canal digestif, et régnant, d'espace en espace, le long d'un double cordon nerveux, représententMa moelle épînière. Dans le mollusque, il n'y a point de moelle épinière. A l'exception du ganglion supérieur ou du cerveau, dont la position est constante, les autres ganglions sont dispersés en différents points du corps, et mêlés parmi les viscères.

En un mot, si l'on se règle par les viscères, par la circulation, par les sécrétions, etc., le mollusque a l'avantage sur Vinsecte et prend rang après l'animal vertébré; et si l'on se règle, au contraire, par le système nerveux, par les sens, par les instincts, etc., Vinsecte vient après l'animal verfé^é et se place avant le mollusque.

Sous un système nerveux, qui seul ne varie pas, du moins dans sa forme générale, les mollusques offrent toutes les sortes de digestion, de génération, etc.; une respiration tantôt aquatique, tantôt aérienne; des organes respiratoires placés, tour à tour,.sur presque toutes les parties du corps, etc., etc.

La respiration se fait tantôt par des poumons, tantôt par des branchiespldicées à Textérieur, tantôt par des branchies renfermées dans une cavité, dans un sac, etc.

Les céphalopodes (les poulpes, les seiches, les calmarsi etc.) ont leurs blanchies renfermées dans un sac.

Plusieurs gastéropodes ont ûespownions (le colimaçon^ la iimace, la parmacellcy etc.) ; d*autres ont des branchies (les triionies, les doris, les phyilidies, les pateiles^ etc.). Et ces branchies prennent, tour à tour, les positions les plus variées: les tritonies, les thélys^ etc., les ont rangées sur deux lignes tout le long du dos ; les doris les ont rangées en cercle autoui' de Tanus, etc.

Tous les acéphales respirent par des branchies. Dans V huître, dans la moule d'étang^ etc., les branchies forment quatre feuillets distincts, etc., etc.

La circulation offre des modifications plus re- ^arquables encore.

\jd^ céphalopodes ont trois cœurs, wn aoriique, et deux pulmonaires; et ces trois cœurs sont séparés Tun de Tautre : Vaorùque est placé sur la

ligne médiane du cOrps, et chacun des cœurs pulmonaires à la base de chaque branchie.

Mais aucun de ces cœurs n*a û'oreiUeue ou de cavité veineuse; ce sont trois cavités arlértelies, ou ventricules.

Les gastéropodes n*ont qu'un seul cœur, mais complet, c'est-^-dire composé d'une oreUlette et d'un ventricule. Et cette circulation des gasiéropodes k cœur unique est, de tout point, Tinyerse de celle des poissons. Le cœur unique des poissons reçoit le sang du corps pour le porter aux poumons (i), c'est un cœur pulmonaire; celui des jfiutéropodes^ au contraire, reçoit le sang des poumons pour le porter au corps, c'est un cœur aortique.

Le cœur de tous les mollusques^ quand il n'y en a qu'un, est toujours aortique.

Celui de plusieurs acéphales a deux oreillettes; celui des piéropodes n'en a qu'une comme celui des gastéropodes; les brachiopodes ont deux cœurs ooi*tiques et séparés, etc., etc.

V embranchement des mollusques offre donc autant de modifications dans les organes de la circulation que l'embranchement des vertébrés; de

(4) Poumons, ou plus exactement, branehiet : poumon est ici torme générique et synonyme d'organe respiratoire.

plus, cette circulation est toujours double, ce qui n*a pas lieu dans les vertébrés, où une classe entière^ celle des repaies, n*a, pour circulation pulmonaire^ qu'une fraction de la circulation générale; de plus encore, quand il n'y a qu'un cœur, il est toujours aûrdque, ce qui est l'inverse des poissons, dont le cœur unique est toujours pulmonaire; enfin, ce qui ne se voit dans aucun animal vertébré^ quand U y a plusieurs cœurs, ils sont toujours détachés et séparés l'un de l'autre.

L'estomac des mollusques est tantôt simple, tantôt multiple, souvent muni d'armures particulières, etc.

L'estomac du poulpe^ par exemple, a un véritable jabot, comme celui des oweaiià?; un véritable gésier; et ce gésier est garni de muscles presque aussi forts que celui des gallinacésy etc.

