TROISIÈME ET QUATRIÈME CATÉGORIES
Muscles reliant le deuxième article du membre à la ceinture et au premier article.
Ces muscles sont, au membre postérieur :
Le triceps crural ;
Le biceps crural ;
Le demi-tendineux ;
Le demi-membraneux ;
Le couturier ;
Le poplité.
Au membre antérieur se trouvent les muscles suivants :
Le triceps brachial ;
Le biceps brachial ;
Le brachial antérieur.
Les muscles dont je vais m’occuper dans ce chapitre offrent un très-vif intérêt par leur importance, par la singularité de leurs insertions, et par leurs homologies, qui méritent d’être discutées mieux qu’on ne l’a fait jusqu’à aujourd’hui. Je me propose de les étudier avec soin, et d’entrer dans les détails, d’autant plus que les résultats auxquels m’ont conduit mes re-
cherches diffèrent considérablement des résultats généralement admis, et que je suis tenu d’en établir la légitimité.
Droit antérieur de la cuisse. — Long biceps brachial. — 11 existe dans la région fémorale et dans la région humérale deux groupes de muscles auxquels on a donné le nom commun de triceps. Ces groupes, composés de trois chefs, dont les tendons inférieurs se rapprochent et se confondent en une insertion commune en apparence , ont des ressemblances extérieures de conformation, de volume, de connexions même, telles, que la plupart des anatomistes, pour ne pas dire tous, les ont considérés comme entièrement homologues. Je me propose de démontrer que c’est là une opinion erronée à certains égards. Si les chefs vaste interne et vaste externe de ces groupes de muscles, c’est-à-dire si les chefs fémoraux et huméraux proprement dits, peuvent être rapprochés dans une homologie rationnelle, il ne saurait en être de même pour les chefs iliaque et scapulaire. Laissant de côté, pour le moment, l’étude des vastes interne et externe, soit de la cuisse, soit du bras, je vais m’attacher à l’étude des chefs iliaque et scapulaire des deux triceps, et rechercher quels sont leurs homologues rationnels.
Chez l’Homme, les insertions du droit antérieur de la cuisse ou chef iliaque du triceps sont dignes de remarque. Ce muscle naît de l’iléon par deux tendons bien distincts. L’un, le tendon direct, part de l’épine iliaque antérieure et inférieure, qu’il embrasse, et dont la saillie est proportionnelle à la force de ce muscle; l’autre, le tendon réfléchi , naît de la portion ex terne du sourcil de la cavité cotyloïde et du bourrelet cotyloïdien, et va s’unir au côté externe du tendon direct pour se confondre avec lui. L’insertion iliaque de ce tendon réfléchi, souvent plus important que le tendon direct, se trouve située à l’extrémité inférieure de la saillie iliaque (homologue de l’épine scapulaire), (PI. IV, fig. 1, m. dr. a.) e t présente souvent un tubercule très-saillant (PI. VH, fig. 7, m. dr. a.) qui rappelle l’insertion unique du droit antérieur chez certains Mammifères (PI. SW, fig. 5 ,m. dr. a ., fig. 6, m. dr. a.). Nous avons vu que le faisceau externe du muscle iliaque de l’Homme était situé dans l’intervalle des deux tendons.
Inférieurement, le muscle droit antérieur se termine par un tendon, qui
se confond plus ou moins avec les tendons rotuliens, sur la partie la plus saillante et la plus inférieure de la tubérosité antérieure du tibia. Ce muscle, placé sur la face antérieure de la cuisse, recouvre l’articulation coxofémorale, sur laquelle il glisse. Il est extenseur de la jambe sur le fémur.
Il est presque universellement admis que le droit antérieur fémoral a pour homologue au membre supérieur la longue portion du triceps brachial. Bien des apparences parlent en effet pour un semblable rapprochement : 1° L’un et l’autre de ces muscles s’associent au vaste interne et vaste externe correspondant, pour former une masse musculaire à trois chefs servant de muscle extenseur de l’articulation moyenne du membre;
2° Ils naissent, l’un de l’iléon, l’autre du scapulum, et par conséquent de deux os homologues ;
5° Ils s’insèrent inférieurement, l’un à la rotule et l’autre à l’olécrâne, que bien des anatomistes considèrent, à tort il est vrai, comme une rotule soudée.
Telles sont les raisons qui semblent militer en faveur de l’opinion que j’expose. Mais ces raisons sont plus spécieuses que sérieuses, et il est nécessaire de les réduire à leur juste valeur.
La coalescence des muscles avec tel ou tel autre muscle et leur fusion à un niveau quelconque de leur parcours ne sont nullement des caractères de détermination, attendu que les muscles réunis chez un animal pour former un biceps ou un triceps se trouvent entièrement indépendants chez un autre animal. Les faits à cet égard sont, très-nombreux, et j’ai à peine besoin d’en citer des cas. Les éléments des muscles obturateurs du bassin sont tantôt réunis en un muscle unique, tantôt divisés en deux muscles, tantôt en trois, ainsi que nous l’avons vu dans l’étude complète que j’ai faite de ces muscles. Les adducteurs fémoraux se présentent chez l’Homme comme cinq muscles distincts, en y comptant le carré. Il est des animaux où il n’y en a que trois, chez le Cheval par exemple, dont le pectine représente à la fois le pectinè de l’Homme et le moyen adducteur, c’est-à-dire les deux adducteurs superficiels. Chez le Bœuf, au contraire, le pectiné, simple à son extrémité supérieure, est bifide inférieurement, tandis que le petit adducteur profond et le grand adducteur, très-distincts chez le Cheval, se confondent presque chez le Bœuf. Chez le Dromadaire, le court adducteur de la jambe est bifide.
Chez le Poulet, tous les adducteurs fémoraux sont réunis en un seul muscle, qui est uniquement ou presque uniquement ischiatique. Chez les Carnivores, le Cheval, les Ruminants, le fessier et le tenseur du fascia lata sont très-larges et suivent le biceps, dont ils se distinguent difficilement. Chez les Oiseaux, le demi-tendineux et le demi-membraneux sont confondus en un seul muscle.
Ces différences de relation dans la fusion ou l’indépendance des muscles se retrouvent quand on compare les muscles homologues des deux membres d’un même animal. Ainsi, le brachial antérieur (huméro-cubital) chez l’Homme reste tout à fait indépendant, tandis que l’un de ses représentants au membre inférieur, c’est-à-dire la courte portion du biceps (fémoro-péronéal) s’unit avec un autre muscle, le long chef du biceps. De plus, tandis que le brachial antérieur est un muscle fléchisseur unique à la région profonde du coude, il est représenté à la région profonde du genou par la courte portion du biceps et par le poplité.
Ainsi donc, des muscles peuvent être coalescents dans une longueur variable de leur parcours ou entièrement distincts, sans que ces relations aient quelque importance pour leur détermination. Les relations du droit antérieur crural et du chef scapulaire du triceps avec les vastes interne et externe correspondants ne peuvent donc servir à établir les homologies de ces muscles. Ces relations sont dues à des rapports de voisinage qui sont la conséquence des transformations du membre, et dont je ferai comprendre plus loin le mode de production.
Au reste, quand on étudie ces muscles dans la série animale, on s’aperçoit bien vite combien le degré de coalescence des chefs iliaque et scapulaire des triceps avec les deux autres chefs offre de grandes variations. Nous trouverons en effet, chez les Oiseaux et chez les Crocodiliens, le droit antérieur fémoral entièrement indépendant des vastes interne et externe, et chez certains Mammifères même, tels que les Carnivores, le droit antérieur ne s’unit aux deux vastes quesurla rotule même. Chez le Chien notamment, le droit antérieur fémoral est très-indépendant des deux vastes jusqu'au niveau de la rotule , et on peut voir clairement que le ligament rolulien est bien directement dans ce cas le tendon du droit antérieur et seulement indirectement celui des vastes interne et externe.
Ces variations de dépendance ou d’indépendance se retrouvent aussi dans la région brachiale. Chez le Chien encore, on trouve la longue portion du triceps brachial très-indépendante des deux vastes.
Les origines des deux muscles sur l’iléon et sur le scapulum sont extrêmement remarquables par la constance de leur situation, et, loin de permettre de rapprocher les deux muscles, elles les distinguent nettement l’un de l'autre. La situation de ces insertions mérite d’être précisée et suivie dans la série des Vertébrés.
Pour ce qui regarde le droit antérieur fémoral, la situation de ses insertions iliaques sur la partie de l’iléon qui est placée immédiatement audevant delà cavité cotyloïde (l’axe du corps étant considéré comme horizontal) offre une constance très-remarquable. Que le tendon d’origine soit unique, ou qu’il soit divisé en deux tendons, l’un direct et l’autre plus ou moins réfléchi, c’est toujours au -devant de la portion cotyloïdienne de l’iléon que s’insère le droit antérieur.
Chez les Amphibiens urodèles, le droit antérieur part du bord antérieur de l’iléon au-devant et au-dessus de la cavité cotyloide. Ce muscle s’insère à la face antérieure du tibia, et n’a pas de rotule. Il en est de môme chez les Anoures.
Chez les Sauriens, le droit antérieur naît de l’iléon, au-devant et au-dessus de Yacétabulum, d’une petite saillie qui va s’unir avec la saillie pubienne pour former une éminence iléo-pubienne ' , au-dessous de l’épine antérieure de l’iléon. Je fais remarquer que cette saillie correspond du reste à X iléon antérieur rudimentaire des Crocodiliens. Le muscle va s’insérer inférieurement, sans rotule, à la face antérieure du tibia.
Chez les Chéloniens, le droit antérieur semble avoir une origine spéciale. 11 paraît prendre naissance sur la face antérieure du col du fémur, et immédiatement sur le bord saillant de la surface articulaire de la tête. Mais il est facile de s’apercevoir que c’est là une insertion consécutive. Le muscle, prenant primitivement naissance sur le bord antérieur iliaque de la cavité
1 II ne faut pas confondre cette saillie peu prononcée avec Y apophyse pubienne, qui est très-proéminente.
cotyloïde, s’est trouvé soulevé par la saillie de la tôle fémorale, saillie exagérée chez les Chéloniens par la direction spéciale du fémur. 11 est résulté de là uneadhérence du tendon du droit antérieur avec la capsule fibreuse del’arliculation, et par conséquent l’existence d’un tendon interrompu et d’une insertion consécutive. Cette disposition insolite n’a pas peu contribué à jeter de l’obscurité et delà confusion dans l’esprit des anatomistes qui se sont occupés des muscles des Chéloniens. Sur les grandes Tortues, on se rend parfaitement compte des faits ci-dessus, et l’on peut suivre les fibres tendineuses qui adhèrent à la face antérieure de la capsule articulaire, et qui reportent l’insertion du droit antérieur sur un point de l’iléon exactement homologue du point d’insertion de ce muscle chez les Sauriens. L’insertion iliaque du droit antérieur des Crocodiliens présente d’ailleurs une disposition qui sert de commentaire à celle des Chéloniens. Ce tendon s’insère en effet sur l’iléon, mais contracte par sa face profonde des connexions étroites avec la capsule articulaire coxo-fémorale.
Inférieurement, le droit antérieur des Chéloniens va s’insérer sur la face antérieure de l’extrémité supérieure du tibia.
Chez les Crocodiliens et chez les Oiseaux, le droit antérieur présente des dispositions remarquables qui ont inspiré quelques doutes sur la signification de ces muscles.
Chez le Crocodile, le droit antérieur fémoral provient de l’iléon antérieur (PI. IV, fig. 15, il. a). Son tendon, qui naît immédiatement au-devant de l’acétabulum, a des connexions avec les ligaments qui vont de l’iléon antérieur à la tête fémorale, et constituent la portion antérieure de la capsule articulaire. Ce muscle grêle se porte au-devant de la cuisse et se termine par un tendon étroit qui passe sur la face antérieure du genou, qu’il croise obliquement de haut en bas et de dedans en dehors. Ce tendon passe, à ce niveau, au-dessous de l’aponévrose inférieure du grand fessier et tenseur du fascia lata réunis en un seul muscle, au-dessous de 1 ’agitator cciudœ de Haughton (que nous verrons n’être qu’un faisceau tibio-pèronier et jambier du grand fessier), et au-dessous du biceps. Ces muscles le brident, le maintiennent et l’appliquent contre la face antérieure du genou.
Ce tendon va se réunir sur la face externe de la jambe avec le tendon postérieur de l 'agitator caudœ de Haughton, pour servir de lieu d’insertion
à un muscle remarquable que Haughton a désigné sous le nom de plantaris , et qui, associé partiellement au gastrocnémien externe, va s’insérer par un cordon tendineux sur le calcanéum, et par une expansion aponévrotique à la face inférieure de l’aponévrose plantaire et sur le fléchisseur superficiel des doigts. Ce plantaris n’est du reste qu’un péronier latéral postérieur répondant au long péronier latéral de l’Homme.
Le muscle droit antérieur fémoral se retrouve chez l’Autruche avec des dispositions identiques aux précédentes. Chez les Carinates, il présente une forme très-peu différente de celle qu’il a chez les Crocodiliens. C’est un muscle grêle qui naît de l’éminence iléo-pubienne (PI. VII, fig. î, 2, 5, e. il. p.), c’est-à-dire immédiatement au-devant de l’acétabulum, sur toute la face externe de l'éminence. Ce muscle, placé à la cuisse, dans le sillon qui sépare le crural interne du crural moyen, se termine par un tendon qui, arrivé sur la laceinterne du genou, change de direction et se porte en dehors, en glissant au-devant du genou dans un canal fibreux, situé dans l’épaisseur du tendon rotulien et de l’aponévrose des muscles grand fessier, tenseur du fascia lata, immédiatement au-dessous de la rotule. Sorti de ce canal, le tendon se porte en bas, en arriére et en dehors, glisse sur la face externe du péroné, entre cette face et le tendon du biceps, et va se terminer dans la tête externe des fléchisseurs superficiels, qui se confondent plus ou moins, chez les Oiseaux, avec les péroniers. Ce muscle, qui d’après M. Alix fait défaut chez certains Oiseaux (Rapaces nocturnes, Passereaux chanteurs, Hérons, Cormorans, Grèbes, Guillemots, Casoar, Émeu), a été diversement compris.
Meckel et d’autres anatomistes l’ont considéré comme un droit antérieur fémoral; Cuvier, qui, l’a nommé accessoire fémoral du fléchisseur perforé, a adopté cette manière de voir, tout en le comparant au pectiné des Mammifères. R. Owen le considère comme un pectiné; M. Alix y voit plus tôt un couturier (faisceau peclinéal?).
Je n’hésite pas à le considérer comme un droit antérieur fémoral. H est, en effet, essentiellement iliaque et accessoirement pubien. C’est ce que démontre l’étude de l’éminence iléo-pubienne des Oiseaux, qui est avant tout iliaque, le pubis n’v entrant que pour une faible part. C’est ce que démontre aussi l’insertion exclusivement iliaque de ce muscle chez le Crucodile. L’objection tirée de ce qu’il ne s’insère pas sur la rotule disparaît
«levant cette considération que chez les Sauriens (Monitor, Lacerta, etc.), le muscle droit anterieur fémoral a des insertions supérieures identiques à celles du muscle que nous éludions chez les Oiseaux, puisqu’il part de l’éminence iléo-pubienne et plus spécialement de la portion iliaque de cette éminence, immédiatement en avant de racétabulum. Mais ce muscle, au lieu de glisser inférieurement sur la rotule, comme chez les Oiseaux, ou au-devant du genou, comme chez les Crocodiles, se confond inférieurement, comme chez les Mammifères, avec le vaste interne et le vaste externe.
Pour rejeter l’homologie de ce muscle avec le droit antérieur des Mammifères, M. Alix, qui le nomme accessoire iliaque du fléchisseur perforé et quj reconnaît l’identité du muscle des Oiseaux avec celui du Crocodile et du Monitor, s’appuie sur ce que le droit antérieur des Mammifères s’attache à l’épine iliaque antérieure et inférieure en dehors du muscle iliaque interne, tandis que le muscle du Monitor, du Crocodile et des Oiseaux s’attache à l’éminence iléo-pubienne, en dedans de l’iliaque interne. Ce que j’ai dit quand je me suis occupé de muscle iliaque permet d’apprécier la valeur d’une pareille objection. Nous savons en effet que l’iliaque des Mammifères, considéré en général, peut être regardé comme composé de deux parties, l’une interne et l’autre externe au tendon direct du droit antérieur ; et nous avons vu que chez les Oiseaux, chez le Crocodile et chez certains Mammifères, c’était la portion externe seule qui était représentée.
L’insertion supérieure du muscle de l’Oiseau et du Crocodile appartient donc bien à un droit antérieur fémoral; quant à son insertion inférieure, elle mérite d’être étudiée et discutée mieux qu’on ne l’a fait, il semblerait en effet résulter des descriptions ci-dessus que le droit antérieur des Oiseaux et des Crocodiles manquerait entièrement d’insertions tibiales, ce qui aurait le droit d’étonner fortement, ce muscle étant chez les Mammifères, beaucoup de Reptiles et les Amphibiens, un muscle essentiellement tibial.
