CEINTURES THORACIQUE ET PELVIENNE DES MAMMIFÈRES

Il semblerait rationnel de placer ici l’étude de la ceinture pelvienne des Oiseaux, qui ont avec les Reptiles tant de points de ressemblance; mais la logique et les besoins de la démonstration veulent au contraire que je m’occupe d’abord des Mammifères, car les résultats obtenus nous serviront considérablement à la détermination et à l'intelligence des parties correspondantes chez les Oiseaux. Ceux-ci, en effet, présenteront, à bien des égards, des formes intermédiaires entre les formes reptiliennes et les formes propres aux Mammifères. Une fois les deux types extrêmes convenablement connus, il nous sera facile de constater et de comprendre les conformations intermédiaires. Je me propose de donner un certain développement à l’étude des Mammifères ; c’est en effet un des points les moins bien compris et où la lumière manque le plus : c’est là que les confusions et les erreurs abon-

dent. J’ai, dans mon Introduction, exposé les causes de ces lacunes et les principes qui devaient diriger nos efforts pour les combler. Je n’y reviens pas ici, et j’aborde immédiatement le sujet.

La ceinture scapulaire des Mammifères se compose généralement de deux os : l’omoplate et la clavicule. La clavicule étant un os du squelette secondaire, il en résulte que la ceinture scapulaire primordiale est réduite à l’omoplate chez tous les Mammifères, en exceptant les Monotrêmes, qui ont un scapuium et un coracoïde distincts.

L’omoplate des Mammifères présente des tubérosités ou apophyses dont l’une est nommée apophyse coraco'ide et l’autre épine de l’omoplate et acromion. Ces éminences ont été considérées comme correspondant à des éléments de la ceinture thoracique, éléments qui restent plus ou moins distincts chez les Reptiles et les Oiseaux, mais qui, chez les Mammifères, se soudent avec le scapuium pour constituer l’omoplate. Nous discuterons ces déterminations, et nous établirons sur de nouvelles bases celles que nous croyons être l’expression de la vérité. .

La ceinture pelvienne des Mammifères, en laissant de côté le sacrum , qui n’est qu’une portion de la colonne vertébrale, se compose, comme l’épaule chez les Mammifères, d’un seul os pair, l’os iliaque, auquel on reconnaît facilement plusieurs régions ou éminences osseuses , l’iléon , l’ischion et le pubis, qui sont entièrement soudés et confondus chez l’adulte au niveau de la fosse cotyloide ou acétabulum. Comme la ceinture pelvienne est toujours bien développée chez les Mammifères autres que les Cétacés, et que les divers éléments y ont conservé des dimensions et une situation qui en rendent la détermination facile, nous prendrons la ceinture pelvienne comme point de départ de nos déterminations, et, sans entrer dans les détails d’une description complète, que je suppose connue des lecteurs, je rapprocherai ensuite la ceinture thoracique de la ceinture pelvienne.

Je prendrai le squelette humain comme type, mais sans oublier de signaler les particularités remarquables et intéressantes que présentent les autres Mammifères. J’aurai ainsi l’avantage de me mouvoir sur un terrain très-exploré, et dont les détails sont familiers à la plupart des lecteurs.

Il est très-facile de comparer l’os iliaque des Mammifères à celui des Reptiles, et de déterminer ainsi la signification de ses parties. Il est composé d’un iléon qui correspond au scapulum, d’un ischion qui correspond au coracoïde, et d’un pubis qui représente le précoracoïde Ces trois parties, constituées par trois os distincts chez l’embryon, viennent toujours converger en étoile au fond de la cavité cotyloide, et contribuent dans des proportions différentes à la formation de cette excavation (PI. Y, fig. 5). Des points secondaires d’ossification assez nombreux viennent s’ajouter à ces trois centres principaux. Il s’en trouve notamment un au fond de la cavité cotyloide, au centre de l’étoile formée par la convergence des trois sutures. L’iléon, trés-élargi, présente des fosses iliaques interne et externe. U a un bord supérieur convexe nommé crête iliaque , qui est formé par un point d’ossification distinct. C’est Xépiiléon, qui se soude avec l’iléon.

L’ischion et le pubis sont phalangiformes et ont leurs extrémités distales élargies, de manière à ce que leurs angles opposés viennent se réunir et former une branche ischio-pubienne, qui entoure le trou obturateur. C’est là une disposition que nous avons déjà retrouvée dans le bassin de certains Chéloniens.

Deux points d’ossification viennent recouvrir l’extrémité distale de l’ischion et du pubis : l’un, ischiatique, coiffe la tubérosité et la branche ascendante de l’ischion, c’est l’ épiischion ; l’autre forme l’extrémité du pubis à partir de l’épine et recouvre la branche descendante du pubis, c’est Yépipubis. Il y a une épine pubienne ou tubérosité pubienne /PL Y, fig. 1, 5, tu. pu.) au point d’union du pubis et de l’épipubis, et une épine ischiatique ou tubérosité ischiatique au point d’union de l’ischion et de l’épiischion.

On voit ainsi que l’assimilation de la ceinture pelvienne des Mammifères avec celle des Reptiles est on ne peut plus précise, et peut même être poursuivie jusque dans les détails.

La signification des parties de la ceinture pelvienne étant solidement établie, comparons-les avec les éléments de la ceinture scapulaire et cherchons à en déterminer les homologies. Pour cela, reportons-nous aux principes exposés au début de ce travail, et rapprochons, contrairement à ce qui a été généralement fait jusqu’à présent, le scapulum d’un côté de l’os iliaque du même côté.

L’iléon représente la partie aplatie et large du scapulum. Ces deux os étant mis à côté l’un de l’autre, ainsi que je l’ai fait sur la PI. V, fuj. 1

CG

et 2, et étant vus par leur face externe, nous trouverons que le bord épinnl de l’omoplate représente la crête de l’os iliaque, qu’à l’èpiiléon correspond un épiscapulum formé par une bande osseuse occupant le bord spinal de l’omoplate et résultant d’un point distinct d’ossification, dont l’apparition est plus tardive que celle du corps de l’omoplate ' .