Le colimaçon^ la limace, la parmacelle^ les doris, les iritonlesj les phyllidies^ etc., ont un estomac simple et membraneux.

Le buHme des étangs, Vonchidiey etc., ont, comme le poulpe,\in estomac double, composé d'un gésier et d'un jabot. L'estomac est quadruple dans Vaplysie , etc.

148 ti. CDVIËR.

Les organes de la génération ne varient pas moins (|ue ceux de la respiration et de la digestion.

.Plusieurs mollusques se fécondent eux-mêmes ( les acéphales); d'autres, quoique hermaphrodites, ont besoin d*un accouplement réciproque ( le /tnuiçon et la plupart des gastéropodes) ; beaucoup ont les sexes séparés (les céphalopodes^ etc. ): enfin, les uns sont vivipares (I), les autres ovipares, etc., etc.

'Insectes.

J'ai déjà parlé, à plusieurs reprises, du mémoire de M. Cuvier sur la nutrition des insectes. Il me suffit ici de le rappeler.

Dans ce mémoire, M. Cuvier prouve :

^® Que les insectes n'ont point de vaisseaux sanguins;

2^ Qu'ils ne doivent point en avoir, puisque toute leur respiration est faite précisément pour se passer de circulation ;

5® Et que, n'ayant point de circulation, ils n'ont point, non plus, d'organes sécrétoires compactes, de glandes conglomérées.

(i) U Hélix viviparay Liiin«^ eic.

Tous les animaux qui ont une circulation ont, ou peuvent avoir des glandes conglomérées, de véritables glandes.

Les mammifères^ les oiseaux, etc., tous les animaux vertébrés , tous les animaux mollusques, ont des glandes conglomérées ^ un foie compacte, etc.

Mais. si Ton passe des mollusques aux insectes, tout à coupla structure change. Les organes sécrétoires ne sont plus que de simples tubes, déliés, détachés, flottant dans Tintérieur du corps. Le {oie^ par exemple, ne se compose plus que des vaisseaux biliaires, dégagés de tout parenchyme ; ces vaisseaux ne sont plus fixés que par des trachées^ etc.

Quelle est la raison de ce changement? Cette raison est évidente.

Quand le cœur, quand la circulation existent, le sang est porté jusque dans les points les -plus profonds des glandes.

Mais, quand il n'y a plus de circulation, comme dans les insectes, le sang ne pourrait plus être porté jusqu'aux vaisseaux propres ou sécréloi-

^50 G. CUVIEE.

res (I), s'ils étaient enveloppés d'un tis^ épais.

En un mot, et de même que, pour la respiration, l'air va chercher le sang quand le $ang ne va pas chercher Voir, il fallait aussi que; lorsque le sang ne peut plus être poussé Jusqu'aux vaisseaux secrétoires, les vaisseaux sécrétoires se portassent en quelque sorte vers le sang et se plongeassent dans ce fluide.

Et tel est, en effet, le mécanisme général de toute l'organisation des insectes : le fluide nourricier n'étant plus porté par la circulation dans tes parties, toutes les parties se plongent dans le fluide nourricier et s'en ihnbibent.

La nutrition des insectes ne se fait donc que par imbibilton.

Vers à tang rouge»

Je ne puis que rappeler aussi, après tout ce que j'en' ai déjà dit, les recherches de M. Cuvier sur la circulation des vers à sang rouge.

En se livrant à ses études sur l'anatomie des animaux à sang blanc ^ il trouva bientôt une espèce qui le força de changer cette dénomination générale ; c'était la sangsue,

(\) Où il faut pourtant qu'il arrive, car c'est le sang qui fournit les matériaux de toute séeréiion.

La sangsue a du sang rouge, non celui qu'elle a sucé, et qui serait contenu dans le canal intestinal où il s*aitère presque aussitôt, mais un véritable fluide nourricier, contenu dans des vaisseaux propres, et y circulant au moyen d'un mouvement de systole et de diastole.

Les recherches commencées sur la sangsue furent continuées sur les hmbrics, les naïdes, les néréides, les aphrodites, les amphittiteSy les serpuleSf etc. C'est surtout dans VArénkol^ [lominic rnarinde Linnsus) que M. Cuvier étudia le système vasculaire propre à ces animaux.