Mais il n’en est rien, ainsi que le démontre une étude attentive. 11 faut considérer, en effet, que le droit antérieur contracte chez les Oiseaux et chez les Crocodiles, avec les parois de la gaine fibreuse creusée dans l’épaisseur de l’aponévrose antérieure du genou, des adhérences conjonctives, là ches, qui limitent son glissement. Ces adhérences peuvent du reste acquérir parfois une consistance fibreuse et former de vrais ligaments tendineux
qui rattachent le tendon du droit antérieur au tibia et au péroné. C’est notamment ce que j’ai observé chez un Coq d’un certain âge. En suivant soigneusement le tendon du droit antérieur de cet animal, après sa sortie du canal fibreux, on voyait naître de son bord interne un petit tendon aplati qui se portait vers la tubérosité antérieure du tibia, et presqu’au même niveau de son bord externe un petit tendon qui se portait sur la tête du péroné. Je suis porté à penser que des dispositions semblables peuvent exister chez les Crocodiles.
Si l’on considère du reste le long trajet de ce tendon dans sa gouttière fibreuse, l’existence constante d’adhérences conjonctives ou fibreuses plus ou moins lâches entre le tendon et les parois de sa gaine, et l’obliquité du trajet du tendon dans sa gaine, obliquité qui tend à multiplier les frottements, on comprendra que chez les animaux qui, comme les Mammifères et certains Reptiles, ont un droit antérieur plus important et un tendon plus large, les causes d’adhérences résultant de l’étendue des surfaces de frottement l’aient emporté sur les causes de glissement, et que le tendon du droit antérieur se soit entièrement fixé dans sa gaine et se soit confondu avec les tendons et les aponévroses qui vont s’insérer sur la tubérosité antérieure du tibia.
On peut, ajouter aussi que les insertions inférieurs du droit antérieur fémoral sont doubles chez les Mammifères, mais très-inégales; les unes, peu importantes, se portent sur l’aponévrose jambière externe, et les autres, plus étendues, sur le tibia. Les premières existent seules chez les Oiseaux et les Crocodiliens, qui n’ont qu’un droit antérieur très-grêle ; les deux ordres d’insertions existent chez les Amphibiens, Sauriens, Chéloniens et Mammifères dont le droit antérieur est très-volumineux.
La difficulté résultant des insertions en apparence singulières du droit antérieur de l’Oiseau et du Crocodile, sur les muscles de la région péronière, n’est réellement pas difficile à lever. Il suffit pour cela de jeter un coup d’œil attentif sur la disposition des muscles et des aponévroses de la région du genou chez les Mammifères eLchez l’Homme en particulier. 11 est clair en effet que le tendon rotuiien et l’aponévrose fémorale sont continus avec la partie supérieure de l’aponévrose jambière antérieure qui se porte sur la tête du péroné et qui donne insertion par sa face interne aux péro-
niers latéraux, c’est-à-dire aux représentants du plantaris d’Haughton et de la portion péronière des fléchisseurs superficiels des Oiseaux4. Cette continuité, très-exacte et très-directe, permet de comprendre que le muscle droit antérieur des Mammifères ne diffère de celui des Oiseaux et des Crocodiles qu'en ce sens, qu’au lieu de glisser dans un canal fibreux préarticulaire, il s’est uni avec les ligaments antérieurs de l’articulation et l’aponévrose jambière antérieure, qui est comme un tendon d’insertion supérieur des péroniers latéraux.
Cette élude comparée des droits antérieurs des divers groupes de Vertébrés nous permet de nous faire une juste idée de ce muscle et d’établir les proposition suivantes.
1° Le droit antérieur, chez les Amphibiens, chez les Reptiles, chez les Oiseaux et chez les Mammifères, est un muscle dont l’insertion, placée immédiatement en avant de l’acétabulum, appartient toujours à ce que j’ai désigné sous le nom d 'iléon antérieur.
2° Quant à ses insertions inférieures, le droit antérieur n’est pas exclusivement un muscle rotulien, puisqu’il peut glisser au-devant de la rotule (Oiseaux). 11 est tibial (tubérosité antérieure du tibia); il est péronier et aponévrotique (aponévrose jambière externe ou péronière, et parla muscles péroniers externes).
5° Dans la plupart des cas, le tendon inférieur du droit antérieur s’unit aux muscles rotuliens (vaste interne et vaste externe, et parfois au fessier). C’est là le cas des Mammifères, des Sauriensetdes Chéloniens, chez lesquels, par suite, le droit antérieur est surtout un muscle tibial et s’insérant sur la tubérosité antérieure du tibia. Mais il peut rester indépendant de ces muscles rotuliens (Crocodiles et Oiseaux), et il est digne de remarque que ce dernier fait ne se produit que là où le droit antérieur est un muscle grêle dont le tendon, en lanière ou presque filiforme, a conservé facilement ses mouvements de glissement, tandis que là où le muscle plus développé a
1 Chez le lupin notamment, le tendon rotulien envoie un ruban fibreux très-distinct qui s'insère sur la saillie antérieure de la tête du péroné, et qui s’épanouit sur l'aponévrose jambière externe ou péronéale.
eu un tendon large, et où les surfaces de frottement, et avec elles les résistances, ont été accrues, les adhérences se sont produites.
4° La rotule n’est pas nécessairement dépendante du droit antérieur, mais bien des muscles vaste interne et vaste externe, grand fessier, tenseur du fascia lata, etc., et le droit antérieur ne s’y insère que lorsqu’il a acquis des dimensions assez grandes pour ajouter à ses insertions aponévroliques jambières des insertions rotuliennes et tibiales.
Telles sont les conclusions que je me crois en droit de tirer de l’étude qui précède.
J’aurai terminé l’étude du droit antérieur fémoral après avoir rappelé que les deux tendons direct et réfléchi que nous avons décrits chez l’Homme ne se trouvent pas chez tous les Mammifères, et qu’il en est chez lesquels le tendon réfléchi seul existe (Rongeurs, Kanguroo , etc.) (PI. VII, fig. 5 et 6, m. dr. a.). Mais ayant déjà eu l’occasion d’exposer ces faits à propos du muscle iliaque interne, je ne crois pas devoir y revenir ici.
Étudions maintenant la longue portion du triceps brachial. La situation et les insertions de ce muscle offrent une constance qui peut être qualifiée d’absolue. Chez tous les Vertébrés, en effet, dont les membres antérieurs sont complets, les insertions de ce muscle se rapprochent singulièrement de celles qu’on lui trouve chez l’Homme, et qui sont les suivantes.
Ce muscle s’insère, d’une part, sur le scapulum par un tendon aplati qui s’attache sur le bord axillaire, immédiatement en arrière de la cavité glénoïde, tendon adhérent à la partie postérieure de la capsule articulaire et même au bourrelet glénoïdien. Cette insertion a toujours lieu sur la portion du bord axillaire de l’omoplate qui touche à la cavité glénoïde (PI. VI, fig. 12, sc. p. ). Elle se fait donc, chez les Mammifères, sur cette partie de l’omoplate qui se trouve au-dessous et en arrière du bourrelet arrondi qui représente à l’épaule le détroit supérieur du bassin, dét. sup. sc. ax. Je fais remarquer que cette région du scapulum représente exactement la portion de l’iléon qui, chez les Oiseaux, constitue la surface antitrochantérienne et chez les Mammifères la crête sus-cotyloïdienne (PI. VI, fig. 12, sc. p.; fig. 13, il. p. fig. 5, il. p.).
On peut donc donner à cette région du scapulum le nom de scapulum postérieur , par analogie avec le nom d’iléon postérieur que j’ai donné à la région correspondante de l’iléon. L’insertion de la longue portion du triceps brachial se fait donc sur le scapulum postérieur, toujours très-rudimentaire, et le lieu de cette insertion peut être considéré comme représentant, avec la crête axillaire qui lui fait suite, la totalité du scapulum postérieur.
Inférieurement, le muscle se termine par une aponévrose, et va s’insérer par une grosse masse fibreuse à la partie postérieure et supérieure de l’olécrâne, en s’unissant intimement à l’aponévrose postérieure du vaste externe. Il y a une capsule articulaire entre ce tendon et l’olécrâne.
Les insertions de cette longue portion du triceps sont extrêmement constantes dans tous les groupes de Vertébrés. Partout, chez les Amphibiens, chez les Reptiles, chez les Oiseaux, la longue portion du triceps brachial a son point de départ scapulaire sur la portion du bord axillaire de l’omoplate qui avoisine immédiatement la cavité et l’articulation glénoïdienne. Partout aussi elle va s’insérer inférieurement à l’olécrâne. C’est donc un muscle appartenant essentiellement au scapulum postérieur et à la région olécrànienne du cubitus.
Seulement, chez les Sauriens kionocràniens, il s’ajoute au chef scapulaire proprement dit un chef coracoïdien qui naît du bord postérieur de la face interne du coracoïde, aussi bien que de la face interne de l’angle latéral du sternum, par l’intermédiaire du ligament sterno-scapulaire interne, et qui vient s’unir bientôt avec le chef scapulaire, pour se confondre avec lui. Chez le Platydactyle, où le ligament n’existe pas comme formation indépendante, le chef coracoïdien du triceps naît de Y angle postérieur du coracoïde, à côté de l'origine du muscle coraco-brachial long (grand adduc. teur huméral).
Chez les Chamælôonides. ce chef coracoïdien fait entièrement défaut.
Chez les Crocodiles (PI. VIII, fig. 9), ce chef, qui est indépendant supérieurement du chef scapulaire proprement dit, ou portion scapulaire externe du triceps brachial de Duméril, naît par deux rubans tendineux distincts du bord postérieur du scapulum immédiatement au-dessus de la portion scapulaire externe, et du bord postérieur du coracoïde en dedans du costocoracoïdien. 11 constitue la portion scapulaire interne du triceps brachial de
Duméril. C’est le triceps n° 2 de Haughton chez le Crocodile, et le triceps longus secundus ( accessorius ) du même auteur chez l’Alligator, l’ externum caput musculi tricipitis de Buttmann, Yinnerer langer Kopf des dreikopfigen Strechers de Meckel, le ziveiter langer Kopf des Triceps de Pfeiffer, et l ’erster abducirender von Schulterger'ûst entstehender Kopf des Strechnuskels der Vorderarms de Stannius.
On retrouve chez les Urodèles un ligament qui peut être considéré comme l’homologue de ce chef coracoïdien des Sauriens, mais ce muscle fait défaut chez les Anoures et chez la plupart des Chéloniens.
Après l’étude que nous venons de faire du droit antérieur fémoral et de la longue portion du triceps huméral, est-il permis de considérer ces deux muscles comme homologues? Si nous remarquons que, tandis que l’un est constamment iléal antérieur et tibial , l’autre est constamment scapulaire postérieur et cubital, nous trouverons extrêmement étonnant que l’on ait si généralement pensé à considérer ces muscles comme homologues. On n’est arrivé à un semblable résultat qu’en faisant, d’une part, jouer un rôle principal à des conditions essentiellement secondaires et contingentes, telles que l’union de leurs extrémités inférieures avec les muscles vastes interne et externe et leur action extensive, et en reléguant au dernier plan les conditions essentielles et vraiment déterminantes , c’est-à-dire les insertions osseuses. Nous savons qu’il ne saurait en être logiquement ainsi , et par conséquent nous repoussons toute homologie entre le droit antérieur fémoral et la longue portion du triceps brachial. Si telle est la vérité, il me reste à rechercher quels sont les homologues de l’un et de l’autre muscle dans le membre auquel ils n’appartiennent pas.
Voyons d’abord quel est, chez l’Homme, l’homologue brachial du droit antérieur de la cuisse. Nous examinerons ensuite si les autres Mammifères d’abord et les autres Vertébrés ensuite justifient notre détermination.
Il y a, à la région brachiale, un muscle très-remarquable qui va du scapulum à la région antibrachiale, et qui a reçu le nom de biceps. Ce muscle, très-important et d’une existence constante chez les Vertébrés, mérite une étude spéciale pour laquelle l’Homme nous servira de point de départ. Je m’occuperai d’abord delà longue portion du biceps. La courte portion a déjà été étudiée (pag. 256).
Les insertions supérieures de ce muscle méritent d’être mieux analysées qu’on ne l’a fait jusqu’à présent.
On sait que son tendon pénètre chez l’Homme dans la cavité de l’articulation scapulo-humérale, pour se porter sur la partie supérieure du rebord de la cavité glénoïde. Le tendon, arrivé à ce niveau, se confond avec le bourrelet glénoïdien et le renforce en dehors en se jetant particulièrement sur le bord externe de la cavité glénoïde, de manière à s’insérer largement sur un rendement osseux formé en dehors par le rebord glénoïdien (PL Y, fig. 2, m. bi.). 11 y a là quelque chose d’exactement comparable à la disposition du tendon réfléchi du droit antérieur fémoral, qui se jette sur la capsule et sur le bourrelet cotyloïdien pour atteindre le tubercule ou la surface rugueuse d’insertion placée sur le côté externe (PL V, fig. 1. m. dr. a.) du rebord cotyloïdien. Nous pourrons donc reconnaître là un tendon réfléchi du biceps comparable au tendon réfléchi du droit antérieur ; mais nous verrons qu’il y a plus encore. Dans le lieu d’insertion du biceps, en effet, il y a non-seulement le scapulum, sur lequel se font la très-grande majorité des attaches, mais nous savons aussi que le tiers supérieur de la surface glénoïdienne est occupé par un point d’ossification mince et peu volumineux qui est compris entre le scapulum et le précoracoïde, et dans lequel nous avons reconnu un coracoïde rudimentaire (PL V, fig. 2 et 4, cr.; PL VI, fig. 12, cr.). Il est donc légitime de considérer le long biceps comme composé d’un élément musculaire scapulaire très-important et d’un élément coraco'idien rudimentaire dont je déterminerai plus tard la valeur.
L’élément scapulaire correspondant au tendon réfléchi du droit antérieur fémoral, on peut se demander ce qu’est devenu le tendon direct. Existe-t-il ou a-t-il été supprimé? il existe, mais transformé de telle sorte que l’on n’a pas songé à signaler sa présence. Le ligament dit sus-coracoïdien (PL V, fig. 2, lig. s. cr .; PL Yl, fig. 12) n’est autre chose, en effet, que ce tendon direct qui, se portant vers la saillie du bord supérieur du scapulum ou mèsoscapulum qui correspond à l’épine iliaque antérieure et inférieure, s’applique sur la partie externe saillante du scapulum qui supporte la base du précoracoïde (pubis) et y contracte des adhérences très-étendues avec le périoste, adhérences qui lui enlèvent son indépendance primitive et le transforment en un ligament tendu entre deux saillies fixes d’un même os, c’est-à-dire
en un tendon interrompu. C’est là une nouvelle application de cette loi que j’ai dite présider aux relations des tendons avec les saillies osseuses sur lesquelles elles appuient sans glissement, application heureuse, puisqu’elle permet d’établir une homologie très-intéressante entre deux insertions musculaires en apparence très-différentes, et puisqu’elle permet aussi de comprendre l’existence de ce ligament sus-coracoïdien, dont rien n’expliquait d’une manière satisfaisante la valeur et la fonction.
J’ajoute du reste qu’un examen attentif de cette région sur un sujet bien musclé permet de reconnaître que les fibres supérieures du biceps se jettent sur le périoste de la face externe et supérieure du col du scapulum, et que de ce même périoste part un bouquet de fibres tendineuses qui, formant le ligament sus-coracoïdien, se dirigent en dedans, pour s’épanouir en une sorte d’épâtement qui embrasse l’éminence du bord supérieur du scapulum d’une manière remarquablement comparable à la disposition du grand droit antérieur sur l’épine iliaque antérieure et inférieure.
D’ailleurs, les connexions de ce ligament sus-coracoïdien avec le muscle sous-scapulaire sont identiques aux connexions du tendon direct du droit antérieur et du couturier avec le muscle iliaque, qui est l’homologue du sous-scapulaire. Le bord supérieur du muscle sous-scapulaire s’applique par sa face profonde sur le ligament coracoïdien, sur la saillie du bord supérieur du scapulum (homologue de l’épine iliaque antérieure et inférieure), sur l’aponévrose qui continue le bord supérieur du scapulum et réunit la saillie sus-nommée à l’angle supérieur interne du scapulum (homologue de l’épine iliaque antérieure et supérieure). 11 prend même des insertions étendues sur les saillies et sur l’aponévrose. Le bord supérieur du muscle iliaque présente des dispositions semblables, car il s’applique, par sa face profonde, sur le tendon direct du droit antérieur, sur l’épine iliaque antérieure et inférieure, et sur une cloison fibreuse qui réunit le tendon du droit antérieur et le couturier. Il prend aussi des insertions très-évidentes sur l’épine iliaque antérieure et inférieure, sur la supérieure et sur la cloison fibreuse qui réunit ces deux saillies. Les rapports sont identiques dans les deux cas.