A la fosse iliaque externe correspondent les fosses sus et sous-épineuses réunies. Ces deux fosses sont séparées entre elles par l’épine de l’omoplate, qui est elle-même représentée dans l’iléon par une crête mousse plus ou moins saillante (PI. V, /Z^. 1. sait, il.) qui descend de la réunion du tiers antérieur avec les deux tiers postérieurs de la crête de l’iléon, et se dirige en avant vers la cavité cotyloide. C’est là exactement la situation de l’épine du scapulum par rapport à la face externe et à la cavité gléno'idienne du scapulum. Bien plus, la crête de l’iléon et le bord spinal de l’omoplate présentent au niveau de l’origine des deux saillies ou épines, un renflement assez prononcé, exactement comparable dans les deux cas (PI. V, fig. 1, em. il.; fig • 2, em. sc.). M. Sappey1 2 considère, il est vrai, l’épine de l’omoplate comme représentée par la ligne courbe semi-circulaire antérieure de l’iléon, quiest située entre les insertions du moyen et du petit fessier (PI. V, fig. \, l. c. a.). Celte opinion n’a pu naître dans l’esprit deM Sappey que parce que, comme Yic-d’Azyr, il comparait l’iléon d'un côté au scapulum du côté opposé. Alors seulement, en effet, il y a entre ces deux saillies quelque similitude éloignée de situation. Mais si, comme c’est rigoureusement démontré dans ce travail, la comparaison doit être faite entre les deux os d’un même côté, on s’aperçoit bien vite que l’assimilation proposée par M. Sappey est impossible, car il n’y a rien de commun entre la situation, les rapports, les points de départ et d’arrivée, la direction relative des deux saillies. 11 est vrai que lepine de l’omoplate est , comme la ligne courbe de l’iléon, une saillie osseuse uniquement apophysaire, une espèce d’émanation de la face externe de l’os, une sorte d’intervalle aponévrotique ossifié; mais, tandis que la ligne courbe de l’iléon est la trace d’un intervalle inter—

1 L/examen d’un omoplate et d'un iléon d’un enfant de naissance font clairement saisir cette assimilation en montrant les os moins déformés par le développement ultérieur (PI. V, fig. 5 et 6).

2 Sappey; Traité d' Anatomie humaine.

musculaire dont la direction est perpendiculaire au sens des faisceaux et des fibres des muscles quelle sépare, l’épine de l’omoplate représente au contraire un intervalle parallèle à ces mêmes faisceaux et fibres musculaires. 11 est évident que l’épine de l’omoplate ne peut être représentée que par une saillie de la fosse iliaque externe parallèle aux faisceaux du muscle moyen et petit fessier, comme l’épine de l’omoplate est parallèle à la direction des faisceaux des muscles épineux ; et c’est là une condition que remplit à merveille la saillie de la fosse iliaque externe (PI. V, fig. 1. sait. il). 1! y a seulement entre les deux cas cette différence que, tandis qu’à l’épaule la crête osseuse est assez saillante pour diviser en deux faisceaux distincts et collatéraux la masse des muscles sus-scapulaires ou épineux, il n’en est pas de même an bassin. En effet, la saillie iliaque reste mousse chez l’Homme, et ne parvient pas à émerger entre les faisceaux des muscles moyen et petit fessier réunis, pour les séparer en deux masses collatérales et parallèles, comparables aux masses sus et sous-épineuses.

Cette saillie iliaque (que je nommerais épine de l’iléon , pour la rapprocher de V épine du scapulum , si déjà plusieurs saillies n’avaient reçu le nom d’épines iliaques), cette saillie iliaque, dis-je, peu prononcée chez certains sujets de l’espèce humaine, acquiert chez d’autres des dimensions plus marquées, et devient même chez quelques animaux une véritable crête saillante exactement comparable à l’épine du scapulum, et ayant avec elle une ressemblance vraiment frappante. Je prie le lecteur de comparer la saillie iliaque très-évidente d’un Mouton (PI. VI, fig. 5, sa. il. ) avec X épine scapulaire du môme animal, et il verra que l’une et l’autre de ces saillies sont parallèles à l’axe du cylindre osseux phalangiforme et plus ou moins aplati qui constitue ces deux os, chez les Mammifères comme chez les Reptiles.

Ce parallélisme et cette similitude de situation, dont on peut fort bien se rendre compte chez l’homme, sont encore plus évidents chez les animaux, où les deux os sont moins étalés et se sont moins éloignés du type cylindrique phalangiforme. Ces dispositions peuvent être aussi clairement saisies chez le Lièvre (PI. III, fig . 6 et 7, et PL VIL fig. 6), où la ressemblance de forme des deux os permet de serrer de prés les rapprochements. Enfin le bassin du grand Kanguroo (PI. VII, fig. 5, sa. il.) nous montre la saillie de l’iléon ayant atteint une élévation remarquable et formant une

véritable épine exactement comparable à celle du scapulum. On trouve une saillie semblable, et même à bord tranchant et aigu, sur l’iléon de l’Agouti, du Bathyergus marüimus, du Dasypus sexcinclus , etc.

Ainsi donc, des considérations de tous les ordres : direction par rapport à l’axe de l’os, par rapport aux faisceaux musculaires, par rapport à la cavité articulaire, par rapport au bord supérieur ou spinal de l’os, et les enseignements de l’anatomie comparée, etc., démontrent clairement que l’épine de l’omoplate est bien représentée au bassin par ce que je nomme la saillie de l'iléon , et non, comme le veut M. Sappey, par la ligne courbe antérieure de cet os.

