CEINTURE THORACIQUE DES OISEAUX

La ceinture thoracique des Carinates paraît composée de deux éléments essentiels, un scapulum et un coracoïde, auxquels se joignent des éléments secondaires, une clavicule, une interclavicule et un sternum. Le précoracoïde paraît faire entièrement défaut, et dans tous les cas il est si imparfaitement développé qu’on n’est point d’accord sur sa détermination.

L’arc scapulaire des Ratiles est plus complet par rapport aux éléments

1 Huxley; Éléments d'anat. compar. des animaux vertébrés ; traduction française, 1875.

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essentiels. Par contre, la clavicule et l’interclavicule y font presque toujours défaut ou sont tout au moins rudimentaires ( Cnsitarius , Dronueus). C’est par l’étude de cet arc, plus complet dans ses éléments primordiaux, que je dois commencer, car il me servira de guide pour 1 éludé de l’arc modifié des Carinates.

Chez les Ratites, le scapulum est allongé, étroit, parallèle à la colonne vertébrale, etcourbéen forme desabre suivant ses bords, qui sont concaves en bas. L’extrémité postérieure du scapulum représente un épiscapulum cartilagineux, qui s’ossifie de bonne heure par continuité avec le scapulum (PI. II, fig. 6). Le scapulum se continue sans ligne de démarcation avec un coracoïde triangulaire aplati, qui s’élargit fortement vers son extrémité inférieure ou sternale. Par son extrémité antérieure, le coracoïde pénètre dans le sillon du bord antéro-latéral du sternum. Par son extrémité postérieure, il contribue avec le scapulum à former une cavité glénoïde semi-lunaire. Au-devant de la cavité glénoïde, le coracoïde présente sur son bord externe une tubérosité médiocrement saillante que je nomme tubérosité préglénoïdienne, et qui correspond exactement par sa position et ses rapports à Yapophyse claviculaire du coracoïde des Carinates.

Sur le bord interne du coracoïde se trouve une éminence osseuse importante, qui est séparée du coracoïde par une échancrure. Elle est continuée par une lame fibreuse dans certains cas {Rhea, PL II, fig ■ 5),fibro-carlilagineuse et môme cartilagineuse dans d’autres ( Struthio , PI. II, fig. 6), qui va s’attacher sur le bord interne du coracoïde jusqu’au voisinage de l’extrémité sternale. La saillie osseuse et le ligament représentent le précoracoïde et l’épiprécoracoïde. Lepicoracoïde est représenté par l’extrémité cartilagineuse sternale du coracoïde, qui s’ossifie plus ou moins, de manière à ce qu’il ne reste qu’un cartilage articulaire d’encroûtement. Au voisinage du lieu d’union du coracoïde et du précoracoïde, il existe chez certains Ratites, le Casoar par exemple, un trou vasculo-nerveux ou coracoidien que nous avons remarqué chez les Reptiles, où il occupe une situation identique. Ainsi se complète chez les Ratites le trou obturateur de l’arc pectoral.

Sur la face extérieure du scapulum et en dedans de la cavité glénoïde, se

trouve une tubérosité saillante dont le sommet est parfois légèrement bifide. Elle est formée par la fusion de l’apopbyse acromiale du scapulum et de l’extrémité postérieure du précoracoïde.

Caractère important, l’axe du scapulum se continue directement avec celui du coracoïde et du précoracoïde.

Le coracoïde et le précoracoïde procèdent d’un même centre d’ossification distinct de celui du scapulum, ainsi qu’on peut le voir sur une épaule de jeune Autruche (PI. Il, fig. G).

L’épaule des Carinates est plus complexe et a subi des modifications qui masquent les homologies de certaines parties, et ont donné lieu à des interprétations diverses (PI. 111, fig. 1,2, 3, 4).

Le scapulum et le coracoïde restent distincts, mais réunis par une syncliondrose ; leurs axes ne sont plus parallèles, mais forment un angle plus ou moins aigu ouvert en arrière. L’épaule des Crocodiliens nous a déjà offert une disposition semblable. L’extrémité antérieure du scapulum présente une saillie externe qui forme un peu moins que la moitié postérieure de la cavité glénoïde, et qui est soudée avec une facette correspondante du coracoïde, et une saillie interne plus marquée, en forme de crête, qui est l’apophyse acromiale ou acromion. Cette dernière est en relation avec l’extrémité supérieure de la clavicule, soit directement comme chez les Rapaces (PI. III, fig. 3, ), soit par l’intermédiaire de forts ligaments, comme chez le Pélican (PI. III, fig. 1, 2). Des ligaments s’étendent toujours de cette apophyse acromiale à l’apophyse claviculaire du coracoïde (PI. III, fig. 2). L’apophyse acromiale est unie par une symphyse avec une partie du coracoïde sur laquelle je vais bientôt revenir.