Il résulte donc, de l’analyse qui précède, que les origines supérieures de la longue portion du brachial chez l’Homme, par l’existence des deux tendons
et par les régions précises où ces tendons s'attachent, reproduisent fidèlement les origines supérieures du droit antérieur fémoral.
Les rapports ultérieurs des tendons d’origine sont du reste très-comparables dans les deux cas. Pour les deux muscles, en effet, les tendons naissant au-dessus de la cavité articulaire viennent passer sur les têtes de l’humérus et du fémur, pour se réfléchir sur leur saillie et les appliquer pour ainsi dire contre la cavité articulaire correspondante. Les différences qui semblent résulter ded’introduction du tendon du biceps dans la cavité de l’articulation scapulo-humérale ne sont que des différences apparentes et consécutives.
Dans un travail très-intéressant sur la migration du tendon du biceps dans la cavité articulaire de l’épaule, Hermann Welcker' a établi en effet :
1° Que chez certains Mammifères le tendon du biceps était placé en dehors de la capsule de l’articulation de l’épaule. Il en est ainsi chez le Tapir, le Cheval, et peut-être chez l’Hippopotame et le Chameau. Chez la Taupe, le tendon très-long du biceps ne pénètre pas dans l’articulation, mais reste libre dans sa partie supérieure, et traverse ensuite deux petits tunnels successifs, l’un osseux et l’autre ostéo-fibreux, placés sur la crête antérieure et interne de l’humérus, sans pénétrer dans l’intérieur de l’articulation.
2° Que Ton trouve chez les Mammifères divers degrés de pénétration du tendon du biceps dans l’intérieur de l’articulation. A. Que le tendon peut être compris entre la capsule fibreuse et la synoviale, placé ainsi en dehors de la la cavité articulaire et ne proéminant pas dans l’articulation (la plupart des Chauves-Souris) ; B. Qu’il peut soulever à divers degrés la synoviale et en être plus ou moins revêtu, d’où résulte : a, ou bien que le tendon est attaché à la paroi articulaire par un véritable mésotendon dont les feuillets peuvent être appliqués l’un contre l’autre, ou rester écartés et former une sorte d’arrière-cavité dans laquelle se trouve le tendon (Chien, Atèles) ; b , ou bien que le mésotendon se résorbe et que le tendon reste dans la cavité articulaire,
1 Hermann Welcker-, Die Einwanderung der Bicepssehna in das Schultergelenk. ( Archiv . fiirAnat. u Enlwicklungschischte. Leipsig, 1878, Heft 1. pag. 20.)
libre et revêtu d’une enveloppe synoviale (Homme, beaucoup de Rongeurs, Bœuf, Chats, etc.).
5° Enfin, qu’en étudiant le développement de l’articulation de l’épaule aux divers âges d’un animal dont le tendon est libre dans l’intérieur de la capsule dans l’état adulte , on constate la succession des diverses phases de la migration du tendon de l’extérieur à l’intérieur de la cavité de la synoviale.
Les conclusions qui précèdent anéantissent toute différence réelle entre les tendons supérieurs du droit antérieur crural et du long biceps brachial. Ces deux tendons peuvent être considérés comme glissant l’un et l’autre en avant ou au-dessus de la capsule articulaire correspondante, et ils offrent ce rapprochement de plus, que l’un et l’autre, quand ils sont extra-capsulaires, sont pourvus d’une bourse synoviale qui favorise leurs glissements sur la saillie de l’articulation.
Les deux muscles nés de points rigoureusement homologues de l’iléon et du scapulum ont donc avec l’articulation correspondante des relations exactement semblables. La première portion, ou portion supérieure de leur trajet, offre par suite de grandes ressemblances. Inférieurement, ils s’insèrent sur le tibia et sur le radius, qui sont des os exactement homologues dans les deux membres. Mais leurs situations diffèrent, l’un occupant la face de l’extension du genou, etl’autre gagnant la face de la flexion du coude. Ensuite l’un atteint la tubérosité antérieure et supérieure du tibia, l’autre la tubérosité dite bicipitale du radius, qui est plutôt interne. Du plus, l’un de ces muscles est extenseur du genou (droit antérieur) etl’autre fléchisseur du coude (biceps). On voit donc que si les conditions de la portion supérieure des deux muscles offrent une grande similitude et forcent les rapprochements homologiques, on ne saurait en dire autant des conditions de la portion inférieure des deux muscles. Voyons s’il y a lieu d’attacher une réelle importance à ces différences de disposition et d’action, et s’il n’est pas possible de les expliquer et de les convertir en motifs de rapprochement et d’assimilation.
Nous devons nous reporter ici à la manière dont nous avons expliqué la situation définitive des membres, par le transport du fémur en avant et sur
les côtés de l’abdomen et de l’humérus, en arrière et sur les côtés du thorax. Je reviens sur ce sujet, que je n’ai fait qu’indiquer d’une manière très-générale et très-sommaire, qui mérite cependant et exige un examen plus explicite et plus approfondi.
En faisant cette étude, il nous sera possible d’observer ce que deviennent les muscles qui m’occupent actuellement, pendant que s’opèrent ces transformations.
Le passage du membre antérieur de sa situation primitive, telle qu’elle existechez l’embryon, et telle qu’elle a existé chez les grands Reptiles éteints, par exemple les Ichthyosaures et les Plésiosaures, son passage, dis-je, à sa situation définitive exige des modifications très-complexes dans la position et les connexions réciproques des os qui composent le membre.
Les deux membres sont primitivement deux palettes portées sur une tige, palettes placées sur les côtés du corps, parallèles à l’axe vertébro-sternal et parallèles entre elles. L’humérus est placé alors de telle sorte que sa face convexe, sur laquelle s’insèrent les vastes du triceps, regarde en dehors et est dorsale; tandis que sa ligne âpre ou bord antérieur est ventral. Pour acquérir la position définitive que cet os occupe chez les Mammifères, non-seulement son extrémité inférieure se porte en arrière en décrivant un arc dont l’extrémité supérieure est le centre; mais à ce mouvement de translation vient se joindre un mouvement de révolution ou de rotation de l’humérus sur son axe, mouvement de dedans en dehors et d’avant en arrière, et tel que la face dorsale devient postérieure et le bord ventral antérieur. Il résulte de ces mouvements combinés que l’axe de l’extrémité inférieure de l’humérus devient transversal, et la flexion du coude se fait en avant, sa saillie étant postérieure.
Mais, dans la position primitive du membre, les deux os de l’avant-bras sont placés côte à côte dans un même plan parallèle au plan vertébro-sternal, le radius étant antérieur et ie cubitus postérieur. La nouvelle situation de l’humérus place ie radius en dehors et le cubitus en dedans ; le dos de la main est postérieur et la paume est antérieure. Pour que l’animal puisse poser sur le sol la paume de la main ou de la patte antérieure, il faut que l’avant-bras soit mis dans un état de pronation plus ou moins accentuée. Ce mouvement comporte dans la situation des deux os de l’avant-bras, dans
leurs rapports avec l’humérus et dans leurs rapports entre eux, des modifications très-importantes, et que je dois analyser.
Les deux os, placés d’abord côte à cote dans un même plan qui passe par l’axe de l’extrémité inférieure de l’humérus, tendent à acquérir une situation telle qu’ils se trouvent dans un plan perpendiculaire à l’axe de cette extrémité inférieure, le radius étant antérieur et le cubitus postérieur. Cette situation peut même être dépassée ( Ruminants, Solipèdes, Pachydermes), et le radius devenir antérieur et interne , le cubitus étant postérieur et externe. Mais entre les deux situations extrêmes se trouvent tous les degrés intermédiaires qui permettent de suivre pas à pas le processus et le mécanisme de cette transformation .
Les deux os de i’avant-bras y prennent une part très-inégale, elle radius est celui qui subit les mouvements les plus importants. Dans un premier degré, celui de l’Homme et des Singes supérieurs, l’extrémité supérieure du radius reste externe et conserve ses rapports primitifs avec l’humérus et le cubitus; mais son extrémité inférieure décrit une courbe autour de l’extrémité inférieure du cubitus, de manière ii devenir interne. Le radius subit pour cela à la fois un mouvement de translation dont la forme est un cône ayant le cubitus pour axe, et un mouvement de rotation sur son propre axe en vertu duquel sa face antérieure devient postérieure, sa face externe devient antérieure et interne, et sa face postérieure devient antérieure et externe.
Le cubitus reste à peu près immobile dans le premier degré de pronation, et ses relations avec l’humérus ne sont pas changées.
Les deux os de l’avant-bras s’entre-croisent comme les deux branches d’un X très-allongé, le radius étant externe supérieurement et interne inférieurement.
Les progrès vers la pronation extrême sont marqués par un transport de plus en plus prononcé du corps du radius en avant et en dedans du cubitus, et une rotation plus accentuée sur son axe. L’extrémité supérieure du radius quitte progressivement sa situation primitive externe pour devenir de plus en plus antérieure, et même enfin antérieure et interne dans les cas extrêmes. En même temps, le cubitus a subi des mouvements en sens inverse, mais d’une bien moindre importance. Son extrémité supérieure, en effet, s’est légèrement déplacée en dehors, tandis que celle du radius se déplaçait en
dedans; son extrémité inférieure s’est également portée en dehors. La totalité du corps de l’osa subi un mouvement de translation, mais sans rotation manifeste sur son axe.
Les traces et les preuves de ces mouvements divers se trouvent nettement; non- seulement dans l’examen de la situation des os de l’avant-bras, mais encore dans l’élude des surfaces articulaires huméro-antibrachiales. Sur un coude de Ruminant (PL IX, fig. 5) ou de Pachyderme, on remarque notamment que le cubitus a successivement abandonné la trochlée humérale, qui était son domaine primitif, pour faire place au radius, qui en occupe toute la largeur et toute la face antérieure, le cubitus s’étant relégué en arrière. C’est là le résultat du changement de relations des extrémités supérieures des deux os par rapport à l’humérus. Le radius est devenu antérieur^ le cubitus postérieur.
Mais, de plus, le cubitus entre en relation postérieurement avec une petite portion de la surface condylienne de l’humérus qui était primitivement le domaine exclusif du radius; c’est là une preuvedu transport du cubitus, nonseulement en arrière, mais aussi un peu en dehors.
Ce sont là les traces et les preuves du mouvement de translation des deux os de l’avant-bras ; quant aux preuves du mouvement de rotation qui a déplacé les faces du radius, et qui va jusqu’à 180 degrés, on les trouve clairement dans l’examen des insertions musculaires, attendu que la face du radius qui donne insertion aux muscles fléchisseurs des doigts, face qui était antérieure dans la situation primitive de l’avant-bras par rapport à l'humérus, c’està-dire en supination, devient réellement postérieure, et ainsi des autres faces.
Tels sont les transformations et les changements que présente le squelette du membre antérieur. Ceux que subit le squelette du membre postérieur sont du même ordre, mais de sens inverse. Quelques mots suffiront pour les faire comprendre.
Le fémur est primitivement placé comme l’humérus, de telle sorte que sa face convexe est dorsale et externe , tandis que sa ligne âpre est interne et ventrale. Pour acquérir la situation qu’il a chez les Quadrupèdes et chez la plupart des Vertébrés, le fémur porte son extrémité inférieure en avant et en dedans (mouvement de translation). La saillie du genou qui était externe devient antérieure, et la face de flexion qui était interne devient postérieure.
Dans la situation primitive, les deux os de la jambe étaient placés côte à côte dans un même plan parallèle au planvertébro-sternal. Le tibia était antérieur et répondait au radius, le péroné était postérieur et représentait le cubitus. Le fémur ayant acquis sa nouvelle position, le tibia est devenu interne et le péroné externe. Le pied ou patte postérieure repose sur le sol par sa face plantaire, naturellement et sans qu’un changement considérable ait à s’opérer dans les relations des os de la jambe. Seulement, si les deux os conservaient exactement leur situation primitive par rapport au fémur, la pointe du pied regarderait en avant et un peu en dedans, ce qui serait peu favorable à la solidité de la station et ce qui contribuerait à rendre la marche difficile et embarrassante. La pointe du pied se porte légèrement en dehors, et ce mouvement, inverse de celui que nous avons vu à la main, mais d’un degré infiniment moindre, produit également dans les os de la jambe des mouvements de sens contraires à ceux que nous avons observés dans l’avant-bras, mouvements du reste modérément accentués. Le tibia se porte légèrement en avant et en dehors, le péroné légèrement aussi en arrière et en dedans. Néanmoins le tibia reste interne mais un peu antérieur, et le péroné reste externe mais un peu postérieur ' : ce qui constitue un état de supination extrême.
Les deux os sont aussi le siège d’un léger mouvement de rotation sur leur axe, mais peu prononcé, et sur lequel je n’insiste pas. Il est du reste facile à comprendre que le degré du mouvement de rotation est proportionné au degré du mouvement de translation. L’un est ici corrélatif de l’autre.
Qnand les seconds articles des deux membres ont subi ces transformations, il se trouve que la situation des os est identique dans les deux cas, le tibia et le radius étant antérieurs et internes, le péroné et le cubitus étant postérieurs et externes. Il en eût été tout autrement sans les mouvements considérables dont les os de l’avant-bras ont été le siège, car alors le radius eût été directement externe et le cubitus directement interne. La nécessité
1 Ce transport du péroné en arrière ne peut être attribué, du moins dans sa totalité, à l’atrophie relative de cet os, car il est très-accentué chez des Mammifères, où le péroné a conservé un volume considérable, chez les Monotrêmes par exemple.
de faire reposer sur le sol la plante des extrémités dans les deux membres a forcément conduit les os des seconds articles à se placer dans des situations semblables, afin que les extrémités fussent elles-mêmes dans des positions semblables. Et ce qu’il y a de remarquable, c’est que plus les deux membres ont acquis des fonctions identiques, plus la situation des os est devenue identique dans les seconds articles des deux membres. Avec le rapprochement des fonctions s’accentue parallèlement le rapprochement des situations et des rapports.
Cette étude préliminaire des modifications du squelette des deux membres étant terminée, nous pouvons aborder avec fruit l’étude des modifications des muscles qui leur appartiennent.
Prenons le membre postérieur d’un Mammifère quadrupède dans sa disposition actuelle, et voyons ce que deviendrait le droit antérieur si ce membre était transformé en membre antérieur.
Pour cela, le fémur devrait être reporté en arrière, de manière à faire un angle aigu, ouvert en arrière avec la colonne vertébrale. La convexité du genou serait alors postérieure ; la jambe étant en supination, le tibia serait externe comme son homologue le radius dans un avant-bras en supination, et le péroné serait interne comme le cubitus ; mais la pointe du pied serait dirigée en arrière et devrait être ramenée en avant, comme pour le membre antérieur. Les os de la jambe devraient pour cela être mis en état de pronation extrême, ce qui, pour être fidèle au parallèle établi entre les deux membres, aurait pour résultat de faire effectuer au tibia (le fémur et le péroné restant fixes) une rotation sur son axe longitudinal et une translation autour de l’extrémité inférieure du péroné, dans une direction telle que l’extrémité inférieure du tibia deviendrait interne, d’externe qu’elle était, et que la tubérosité antérieure du tibia, qui était dirigée en arrière, serait portée en avant, c’est-à-dire dans le sens de la flexion. On voit donc que dans ce mouvement de transformation, le droit antérieur fémoral, qui dans la situation normale vient s’insérer sur le tibia dans le sens de l’extension du genou, se trouve transporté dans le sens de la flexion et devient un vrai muscle fléchisseur en s’enroulant plus ou moins sur l’extrémité supérieure du tibia. 1! est donc exactement comparable au biceps brachial.
et la tubérosité antérieure du tibia représente assez exactement la tubérosité bicipitale du radius.
Si nous faisons l’opération inverse, c’est-à-dire si nous transformons le membre antérieur en membre postérieur, nous obtenons un résultat qui confirme le précédent. L’humérus est transporté en avant et la saillie du coude devient antérieure. Mais alors, si le membre antérieur conservait sa pronation, qui est normale chez les Quadrupèdes, l’extrémité des doigts serait dirigée en arrière, et, pour reproduire la situation du membre postérieur, il est nécessaire de reporter cette extrémité en avant, cequi exige une supination extrême des os de l’avant-bras.
Dans ce mouvement de supination, le radius effectue des mouvements de rotation sur son axe et de translation autour du cubitus tels que le tubercule d’insertion du biceps devient interne et antérieur, c’est-à-dire se porte dans le sens de l’extension. Il en résulte encore que le biceps prend inférieurement la direction et la situation du droit antérieur crural, qu’il est comme lui un muscle extenseur et lui est comparable.