Quant à l’opinion de Humphry, qui considère la clavicule comme représentant la branche ascendante de l’ischion, et à celle peu différente de Folz, qui considère l’acromion comme représentant l’ischion, tandis que la clavicule serait la branche descendante des pubis, elles impliquent l’une et l’autre l’assimilation de l’épine de l’omoplate avec la partie descendante ou proximale de l’ischion. Ce sont là des opinions qui ont contre elles tant de considérations, que je ne m’arrête pas à les discuter; la suite de ce travail les renversera de fond en comble, sans que j’aie besoin ici de les combattre longuement. Je me bornerai à faire remarquer que, loin de représenter un élément important et autonome de la ceinture thoracique, comme l’est l’ischion pour la ceinture pelvienne, l’épine du scapulum n’est au fond qu’un plissement, qu’une crête plus ou moins saillante de la face externe de l’os, crête le plus souvent unique, mais quelquefois accompagnée d’un certain nombre d’autres qui ne diffèrent d’elle que par des dimensions moins prononcées. Ce sont tout simplement des interstices musculaires ossifiés, et auxquels on ne saurait donner l’importance d’un élément constituant de la ceinture thoracique.

Ces épines scapulaires multiples se trouvent bien développées chez certains Cétacés et chez les Phoques, et je renvoie le lecteur à la PI. 111, fig. 8, qui représente un scapulum de Dauphin. On trouve également sur le scapulum de Dasypus sexcinctus, en arrière de l’épine scapulaire, une seconde épine qui lui est parallèle, et qui atteint parfois des dimensions remarquables.

La ligne demi-circulaire antérieure de l’iléon n’est point régulièrement représentée sur la face externe du scapulum ; mais il n’en est pas de même pour la ligne demi-circulaire postérieure et pour les rugosités qu’elle limite,

et, qui servent d’insertion au grand fessier. On trouve en effet sur la face externe du scapulum (PI. V, fig. 2, m. g. r.), et près de l’angle inférieur de l’omoplate, une surface rugueuse triangulaire limitée par une crête légèrement saillante qui correspond à la ligne courbe postérieure de l’iléon (PI. V, fig. 1, m. g. f).

Tout ce que nous venons d’établir, et que l’anatomie des muscles confirmera complètement, nous fournit de précieux points de repère pour la détermination des autres parties du scapulum. 11 résulte en effet de là que, contrairement à l’opinion de tous ceux qui se sont occupés de la question, le bord coraco'idien de l’omoplate représente le bord inguinal de l’iléon, et le bord axillaire représente le bord sacro-coccygien ou ischiatique du môme os. Les figures qui accompagnent ce Mémoire (PI. Y, fig. ! et 2, fig. 3 et 4, fig. 5 et G ; PI. VI, fig. 12 et 15) permettent de vérifier la justesse de ces rapprochements, et de constater que le bord inguinal de l’iléon, avec ses sinuosités et ses épines iliaques supérieure et inférieure, est assez bien reproduit par le bord coraco'idien de l’omoplate, qui présente comme lui une minceur relative et des saillies correspondantes. Quant au bord ischiatique ou échancrure ischiatique de l’iléon, l’étude de la face interne de l’iléon (PI. VI, fig. 12 et 15) permettra, bien mieux encore que celle de la face externe, de saisir tout ce que ce bord a de commun avec le bord axillaire du scapulum. Ces bords correspondants de l’iléon et du scapulum, considérés chez le fœtus (PI. V, fg. 5 et 6), ont une ressemblance remarquable. Tandis, en effet, que les bords inguinal de l'iléon et coraco'idien du scapulum sont minces, tranchants et légèrement concaves sur le squelette d’un enfant de neuf mois, les bords ischiatique et axillaire de ces os sont épais et présentent une concavité presque aussi prononcée pour le sca pulum que pour l’iléon. Chez l’adulte, cette concavité du bord axillaire devient moins marquée, parce que son sinus est en partie rempli par l’élargissement d’une crête mince et tranchante qui s’élève vers la face externe de l’os, et à l’extrémité supérieure de laquelle s’insère la longue portion du triceps (PI. VI ,fig. 12); mais si l’on jette les yeux sur les figures comparatives des faces internes des deux os (PI. VI, fig. 12 et 15), et sur les fig. 3 et 4 de la PI. V, qui représentent les bords des deux os vus de champ, on remarquera certainement que les faces internes sont, dans les deux cas, divi-

sées en deux régions très-inégales par un renforcement en forme de crête mousse ( clet . sup. il. ax. et det. sup. sc. ax.) qui, partant de la face profonde de la cavité articulaire, se porte vers l’angle postérieur de l’iléon et vers l’angle inférieur du scapulum, qui se correspondent. Cette crête mousse, qui forme pour l’iléon le détroit supérieur du petit bassin, est donc exactement représentée dans le scapulum. Elle est dans les deux figures (PI. VI, fig. 1 2 et 13) surmontée en haut par la grande fosse iliaque interne et par la grande fosse sous-scapulaire, qui sont homologues ; et au-dessous d’elle se trouve une bande étroite, légèrement creusée en gouttière, qui dans l'iléon borde l’échancrure ischiatique et fait partie du petit bassin, et qui dans le scapulum constitue une gouttière longue, étroite et profonde. Les figures (3 et 4 de la PI. V) où les bords correspondants des deux os sont vus de champ, permettent d’apprécier les comparaisons et les rapprochements que j’établis entre eux.

On retrouve donc dans l’épaule, outre la cavité du grand bassin, les portions iliaques du détroit supérieur et de la petite cavité pelvienne. Les renforcements qui forment les portions iliaque ou scapulaire du détroit supérieur constituent donc un axe massif au-dessus et au-dessous duquel se développent ordinairement, chez les Mammifères, une aile supérieure et une aile inférieure. C’est là la partie axiale ou axe de l’iléon, qui est quelquefois à peine accompagnée d'expansions ou ailes supérieure et inférieure, et qui représente alors dans toute sa simplicité le cylindre iliaque, qui a dû être le type primitif de l’iléon, tel que nous le trouvons déjà chez les Ichthyosaures et Plésiosaures, et tel que nous l’avons vu chez certains Batraciens et certains Reptiles actuels. Je citerai, comme exemple du faible développement de ces appendices en forme d’ailes, le bassin du Mouton (PI. YI, fig. 4 et 5), du Lapin (PI. VII, fig. 6), et surtout celui du Kanguroo (PI. Vil, fig. 5), auquel on peut ajouter celui des Monotrêmes.