Le coracoïde est généralement plus allongé et moins aplati que chez les Ratites. Son extrémité glénoïdienne présente en dehors une surface articulaire glénoïdienne qui s’ajoute à celle du scapulum, et que surmonte en avant une apophyse très-développée et très-saillante, dont la face interne s’articule avec la face externe de la clavicule : c’est l 'apophyse claviculaire, que nous avons vue sous forme de tubérosité préglénoïdienne chez les Ratites, où elle n’a pas de relations avec la clavicule rudimentaire (quand cette dernière existe), et qui prend au contraire chez les Carinates un déve-

loppement considérable pour servir de point de fixation principal à cet os important.

L’apophyse claviculaire des Carinates a été projetée en avant par le mouvement de bascule qui a modifié la direction du coracoïde. Elle est donc clairement représentée chez les Ratites par la tubérosité préglénoïdienne, dont elle partage exactement la situation et les connexions par rapport à la cavité glénoïdienne. Elle ne saurait par suite correspondre, comme le veut Huxley, au précoracoïde des Ratites, qui est interne et qui n’a pas de rapports avec la cavité glénoïde. Or, puisque le précoracoïde des Ratites est avec raison considéré comme l’homologue du précoracoïde des Lacertiliens, je dois repousser l’opinion d’Huxley', qui considère l’apophyse claviculaire du coracoïde des Carinates comme représentant probablement le précoracoïde des Lacertiliens. Il n’y a aucune homologie entre ces deux parties , et l’apophyse claviculaire du coracoïde n’est pas le représentant du précoracoïde.

Où se trouve donc le précoracoïde des Carinates ?

Parker, dans son beau travail déjà cité, considère le précoracoïde comme représenté chez l’embryon par deux parties différentes:

1° Une couche de tissu mou et très-transparent qui enveloppe l’interclavicule, et qui est la partie distale du précoracoïde. Cette structure est, dit-il, très-développée chez certains Mammifères, et devient une masse délicate de fibro-carlilage appelée à s’ossifier et à se confondre avec l’interclavicule.

C’est là le précoracoïde distal, qui n’est pas bien évident chez tous les Oiseaux.

2° Un précoracoïde proximal, qui est un triangle épais de cartilage transparent placé sur la face externe de la clavicule, près de la tête ou apophyse claviculaire du coracoïde. Ce précoracoïde proximal est d’abord distinct de la clavicule, mais il s’ossifie et se confond entièrement plus tard avec la clavicule (PI, III, fig.k, empruntée à Parker).

Cette opinion de Parker, qui diffère peu de celle d’Huxley, n’est pas plus rationnelle que celle-ci, et pour les mêmes raisons. Ces points cartilagineux ou fibro-cartilagineux qui tiennent à la clavicule, et que Parker considère

1 Huxley ; Elèvn. d'anal, comp. des Animauxvertébrés ; traduction française, 1875, pag. 299.

comme étant des rudiments du précoracoïde, ne sont en réalité que des portions de cartilage qui font leur apparition à la surface de la clavicule fibreuse, et qui dénoncent l’introduction progressive de cet os si remarquabledu squelette secondaire dans le domaine du squelette primordial. Cette introduction débute chez les Oiseaux par une couche cartilagineuse encore peu épaisse qui coiffe l’extrémité externe de la clavicule fibreuse, et par une couche plus mince et à peine cartilagineuse qui enveloppe l’interclavicule. Nous verrons quechez les Mammifères ces rudiments cartilagineux prennent une bien plus grande importance. Ce ne sont nullement des rudiments du précoracoïde, mais des portions de cartilage nouvellement ajoutées à la clavicule qui, chez les Reptiles, est d’origine purement et entièrement fibreuse.

En comparant soigneusement et rigoureusement l’épaule des Carinates à celle des Ratites, il nous sera facile de trouver le précoracoïde des premiers.

Remarquons en effet que l’extrémité antérieure du scapulum des Ratites se trouve continue en dehors avec le coracoïde, en dedans avec le précoracoïde.

Prenons une épaule de Carinate, et ouvrons l’angle aigu formé par le scapulum et le coracoïde, de manière à rétablir la position des parties telle qu’elle est chez les Ratites. C’est ce que j’ai fait (PI. III, fig 5) sur une épaule de Coq. On trouve alors, en comparant l’épaule de Rhea (PI. II, fig. 5, renversée ) à l’épaule de Coq, que l’extrémité antérieure du scapulum est contiguë, en dehors par sa portion glénoïdienne avec la portion glénoïdienne du coracoïde surmontée de la tête plus ou moins proéminente de cet os ou apophyse claviculaire, et en dedans par sa portion acromiale avec une crête saillante portée par le bord interne du coracoïde, et constituant une gouttière à concavité antérieure. Cette crête, peu saillante chez certains Oiseaux, prend chez d’autres plus d’importance (PI. III, fig. 5), et devient même chez certains, le Pélican par exemple (P. III, fig . 1,2), une saillie aplatie, discoïde, pédiculée, et parallèle à la tête du coracoïde.