Cette situation du tubercule bicipital du radius sur la face antérieure et interne de l’os, alors que ce dernier a acquis la position du tibia, est digne d’être notée, car nous verrons que le biceps brachia! considéré dans ses deux chefs répond à la fois au droit antérieur fémoral, an demi-tendineux, au demi-membraneux, au grêle interne et au couturier, tous muscles dont l’insertion tibiale occupe à la fois les tubérosités interne et antérieure du tibia.
On voit donc que les différences qui semblent séparer le droit antérieur et le biceps sont le résultat des transformations que les membres ont subies pour devenir membre antérieur ou membre postérieur ; mais que les deux muscles, qui sontsi rapprochés l'un de l’autre par leurs origines supérieures, ne le sont pas moins au fond par leurs insertions inférieures.
La longue portion du biceps s’unit vers la portion moyenne du bras avec la courte portion dont le tendon supérieur se confond avec celui du coracobrachial, pour s’attacher sur le sommet du précoracoïde ou épi précoracoïde, Le biceps humain considéré dans son ensemble a donc à la fois des origines scapulaires, coracoïdiennes et précoracoïdiennes. Les deux premières
donnent naissance à la longue portion du biceps, la troisième à la courte portion du même muscle. C’est là un point qu’il importait d’établir nettement pour la détermination des vrais homologues de ce muscle dans la région crurale.
J’ai dit plus haut que le long biceps brachial ne représente pas seulement le droit antérieur fémoral. Il me reste à rechercher quels sont les autres muscles cruraux qu’il représente simultanément, et c’est à celte fin que je vais faire, dans la série des Vertébrés, un examen de ce muscle trèsintéressant.
Chez les Amphibiens urodèles, chez la Salamandra maculosa en particulier, le biceps est un faisceau musculaire qui naît de la face inférieure du coracoïde, au voisinage de la cavité glénoïde. Ce muscle se confond au niveau du bras avec un faisceau musculaire naissant de la face antérieure de l’humérus, et va avec lui s’insérer sur les deux os de l’avant-bras. Cette union du biceps avec le brachial antérieur masque assez la disposition du biceps pour que certains anatomistes aient cru qu’il n’existait pas.
Chez les Batraciens anoures, le biceps, placé immédiatement au-dessous du grand pectoral, s’insère sur la portion la plus interne du précoracoïde et du coracoïde. La plupart des fibres viennent du coracoïde. Ce muscle forme un triangle dont le sommet, placé sur la tête de l’humérus, donne naissance à un long tendon grêle qui glisse dans la coulisse bicipitale, où il est bridé par une expansion fibreuse. Au niveau de l’extrémité supérieure de l’avant-bras, le tendon s’élargit, pour s'insérer sur le radius et le cubitus soudés en un seul os.
Chez les Reptiles, le biceps présente les dispositions suivantes, qui offrent assez de diversité.
Chez les Chéloniens, le biceps s’insère sur le coracoïde, loin de la cavité glénoïdienne. Il part de l’angle postérieur et interne de la face inférieure du coracoïde, et par conséquent du coracoïde etdel'épicoracoïde, et constitue un corps charnu conique et assez grêle qui suit la face inférieure du coracoïde, situé dans une gouttière qui sépare l’obturateur externe pectoral du grand adducteur coracoïdien. Arrivé au niveau de l'articulation glénoïdienne, il devient tendineux et se réfléchit dans la gorge d’une poulie formée
par les deux tubérosités humérales. Ce tendon Ion? et grêle se porte vers l’avant-bras et se bifurque, pour s'insérer d’une part sur le radius et d’autre part sur le cubitus. Owen considère le tendon cubital comme plus fort que le tendon radial. 11 en est ainsi sur YEmys europœa, qu’Owen décrit plus particulièrement. Je puis ajouter que chez la Testudo mauritanien, le tendon cubital est aussi supérieur au tendon radial. Le biceps fournit encore une expansion aponèvrotique à la gaine de l’avant-bras dans la région épitrochléenne.
Le biceps brachial des Chéloniens est donc essentiellement et uniquement coracoïdien et épicoracoïdien, et inférieurement il s’insère sur les deux os de l’avant-bras. 11 mérite donc te nom de coraco-antibrachial.
Chez les Sauriens kionocrâniens, le muscle, présente généralement les dispositions suivantes : il nait de la face inférieure du coracoïde au voisinage du bord sternal ou épicoracoïdien de cet os, par deux tètes distinctes, dont la postérieure naît de l’angle externe ou tubérosité coracoïdienne. Ces deux tètes se réunissent au niveau de l’articulation de l’épaule, pour former un corps charnu commun. Le tendon terminal se bifurque en deux bandes fibreuses à peu près égales qui s’insèrent sur l’extrémité proximale des faces antérieures du radius et du cubitus. En général, le tendon cubital est le plus fort. Chez les lguaniens, cette différence est très-prononcée (Mivarl) ; mais chez d'autres Sauriens, et par exemple chez les Scincoïdes, le tendon radial est aussi fort et même plus fort que le cubital (Fürbringer). Le tendon commun fournit, comme chez les Chéloniens, une expansion aponévrotiqne à la gaine de l’avant-bras.
Chez le Hatteria , d’après Günlher, le muscle biceps serait composé de deux muscles entièrement séparés : le premier, interne, naissant du bord sternal du coracoïde, s’insérerait sur l'extrémité supérieure du cubitus et représenterait la courte portion du biceps humain; le second, externe, serait l’homologue de la longue portion de ce même biceps et s’insérerait sur l’extrémité supérieure du radius ; son origine supérieure présenterait ceci de remarquable qu’elle aurait lieu sur la grosse tubérosité de l’humérus. Mais cette origine ne serait qu’apparente, et le tendon du muscle, interrompu seulement par des adhérences à la tubérosité humérale, serait continué supérieurement par un fort ligament étendu de cette tubérosité au scapulum.
Une bandelette musculaire grêle qui accompagne ce tendon s’étend sans interruption du radius au ligament sus-désigné, et représente également, d’après Günther, la longue portion du biceps humain'.
Le biceps du Hatteria présente un double intérêt , en ce sens qu’il offre un exemple remarquable de ce que j’ai appelé les muscles interrompus, et en ce sens aussi qu’il montre pour la première fois chez les Reptiles l’introduction de l’élément scapulaire dans le biceps. Cette introduction est un fait intéressant au point de vue de l’anatomie comparée de ce muscle. 11 est certain, en effet, que chez aucun autre Reptile on ne retrouve un semblable élément. Néanmoins, je ne saurais approuver les homologies établies par Günther, et je renvoie à plus tard la démonstration de ce fait, que les deux muscles du Hatteria correspondent par leur ensemble, non aux deux chefs du biceps humain, mais seulement à la longue portion. Je dirai également que le point de vue généralement adopté par les anatomistes (Rüdinger entre autres) qui considèrent les deux têtes dubiceps des Sauriens kionocrâniens comme représentant les deux chefs du biceps humain, manque tout à fait de base. L’origine des deux chefs des Sauriens sur le même os, le coracoïde, est absolument contraire à cette assimilation. C’est là ce que fait remarquer avec raison Fürbringer, qui ajoute que la position du biceps des Sauriens dans lesillon inleriuberculaire de l’humérus, qui est l’homologue de la coulisse bicipitale de l’Homme, permet de penser que c’est chez les Mammifères qu'apparait pour la première fois une courte portion détachée du coraco-brachial et placée en dehors de la coulisse bicipitale. J’ajoute que le biceps des Sauriens ne représente pas tout le long chef du biceps humain, mais seulement une portion, la portion coracoïdienne, dont nous déterminerons plus loin la signification.
1 Je ne dois pas laisser passer ce fait sans faire remarquer combien il se rapproche de ce que j’ai avancé p ur le droit antérieur crural des Ghéloniens. J’ai soutenu en effet que le muscle qui prenait son origine effective sur l'extrémité supérieure du fémur, était au fond un muscle interrompu dont l’insertion primitive se faisait sur l’iléon. Nous sommes également, chez le Hatteria, en présence d’un biceps brachial qui semble prendre naissance sur l’extrémité supérieure de l’humérus, mais dont le tendon peut être suivi jusqu’au scapulum. Nous trouverons plus tard, chez les Oiseaux, une insertion humérale du biceps qui est également consécutive. Ces faits s’éclairent réciproquement.
Le muscle que nous étudions chez les Sauriens n’est donc pas rigoureusement un représentant du biceps des anthropotomistes , et c’est là ce qui justifie les dénominations indifférentes de coraco-radialis et de coraco-antibrachialis que lui ont donné Stannius et Fürbringer ' .
Le biceps des Chamæléonides diffère peu de celui des Sauriens kionocrâniens. Plus grêle que ce dernier, il naît du bord interne ou sternal de la face inférieure du précoraco-coracoïde, dans la région coracoïdienne de cet os, par un tendon grêle et long (PL 11, fig. 1, m. bic.) auquel succède un corps charnu qui se sépare en deux chefs à une hauteur variable, mais en général vers le milieu du bras. De ces deux chefs inférieurs, l’un s’insère sur la face antérieure de l’extrémité proximale du radius, et l’autre s’attache sur la partie correspondante du cubitus, et envoie même quelques fibres à l’épitrochlée de l’humérus. Ce chef cubital s’unit généralement avec le brachial inférieur ou huméro-antébrachial1 2, qu’il recouvre.
L’origine supérieure du biceps des Crocodiliens (PI. VIII, fig. 9, 3) ressemblebeaucoup à ce que nous avons vu chez les Chamæléonides. Ce muscle naît de la face inférieure du coracoïde par un tendon grêle et rubané, auquel fait suite un muscle plat qui s’unit inférieurement avec le muscle brachial inférieur. De ces deux muscles réunis naît un tendon large qui se bifurque bientôt en deux bandes qui s’insèrent sur les extrémités proximales du cubitus et du radius.
Une particularité que présente ce muscle, et sur laquelle j’insiste, c’est que son insertion coracoïdienne ne se fait plus, comme chez les Sauriens kionocrânienset les Chamæléonides, au voisinage du bord sternal de l’os, mais sur un point éloigné de ce bord, et voisin au contraire de l’extrémité antérieure ou glénoïdienne du coracoïde. C’est là une disposition qui nous con-
1 Fürbringer s'appuie, pour repousser une homologie étroite entre le biceps humain et le muscle des Sauriens, sur cette double raison que les deux chefs de ce dernier muscle naissent du coracoïde, et que son tendon inférieur s’insère à la fois sur le radius et sur le cubitus. La première raison est bonne ; mais la seconde est sans valeur, attendu que le biceps humain est réellement et exactement l'homologue, du biceps de bien des Mammifères, qui s'insère à la fois sur les deux os de l’avant-bras.
2 Ce muscle brachial inférieur s'insère, ou bien seulement au cubitus (Ch. Parsonii ), ou bien surtout au cubitus, et par quelques rares fibres au radius (Ch. dilepis, vulgaris). Fürbringer, loc. cit.
duira à l’insertion tout à fait antérieure du biceps chez les Oiseaux, et à l’insertion sus-gléno'idienne (coraco'idienne) des Mammifères.
Le biceps brachial des Oiseaux mérite d'être étudié avec plus d’attention qu’on ne lui en a prêtée jusqu’à présent.
Ce muscle semble présenter plusieurs insertions supérieures. L’une, coracoïdienne, se fait sur la tète môme de l’apophyse claviculaire ou tête du coracoïde. Elle montre à son degré extrême le transport de l’insertion coracoïdienne du biceps, vers l’extrémité glénoïdienne de cet os. Tandis que chez certains Sauriens, les Monitor, les Lacerta, le biceps a, outre une insertion sur le bord sternal ou interne du coracoïde, une seconde insertion sur l’angle postérieur du coracoïde ou tubérosité coraco'idienne, chez d’autres Sauriens kionoerâniens, tels que les Uromastix, cette insertion postérieure fait défaut et le biceps s’insère uniquement sur la portion antérieure du bord sternal et de la face inférieure du coracoïde, c’est-à-dire en dedans et au niveau de la cavité glénoïdienne. Chez les Crocodiliens, nous avons vu l’origine du biceps près de l’extrémité antérieure du coracoïde et en avant delà cavité glénoïdienne. Enfin, chez les Oiseaux, l’insertion bicipitale s’est transportée plus en avant avec le développement en apophyse claviculaire saillante de l’extrémité antérieure du coracoïde. C’est ainsi que l’origine coracoïdienne du biceps, qui est son origine primordiale, fondamentale et constante, s’est déplacée sur l’étendue de l’os, mais ne s’est pas transposée, c’est-à-dire n’est pas passée sur un autre os.
Nous avons vu que cette origine coracoïdienne du biceps avait, chez les Oiseaux, des rapports de contiguïté et même d’union très-prononcés avec le ligament coraco-brachial, dont nous avons précédemment déterminé la valeur comme représentant le muscle coraco-brachial court des Sauriens kionocràniens (pag. 215). Ces deux muscles naissent du coracoïde par un tendon commun. Le biceps recouvre ce ligament coraco-brachial, auquel il adhère dans une certaine étendue. Ce sont là des rapports qui rappellent exactement les rapports de ces muscles chez les Sauriens. 11 est vrai que chez ces derniers les deux muscles restent indépendants, mais leurs insertions coracoïdiennes sont entièrement contiguës et le biceps recouvre le coraco-brachial court dans presque toute l’étendue de ce dernier muscle.
La seconde origine du biceps des Oiseaux a été mal observée et mal
interprétée. Cuvier parlant du biceps ou long fléchisseur de l'avant-bras chez les Oiseaux, dit que ce muscle a une attache coracoidienne tendineuse longue, et une humérale très-courte sous la tubérosité inférieure (ou interne). M. Alix affirme aussi que le corps du muscle biceps reçoit un faisceau accessoire qui se détache de la face antérieure de l’humérus immédiatement au-dessus de la tubérosité interne. 11 appelle ce faisceau la tête humérale du biceps, et le compare à la tête fémorale du biceps crural.
Il y a là une erreur qu’il importe de détruire. J’affirme, malgré l’autorité de Cuvier, que le biceps brachial des Oiseaux ne possède réellement pas de chef huméral. Cette prétendue insertion du biceps sur l’humérus n’est qu’un nouvel exemple remarquable de muscle incomplètement interrompu. Une portion du tendon coracoïdien du biceps, la portion interne, frottant contre la tubérosité interne de l’humérus, y a, dans certains cas seulement, contracté des adhérences partielles très-lâches et permettant même quelques glissements, adhérences qui en ont imposé à un examen rapide et superficiel, et ont été prises pour une insertion réelle. Le plus souvent, notamment chez le Poulet, il suffit de soulever le chef interne du biceps avec des pinces pour le détacher de la tubérosité interne, et l’on voit toujours très-clairement la continuité du muscle et du tendon coracoïdien. Parfois même les adhérences du tendon sont nulles, et il n’y a pas la moindre interruption apparente.
Inférieurement, le biceps des Oiseaux se termine, comme celui des Reptiles, par une double insertion. Le tendon se bifurque et s’insère sur les faces antérieures du radius du cubitus, au voisinage de l'articulation du coude. Le tendon cubital est ordinairement plus important que le radial, ce qui explique que Cuvier ait considéré ce muscle comme s’insérant seulement sur le cubitus.
Ainsi donc, le muscle biceps des Oiseaux est un muscle essentiellement reptilien. Comme le biceps des Amphibiens et des Reptiles, il prend son origine uniquement sur le coracoïde et s’insère inférieurement sur le cubitus et sur le radius. C’est donc un vrai muscle coraco-antibrachial.
L’étude de ce muscle méritait de nous arrêter, et elle offre un véritable
1 Cuvier; Leçons d’Anat. comp., 2e édition, tom. I, pag. 415.
intérêt au point de vue de la détermination des os de la ceinture thoracique. J’ai déjà combattu, au nom de l’osléologie, l’opinion d’Huxiej, que la tête ou apophyse claviculaire du coracoïde des Oiseaux pourrait bien représenter le précoracoïde. Des considérations d’ordre myologique viennent donner un nouvel appui à ma manière de voir. Pour que la tête du coracoïde des Oiseaux, où le biceps prend son origine, fût un précoracoïde, il faudrait supposer que le biceps, si essentiellement , si uniquement et si universellement coracoidien des Amphibiens et des Reptiles , eût cessé de conserver ce caractère chez les Oiseaux pour devenir précoracoïdien ; or, c’est là une supposition inadmissible en présence des innombrables points de ressemblance et de contact que présentent l’organisation des Oiseaux et celle des Reptiles , et en présence de ce fait, qu’on ne saurait admettre, que le coracoïde si important, si volumineux , si développé des Oiseaux a cessé de devenir le lieu d’origine d’un muscle qui chez tous les ancêtres de l’Oiseau, sans exception , est exclusivement un muscle coracoïdien. Ce sont là des considérations dont un anatomiste et zoologiste de la valeur d’Huxley ne peut refuser de tenir grand compte.