L'orentco/^ respire par des franchies extérieures. Ces branchies se développent et deviennent rouges, puis s'affaissent et pâlissent. C'est l'effet ordinaire du mécanisme respiratoire.

Mais ici, ce n'est point l'air, ce n'est point le sang qui voht l'un vers l'autre par un double mouvement et par des conduits différents, comme dans tous les animaux vertébrés (t), comme dans la plupart des mollusques, etc.

{i) Dans les poiuontt l'eau (et par 8uite l'air contenu dans l'eau) e»t sans cesse attirée sur les branchies par le jeu des mdehoiret, de l'appareil hyoïdien et des opercules. C'est le jeu du tac det branchiet qui rcinplace tout ce grand appareil des poissons, dans les mollusques céphalopodes, etc.

452 G. CDVIËR.

(]e n*est pas .non plus Fair qui va chercher le fluide nourricier en se distribuant dans tout le corps au moyen de trachées, comme dans les insectes.

Ici, comme dans tous les animaux qui ont les branchies libres et flottantes à Textérieur, le fluide nourricier, le sang, est seul en mouvement ; il va chercher rair.ouFeau qui entoure ranimai, et revient aux parties après avoir respiré.

Et dans tous, les animaux dont il s'agit ici/daQs tous les vers à sang rouge, aucune goutte de sang ne revient au corps sans avoir été mise en contact avec Tair ou Teau qui entoure l'animal, sans avoir respiré. La circulation est double ou complète.

Zoopliytes.

J'ai déjà indiqué (l ) l'un des faits les plus curieux des études physiologiques de M. Cuvier sur les zoophytes.

Le rh'izosiome a la forme, d'un champignon. La partie qui correspond au pied du champignon se termine par huit feuilles triangulaires et dente-

{h) Voyez ce que j'ai dit de la mèdute'Thixotlome dans VÊloge hiitorique, p. 42.

ANATOMIË COMPARÉE. 455

lées. A- chacune de leurs dentelures est un petit trou ; et il y a près de huit cents de ces petits trous. L*animal n*a point d*autre bouche.

G*est par tous ces trous qu^il suce le liquide qui le nourrit. De chacun natt, en effet, un petit vaisseau qui, réuni aux autres , en forme un grand pour chaque feuille.

Les huit vaisseaux se réunissent deux à deux, et les quatre vont directement à Testomac que Ton pourrait aussi nommer le cœur, puisqu'il distribue le suc nourricier, qu'il a reçu de ces quatre vaisseaux, dans toutes les parties du corps par seize autres vaisseaux, lesquels se rendent directement à toute la circonférence du chapeau. Ces seize vaisseaux communiquent ensemble par un vaisseau circulaire et concentrique au bord du chapeau ; et tout l'intervalle entre ce vaisseau et le bord du chapeau est rempli d'un réseau vasculaire trèscompliqué.

Application de l'anatomie comparée à la physiologie générale.

Riche de tant de faits que lui fournit l'anatomie comparée, la physiologie a pris, de nos jours, un

454 G. GUVIEB.

nouvel essor : elle ne se borne plus à Téttide de quelques espèces ; elle essaye d*einbrasser la théorie du règne animal entier ; elle s*attache surtout à chercher, dans les espèces dont la structure est la plus simple, la solution de ses principaux problèmes, réduits en effet dans ces espèces à leurs conditions les plus essentielles.

11 suffit de quelques exemples pour reqdre ce que je dis ici plus sensible.

Voretlle est un organe très-compliqué dans rhomme et les mammifères.

Déjà dans les oiseaux, cette grande complication diminue ; elle diminue plus encore dans les reptiles ; plus encore dans les poissons ; et plus encore dans les animaux sans vertèbres qui ont une oreille.

Dans rhomme et les mammifères, Voretlle externe se prolonge en une sorte de pavillon, de conque; ï oreille moyenne a quatre osselels distincts, un tympan, une trompe d*Eustache, etc.; Voreille interne a un limaçon, un labyrinthe, etc.