Cette saillie, reliée à l’acromion par du tissu fibreux, s’en rapproche, et s’applique sur lui quand l’angle des os est redressé, comme dans la figure ci-dessus ; et l’on comprend que la fusion des deux saillies, l’une acromiale,

l’autre coracoïdienne, arrive à former la saillie allongée en forme de crête de l’épaule des Ratites. Au point d’union du coracoïde et de la crête que je décris actuellement, se trouve du reste le trou vasculo-nerveux ou coracoïdien que nous avons remarqué au point d’union du coracoïde et du précoracoïde des Ratites (PI. II, fig. 5 et 6) et des Reptiles.

L’étude des connexions, rigoureusement faite, nous démontre donc que le précoracoïde des Ratites, déjà peu développé, est exactement représenté par la crête interne du coracoïde des Carinates, qui n’est qu’un rudiment de précoracoïde. Mais au reste, chez les Carinates comme chez les Ratites, une bande fibreuse très-forte, qui devient un lieu d’insertions musculaires, relie l’extrémité distale du précoracoïde à l’extrémité distale du coracoïde, de manière à former un anneau obturateur osléo-fibreux étroit et allongé en forme de boutonnière, comparable à celui des Ratites.

C’est ici que je dois placer une discussion pour laquelle les notions précédentes étaient indispensables.

J’ai, en décrivant la ceinture pelvienne des Crocodiliens, attiré l’attention du lecteur sur les rapports de ce que j’ai appelé le pubis avec l’acetabulum, sur l’apophyse antérieure de l’ischion, et sur les problèmes que soulèvent des rapports tout à fait exceptionnels et uniques dans la série des Vertébrés.

Gegenbaur, dont l’opinion sur ces matières mérite toute considération, donne à ces difficultés une réponse qui appelle la discussion. Pour lui, chez les Crocodiles, ce que nous avons considéré comme un ischion est en réalité un os ischio-pubien simple et sans fenêtre obturatrice. « On l’a, dit-il, à cause de sa simplicité, déterminé comme un ischion, en regardant comme pubis un os placé plus en avant. Mais comme ce dernier apparaît à part, il ne doit point être compté parmi les os typiques du bassin*.»

Je suis loin de partager l’opinion que je viens de rapporter, et je vais en donner les raisons.

Recherchons d’abord quelle est la signification de l’apophyse antérieure de l’ischion. L’analogie va nous donner une réponse satisfaisante. Nous pouvons comparer l’ischion du Crocodile au coracoïde des Carinates, qui est

1 Gegenbaur ; Manuel d' Anal, comparée, trad. française, 1874.

son homologue. Nous savons que le coracoïde de l’Oiseau Carinate est un os complexe, composé, d’une part, d’un coracoïde très-développé, et, d’autre part, d’un précoraco'ide rudimentaire adhérent au bord interne du coracoïde, lequel bord ne correspond point à la surface articulaire glénoïdienne. Ce précoraco'ide est ordinairement peu saillant, mais dans certains cas il acquiert des dimensions remarquables et prend la forme d’un disque pédiculé, ainsi qu’on peut le voir (PI. III, fg. 1 et 2) sur le Pélican. Au point d’union du coracoïde et du précoraco'ide, se trouve une ouverture ou foramen parfois assez large, ou trou vasculo-nerveux caracoïdien. Le bord supérieur du précoraco'ide discoïde est séparé du bord supérieur du coracoïde par une échancrure. EnOn, ce précoraco'ide s’unit, tantôt directement avec l’apophyse antérieure du scapulum par une synchondrose (PI. III , fig. 3), tantôt indirectement et à distance par des ligaments fibreux (PI. 111, fig. 2 ). Si le lecteur veut bien remplacer, dans la descripion précédente, les termes de scapulum, de coracoïde et de précoraco'ide par les dénominations d’iléon, d’ischion et de pubis, qui sont leurs homologues dans le bassin, il s’apercevra immédiatement que la description du précoraco'ide des Oiseaux s’applique directement et entièrement à l’apophyse antérieure de l’ischion des Crocodiliens. Les fig. 1,2, PI. III, qui montrent l’épaule de Pélican vue par la face interne, et la fg. 7, PI. Y, qui représente le bassin de Crocodile vu par la même face, parlent du reste clairement à l’œil et à l’esprit.