Les Mammifères ornilhodel plies reproduisent les dispositions lacertiliennes du biceps brachial.
Chez l’Ornithorhynque, le muscle présente deux têtes centrales nettement distinctes : l’une antérieure, s’insère sur l’extrémité postérieure et interne de l’épicoracoide; l’autre, postérieure, sur le tubercule postérieur ou tubérosité du coracoïde. Le tendon inférieur s’insère sur la portion moyenne de la face palmaire du radius.
Chez l’Échidné, les deux faisceaux sont moins distincts et plus rapprochés, mais leurs insertions coracoïdiennes reproduisent fidèlement celles de l’Ornithorhynque. De sa face profonde se détacherait, d’après M. Alix, un tendon destiné à la petite crête du cubitus, immédiatement au-dessous du brachial antérieur. Le tendon principal, large, se porte vers le tiers moyen du radius et se fixe sur une tubérosité située à la face palmaire, sur le côté de l’os qui limite l’espace interosseux. R s’insère aussi sur le cubitus.
Le biceps des Ornithodelphes conserve donc fidèlement le caractère exclusivement coracoïdien du biceps des Amphibiens, des Reptiles et des
Oiseaux. Chez l’Échidné est aussi conservée la double insertion radiocubitale, qui serait simplement radiale chez l’Ornilhorhynque. Le lieu de ces insertions coraco-épicoracoïdiennes du biceps se fait , comme chez les Chéloniens, an voisinage du tubercule postérieur du coracoïde et de répicoracoïde. Ces insertions sont donc essentiellement coracoïdiennes et épicoraco'idiennes, comme celles du biceps des Chéloniens. Elles confirment un rapprochement étroit entre le coracoïde reptilien et le coracoïde des Ornithodelphes, et démontrent que le coracoïde de ces derniers n’est point un précoracoïde comme l’apophyse dite coracoïde des autres Mammifères. Nous verrons en effet ultérieurement, en passant en revue les dispositions du biceps des Mammifères autres que les Ornithodelphes, que, s’il est des cas où l’un de chefs du biceps fait défaut, ce n’est jamais le chef sus-gïénoïdien ou coracoïdien, mais bien le chef précoracoïdien, d’où i! résulte que le chef coracoïdien est d’une constance remarquable chez tous les Vertébrés, et que sa présence seule suffit à déterminer la nature coracoïdienne de l’os qui lui sert de point d’attache.
Le biceps des Mammifères autres que les Ornithodelphes présente quelques variations et quelques particularités dignes d’être signalées et expliquées. Le biceps perd son caractère de muscle simple et purement coracoïdien ; des éléments nouveaux s’y ajoutent et deviennent même prédominants. Si nous prenons le biceps humain pour point de départ, nous pouvons dire que les trois éléments coracoïdien, scapulaire et précoracoïdien du biceps de l’Homme se reconnaissent aisément chez la plupart des Mammifères , mais qu’il est un certain nombre de ces amirnaux où l’un des éléments semble faire défaut, et que chez d’autres, enfin, cet élément manque réellement. Cet élément, qui est le plus infidèle ou le moins constant, est l’élément précoracoïdien.
Chez les Marsupiauxqui n’ont pas de clavicule, tels que \ePeramelesei le Çhœropus, le biceps brachial serait, d’après Owen', un muscle puissant, quoique la petite tète naissant de l’apophyse coracoïde (précoracoïde) soit supprimée. Le long chef a les origines et les relations ordinaires avec l’articulation du coude ; son tendon est très-épais et court.
1 Owen ; Anat. of. Vcrtebrates, tom. III, pag. 12.
La portion charnue se bifurque en deux muscles penniformes distincts ; le tendon du muscle externe s’unit à celui du brachial antérieur pour aller s’insérer ensemble à la face antérieure de l’extrémité proximale du cubitus ; il est uniquement fléchisseur de l’avant-bras sur le bras. Le tendon du muscle interne, qui semble la prolongation directe quoique partielle du biceps, est inséré sur le tubercule ordinaire du radius. Il est à la fois fléchisseur et pronateur.
Ce biceps des Didelphes offre donc une insertion supérieure à la fois coracoïdienne et scapulaire, au-dessus de la cavité glénoïde; l’insertion précoracoïdienne ferait défaut, d’après Owen. L’insertion inférieure est à la fois cubitale et radiale, comme chez les Oiseaux, et présente une certaine union avec le brachial antérieur, que nous avons déjà retrouvée chez les Chamæléonides et les Crocodiliens.
Chez les autres Marsupiaux qui sont claviculés, le biceps aurait, d’après Owen, sa double origine habituelle, c’est-à-dire son chef scapulo-coracoidien et son chef précoracoïdien.
Nous retrouvons chez les Mammifères monodelphes des dispositions du biceps qui rappellent les précédentes.
Chez les Carnivores, et notamment le Chien et le Chat, le biceps n’a qu’une tête supérieure, qui naît du bord de l’extrémité supérieure de la cavité glénoïde. Le tendon terminal se bifurque et s’insère à la fois sur le cubitus et sur le radius. Le tendon cubital est même plus fort que le radial.
Chez les Ruminants, et notamment le Veau, le Mouton, le biceps est également unicipital. On remarque cependant chez le Veau une ligne longitudinale peu profonde qui semble diviser le ventre musculaire en deux poriions. Chez le Dromadaire, d’après Chauveau et Arloing1, cette division s’accentue, et le ventre musculaire est décomposable en deux corps charnus distincts, dont l’un s’insère sur le radius, et l’autre également par un tendon bifurqué sur le radius et sur l’extenseur antérieur du carpe ou radial externe. En outre, d’après Owen, le biceps du Dromadaire naîtrait supérieurement par deux tendons rapprochés et renfermant un sésamoïde scléreux au niveau de la tête de l’humérus.
1 Chauveau et Arloing ; Traité d'Anat. comp. des Anim. domest., 2WC édition; Paris, 1870.
Ces deux tendons proviendraient de l’extrémité supérieure de la cavité glénoïde et de la base de l’apophyse précoracoïdienne.
Le tendon inférieur du biceps, chez les Ruminants, s’insère fortement sur la face antérieure du radius, qui occupe le bord antérieur de l’avant-bras. Ce tendon fournit une langue tendineuse qui glisse sur la face interne du radius et va se fixer sur la face interne du cubitus, vers la base de l’olécràne. Le tendon radial est beaucoup plus fort que le cubital, ce qui est en rapport avec la prédominance du radius dans l’avant-bras de ces animaux.
Chez le Porc, on trouve des dispositions semblables à celles des Ruminants.
Chez les Solipèdes, le biceps naît sur la base de l’apophyse coracoïde par un tendon unique très-fort qui glisse sur la coulisse bicipitale de l’humérus sans être enfermé dans la cavité articulaire. Son insertion inférieure se fait sur la tubérosité interne et supérieure du radius (tubérosité bicipale), et quelques fibres s’unissant au ligament capsulaire de l’articulation se portent en arrière vers le cubitus, qui ne possède cependant pas de tendon spécial. Avec l’importance de l’os disparait l’importance de l’insertion musculaire.
Chez les Chéiroptères, le biceps possède ses deux chefs supérieurs distincts, l’un précoracoïdien, l’autre coraco-scapulaire. Inférieurement, il s’insère uniquement sur l’extrémité supérieure du radius, ou du moins dans une excavation formée par la soudure du radius et du cubitus.
Chez les Lémuriens, ou tout au moins chez les Indrisinés, qui en sont la famille la plus élevée, le biceps brachial a deux têtes distinctes dans la moitié supérieure du muscle: l'une, scapulo-coracoïdienne, naît du bord supérieur de la cavité glénoïde dans l’interieur de l’articulation, l’autre naît de l’apophyse précoracoïde. En bas, le muscle devient aponévrotique, se tord pour ainsi dire sur lui-méme et s’insère à la partie inférieure de la tubérosité bicipitale du radius, sur laquelle il glisse à l’aide d’une synoviale*.
Chez les Singes, le muscle est construit sur le même type, avec cette différence qu’il est plus allongé, moins charnu, et que les deux chefs se réunissent plus haut que dans le groupe des Indrisinés.
1 A. Milne Edwards et A. Graadidier, loc. cit.
Nous voyons donc que chez les Mammifères autres que les Monotrêmes, le biceps présente deux types très-distincts en apparence, l'un n’ayant qu’un chef supérieur ou type unicipital, et l’autre ayant deux chefs ou type bicipital. Peut-on affirmer que dans le type unicipital le chef précoracoïdien fasse défaut, comme le pense Owen à propos des Marsupiaux non claviculés, et comme le pensent d’autres anatomistes ? Je ne le crois pas. 11 est possible que dans les cas cités par Owen, c’est-à-dire chez le Perameles lagotis , il en soit réellement ainsi. Je n’ai pas d’observation personnelle à opposer à cette opinion. Mais je dois faire remarquer que certainement, dans un très-grand nombre de cas de biceps unicipital, les deux chefs musculaires ont été rapprochés et confondus par suite du raccourcissement et de l’atrophie du précoracoïde, qui parfois ne forme qu’un tubercule peu saillant à l’extrémité supérieure de la cavité glènoïde. On peut se rendre parfaitement compte de ce phénomène de fusion des deux chefs chez le Cheval, où le précoracoïde surmonte directement le bord supérieur delà cavité glènoïde, et donne insertion au tendon du biceps, aussi bien que ce bord lui-même, qui est formé par l’élément coracoïdien réduit à un mince point d’ossification et par l’élément scapulaire. Ce rapprochement et celte fusion des deux têtes du biceps se saisissent encore plus nettement et plus clairement chez le Tapir, dont l’apophyse précoracoïde, relevée en forme de crochet tourné en arrière et en haut, donne naissance au chef précoracoïdien, à un centimètre au moins audessus du bord de la cavité glénoïdienne et de l’origine glénoïdienne du tendon, de telle sorte que ces deux tendons, réunis immédiatement après leur naissance, passent au-dessus de la capsule de l’articulation glénoïdienne sans pénétrer dans l’intérieur de l’articulation. Il y a là une sorte de bifidité très-courte, qui passe inaperçue pour un observateur non prévenu, et qui témoigne de la double origine de ce muscle, en apparence unicipital.
Chez le Lièvre et chez le Lapin, dont le coracoïde et le précoracoïde forment deux saillies bien distinctes, on voit nettement le tendon unique d’origine du biceps s’élargir supérieurement pour s’attacher à la fois sur le coracoïde et sur le précoracoïde. Les deux insertions tendineuses sont confondues et semblent ne représenter qu’un seul chef, tandis qu’en réalité elles représentent les deux chefs réunis.
Au reste, la bifidité plus ou moins indiquée du tendon supérieur chez le
Veau, chez le Cheval, et surtout chez le Dromadaire, peuvent témoigner en faveur de cette fusion des deux chefs supérieurs du biceps.
Il est en outre remarquable que les Mammifères qui ont une longue apophyse précoracoïde, comme les Marsupiaux claviculés, les Chéiroptères, les Lémuriens, les Singes et l’Homme, aient un biceps à deux têtes supérieures bien distinctes ; et c’est là une observation qui permet de comprendre en quoi la différence des biceps unicipitaux et bicipitaux des Mammifères est plus apparente que réelle.
Néanmoins il est possible qu’il y ait des biceps chez lesquels un des chefs fasse défaut, et il est alors à noter que c’est toujours le chef précoracoïdien qui semble manquer.
Nous avons attribué chez l’Homme au ligament sus-coraco'idien une signification spéciale, puisque nous l’avons considéré comme le tendon direct du biceps (homologue du tendon direct du droit antérieur fémoral), tendon interrompu par son adhérence sur la saillie externe du col du scapulum. Cette signification trouve sa confirmation dans l’étude des autres Mammifères. Chez ceux qui, comme le Tapir, ont un mésoscapulum (homologue du mésoiléon ou épine iliaque antérieure et inférieure) bien développé, on voit une disposition semblable à celle de l’Homme, et l’on peut saisir la continuité des fibres superficielles du ligament suscoracoïdien avec le tendon d’origine du biceps. Seulement ici le tendon a été interrompu par la rencontre du précoracoïde très-saillant et du bord externe tuberculeux de la cavité glénoïde.
Chez les Mammifères dont le mésoscapulum ne s’est pas développé, tels que le Cheval, le Lapin, les Ruminants, le bord antérieur ou cervical de l’omoplate présente, non une échancrure sus-coracoïdienne, mais une concavité générale peu prononcée dont le sinus est occupé par une bande fibreuse qui s’étend de l’angle cervical du scapulum à la saillie du coracoïde et du précoracoïde. Cette bande fibreuse, dont les fibres forment comme les cordes de l’arc dessiné par le bord antérieur du scapulum, ne laisse qu’un faible orifice pour le passage d’une artère et d’une veine susscapulaire ; le nerf passe au-dessus *. Cette bande va adhérer sur la face externe
1 II est à remarquer que le contraire a iieu chez l’Homme pour l’échancrure suscoracoidienne. Le nerf la traverse, tandis que l’artère et la veine passent au-dessus du ligament coracoïdien.
saillante du coracoïde et sur le bord de la cavité glénoïde, au voisinage du lieu de naissance du tendon du biceps. Dans ce cas, le tendon interrompu du biceps semble naître de tout le bord cervical ou antérieur de l’omoplate. Nous verrons combien cette disposition se rapproche de celle du muscle droit antérieur crural chez beaucoup de Mammifères.
Après cette revue déjà longue des dispositions du muscle biceps, il convient de résumer les caractères généraux de ce muscle et de déterminer quelle est sa valeur exacte.
Nous avons vu :
1° Que chez les Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux et les Ornithodelpbes, le biceps était un muscle essentiellement et uniquement coracoïdien ;
2° Que chez les Mammifères didelphes et monodelphes, ce muscle avait à la fois des origines •: a, scapulaires, b , coraco'idiennes, et c, précoracoïdiennes ;
5° Que les origines scapulaires et coracoïdiennes étaient constantes, et que les précoracoïdiennes pourraient bien faire parfois défaut ;
4° Que chez beaucoup de Mammifères le biceps possédait un tendon réfléchi scapulaire s’insérant sur le rebord glénoïdien, et un tendon direct scapulaire s’attachant sur le mésoscapulum (épine iliaque antérieure et inférieure; et s’étendant d’une manière plus ou moins évidente jusqu’à l’angle cervical de l’omoplate (épine iliaque antérieure et supérieure) ;
5U Que chez certains Reptiles le muscle biceps coracoïdien présentait une tendance à la bifidité supérieure ;
6° Que chez certains Mammifères dont le biceps semblait unicipital, il y avait également tendance à une division supérieure ;
7° Que les insertions inférieures du biceps étant généralement et primitivement à la fois radiales et cubitales, les relations d’importance de ces deux insertions dépendent de l’importance relative et du rôle des deux os de l’avant-bras ;
8° Que le tendon bicipital ne devient uniquement radial que chez les Mammifères qui, comme l’Homme et le Singe, ont des mouvements de pronation et de supination.
La comparaison des origines du biceps chez les Amphibiens, les Sauropsidés d’Huxley (Reptiles et Oiseaux) et les Monotrêmes d’une part, et chez les Mammifères ordinaires d’autre part, montre suffisamment que ces deux muscles ne sont pas rigoureusement équivalents. Voyons quelle est la valeur de ces muscles dans les deux cas.
Long biceps brachial des mammifères. — Demi-tendineux. — Demimembraneux. — Droit antérieur de la cuisse. — Le muscle biceps des Mammifères se compose, avons-nous vu, de trois éléments : a , l’élément coracoïdien ; b , l’élément scapulaire ; c, l’élément précoracoïdien.
a . L’ élément coracoïdien , qui est ordinairement plus important que les autres, et qui chez certains Mammifères, tels que le Cheval, le Lapin, etc., est de beaucoup le plus important, est l’homologue du biceps des Amphibiens, des Sauropsidés et des Monotrêmes. Si l’on cherche à la ceinture pelvienne l’homotype de cet élément, on le trouve dans les muscles demitendineux et demi-membraneux. Ces deux muscles, qui sont généralement distincts, sont tellement riches en connexions communes et si étroitement associés l’un à l’autre, qu’on peut les considérer comme le dédoublement d’un seul et même muscle. Cette tendance au dédoublement peut du reste se manifester encore d’une manière plus complète, puisque le muscle demi-membraneux lui-même se décompose parfois chez l’Homme en deux muscles.
Cette disposition à se décomposer en deux faisceaux parallèles trouve parfois sa répétition dans le biceps coracoïdien des Amphibiens, des Reptiles, des Oiseaux et des Monotrêmes. Nous avons signalé en effet les Sauriens kionocràniens, les Chamæléonides, les Oiseaux et les Monotrêmes, où le biceps coracoïdien avait des traces plus ou moins profondes de dédoublement. On peut pousser encore plus loin les rapprochements en faisant remarquer que, tandis que le demi-membraneux est un muscle de l’ischion, le demi-tendineux est un muscle de l’épiischion; de môme que chez les Sauriens et les Monotrêmes, le biceps possède un faisceau du coracoïde et un faisceau de l’épicoracoïde.