La face interne de l’iléon présente au niveau de l’angle postérieur la surface par laquelle il s’articule avec le sacrum, et à laquelle on a donné le nom de facette auriculaire {H. VI, fig. 13, fac. aur.). En arrière de celle-ci se trouvent des inégalités et rugosités très-considérables, qui servent à l’insertion des ligaments sacro-iliaques interosseux, surf. rug. La surface articulaire correspondante ne saurait exister sur l’omoplate, qui est suspendue à la colonne vertébrale, et non articulée avec elle; mais les rugosités de l’iléon

se retrouvent au voisinage de l’angle correspondant de l’omoplate (PI. VI, fig. 12, surf, rug.), et servent d’insertion au muscle grand dentelé, que nous verrons être le représentant, dans cette région, des ligaments sacroiliaques in ter osseux.

Je dirai de plus, mais sans y ajouter trop d’importance, que cet angle inférieur du scapulum, épais et tuberculeux comme la tubérosité de l’iléon, peut sans trop de complaisance être considéré comme présentant deux saillies qui reproduisent assez bien les deux épines iliaques postérieures (PI. VI, fig. 12 et 15).

Enfin, j’aurai complété la comparaison de l’iléon et du scapulum quand j’aurai dit que l’un et l’autre prennent une large part, la plus grande part, à la constitution de la cavité articulaire, et cela par leurs angles homologues, dans des situations identiques par rapport à l’épine du scapulum et à la saillie de l’iléon (PI. V, fig. 1 et 2).

Je continue à comparer les éléments des deux ceintures : l’apopbyse coracoïde de l’omoplate humaine a naturellement été comparée à l’un des autres éléments de l’os iliaque. Les uns, reproduisant les idées de Vicq-d’Azyr, y ont vu l’homologue de l’ischion, du côté opposé ; d’autres, comme Humphry et Folz, y ont trouvé le représentant du pubis du côté opposé. Ces deux opinions sont aussi insoutenables l’une que l’autre, et je n’ai point à répéter ici que c’est entre les éléments du même côté du corps qu’une comparaison légitime et rationnelle doit être faite.

L’apophyse dite coracoïde ne peut être comparée qu’à l’ischion ou au pubis du même côté. Représente-t-elle l’ischion ou le pubis? ou bien, en d’autres termes, est-elle un coracoïde ou un précoracoïde? Tout prouve que c’est un précoracoïde. L’examen seul de sa situation et une comparaison des deux os suffiraient presque à le démontrer ; j’en prends à témoin les fig. 1 et 2, 5 et 4, 5 et 6, PI. V, et les fig. 12 et 15 de la PI. VI, qui parlent immédiatement auxypux, et qui permettent de se rendre rapidement compte de tout ce qu’il y a de semblable, soit dans les rapports du pubis avec l’iléon et de l’apophyse coracoïde avec le scapulum, soit dans la forme recourbée dans le même sens des deux éléments, forme qui n’a pu conduire à une assimilation de l’apophyse coracoïde avec l’ischion qu’à condition de renverser

l’une des deux ceintures. L’apophyse coracoïde est, on le voit, placée comme le pubis au-dessus et non au-dessous de la cavité articulaire, tandis que Vicq-d’Azyr, obligé de renverser l’omoplate pour faire sa comparaison croisée, trouvait « que le bec de corbeau était tout à fait inférieur et répondait à la tubérosité sciatique».

Mais les considérations de forme et de situation générale, qui ont leur importance, le cèdent de beaucoup aux considérations de connexions et de développement. Or, l’apophyse coracoïde ne saurait être un coracoïde, c’est à dire un ischion, parce que, dans son évolution, elle est entièrement étrangère à la constitution de la cavité articulaire, ce qui ne se rencontre jamais pour le coracoïde. Toujours, en effet, et dans tous les cas, l’ischion et le coracoïde font partie de la cavité articulaire correspondante. Il arrive au contraire quelquefois que le précoraco'ide et le pubis n’entrent pas dans la constitution de celte cavité, et ils n’y entrent dans tous les cas que pour une part relativement restreinte. C’est ce que nous avons constaté pour le précoracoïde chez les Salamandres et chez quelques Rana (R. îe.mporaria , par exemple), et pour le pubis chez le Caméléon. Nous verrons aussi, quand nous aurons déterminé la place du vrai coracoïde dans l’épaule, que l’ordre d’apparition des points osseux , soit à l’épaule , soit au bassin, vient établir également que l’apophyse coracoïde ne se montre, comme le pubis à l’égard de l’ischion, qu’aprèsque le point osseux du vrai coracoïde a fait son apparition.

Mais où donc est le vrai coracoïde ? Quel est son représentant dans l’épaule humaine et dans celle des Mammifères? C’est là ce que je vais examiner.

Si l’on jette un coup d'œil sur la PI. V, fig. 2, on voit que la cavité glénoide de l’Homme peut être divisée par une ligne perpendiculaire à son grand axe en deux parties inégales : l’une inférieure, large et formant les deux tiers de la cavité, et l’autre supérieure, triangulaire, qui constitue le tiers supérieur. La séparation entre ces deux parties est du reste indiquée par une légère échancrure des bords.

La partie supérieure est surmontée d’un tubercule plus ou moins saillant auquel s’insère la longue portion du biceps. C’est ce noyau osseux, comprenant le tiers supérieur de la cavité glénoïde et le tubercule du long biceps, noyau résultant d’un centre d’ossification distinct, qui constitue le vrai cora-

coïde et le représentant de l 'ischion. De môme que le coracoïde des Amphibiens et des Reptiles, et de même que l’ischion des Amphibiens, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, il est enfoncé comme un coin dans l’angle formé, en arrière par le scapulum ou l’iléon, en avant par le précoracoïde ou le pubis. Seulement ici le coracoïde est peu développé et presque atrophié; il n’est représenté que par sa portion basilaire adhérente aux autres éléments de la ceinture.