De plus, le rapprochement du pubis et de l’épaule du Crocodile luimême conduit au môme résultat. Le coracoïde, en effet (PL II, fig.k), a son extrémité supérieure divisée par une légère échancrure en deux parties : une postérieure, qui est articulaire, et une antérieure proéminente, sous forme de promontoire saillant, et que nous savons être le précoracoïde à l’état de rudiment. Je me crois donc autorisé à conclure de ces rapprochements que l’ischion du Crocodile est bien un ischion simple, mois qu’il est surmonté antérieurement d’une apophyse antérieure, qui, étant l’homologue du précoraco'ide rudimentaire des Oiseaux et des Crocodiliens, est par conséquent un pubis incomplet ou un fragment de pubis qui contribue à la formation de l’acetabulum, sans avoir de surface articulaire. Ce pubis rudimentaire porte en avant un os long, que j’ai déjà décrit sous le nom de pubis , et qui lui est uni par du tissu cartilagineux. Quel est cet os? S’il

n’est pas un pubis, comme le pense Gegenbaur, qn’est-il ? Faut-il le considérer comme absolument sans analogue, ou bien devons-nous le regarder, avec le Rév. Samuel Haughton', comme un os marsupial, tandis que ce que nous avons appelé ischion serait le pubis, et ce que nous avons considéré comme l’iléon serait un iléo-ischion formé par la fusion de l’iléon en avant avec l’ischion en arrière?

Deux mots suffisent pour renverser une pareille manière de voir. Les os marsurpiaux sont des os de membrane, des tendons ossifiés, tandis que nous avons affaire avec de véritables os de cartilages ; les os marsupiaux divergent toujours à partir de leur point d’appui sur le pubis, et ne sont jamais réunis, comme les os enquestion, par une véritable symphyse médiane et par des épi-éléments (épipubis) cartilagineux. Enfin les os marsupiaux ne donnent pas insertion à des muscles du membre inférieur , tandis que les os qui nous occupent donnent insertion à des muscles adducteurs, et rotateurs du fémur. Les os que nous étudions n’ont donc rien de commun avec les os marsupiaux.

Faut-il nous arrêter à l’autre alternative et les considérer comme des os entièrement nouveaux ? On n’a le droit de formuler une semblable conclusion que lorsqu’on a été contraint d’écarter toute opinion contraire. Sommesnous dans cette nécessité, et n’y a-t il aucune raison suffisante à faire valoir en faveur d’une détermination rationnelle ? Je suis loin de le croire, et je ne crains pas d’affirmer que l’os en question est réellement un pubis, non pas tout le pubis, puisque nous en avons déjà trouvé l’élément acétabulaire dans l’apophyse antérieure de l’ischion, mais bien seulement la portion qui, chez les Mammifères, représente la branche horizontale et la symphyse.

L’objection tirée par Gegenbaur de ce que cet os a une apparition distincte, n’est réellement pas valable. Il naît en effet dans la masse cartilagineuse de la ceinture pelvienne, et son origine ne diffère, en somme, de celle des pubis ordinaires que parce que le centre d’ossification qui lui correspond ne rayonne pas jusqu’à l’acetabulum, tandis que le centre osseux de

1 S. Haughton, fellow ofTrinity College Dublin ; On te muscular anatomy of the Alligator. Annals and Magazine of natural History, 1868, ive série, tom. I.

l’ischion dépasse ses limites ordinaires, et envahit ce qui chez les autres Reptiles constitue la portion acètabulaire du pubis.

Ces faits n’ont du reste rien qui doive nous surprendre. Nous avons vu à l’épaule des Oiseaux et des Crocodiliens eux-mêmes, le précoracoïde rudimentaire formé par l’extension du centre d ossification du coracoïde ; et nous savons, en outre, que pour un ensemble d’os qui naissent dans une même masse cartilagineuse, la distribution des centres d’ossification peut varier d’une façon assez importante sans que la signification relative des éléments osseux doive être réellement modifiée. Ainsi, par exemple, tandis que chez la plupart des Amphibiens le coracoïde et le précoracoïde sont dus à des centres distincts d’ossification, chez la plupart des Reptiles, au contraire, et chez les Oiseaux, le coracoïde et le précoracoïde naissent d’un même centre osseux ; il faut en excepter pourtant les Chéloniens, chez lesquels le coracoïde naît d’un centre d’ossification particulier, tandis que le précoracoïde et le scapulum sont le produit commun d’un seul centre d’ossification. Ces exemples suffisent, je l’espère, à démontrer que les particularités que présente l’étendue relative des points d’ossification de l’ischion et du pubis chez les Crocodiliens, n’autorisent en rien à exclure ce dernier os du nombre des os typiques du bassin.