Pour ce qui concerne les insertions inférieures des muscles, nous savons que pour le biceps coracoïdien des Amphibiens, des Sauropsidés et des
Monotrèmes, elles sont à la fois radiales et cubitales. Or, chez les Amphibiens anoures et chez les Grenouilles en particulier, le muscle qu’on peut considérer comme un demi-membraneux s’insère à la fois sur la tubérosité interne du tibia et sur la partie postérieure de la tête péronéale. 11 en est de même chez les Chéloniens, chez les Lacertiliens kionocrâniens, les Chamæléonides et les Crocodiliens.
Chez la plupart des Mammifères et même chez l’Homme, les insertions des demi-tendineux et demi-membraneux réunis représentent sur les faces interne et postérieure du genou un épanouissement tendineux bien comparable à celui du muscle biceps sur la face de flexion du coude. Le tendon du demi-membraneux s’épate en trois branches au moins, dont l’interne et la moyenne sont destinées au tibia et dont l’externe, parcourant horizontalement la surface des ligaments articulaires postérieurs, avec lesquels elle se confond, va se jeter en partie sur la tête du péroné. Seulement ici, l’importance du péroné étant relativement très-faible par rapport au tibia, les insertions péronières perdent de leur importance au même litre que les insertions cubitales du biceps à mesure que le cubitus se subordonne au radius.
Ainsi donc, la portion coracoidienne du biceps huméral peut être considérée comme l’homotype des demi-membraneux et demi-tendineux fémoraux.
b. L’élément scapulaire est complexe. J’ai assez insisté sur les rapprochements à faire entre cet élément et le droit antérieur fémoral ; il faut seulement ajouter que chez certains Mammifères où le tibia n’a pas acquis par rapport au péroné une importance exagérée, le tendon rotulien du droit antérieur fémoral fournit au dehors une languette aponévrotique qui s’attache en partie sur la saillie antérieure de la tête du péroné, et qui se jette en partie sur l’aponévrose de la région péronière. Cette disposition remarquable, que l’on peut observer très-nettement chez le Lapin, rappelle le tendon radio-cubital du biceps et son expansion aponévrotique à la région cubitale. Celte disposition rappelle également, quoique avec quelques modifications, les insertions aponévrotiques péronières du muscle droit antérieur fémoral des Crocodiliens et des Oiseaux, dont l’étude a été déjà faite, et sur lequel je reviendrai dans un chapitre ultérieur ; et ce rapprochement peut servir à fixer la signification de ce muscle des Crocodiles et des Oiseaux, qui est jusqu’à présent très-discutée.
Mais l’élément scapulaire ne représente pas seulement le droit antérieur, il correspond également au muscle couturier. Pour établir cette opinion, j’ai besoin de faire remarquer que chez l’Homme et chez tous les Mammifères où le droit antérieur possède un tendon direct inséré sur une épine iliaque antérieure et inférieure ou mésôiléon, le tendon direct est continué par une bande aponévrotiquequise porte sur l’épine iliaque antérieure et supérieure, et réunit ainsi l’insertion iliaque du droit antérieur et celle du couturier, de telle sorte que ces deux muscles semblent avoir ainsi une insertion commune qui s’étend d’une épine iliaque à l’autre. Cette disposition est extrêmement évidente chez les Lémuriens de la famille des Indrisinés' . Chez ces Animaux, les deux épines iliaques antérieures, très-saillantes, sont séparées par une échancrure profonde qui est fermée en avant par une bande fibreuse qui semble un prolongement du tendon du droit antérieur jusqu’à l’épine iliaque antérieure et supérieure. L’insertion du couturier se fait sur l’épine iliaque antérieure et supérieure et sur presque toute l’étendue de la bande fibreuse; il vient ainsi se mettre en contact et pour ainsi dire se continuer avec le tendon du droit antérieur, qui occupe l’épine iliaque inférieure et la portion inférieure de la bande. 11 résulte de là que les deux tendons musculaires aplatis forment deux rubans naissant d’une même bande fibreuse. Si l’on considère que le droit antérieur, aussi bien que le couturier, vient aboutir à la tubérosité antérieure du tibia et contracter des relations avec l’aponévrose jambière, on sera naturellement porté à considérer ces deux muscles comme un dédoublement de la même masse musculaire. Au reste, ces deux muscles sont en connexion intime l’un avec l’autre dans presque toute leur étendue, et chez les Carnivores et les Rongeurs ils forment une masse compacte qui constitue le tranchant antérieur de la cuisse et qui se termine sur la rotule , pour l’un comme pour l’autre muscle.
Chez le Chien notamment, le couturier naît non-seulement de l’épine iliaque antérieure et supérieure, mais du bord antérieur de l’iléon jusqu’au voisinage du droit antérieur, auquel il est relié par une partie fibreuse. En
1 A. Milne Edwards et A. Graadidier ; Hist.phys. nat., et polit, de Madagascar. — Hist. nat. des Mammifères.
bas, il s’insère par une parLie de son tendon à la rotule, et par l’autre partie aux tubérosités interne et antérieure du tibia.
Si nous rapprochons maintenant les dispositions des tendons supérieurs des muscles couturier et droit antérieur, de la lame aponévrotique, que j’ai démontrée occuper le bord cervical de l’omoplate chez les Mammifères, nous trouvons des ressemblances considérables sur lesquelles je n’ai pas besoin d’insister. Ces bandes fibreuses occupent les bords homologues des deux os et s’attachent aux mêmes saillies. Elles servent l’une et l’autre de point d’attache à des muscles homologues (couturier et droit antérieur d’une part, biceps scapulaire d’autre part).
Nous voyons que chez les Mammifères, par l’intermédaire de son tendon scapulaire interrompu, le biceps représente un élément qui fait défaut dans le biceps reptilien et ornithique, et même ornilhodelphique.
Les considérations qui précèdent nous montrent donc que, au membre antérieur chez les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Monotrêmes, les muscles couturier et droit antérieur ne sont pas représentés. C’est là un fait qui n’a pas lieu de nous étonner, car ces deux muscles cruraux sont eux-mêmes d’une existence assez inconstante dans ces divers groupes. Nous avons vu en effet à quel état rudimentaire était réduit le droit antérieur fémoral, soit chez les Oiseaux, soit chez les Crocodiliens. Nous savons également que chez les Sauriens, les Chéloniens et les Crocodiliens, le couturier n’est pour ainsi dire pas représenté ; et l’on ne saurait trouver étonnante la disparition au membre antérieur de muscles qui sont déjà rudimentaires et même inconstants au membre postérieur, dont cependant la musculature est trèsgénéralement plus complète et plus puissante.
c. L'élément précoracoïdien est constitué par la courte portion du biceps. J’ai déjà établi dans une autre portion de ce travail (pag. 236 ) que ce chef précoraco-radial avait pour homotype le grêle interne ou droit interne fémoral, qui est pubio-tibial. Le chef précoracoïdien est un chef de perfectionnement qui n’apparaît d’une manière bien nette que chez les Mammifères. 11 fait défaut chez tous les autres Vertébrés, et son homotype crural est du reste aussi un muscle assez inconstant.
Le muscle biceps des Mammifères est donc un muscle synthétique formé
par la fusion ail membre antérieur d’éléments restés distincts au membre postérieur, C’est là un genre de disposition que nous avions déjà remarqué en comparant les adducteurs fémoraux à l’adducteur huméral. Le membre postérieur est celui (les Cétacés, les Oiseaux, et quelques Mammifères exceptés, etc.) où siège particulièrement la force de progression; aussi le système musculaire y est-il multiplié et renforcé; il est au contraire plus simple et plus synthétique dans le membre antérieur et plus spécialement dans le premier segment du membre, qui ne saurait jouer qu’un faible rôle dans la préhension et le toucher, qui tendent à devenir de plus en plus les fonctions dominantes de ce membre.
Quant à la fusion, à la coalescence des quatre muscles dont l’ensemble constitue le biceps, son mécanisme s’explique facilement. Le couturier et le droit antérieur, qui forment le tranchant antérieur de la cuisse, sont séparés et éloignés des demi- tendineux et demi-membraneux, qui en forment le tran chant postérieur, parce que l’extrémité de l’ischion ou tubérosité qui est leur point d’origine est séparée par un intervalle considérable des insertions iliaques des deux autres muscles. Mais si l’ischion seréduisaità un petit tubercule osseux placé à la partie supérieure de la cavité cotyloïde, au voisinage des insertions du droit antérieur, les insertions des muscles demitendineux et demi-membraneux sur l’ischion viendraient forcément s’apposer aux insertions des muscles droit antérieur et couturier, et la fusion serait rendue facile. Or c’est précisément ce qui se passe à l’épaule, où le coracoïde rudimentaire ne constitue qu’un point osseux au sommet de la cavité glénoide et à côté des insertions scapulaires du biceps.
Long biceps crural. — Long triceps brachial. — Si le biceps brachial n’a point pour homotype le biceps crural, il me reste à chercher quel est au membre antérieur le représentant de ce dernier muscle, et c’est ce que je vais maintenant examiner.
Le biceps crural se compose, chez l’Homme, de deux têtes : l’une fémorale courte et l’autre ischiatique ou longue. Il ne sera question pour le moment que de la tête ischiatique ou longue portion.
Le biceps crural est un muscle très-remarquable par sa constance et par la fixité de ses insertions. On en retrouve presque toujours les éléments.
soit distincts, soit pins ou moins confondus avec d’autres muscles, et notamment avec le grand fessier, qui le recouvre et le masque parfois, mais en permettant toujours de le retrouver.
Pour ne pas me perdre dans des détails inutiles, je puis résumer de la façon suivante la disposition du biceps dans les divers groupes de Vertébrés :
Chez les Amphibiens urodèles, le biceps s’insère sur la portion postérieure de l’iléon d’une part, et sur la tête du péroné d’autre part.
Chez les Amphibiens anoures, il s’insère également sur la tubérosité postérieure de l’iléon d’une part, et sur la tubérosité de l’os de la jambe, qui représente la tête du péroné.
Chez les Chéloniens, il s’insère également sur l’extrémité postérieure de l’iléon d’une part, et sur la portion moyenne de la face externe du péroné d’autre part.
Parmi les Sauriens, chez les Lacertiliens kionocrâniens, le biceps, aplati dans sa partie supérieure et formant un muscle triangulaire isocèle à base supérieure, s’insère par cette base sur une ligne horizontale placée immédiatement au-dessous de la crête iliaque externe de l’iléon, en arrière de l’acétabulum. Chez le Lézard ocellé, son tendon inférieur élargi et rubané s’enroule d’arrière en avant et de dehors en dedans autour de la tête et du col du péroné, sur lequel il s’insère. Il passe en dedans et au-dessous du jumeau externe.
Chez les Chamæléonides, le biceps s’étend également de l’iléon au tiers supérieur de la face externe du péroné.
Chez les Crocodiliens, dont le biceps sera étudié plus loin avec détail, ce muscle forme un triangle isocèle dont la base s’insère sur le bord supérieur de l’iléon en arrière de l’acétabulum, et qui se termine inférieurement par un tendon qui fournit trois languettes : l’une destinée au col du péroné, l’autre servant d’insertion aux fibres du long péronier latéral, l’autre se jetant sur l’aponévrose jambière postérieure.
Chez les Oiseaux, le biceps forme comme chez les Crocodiliens un triangle isocèle dont la base s’insère au-dessous de la crête supérieure de l’iléon postérieur, et parfois en avant jusqu’à la portion commune des deux iléons ; inférieurement, ce muscle se termine par un tendon étroit qui se réfléchit sur
une anse fibreuse dépendant de la double origine du jumeau externe, et va s’insérer sur un tubercule spécial de la face externe et du bord postérieur du péroné, un peu au-dessous du genou.
Les conclusions générales à tirer de l’étude du biceps crural chez les Amphibiens, chez les Reptiles et chez les Oiseaux, c’est que :
1° Ce muscle naît constamment de l’iléon et précisément de la portion de l’iléon qui est en arrière de l’acétabulum, c’est-à-dire de ce que j’ai appelé l’iléon postérieur ;
2° Qu'il s’insère toujours inférieurement sur le péroné, mais à des hauteurs variables depuis la tête jusqu’au tiers moyen de cet os ;
5° Qu’il fournit parfois des expansions aponévrotiques aux régions péronière et jambière ;
4° Qu’il est constamment placé immédiatement au-dessous de la portion iliaque du muscle grand fessier, c’est-à-dire de la portion de ce muscle qui, naissant de l’épiiléon, se rend, soit au fémur, soit à l’aponévrose fémorale et jambière, soit même à la rotule et au tibia.
Chez les Mammifères, ce muscle semble différer très-notablement du biceps des Amphibiens, des Reptiles et des Oiseaux, par son origine supérieure. En effet, soit chez les Ornithodelphes, soit chez tous les autres Mammifères, le biceps crural, au lieu d’êtreun muscle de l’iléon, semble naître de la tubérosité de l’ischion. Il est très-généralement regardé par les anatomistes comme un muscle ischialique, et par suite comme un exemple des plus concluants de transposition d’attache, de changement d’insertion des muscles. « Ce fait, dit M. Alix, nous oblige à admettre que des muscles homologues peuvent subir des transpositions d’attache 1 ».
Eh bien ! il n’en est rien, et, malgré l’opinion généralement admise, les muscles ne transposent pas leurs attaches, et le biceps crural pas plus que les autres. La loi de la fixité des attaches trouve au contraire dans ce muscle une remarquable démonstration, et il n’est que juste de répétera propos de lui le proverbe bien connu et d’une application si fréquente dans la science : l’exception confirme la règle.
Les insertions inférieures du biceps des Mammifères présentent aussi des
1 Alix ; loc. cit., pag. 441.
modifications dignes d’être notées. Tandis que chez les Reptiles et chez les Oiseaux, le biceps crural est un muscle exclusivement péronier (Amphibiens, Chéloniens, Sauriens, Oiseaux) ou à la fois destiné au péroné et à l’aponévrose de la région péronière (Crocodiliens), chez les Mammifères le biceps devient à la fois péronier et tibial, une portion de son tendon inférieur se portant vers la tubérosité et la crête du tibia, sur l’aponévrose jambière tibiale et parfois môme vers la rotule. Chez les Ornithodelphes, cette portion tibiale du biceps est très-remarquable et très-étendue. Elle atteint la rotule, la tubérosité antérieure et le bord antérieur du tibia, ainsi que l’aponévrose jambière.
Nous avons vu à propos des Amphibiens, des Reptiles et des Oiseaux, que le biceps fémoral, placé à la partie postérieure et à la face profonde du grand fessier, avait avec ce dernier muscle des relations extrêmement étroites. Ces relations sont conservées et même plus accentuées chez un grand nombre de Mammifères. Chez beaucoup d’entre eux en effet, Solipèdes, Ruminants, Camélidés, Suidés, Carnassiers, le biceps est constitué par un faisceau postérieur du long vaste de Bourgelat, faisceau postérieur plus ou moins confondu avec le faisceau antérieur qui représenté la portion du grand fessier qui a pour origine la région sacrée et le ligament sacro-sciatique. Chez les Singes et chez l’Homme, le biceps s’est individualisé et s’est nettement séparé du grand fessier, avec lequel il a cependant conservé dans sa partie supérieure des connexions de contiguïté très-constantes. Mais, contrairement à ce que nous avons vu chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, les insertions inférieures du biceps proprement dit sont, chez les Mammifères, non-seulement péronières, mais aussi tibiales. Elles sont même exclusivement tibiales chez les animaux qui, comme les Solipèdes, les Ruminants, ont un péroné très-incomplètement développé'.
1 Chez les Chéiroptères, dont le péroné n’est développé que dans sa portion inférieure, le biceps paraît manquer. C’était l’opinion de Meckel et de Cuvier. M. Blauchard désigne sous le nom de biceps un muscle qui se rend de l'ischion à la tubérosité interne du tibia. Ce muscle est plutôt un demi-membraneux accompagné d’un demi-tendineux. M. Maisonneuve [loc. cit., pag. 275) pense, avec Meckel et Cuvier, que le biceps n’existe pas chez les Chéiroptères; il repousse cette détermination pour les deux muscles ci-dessus désignés. Malheureusement, les raisons qu’il en donne ne sont pas les bonnes. « Ce serait, dit-il, un biceps réduit à une seule
L’insertion inférieure du biceps serait aussi exclusivement tibiale chez certains Lémuriens, d’après MM. A. Milne Edwards et Grandidier' . C’est ainsi que chez YIndris brevicaudus, le biceps s’insérerait inférieurement par une large aponévrose sur une crête située en avant du bourrelet de la tubérosité externe du tibia et disposée presque symétriquement par rapport au tubercule d’insertion du demi-membranéux. La partie inférieure de cette aponévrose irait se jeter sur l’aponévrose jambière et sur la lèvre externe de la crête antérieure du tibia.