Ce que j’avance ici est déjà fortement appuyé sur l’étude des connexions. Voilà en effet un coracoïde qui remplit bien les conditions générales et essentielles d’un élément de cet ordre. Ses connexions sont bien celles d’un coracoïde, puisqu’il est placé en arrière du précoracoïde, si l’on considère l’Homme dans la station horizontale ; il est en outre reçu dans l’angle, ouvert en bas, que forment le scapulum et le précoracoïde. De plus, son ordre d’apparition comme point d’ossification précède celle du précoracoïde. Nous verrons en outre avec quelle précision et quelle rigueur l’étude de la myologie confirmera la vérité des déterminations que nous venons de faire. Mais avant de passer à l’étude des muscles, qui nous entraînera dans de longs développements, je dois répondre à l’objection de ceux qui pourraient s’étonner que l’apophyse coracoïde, qui est assez volumineuse et saillante chez l’Homme, dût être assimilée an pubis, c’est-à-dire à la branche la moins développée du bassin; tandis que l’ischion, quiesttrès-volumineux, ne serait représenté que par un simple noyau osseux de dimensions fort réduites. A ceuxlà, il me suffit de rappeler cette vérité banale, que l’anatomie ne doit point être faite sur un seul type, et que, sans beaucoup chercher, il est facile de trouver des types nombreux de Mammifères chez lesquels l’apophyse coracoïde est elle-même réduite aux dimensions d’un simple tubercule (Ruminants, Carnivores, Solipèdes, etc.), et d’autres types aussi où le tubercule du long biceps acquiert des dimensions supérieures à celles de l’apophyse coracoïde. Je renvoie le lecteur à l’examen du scapulum de Lièvre (PI. III, fig. 6 et 7), sur lequel ce renversement des proportions ordinaires peut être facilement constaté. Le coracoïde humain étant fortement atrophié et réduit à sa portion basilaire ou proximale, il ne peut être question d’un épicoracoïde ; mais pour le précoracoïde, qui est bien plus développé, il est permis de considérer le point épiphysaire qui en occupe le sommet, et auquel s’insèrent les

tendons réunis du court biceps et du coraco-brachial, comme formantl’épiprécoracoïde’ .

Voilà donc retrouvés les vrais éléments de la ceinture thoracique et leurs homologies avec les éléments de la ceinture pelvienne. 11 n’est ni nécessaire ni surtout rationnel de faire, comme Humphry, Folz, jouer un rôle à la clavicule dans la constitution de la ceinture supérieure et dans son assimilation avec les éléments du bassin. Tout s’oppose à une introduction aussi illégitime, et la myologie avec l’osléologie, et encore mieux qu’elle, nous démontrera que la clavicule, élément surajouté dans quelques cas, et non constamment, à l’épaule, n’est, comme le pense justement Gegenbaur 1 2, nullement représentée dans le bassin des Mammifères. La clavicule est un os du dermo-squelette, et non du squelette primordial; elle n’a donc pas de partie similaire dans la ceinture pelvienne, qui appartient tout entière au squelette primordial Que si, à l’exemple de Huxley3, on voulait la retrouver au bassin dans le ligament de Poupart, on devrait bientôt abandonner celle opinion, en considérant que les connexions de ce ligament, soit avec les autres os de la ceinture, soit surtout avec les muscles de la région, sont bien différentes de celles que possède la clavicule avec les éléments correspondants du squelette et des muscles de l’épaule. Renvoyant à plus tard ce qui a trait au système musculaire, je me borne à faire remarquer ici que le ligament de Poupart s’étend de l’épine liaque antérieure et supérieure à l’épine et à la crête du pubis, tandis que la clavicule s’étend de l’acromion au sternum : or, l’épine iliaque antérieure et supérieure correspond à l’angle supérieur et interne du scapulum, et non à l’épine de l’omoplate ou à l’acromion. Si le ligament de Poupart était donc une clavicule, cette connexion avecl’acromion, très-remarquable et très-constante

1 II existe quelquefois dans le bassin humain, au fond de la cavité cotyloïde, au point de rencontre des trois branches de l’étoile, un petit point d'ossification qui forme le fond de la cavité cotyloïde. Cet élément surajouté se retrouve souvent dans l’épaule humaine. Il est représenté par un noyau situé sur le bord interne de la cavité glénoïde, au point de rencontre du scapulum et du coracoïde. Ce point est aussi en contact, mais en dehors de la cavité glénoïde et par sa portion supérieure interne, avec le précoracoïde. Il est en réalité, comme dans le bassin, en contact avec les trois éléments de la ceinture au point où ces trois éléments convergent.

- Gegenbaur; Manuel d'Anat. comp., trad. franc., 1874.

3 Huxley; Éléments d'Anat. comp. des Anim. vertébrés, trad. franç., 1875.

à l’épaule, lui ferait entièrement défaut au bassin. En outre, les relations du ligament de Poupart avec le pubis ne sauraient être assimilées à celles delà clavicule avec le sternum. On a le droit de considérer comme différents des éléments qui ont des connexions si différentes. Du reste, la myologie nous démontrera clairement que ces deux éléments, clavicule et ligament de Poupart, sont tout à fait étrangers l’un à l’autre.

Si, après avoir ainsi discuté la valeur et la signification des éléments des deux ceintures dans l’espèce humaine, nous étendons notre étude aux autres Mammifères, nous ne trouverons que des confirmations des assimilations qui précèdent.

Chez beaucoup de Mammifères, en effet, les Carnivores, les Ruminants, les Solipèdes, les Rongeurs, bien des Didelphes, les éléments scapulum et iléon présentent des formes beaucoup plus semblables entre elles que dans l’espèce humaine, des formes plus simples et plus faciles à comparer. Chez la plupart de ces Mammifères, en effet, le scapulum et l’iléon se présentent sous la forme de triangles isocèles dont les formes sont simples et dépourvues de ces inégalités de longueur et de courbure des bords antérieur et postérieur, qui dans l’espèce humaine rendent la comparaison moins facile. Les fig. 6 de la PI. III et 6 de la PI. VII, qui représentent le scapulum et l’os iliaque de Lièvre, sont propres à confirmer ce que j’avance.