Les oiseaux n'ont plus de pavillon, de conque (4) ;

(f) Les oiseaux de noit ont seuls une conque extérieure, et

les quatre osselets des mammifères y sont réduits à un, etc. ; les reptiles n'ont plus de méal auditif eaterne^ à peine sMl en est quelques-uns où s'aperçoive un vestige de l^maçon^ etc.; les poissons n'ont plus ni oreille externe, ni oreille moyenne; ils n'ont ni tympan, ni osselets, ni trompe d'Eustache; ils n'ont plus de limaçon; toute leur oreille se réduit axklal/yriuthe; les mollusques céphalopodes, enfln, n'ôat plus même de labyrinthe^ c'est-a-dire de canaux semi'Circulaves ; toute leur oreille n'est plus qu'un sac membraneux.

Mais ce saç renferme une pulpe gélatineuse, et dans cette pulpe, se rendent les rameaux du nerf acoustique : pulpe et rameaux qui existent partout. C'est donc cette pulpe, ou plutôt ce sont les nerfs qui se rendent dans cette pzi/pe, qui sont les poi* ties essenti^s de VoreiUe : toutes lès autres parties ne sont que des parties^ accessoires.

La digestion proprement dite, c'est-à-dire l'action particulière de l'estomac et des intestins sur les aliments, se complique, dans l'homme et les animaux supérieurs, de plusieurs fonctions auxiliaires

qui cependant ne fait point saillie comme celle des mammifères.

ot secondaires, de la nnutication, de Taction des glandes salivairei, de celle du pancréas^ de celle du foie, etc. Elle se réduit, dans le polype, dans le rhizosiotney etc., à Taction de la cavité alimentaire ou de Vestomac.

Le mécanisme de la respiration, dans les animaux supérieurs, est très-compliqué; il s*y compose du jeu des narines, de celui du larynx, de celui du thorax, etc. Dans les animaux inférieurs, qui respirent par des branchies libres et placées à Textérieur, il suffit que ranimai soit placé dans Teau pour que la respiration se fasse. Les squilles, par exemple, crustacés qui portent leurs branchies à leurs pattes, n*ont besoin que de remuer ces pattes pour renouveler Tcau, et par conséquent Tair contenu dans Teau. La respiration est plus simple encore quand Tanimal n'a plus d'organe respiratoire distinct, quand il respire par sa peau, comme les lombrics y comme les naïdes, etc., parmi les annélides, comme les polypes, etc., parmi les zoophytes.

A. mesure qu'on passe donc des classes supérieures aux classes inférieures, les fonctions les

plus compliquées se simplifient, et leurs conditions fondamentales se. montrent : la condition fondamentale de VawUtion se montre dans Taction ûnnerfqui se rend à la pulpe du labyrinthe; celle de la digestion dans Faction de la cavité alimentaire, ou de Vestomac (\ ) ; celle de la respiration, dans l'action de Tair sur le sang, car tout mécanisme respiratoire y quelque compliqué, quelque varié . qu'il soit, n'a jamais qu'un objet, et un seul objet : de conduire l'un à l'autre, de mettre en rapport l'un avec l'autre, le sang et l'air.

Symétrie des organes vitaux.

Bichat, se réglant toujours d'après ce qu'il voit dans l'homme et les animaux voisins de l'faomme, fait une loi générale de la non-symétrie des organes vitaux.

f La plus essentielle des dififérences, dit-il, qui « distinguent les organes de la vie animale de ceux

(\) Oa, plus exactement, du fluide sécrété par Testomar, du fluide gatlrique.

458 G. GUVIER.

a de la vie organique, c*est la symétrie des uns et rirrégularité des autres (4). »

Bichat'se trompe. La loi générale est la symétrie. A considérer l'ensemble des animaux (et depuis les travaux de M. Guvier sur les animaux à sang blanc, c'est Tensemble des animaux qu'il faut considérer en physiologie), les organes de la vie. organique ne sont pas moins soumis à la symétrie que ceux de la vie animale.

Le poumon, qui est presque symétrique dans rhomme, Test tout à fait dans plusieurs mammifères : le cheval, le lamn^le rhinocéros^ le lamantin; il Test dans tous les oiseaux, dans la plupart des reptiles : par exemple, dans tous les chéloniens, dans la plupart des sauriens, d^ns tous les hati^aciens; les branchies sont symétriques dans tous les poissons, dans les mollusques, dans les crustacés, dans les annélides^ etc. ; les trachées sont symétriques dans les insectes.