J’avoue que cette absence d’insertion péronière du biceps, chez un animal où le péroné est relativement développé, a quelque lieu d’étonner, et l’on pourrait penser que l’insertion péronière, très-peu importante, aura pu échapper à l’observation des auteurs de la belle monographie des Mammifères de Madagascar. Cette insertion peut d’autant plus être passée inaperçue que chez YIndris brevicaudus le plateau supérieur du tibia est très-élargi et forme en dehors une voûte très-étendue sous laquelle est entièrement cachée la tête du péroné. Quoiqu’il en soit, il n’en est pas moins vrai que chez bien des Mammifères les insertions tibiales du biceps l’emportent plus ou moins sur les insertions péronières; et même chez l’Homme, où l’on est un peu trop habitué à considérer le biceps comme un muscle exclusivement péronier, le tendon aplati du biceps se divise eu trois faisceaux, dontl’antérieur récurrent se jette sur la tubérosité externe du tibia, où il se confond avec le fascia lata, dont le moyen se porte sur l’aponévrose jambière antérieure, où, adhérant aufascia lata, elle va s’insérer sur la lèvre externe de la crête tibiale et dont le troisième postérieur s’insère sur la têteau péroné et particulièrement sur la saillie postérieure de cette tête qui en représente
tête. » Mais il n'y a rien d'étonnant à cela, car le fait se reproduit chez les Lémuriens, dont le muscle biceps a une signification qui ne prête à aucun doute. «La tête du péroné, ajoute-t-il. faisant défaut, ce muscle ne peut avoir son insertion normale. » Mais c’est là le cas des Ruminants, Solipèdes, etc.
La vraie raison à donner est que ces muscles ischio-tibiaux des Chéiroptères se rendent tous sur la tubérosité interne de l’extrémité supérieure du tibia; or cela n’a jamais lieu pour le biceps, et cela a toujours lieu pour les demi-membraneux et tendineux. Les Chéiroptères paraissent donc manquer de biceps crural, ce qui est peu étonnant, vu la réduction du membre postérieur chez ces animaux .
1 Milne-Edwards et Grandidier, loc. cit.
l’olécrâne. Les deux parties antérieure et moyenne reproduisent rigoureusement les insertions tibiales du biceps fémoral de XIndris brevicaudus.
11 résulte de l'étude précédente que le biceps des Mammifères n’est pas le représentant strict du biceps des Reptiles et des Oiseaux, qui est exclusivement péronier, mais qu’il représente aussi une portion iléo-tibiale du grand fessier, qui s’est séparée plus ou moins complètement de ce dernier muscle pour s’unir au biceps.
Nous trouverons chez les Crocodiliens un fait intéressant qui sera analysé plus loin, mais que je me borne à signaler ici. Chez ces Animaux, l’enveloppe extérieure musculaire de la cuisse se compose, d’arrière en avant : 1° d’un tenseur du fascialata rudimentaire; 2° d’un grand fessier iléo-libial qui se porte sur la tubérosité antérieure du tibia; 5° d’un muscle iléo-libial qui se porte sur la tubérosité externe du tibia et n’a que quelques fibres péronières : c’est le muscle très-improprement nommé agitator caudæ par Haughlon ; 4° enfin, en arrière, se trouve le vraibiceps recouvert supérieurement par Y agitator caudæ et par la partie postérieure du grand fessier. Le biceps des Mammifères en général correspond à la fusion du biceps crocodilœis et de X agita, tor caudæ tandis que chez les Oiseaux et chez les Sauriens ordinaires X agitator caudæ demeure attaché au grand fessier.
11 me reste à démontrer que le biceps crural des Mammifères est, comme celui des Amphibiensel des Sauropsidés, un muscle de l’iléon postérieur et non un muscle de l’ischion. C’est ce qui résultera de l’étude attentive du biceps chez l’Homme. Si l’on observe la région ischiatique chez ce dernier, on voit que le muscle demi-membraneux s’insérant sur l’ischion un peu au-dessus de la tubérosité, le demi-tendineux s’insère immédiatement au-dessous en confondant ses insertions avec celles du biceps, qui est plus superficiel que lui. Le tendon du biceps proprement dit est même si superficiel que la plupart de ses fibres passent sur la tubérosité de l’ischion sans s’y attacher, les profondes seules y contractant quelques adhérences. Les fibres du tendon se continuent directement avec le grand ligament sacro-sciatique, qui s’élargit supérieurement pour s’insérer sur l’extrémité postérieure de la crête iliaque, sur la face externe du petit ligament sacro-sciatique, et sur le bord de ce ligament qui adhère an sacrum. — Or, j’ai longuement éta-
bli dans la partie ostéologique de ce travail que le petit, ligament sacro-sciatique des Mammifères était le représentant de l’iléon postérieur des Oiseaux. Il résulte donc du fait précédent que le biceps des Mammifères, et de l’Homme en particulier, placé comme celui des Oiseaux et des Reptiles au-dessouset en arrière du grand fessier, s’élargit supérieurement pour former un triangle isocèle dont la base s’insère exactement, comme chez les Oiseaux et d’une manière remarquablement identique, sur le bord supérieur de l’iléon postérieur et de la portion commune aux deux iléons au-dessus de la cavité cotyloïde.
be biceps crural humain est donc un exemple remarquable de muscle interrompu par son adhérence partielle à la tubérosité de l’ischion , et il n’est nullement besoin d’invoquer pour lui une transposition d’attaches. 11 faut ajouter que les dispositions ainsi décrites chez l’Homme se retrouvent d’une manière très-évidente chez beaucoup de Mammifères où les deux ligaments sacro-sciatiques sont bien développés; mais que chez beaucoup d’autres, ces ligaments étant remplacés par du tissu conjonctif lâche et délicat, l’insertion iliaque du biceps est conséquemment masquée. Il y a alors, non pas transposition d’attaches, mais atrophie de la portion terminale, du tendon interrompu 1 .
Concluons celte étude du biceps crural par les réflexions générales suivantes;
' Le Dr Lannegrace, qui dans sa Thèse inaugurale a émis quelques réflexions sur le changement d’insertion du biceps, qui d’iliaque qu’il est chez les Vertébrés devient ischiatique chez les Mammifères, a cherché à comprendre cette migration. Il a eu l'heureuse pensée de donner les libres du grand ligament sacro-sciatique qui relient l’épine iliaque postérieure à Tischion comme pouvant être considérées comme le vestige de la portion du biceps qui était primitivement comprise entre l’ischion et l’iléon ; mais M. Lannegrace s’est mépris, je le crois, en considérant le grand ligament sacro-sciatique de l’Homme comme représentant l’iléon postérieur de l’Oiseau (pag. 16, note) et en regardant aussi le biceps comme un muscle dont l’insertion a subi des migrations successives, passant de l’iléon des Reptiles sur la crête ischiatique de l’iléon des Oiseaux, et de là sur la tubérosité des Mammifères.
« Dans les Oiseaux, dit-il, nous avons vu l’insertion supérieure de l’iléo-fémoral se faire sur la crête ischiatiqu'", et cette nouvelle situation du muscle pouvait déjà nous faire pressentir qu’il allait, chez les Mammifères, passer sur l’ischion. » Je crois avoir démontré que ces migrations d’attache n’ont pas lieu. Le biceps a conservé ses insertions, et le grand ligament sacro-sciatique est son tendon supérieur, représentant fidèlement la large aponévrose d’insertion iliaque du biceps de l'Oiseau.
1° Le biceps crural appartient au revêtement musculaire externe de l’origine du membre postérieur, revêtement constitué d’avant en arrière par le tenseur du fascia lata, le grand fessier et le biceps. Ces muscles peuvent être plus ou moins indépendants ou confondus.
2° Le biceps appartient chez tous les Vertèbres à la portion postérieure de l’iléon, et spécialement à l’iléon postérieur, là où cet élément de l’os s’est formé et caractérisé.
5° Le biceps s’attache inférieurement sur le péroné, chez tous les Amphibiens, Reptiles et Oiseaux. Chez quelques Reptiles, et spécialement chez les Crocodiiiens, le tendon inférieur du biceps donne quelques fibres tendineuses à l’aponévrose jambière. Chez les Mammifères, à l’insertion péronière, qui est plus ou moins importante, s’ajoute l’insertion tibiale, par suite d’un emprunt au muscle grand fessier.
Nous avons suffisamment étudié les caractères du biceps crural pour être en mesure de rechercher son homologue dans la région brachiale.
L’homologue de la longue portion du biceps crural est la longue portion du triceps brachial. La démonstration en sera, je l’espère, concluante. Je n’ai pas à reproduire ici l’étude que j’ai faite de ce dernier muscle (pag. 247 et suivantes). Il me suffira d’y renvoyer le lecteur et d’en rappeler les principales conclusions, en comparant les caractères de ce muscle avec ceux de la longue portion du biceps crural.
1° Le long triceps brachial, avons-nous vu, est un muscle qui appartient essentiellement au scapulum postérieur. Il naît en arrière et au voisinage de la cavité glénoide Nous savons que le long biceps crural est
1 Chez les Solipèdes, les Ruminants, le long triceps brachial se compose de deux parties :
1° L’une, le gros extenseur de l’ avant-bras ou grand scapulo- olécranien, naît du bord axillaire du scapulum au voisinage de la cavité glénoide et se rend au sommet de l’olécrâne. Il représente le long triceps brachial de l’Homme et de tous les Vertébrés ;
2° L’autre, le long extenseur de l’avant-bras ou long scapulo-olécrânien, s’insère sur le reste du bord axillaire du scapulum et se porte à la partie interne de l'olécrane.
On voit que ces portions du long triceps ont leur insertion scapulaire sur cette région du scapulum qui est postérieure au scapulum axial et qui correspond à la portion basilaire ou origine du scapulum postérieur. A cet égard, les deux portions du long triceps représentent bien le biceps crural des Reptiles et surtout celui des Oiseaux, qui s'insère sur presque toute la longueur de l’iléon postérieur.
semblablement un muscle de l’iléon postérieur naissant en arrière et au voisinage de la cavité cotyloïde. C’est là un premier point remarquable de ressemblance entre les deux muscles.
2° Le long triceps brachial est un muscle essentiellement cubital et s’insérant généralement sur l’extrémité supérieure du cubitus et sur l’apophyse olécranienne. Le long biceps crural est un muscle primitivement et essentiellement péronéal et s’insérant généralement sur la partie supérieure du péroné, et fréquemment même sur la tête du péroné. Il est à remarquer même que là où la tête du péroné est bien développée, chez l’Homme et les Singes, le triceps s’insère surtout sur une éminence postérieure qui peut légitimement être considérée comme un olécrane rudimentaire. Cet olécrane péronier devient remarquable et très-important chez les Ornithodelphes, et le biceps y prend de larges et puissantes insertions \ Nous verrons au reste plus loin à quoi tient la constance du niveau (olécrane cubital) auquel se font les insertions du long triceps brachial, et la possibilité de variation de niveau des insertions péronières du long biceps crural.
5° Chez les Mammifères et l’Homme, les insertions scapulaires du long triceps brachial ont, avec les insertions des muscles deltoïde et grand rond, des relations constantes qui sont la reproduction exacte des relations, constantes aussi, des insertions iliaques du long biceps crural (grand ligament sacro-sciatique), du grand fessier et du fascia lata. En comparant, en effet, les fig. \ et 2 de la Planche V, on voit que les insertions du triceps brachial ( fig . 2, sc. p.) et les insertions du biceps crural (fig. 1, il.p.) sont voisines de l’extrémité articulaire des bords homologues du scapulum et de l’iléon ; que ces insertions sont séparées des insertions homologues du
1 M. Alix, dans sa description du système musculaire de l’Échidné d’Australie, ne signale pas d’insertion du biceps à l'olécrane péronier. On est en droit d'affirmer, par analogie, que c’est là une erreur. Chez l'Ornithorhynque, les insertions du biceps à l'olécrane du péroné sont très -importantes; et il y a tant de ressemblance dans l'organisation de ces deux animaux qu’il serait bien étonnant qu’il n’en fût pas de même chez l’Échidné. Au reste, l’olécràne péronéal de l’Échidné est aussi développé que celui de l’Ornithorhynque, et l’on ne comprendrait pas l’existence de cette saillie osseuse sans une insertion musculaire correspondante et dirigée dans le sens de la saillie. Jusqu'à plus ample informé, je considère donc le biceps de l’Échidné comme aussi bien pourvu que celui de l’Ornithorhynque d'insertions péronières olécrâniennes.
grand rond (fig. 2, m.g.r.) et du grand fessier [fig. 1, m. g. /.) par le.s insertions homologues du petit rond {fig. 2, m. p. r.) et du petit fessier [fig. 1, m.p. f.) ; que les insertions de l’aponévrose fascia lata et celles de l’aponévrose du sous-épineux et du deltoïde scapulaire ont les mêmes relations avec les deux muscles respectifs que nous comparons, etc., etc. 11 y a seulement cette différence de connexions entre les deux muscles que, tandis que le muscle long triceps brachial passe dans son trajet ultérieur en avant du deltoïde et en arrière du long dorsal et du grand rond, le long biceps crural passe en avant à la fois du grand fessier et du fascia lata. Nous savons combien ces différences de connexion ont peu d’importance dans la détermination de la valeur des muscles, et nous avons vu qu’elles sont déterminées par des différences dans les conformations du système osseux des deux ceintures et des membres, et par les nécessités de l’action des musclés. Dans le cas actuel, si les muscles grand rond et grand dorsal fussent passés en arrière du muscle triceps, ces deux muscles, s’insérant à la ligne âpre de l’humérus, qui d’interne est devenue antérieure par suite de la rotation de cet os sur son axe, il en serait résulté que ces deux muscles eussent soulevé fortement le long triceps et l’eussent transporté en avant avec le scapulum à chacune de leurs contractions. Ce changement de situation réciproque des muscles peut être légitimement considéré comme une conséquence par adaptation des changements survenus dans la situation de l’humérus par rapport à la ceinture thoracique et au tronc.
4° Nous avons vu quelles étaient les relations du long biceps crural avec le grand fessier et le fascia lata, relations telles que le long biceps semblait être une émanation profonde du grand fessier. On retrouve pour le long triceps brachial des relations semblables, en ce sens que chez l’Homme une arcade fibreuse qui part du tendon du grand dorsal (portion du grand fessier) va se jeter sur le tendon d’origine du long triceps brachial, .et relie ces deux muscles de telle sorte qu’une portion du grand dorsal semble être une des origines du long triceps. Chez les Lémuriens ou tout au moins chez YIndris brevicaudus ', le triceps brachial a un chef postérieur (dorso-épitrochéal de Mûrie et Mivart) naissant du grand dorsal. C’est un accessoire du
1 A. Milue-Edwards et A. Grandidier, loc. cit.
grand dorsal qui s’insère inférieurement sur l’aponévrose antibrachiale et sur le bord postérieur du cubitus, près de l’extrémité de l’olécrâne. C’est là un chef parallèle au long triceps, et qui, chez l’Homme, s’est réduit à l'arcade fibreuse que nous venons de voir. Chezle Porc et chez le Chien, on trouve également un gros faisceau qui, naissant de la face externe du grand dorsal, va se porter à l'olécrane. Ce faisceau, que l’on considère dans les Traités d’anatomie des animaux domestiques* comme un long extenseur de l’avant-bras , n’est autre chose qu’un accessoire du grand dorsal comparable à celui des lndrisinés. Nous avons déjà vu, à proposdu grand fessier(pag. 224), quece ruban musculaire existe aussi chez les Singes.
Ce chef accessoire n’est, au point de vue homologique strict, que le représentant de la portion du grand fessier des Mammifères, Oiseaux et Reptiles qui se rend au péroné et à l’aponévrose jambière. Il représente notamment, chez le Cheval, un faisceau de fibres naissant de l’épine sacrée et se rendant à l’aponévrose jambière, faisceau qui est considéré à tort par les hippotomistes* comme une branche du demi-tendineux, et qui n’est en réalité qu’une portion sacrée du grand fessier (grand dorsal de l’épaule).
Néanmoins, l’intimité des relations du long triceps brachial avec les muscles de l’épaule qui représentent le grand fessier et le fascia lata, est moins évidente dans la série des Vertébrés que l’intimité des relations du long biceps crural et du grand fessier, ce qui peut s’expliquer par le faible développement à l’épaule de la portion qui représente l’iléon postérieur. Il en résulte, en effet, que l’origine du long triceps brachial, loin de correspondre à la région postérieure de la ceinture, s’est trouvée située en avant et séparée par un long intervalle des origines du grand rond et du grand dorsal, qui représentaient le grand fessier ; tandis que le long biceps crural, naissant d’un iléon postérieur plus ou moins développé, s’est trouvé immédiatement en relation avec la face inférieure et le bord postérieur du grand fessier.