Nous avons déjà vu combien, sur l’iléon de certains Mammifères, la saillie de l’iléon prenait de l’importance pour former une fidèle reproduction de l’épine de l’omoplate (PI. VII, fig. 5).

Chez les Cétacés, l’épiscapulum conserve, pendant presque toute la vie, la structure cartilagineuse, et reste par là toujours facilement distinct du scapulum (PL III, fig. 8). lien est de même chez les Solipèdes, où il est décrit sous le nom de cartilage de prolongement.

L’élément coracoïdien conserve chez tous les Mammifères des dimensions très-réduites. Il ne faut en excepter que les Monotrêmes, sur lesquels je reviendrai. Quant au précoraco'ide, qui est si développé chez l’Homme, il présente à cet égard de très-grandes variations. Assez développé chez les Didelphys, les Phascolomes et autres Didelphes, il est réduit aux dimensions d’un tubercule chez d’autres Mammifères du même groupe. Assez

prononcé chez les Bradypes et très-proéminent chez les grands Édentés, tels que \e Lestodon armatus , le Mégathérium, etc., il est très-petit chez d’autres animaux du môme ordre. Il est aussi très-petit et tuberculeux chez les Ruminants, chez les Solipèdes, chez les Carnivores, chez les Rongeurs, chez les Insectivores. Chez le Lièvre, dont j’ai donné des dessins (PL III, fig. 6 et 7, cr.), on trouve en haut et en dehors de la cavité glénoide un coracoïde formant un tubercule saillant, et en dedans de lui un précoraco'ide mince et plat, qui se porte en dedans comme le pubis, et dont les dimensions sont inférieures à celles du coracoïde.

Chez les Chéiroptères, le précoracoïde est long, grêle, et recourbé comme celui de l’Homme.

Chez les Cétacés, tels que les Baleines, les Dauphins, les Marsouins, le précoracoïde acquiert des dimensions remarquables (PI. III ,fig. S,p.cr.). Il présente un aspect phalangiforme qui se rapproche beaucoup de celui du pubis, et qui rappelle la forme primitive des éléments des deux ceintures. Par contre, le coracoïde est très-peu saillant. Il est réduit à la portion glénoidienne surmontée d’un renflement à peine marqué. Une échancrure du bord glénoïdien indique la limite du coracoïde et du scapulum.

Si, laissant de côté de plus nombreux détails, nous résumons maintenant les résultats que nous a déjà donnés l’étude du squelette, nous trouvons que la ceinture scapulaire des Mammifères, sauf lesMonotrêmes, se compose, comme leur ceinture pelvienne, de trois éléments principaux, l'un supérieur dorsal ou suspenseur, à l’extrémité inférieure duquel s’attachent deux éléments inférieurs ou ventraux. Ces trois éléments convergent vers la cavité articulaire.

Dans la ceinture pelvîenne, ces trois éléments prennent part, mais dans des proportions inégales, à la constitution de la cavité articulaire, l’iléon en formant la plus grande partie, l’ischion venant ensuite, et le pubis en dernier rang : de plus, les trois éléments de la ceinture pelvienne sont disposés en étoile, et il en résulte que la cavité articulaire est hémisphérique. Il n’en est pas de même à l’épaule, où deux éléments seulement contribuent à former la cavité glénoïde, le scapulum pour les deux tiers et le coracoïde pour l’autre tiers . Le précoracoïde reste toujours étranger à cette cavité. En outre, à l’épaule les trois éléments sont disposés en série et non en étoile, et la forme de la cavité est semi-lunaire ou en croissant. Nous avons vu corn-

bien ces dispositions et ces formes sont fréquentes chez les Amphibiens anoures ou urodèles, et générales chez les Crocodiüens et chez les Oiseaux.

Je n’ai pas besoin d’ajouter que l’existence des épiélêments vient compléter à la fois la similitude des ceintures des Mammifères avec celles des Amphibienset des Reptiles, et l’homologie des deux ceintures entre elles dans cette grande classe des Vertébrés à mammelles.

Enfin, nous avons vu que chez les Lézards se trouvait un os prècloacal (PL IV, fig. 9 et 10, st. pelv.)qae nous avons considéré comme un véritable sternum rhomboïdal pelvien. On peut se demander si chez les Mammifères rien ne représente dans le bassin cette partie surajoutée de la ceinture thoracique. Le ligament sous-pubien de l’Homme, triangulaire, très-fort, qui fait suite au ligament antérieur et au ligament interosseux du pubis, peut-i! être considéré comme jouant ce rôle? Je n’oserais l’affirmer, mais je ne puis pourtant ne pas faire remarquer que chez le grand Kanguroo, et peut-être chez d’autres Mammifères, l’angle de l’arcade formée par les branches ischio-pubiennes est rempli par un os triangulaire fort remarquable (PL Vil, fig. 5, st. pelv .) qui s’éiend en haut jusqu’au voisinage de la tubérosité ischiatique, et qui forme en bas une forte saillie recourbée en avant. Cet os est uni au bord postérieur des ischions par une suture qui reste toujours un peu cartilagineuse, tout ou moins sur une partie de son étendue. Il y a dans la forme de cet os, qui conserve ainsi une certaine indépendance dans ses connexions avec les ischions et dans sa saillie antérieure, quelque chose qui me porte fort à le considérer comme un sternum rhomboïdal pelvien ; et si mes présomptions à cet égard étaient justifiées, on serait autorisé à lui assimiler et à considérer comme un sternum fibreux, le ligament triangulaire sous-pubien qui est logé dans l’angle de l’arcade ischio-pubienne.

Avant de clore ce sujet et d’aborder l’étude des Monotrêmes, je dois faire connaître et discuter quelques opinions de date récente qui ont trait au précoracoïde des Mammifères et qui sont en opposition avec les propositions que j’ai émises à ce sujet.