Au milieu de cette symétrie générale paraissent, il est vrai, quelques irrégularités remarquables. Par exemple, les mollusques qui respirent Tair en

(1) Voyez ses Recherches sur la vie et la mort, art. second.

nature, n'ont qu'une cavité pulmonaire. Dans la classe des reptUet^ quelques sauriens, et presque tons les ophidiens (m serpents^' ont un poumon très-petit par rapport à l'autre ; et même, dans quelques ophidiens^ le petit poumon disparaît tout à fait; il n'y a plus qu'un seul poumon dans ces animaux.

Ces rapports de variation entre les deux poumons des ophidiens offrent un des faits de détail les plus curieux de Vanaiomie comparée.

Ainsi, par exemple, parmi les vrais serpents, les boas ont le petit poumon de moitié plus court que l'autre ; il est quatre fois plus court que l'autre dans les typhtops; il manque tout à fait dans les atnphisbèneSy dans les rouleaux, etc. ; et parmi les ophidiens qui, comme les orvets, les scheliopusik, les ophisaures^ se rapprochent des sauriens par les vestiges de membres qu'ils conservent encore cachés sous la peau, on voit le petit poumon être de moitié plus court que l'autre dans les orvets; d'un tiers, dans les ophisaures ; d'un quart, dans les scheltopusik, dans les acontias, etc.

D'un autre côté, le bipède lépïdopode et le bimane cannelé sont deux sauriens^ mais deux sauriens qui se rapprochent des ophidiens, et surtout des oi^eis , par le manque d'une paire de membres, antérieure ou postérieure ; et, ce qui complète le rapproche-

400 G. GUVIER.

ment, c*est que, comme dans les ophidiens et dans les orvets, ces deux sauriens ont aussi Tun des poumons plus petit que l'autre. Ainsi, dans le bipède lépidopode^ le petit poumon est de moitié plus court que l'autre ; et, dans le bimane cannelé^ le petit poumon n'est plus qu'en vestige.

Pour qu'il y ait symétrie^ il ne faut pas absolument qu'un organe soit double ; il suffit, s'il est simple, qu'il soit placé sur la ligne médiaûe du corps, et qu'il se compose de deux moitiés semblables (1).

Aussi, toutes les fois que les divers cœurs sont réunis en une seule masse, cette masse est-elle toujours placée sur la ligne médiane. Dans Vhommey dans les mammifères, dans les oiseaux, où les deux cœurs ne sont séparés que par une cloison commune, le cœur est placé sur la ligne médiane.

(4) C'est ce que Winslow a très-bien vu pour les os. < Il y a « des os, dit-il, qui seuls sont symétriques, c'est-à-dire qui ont « une certaine réciprocité de côté et d'autre.... Ces os sont im- «r pairs et placés dans le milieu qui distingue la partie droite du a corps d^avec la partie gauche. Tous les autres os, pris sépa- « rémentf n'ont point de symétrie ; mais chacun d'eux, pris avec « celui qui lui répond de l'autre côté, fait une figure f^guliére : a ces os sont pairs et placés a droite et à gauche. » Exposition anatomique de la structure du corps humain.

ANATOHIB GOHPARÉE. ^61

Dan^ les mollusques céphalopodes, il y a^deux cœurs pulmonaires, et ils sont latéraux; il n*y a qu'un cœur aor tique, et il est médian.

Dans les insectes où il n*y a plus, pour dernier vestige de cœur, que le vaisseau dorsal, ce vestige de cœur, ce vaisseau dorsal, est toujours placé sur la ligne médiane.

Le foie est symétrique dans les oiseaux, et s*y compose de deux moitiés latérales.

Il est symétrique dans le crocodile; il Test, à peu de chose près, dans les mollusques céphalopodes, etc.

La rate elle-même n'échappe pa3 entièrement à la symétrie, car elle est placée sur la ligne médiane dans les oiseaux.

Bichat ne pouvait se dissimuler que, dans T/iom- »<e lui-même, les appareils sécréteurs de Turine, du lait, des larmes ; que Tappareil générateur, que l'appareil salivaire, sont exactement symétriques.

A considérer et l'ensemble des organes, et surtout Tensemble des espèces pour chaque organe, la symétrie forme donc, même pour les organes de

la vie organiquç, la loi générale.