Pour commencer parla plus récente et la plus radicale de ces opinions, je citerai la dissertation inaugurale du D1' Paul Albrecht1, soutenue à

1 P. Albrecht; Bcitrag zur Torsiomtlieorie des Humérus. Kiel, 187G.

Kiel, en 1876. Dans ce travail, le Dr Albrecht soutient que le pubis correspond à un os primaire de cartilage de l’extrémité antérieure, le précoracoïde, mais que ce dernier os disparaît de bonne heure dans la série des Vertébrés; qu’il apparaît pour la première fois chez les Ampbibiens urodèles ; disparaît ensuite chez les Crocodiles, pour ne reparaître que chez les Ratites , où il fournit une preuve de plus de la parenté très-rapprochée de celte sous-classe remarquable avec les Sauriens.

Ainsi donc, pour le Dr Albrecht, le précoracoïde n'existe pas chez les Mammifères, et l’apophyse dite coracoïde des Mammifères est bien un vrai coracoïde et correspond à l’ischion. Je n’ai pas besoin de réfuter les assertions du Dr Albrecht. Ce que j’ai déjà dit et ce qui me reste à dire établira suffisamment que j’ai raison d’affirmer que l’apophyse coracoïde des Mammifères est un précoracoïde, et qu’à ce titre elle représente le pubis.

L’opinion de Parker * sur le précoracoïde des Mammifères autres que les Monotrèmes, est assez étrange; mais la grande compétence en cette matière de cet anatomiste distingué me défend de la passer sous silence.

Pour Parker, le précoracoïde des Mammifères est toujours distal, et existe toujours quand il y a une clavicule. Ses relations avec la clavicule offrent quelques variations. Généralement il présente une curieuse segmentation moniliforme , la partie proximale restant en contact avec la clavicule (PI. IV, fig. 18 et 19, p. cr ., empruntées à Parker), et la partie distale (qui représente la moitié de l’omosternum du Têtard de la Grenouille) étant attachée à la moitié anlérieuredu présternum1 2 3 (PI. IV, fig. 19, ost.). Derrière ces rudiments apparait souvent un petit épicoracoïde distal ; mais il y a seulement deux cas : la Taupe, un proche voisin des Monotrèmes \et

1 Parker ; A Monograph on lhe structure and development of the Schoulder-girdle and

sternum in the Vertebrata. ( Ray-Society . London, 1868.)

3 Je dois prévenir que Parker désigne chez la Grenouille, par omosternum, ce que jV appelé présternum, en réservant la dénomination d' omosternum à l'extrémité cartilagineuse qui surmonte le présternum. Parker a démontré que ces parties se développent par deux points pairs latéraux d’ossification qui se soudent suivant leur largeur.

3 J’avoue ne pas comprendre fort bien ce voisinage, affirmé par Parker, de la Taupe et des Monotrèmes, Je ne vois d’autre voisinage que la qualité d'animal fouisseur, qui est commune à la Taupe et à l’Échidné seulement. Tout autre rapprochement fait par Parker est évi demment dicté à l’auteur par des idées préconçues, et que je devrai combattre, soit sur la valeur de la

l’IIomme, chez lesquels la masse coracoïde a été vue (à une certaine période du développement) s’étendant du scapulum au sternum.

Ainsi donc, pour résumer en d’autres termes ces vues de Parker, il est facile de se rendre compte que la portion proximale de l’épicoracoïde de Parker n’est que le cartilage épiphysaire ( p . cr., fig. 18 et 19, PI. IV) de l’extrémité sternale de la clavicule, tandis que la partie distale n’est autre que le fibro-ca rtilage inter-articulaire de l’articulation sterno-claviculaire {ost., fig. 19, PI. IV).

Or, on ne peut raisonnablement considérer aucune de ces parties comme représentant le précoracoïde, car la première appartient bien réellement à la clavicule, et la seconde est légitimement considérée comme un omostèrnum, c'est-à-dire comme une partie qui ne se rattache qu’indireclementà la ceinture scapulaire proprement dite, et n’en est pas un élément essentiel.

Dans aucun cas, chez les Batraciens et chez les Reptiles, la clavicule ne contracte des liens étroits et intimes avec le précoracoïde , elle conserve toujours son indépendance à l’égard de ce voisin ; et il ne faut pas oublier que la clavicule est phylogénétiquement un os du squelette secondaire, un os de membrane qui s’est introduit peu à peu dans le domaine du squelette primaireou de cartilage, et que chez les Mammifères, qui couronnent la série zoologique, elle a acquis un développement ‘partiellement cartilagineux. L’existence de masses cartilagineuses aux deux extrémités de la clavicule et sur une partie de son étendue s’expliquent naturellement par cette migration progressive de l’os, du domaine du dermo-squelette dans le domaine du chondro-squelelle ; et il est peu naturel de donner à ces diverses portions cartilagineuses qui serviront de base au développement de la clavicule la signification de segment du précoracoïde ou de segment du mésoscapulum.

Avant de clore celte étude, je dois discuter certains détails de la composition de l'omoplate des Mammifères. Les omoplates de quelques Édentés vivants on fossiles ( Bradypus tridactylus , Cholœpus didactylns , Myrmecophaga jvbata, Lestodon armatus, etc.) présentent au voisinage du bord antérieur

masse coracoïde des Monotrêmes, qui est uu vrai coracoïde et nou point uu coracoïde et un précoracoïde confondus, soit sur l’existence chez la Taupe d'un précoracoïde embryonnaire continu qui doublerait la clavicule en arrière. (Voir Parker, loc. vit., PI. XXVII, fig. 15, 16, 17.)

du scapulum un orifice arrondi, coraco-scapular fenestra de Parker. Cel orifice, arrondi, de dimensions assez grandes, est formé par la rencontre de l’éminence que j’ai comparée à l’épine iliaque antérieure et inférieure avec un précoracoïde phalangiforme qui s’élargit fortement à son extrémité libre et se termine par une crête convexe. L’angle antérieur saillant de celle crête repré sente le bec de l’apopbyse précoracoïdienne et se soude parfois avec l’extrémité de l’acromion ( Cholæpus didactglus, Lestodon armatus, Mégathérium americanum) . L’angle postérieur de cette crête, rejeté en arrière, rencontre la saillie sus-désignée du bord antérieur du scapulum, et finit par se souder avec elle. Sur l’angle antérieur se trouve parfois exceptionnellement ( Brady pus iridactylus) un point d’ossification spécial, qui est un épiprécoracoïde.

Si nous comparons ce scapulum au scapulum reptilien et à celui des Iguanes en particulier, nous trouverons des points de rapprochement intéressants, qui nous permettront de déterminer la valeur de certaines parties dans le scapulum du Mammifère. Du bord antérieur du scapulum d’Iguanien s’élève un prolongement osseux phalangiforme qui constitue le mésoscapulum de Parker. Ce prolongement, né au voisinage du précoracoïde, forme avec le précoracoïde phalangiforme, placé au-devant de lui, une fenêtre à laquelle Parker a donné également le nom de coraco-scapular fenestra.

Il y a entre ces parties, chez le Mammifère et chez le Reptile, de telles ressemblances de forme et de connexions que le rapprochement s’impose. Il résulte de là que la saillie du bord antérieur de l’omoplate est un véritable mésoscapulum , et que l’épine iliaque antérieure et inférieure, qui est son représentant sur l’iléon, est un véritable mésoiléon ; du reste, ce mésoiléon atteint dans certains cas un développement très-remarquable qui rappelle la saillie du mésoscapulum des Reptiles et des Bradypes. C’est ainsi que chez les Indrisinés, famille la plus élevée des Lémuriens, on trouve une épine iliaque antérieure et inférieure très-saillante, phalangiforme, et rappelant fidèlement le mésoscapulum des Iguaniens' .

Je suis surpris que Parker, qui a désigné du même nom [coraco-scapular fenestra ) l’orifice du scapulum des lguaniens et celui des Édentés, n’ait pas poursuivi ce rapprochement, et n’ait pas attribué aux saillies osseuses qui cir-

1 Alph. Vlilne Edwards et Grandidier; Hist. phys., nat. et politique de Madagascar.

«inscrivent cet orifice des valeurs équivalentes dans les deux cas. Mais, nonseulement Parker n’a point attribué à la saillie du bord antérieur du scapulum des Mammifères la valeur du mésoscapulum ; mais, chose plus étonnante, il a considéré le mésoscapulum comme représenté chez les Mammifères par l’épine de l’omoplate. Cette opinion me paraît contredite par un examen rigoureux des connexions.

Tandis, en effet, que chez les Mammifères l’épine de l’omoplate est toujours en connexion avec l’extrémité distale de la clavicule, quand celle-ci existe ; chez les Iguaniens, la clavicule reste toujours indépendante du mésoscapulum et sans relations directes avec lui. Mais elle appuie son extrémité distale sur une autre saillie du bord antérieur du scapulum, saillie plus éloignée de la cavité gléno'ide, saillie dont l’origine est au point de contact du scapulum et de lepiscapulnm, et qui a été désignée, quoique un peu improprement, sous le nom d’acromion. Cette saillie représente à la fois une épine de l’omoplate et un acromion rudimentaires, entièrement distincts du mésoscapulum, et rappelant l’épine des Mammifères Ornithodelphes. Chez ces derniers, en effet, le préscapulum de Parker ou fosse sus-épineuse fait défaut, et l’épine ainsi que l’acromion naissent en réalité du bord antérieur de l’omoplate. L’épine de l’omoplate des Mammifères ne saurait donc être considérée comme un mésoscapulum, et ce dernier élément est en réalité représenté par la saillie du bord antérieur du scapulum, qui limite en haut l’échancrure sus-coracoïdienne, et qui correspond à l’épine iliaque antérieure et inférieure ; cette dernière est un véritable mésoiléon.

J’insiste sur ces particularités pour démontrer combien est identique le type de la ceinture thoracique dans les divers groupes de Vertébrés, et combien aussi les rapprochements entre les deux ceintures peuvent être poussés loin et jusque dans les détails.

La fenêtre coraco-scapulaire , qu’il convient d’appeler précoraco-scapulaire , existe à l’état d’échancrure plus ou moins profonde et plus ou moins étendue chez bien d’autres Mammifères, tels que Phoques, Chéiroptères, etc. Je citerai notamment le Tapirus indiens, chez lequel le précoracoïde, recourbé en arrière, se dirige vers un mésoscapulum aigu et très-saillant en avant, pour circonscrire avec lui une vaste échancrure, je citerai également l’Homme, dont l’omoplate possède une échancrure sus-

coracoïdienne plus ou moins prononcée (PI. Y, fig. 2, et PI. VI, ( ig . 12). Cette échancrure sus-coracoïdienne est au contraire effacée chez beaucoup de Mammifères tels que les Carnivores, les Ruminants, les Rongeurs, par suite du défaut de saillie du prècoracoïde et de l’absence du mésoscapulum.

Chez l’Homme et chez les animaux où elle existe, l’échancrure scapulaire est partiellement obturée par des fibres ligamenteuses d’une direction déterminée, ainsi que nous le verrons plus tard, et qu’il ne faut pas considérer comme représentant simplement le complément osseux du pourtour de la fenêtre précoraco-scapulaire des Édentés. Il faut remarquer en effet que, chez l’Homme notamment, ce ligament, dit sus-cor acoïdien, n’est point étendu du mésoscapulum à l’apophyse précoracoïde, mais du mésoscapulum au col du scapulum (PI. Y, fig . 2, lig. s. cr.). Ce ligament existe du reste, même chez les Mammifères dépourvus d’échancrure précoraco-scapulaire et de mésoscapulum, tels, par exemple, que le Lapin, et il forme alors sur le bord supérieur du scapulum une bande fibreuse qui s’étend de l’angle antérieur et supérieur du scapulum au coracoïde et au précoracoïde, en dehors desquels elle passe et auxquels elle adhère.

Nous verrons plus tard, et à propos du muscle biceps, quelle est la véritable signification de ce ligament.