Ajoutons d’ailleurs que la situation du long triceps brachia! entre le deltoïde d’une part, le grand rond et le grand dorsal de i’autre, c’est-à-dire son
‘Chauveau et Arloiug; Traité d’Anat. comparée des Anim. domest., première partie, pag. 275.
2 Chauveau et Arloing; Traité d’anat. comparée des Anim. domest.. 1870.
enclavement entre ces trois muscles qui constituent un même groupe (muscles de revêtement superficiel postérieur de la ceinture thoracique) doit nous porter logiquement à trouver son homologue dans un muscle qui, comme le long biceps crural, a des rapports intimes et des relations de dépendance avec les muscles qui forment le groupe de revêtement superficiel postérieur de la ceinture pelvienne (grand fessier, fascia lata et son tenseur).
Pour n’oublier aucun des points importants du parallèle que j’établis ici entre le long triceps brachial et le long biceps crural, il convient peut-être de dire un mot du chef coracoidien de l’anconé des Sauriens kionocrâniens et des Crocodiliens. Ce chef n’existe pas chez les Mammifères, et l’on ne peut considérer que comme un analogue, mais non comme un vrai homologue, un chef du triceps que l’on a vu naître, chez l’Homme, de l’apophyse précoracoïde. C’est là un muscle suppléant plutôt qu’un représentant direct.
Peut- on dire qu’à la ceinture pelvienne le chef coracoidien de l’anconé brachial des Sauriens kionocrâniens n’est pas également représenté? Ce serait peut-être là une conclusion téméraire, car on pourrait être en droit de considérer les fibres profondes du tendon du long biceps crural des Mammifères, c'est-à-dire celles qui n’étant pas directement continues avec le grand ligament sacro-sciatique adhèrent à la tubérosité ischialique et semblent en naître; on pourrait, dis-je, être en droit de les considérer comme des insertions ischiatiques (coracoidiennes) du biceps, et comme étant le point de départ du chef ischiatique (coracoidien) du biceps crural. Mais celle vue toute théorique n’esl point justifiée par l’anatomie comparée des animaux où le biceps est purement et strictement iléo-pèronéal, c’est-à-dire les Amphibiens, les Sauriens, les Chéloniens, les Crocodiliens et les Oiseaux. On ne trouve pas en effet chez ces animaux, à la ceinture pelvienne, un vrai représentant ischio-péronéal du chef coraco-cubital de l’anconé. L’absence de ce muscle à la ceinture pelvienne qui est très-complète, et chez des animaux où le muscle coracocubital est très-souvent développé à la ceinture thoracique, cette absence, dis-je, est une puissante présomption en faveur de l’absence de tout cher ischio-péronéal du long biceps à la ceinture pelvienne des Mammifères.
J’espère que les considérations précédentes auront jeté quelque lumière
sur l'homologie du long triceps brachial et du long biceps crural. 11 me reste à expliquer les différences de situation et d’action des deux muscles par rapport aux articulations du coude et du genou.
J’ai, dans l’Introduction et dans le cours de ce travail, exposé la manière dont s’était déterminée la situation définitive des membres et démontré que la pronation exagérée de l’avant-bras était la conséquence de la position du membre antérieur, comme la supination extrême était la suite de la conformation du membre postérieur. Il résulte, de ces faits, que dans le membre antérieur le radins a décrit autour du cubitus un mouvement de translation de dehors en dedans et d’arrière en avant, tandis que le cubitus se transportait en arrière et même en dehors du radius. Le cubitus devient postérieur au radius, et forme par son extrémité supérieure la partie la plus saillante en arrière du squelette de l'avant-bras. 11 s’ensuit que le long triceps, qui s’insère sur l’extrémité supérieure du cubitus, est nécessairement transporté et maintenu sur la face postérieure du bras, et, l’extrémité supérieure du cubitus occupant le côté de l’extension de l’articulation, le long triceps est nécessairement un muscle extenseur. Le développement de l’olécràne est une conséquence de ce rôle du muscle et de sa puissance, qui est elle-même liée à l’importance de son action. D’autre part, le long triceps étant devenu un muscle essentiellement postérieur à l’articulation du coude et au cubitus, ne saurait s’insérer autre part qu’au sommet et à la face postérieure de l’olécràne, car si on le supposait pour un moment inséré à un niveau inférieur, son tendon appliqué à la face postérieure de l’os contracterait, comme les tendons interrompus, des adhérences avec cette face postérieure jusqu’à son sommet supérieur, qui est l’olécràne. Au-dessous de ce point culminant, le tendon se confondrait avec le périoste et s’atrophierait comme tendon. C'est là ce qui a, du reste, lieu pour le tendon inférieur du long biceps brachial chez les animaux où la supination est impossible. Les variations de relation du tendon et de l’os produits par les mouvements de supination disparaissant, la partie enroulée du tendon perd sa synoviale, adhère à la tubérosité bicipitale et finit par se confondre sur ce point avec le périoste, de telle sorte que le biceps ne s’insère plus en arriére de la face interne du radius, mais sur la face antérieure. La partie intermédiaire du tendon s’est supprimée par adhérence. Ainsi s’explique par des conditions de situation
des os, la position du long triceps brachial sur la face de l’extension du coude, son rôle de muscle extenseur et la constance de niveau de son insertion au sommet et à la face postérieure de l’olécrâne.
Le long biceps crural se trouve dans des conditions toutes différentes. Tandis que le cubitus tend à se placer de plus en plus sur la face de l’extension, en se portant d’avant en arrière et de dedans en dehors, le péroné tend à se placer de plus en plus sur la face de la flexion du genou, en se portant d’avant en arrière et de dehors en dedans.
La tète du péroné et la partie supérieure de cet os deviennent de plus en plus postérieures au tibia; aussi en résulte-t-il que l’insertion inférieure du long biceps est fortement portée en arrière, et que ce muscle se trouve, par le fait, placé de plus en plus dans le sens de la flexion, et devient de plus en plus un fléchisseur. Ce changement de situation et d’action peut être constaté en quelque sorte quand on considère le biceps crural chez les Mammifères. Soit en effet que le biceps se présente comme un faisceau postérieur du long vaste ou grand fessier, soit qu’il ait acquis une existence indépendante, comme chez l’Homme, le biceps a conservé, nous l’avons vu, des insertions sur l’aponévrose jambière antérieure et sur la lèvre externe de la tubérosité et de la crête antérieures du tibia, insertions qui feraient facilement de ce muscle un muscle extenseur du genou, si le péroné, au lieu de se trouver reporté en arrière, où il entraîne avec lui l’ensemble du muscle, eût conservé sa situation en avant au niveau du tibia. 11 fauta ces causes de transformation du long biceps d’extenseur en fléchisseur en ajouter une autre : c’est son origine sur l’iléon postérieur, et sa réflexion et son adhérence chez les Mammifères sur la tubérosité de l’ischion. L’iléon postérieur, qui existe comme élément osseux ou comme ligament, est toujours étendu à une assez grande distance en arrière de l’acélabulum, et porte ainsi l’origine du long biceps dans le sens de la flexion du genou. Si, comme à l’épaule, l’iléon postérieur et l’ischion étaient rudimentaires, et si le long biceps n’était éloigné de l’acétabulum ni par son lieu d’origine ni par sa réflexion, ce muscle, au lieu d’être déjà postérieur à son extrémité supérieure, fût resté simplement latéral externe et fût demeuré plus étranger à la face de flexion du genou.
Une autre cause de transformation du long biceps, c’est l’absence d’olécrâne péronier développé et la situation de la tête de l’os et de l’insertion
du muscle au-dessous du niveau de l’interligne articulaire du genou. On comprend en effet que si le péroné était surmonté d’un olécrane saillant au-devant du genou et transformant cet os en levier du premier genre, le muscle biceps, inséré au sommet de ce bras de levier supérieur, pourrait agir comme le long triceps sur l’olécrâneet le cubitus, et produire l’extension. Toutefois cette action ne serait réellement produite avec une certaine efficacité qu’à la condition que le péroné ne fût pas transporté trop en arrière du tibia, c’est-à-dire vers la face de flexion du membre. Or, c’est ce qui n’a jamais lieu. Dans ce cas, le biceps doit être plutôt un muscle rotateur en dehors et abducteur de la jambe et du membre inférieur, et j’estime que telle doit être son action chez l’Ornithorhynque et chez l’Échidné, où le péroné, quoique pourvu d’un olécrane péronier très-remarquable, est aussi fortement déjeté en arrière du tibia.
La situation du péroné et du long biceps étant donnée, on comprend que le niveau de l’insertion de ce dernier muscle puisse varier dans une assez grande mesure. Le tendon inférieur du long biceps s’éloignant à chaque contraction et dans toute sa longueur de la portion du péroné qui est supérieure à son insertion , il est impossile que des adhérences s’établissent sur le parcours de ce tendon et qu’il soit ainsi toujours ramené, comme le long triceps brachial, à avoir son insertion à l’extrémité supérieure de la tête de l’os.
Les considérations qui précèdent me semblent capables de dissiper les doutes sur l’homologie du long triceps brachial et du long biceps crural. Pour ceux de nos lecteurs qui pourraient conserver encore quelque hésitation, je résumerai l’ensemble des faits précédents en une considération générale qui les condense et les renferme pour ainsi dire toutes. Les membres antérieur et postérieur étant donnés dans leur situation primitive et parallèle, telle qu’elle existe chez l’embryon et telle que nous l’avons déterminée dans l’Introduction de ce travail, prenons deux muscles naissant de la portion postérieure de chacune de ces ceintures, occupant par conséquent le bord postérieur des membres primitifs et s’insérant sur deux os (cubitus et péroné) qui occupent ce bord postérieur. Dans le membre antérieur, la saillie du coude, c’est-à-dire le côté de l’extension, devient postérieure et formée par le cubitus qui se transporte en arrière; aussi le muscle reste-t-il
postérieur et devient-il extenseur. Dans le membre postérieur, le côté de la flexion du genou devient postérieur et occupé surtout par le péroné, d’où il résulte que le muscle reste postérieur et devient fléchisseur.
Ce sont là, me paraît-il, des déductions d’une logique rigoureuse et d’une valeur sérieuse, et c’est par elles que je termine cette élude des muscles long biceps crural et long triceps brachial'.
Vastes interne et externe huméraux. — Vastes externe et interne fémoraux. — Brachial antérieur. — Court biceps fémoral. — Poplité. — Il me reste, pour en finir avec les homologies des muscles des ceintures, à étudier quelques muscles qui n’ont pas avec les arcs osseux des rapports directs, et qui ne se rattachent à ces derniers que parce qu’ils ont des connexions plus ou moins intimes avec des muscles appartenant réellement aux deux ceintures. Je veux désigner par là les vastes internes et externes
1 Je tiens à prévenir une objection qu’on pourrait faire à l’explication que je donne des changements de situation et d’action du biceps brachial des Mammifères et du long triceps brachial. On pourrait m'objecter en effet que chez les Chéloniens dont l'humérus a acquis une position comparable à celle du fémur des autres Vertébrés, le long triceps brachial est resté néanmoins extenseur et le biceps brachial est resté fléchisseur.
Quant au biceps des Chéloniens et des Reptiles, je ferai remarquer qu’il ne représente pas exactement le biceps brachial des Mammifères, puisque l'élément scapulaire lui fait défaut. Le biceps des Reptiles est un muscle de la face de flexion du membre et ne répond qu’aux demimembraneux et demi-tendineux. Le biceps brachial des Mammifères formé par la synthèse des éléments qui représentent au bras le droit antérieur, le couturier et les demi-tendineux et membraneux, se trouve transporté sur le bord antérieur ou radial du membre, d’où il peut être ensuite facilement transporté sur la face de flexion .
Mais en outre il faut observer que la direction de l’humérus des Chéloniens est une direction consécutive résultant d’une adaptation secondaire et tardive du membre antérieur des Reptiles. Les insertions musculaires fixées par l’hérédité du type reptilien y ont été conservées-, ce qui devait d’autant plus se produire que, si l'humérus a acquis une position exceptionnelle, les os de l’avant-bras n'en ont pas moins conservé par rapport à lui une situation identique à celle qu’ils ont chez les autres Reptiles, chez les Oiseaux et chez les Mammifères. Cela est si vrai que les Tortues ont l’avant-bras en pronation plus ou moins prononcée, et s’appuient pour ainsi dire sur le dos de la main; ce qui n’eut point eu lieu si les deux os de l’avantbras avaient contracté avec l'humérus, dirigé en avant, des rapports semblables à ceux des os de la jambe avec le fémur. Cette pronation a suffi pour transporter en arrière l’extrémité supérieure du cubitus et le long triceps, et pour faire de ce dernier un véritable extenseur.
brachiaux et fémoraux, le brachial antérieur, le court biceps fémoral et le poplité. Quelques mots suffiront pour établir les homologies de ces muscles, qui ne paraissent pas donner matière à de grandes difficultés.
Les vastes interne et externe brachiaux s’insèrent l’un et l’autre sur l’humérus, et les vastes interne et externe fémoraux sur le fémur. A cet égard, l’homologie de ces muscles dans les deux ceintures est évidente. Mais la différence d’insertions inférieures, les unes se faisant sur le cubitus et les autres sur le tibia, pourrait paraître un argument, soit en faveur du défaut d'homologie de ces muscles, soit en faveur de la théorie des transpositions d’attache et de leur faible valeur dans la détermination des homologies musculaires. C’est en effet sur ce cas des muscles vastes qu’insiste surtout ML Lavocat', directeur de l’École vétérinaire de Toulouse, pour appuyer ses vues sur les variations possibles et fréquentes des insertions musculaires.
« En pareille matière (détermination des homologies), dit-il, si les attaches musculaires doivent être prises en considération, il ne faut pas exagérer leur signification : elle n’ont pas une valeur absolue. L’observation montre quelles peuvent varier, et ce n’est que par une longue pratique qu’on parvient à une juste interprétation de ces changements. »
A cela je réponds qu’il est possible d’affirmer que les différences d’attaches inférieures des vastes externe et interne huméraux et fémoraux sont susceptibles d’une explication toute autre que celles qu’on a voulu leur donner, et à la fois plus rationnelle et plus conforme aux faits.
J’ai déjà, dans l’introduction à l’étude des homologies musculaires, présenté quelques considérations à cet égard et donné à ces muscles la signification de muscles articulaires , c’est-à-dire de muscles attachés sur les ligaments du côté de l’extension en dehors de toute distinction d éléments osseux. A ces considérations, je dois ici en ajouter d’autres qui ne sont du reste pas sans relations avec les premières. Il importe de remarquer que les muscles vastes constituent à eux seuls la couche musculaire qui appartient essentiellement à la face de l’extension des membres au niveau du premier segment. Nous avons vu en effet que le droit antérieur, aussi bien que le long
1 Lavocat; Discussion sur le parallèle des membres thoraciques et pelviens, Toulouse, 1867.
triceps brachial, n’étaient pas primitivement et essentiellement des muscles extenseurs. La masse musculaire de l’extension s’est originairement insérée comme les ligaments extenseurs et par leur intermédiaire sur l’ensemble du squelette général du second article, c’est-à-dire, pour le bras sur le cubitus et le radius, pour la jambe sur le tibia et le péroné. Mais au membre supérieur le cubitus est resté seul comme os de l’extension; au membre inférieur, au contraire, c’est le tibia qui a joué ce rôle, le péroné s’atrophiant et se portant de plus en plus en arrière. Les insertions des muscles extenseurs ne peuvent, pour leur liberté d’action, rester attachés qu’aux os situés du côté de l’extension, et qui seuls président essentiellement à ce mouvement. De là résulte l’insertion des vastes huméraux au cubitus seul, et l’insertion des vastes fémoraux au tibia.
Les vastes sont donc des muscles à doubles insertions primitives semblables dans les deux membres, qui n’ont conservé au bras et à la jambe qu’une seule de leurs insertions, et précisément une insertion différente pour chacun des membres. Il n’est donc pas nécessaire d’invoquer, pour établir leurs homologies, le principe des transpositions d’attaches, pas plus qu’on n’est en droit de les considérer comme des preuves à l’appui de ce principe.
Les muscles vastes cruraux sont donc les homologues des muscles vastes huméraux, avec cette différence cependant que le vaste interne brachial représente le vaste externe crural, et réciproquement. Cela ressort clairement de la manière dont se sont disposés les membres, qui de transversaux sont devenus parallèles au plan vertébro-slernal. Le vaste interne brachial et le vaste externe crural étaient l’un et l’autre postérieurs et rigoureusement homologues dans la situation primitive et non transformée des membres.
J’ai dit que les muscles extenseurs généraux du genou et du coude ont dû primitivement s’attacher à l'ensemble du squelette du second article et posséder une double insertion inférieure. La démonstration de cette proposition peut résulter de l'examen des insertions des vastes cruraux chez un grand nombre de Vertébrés, et plus particulièrement chez les Amphibiens et les Reptiles. Chez beaucoup d’entre eux, en effet, le tendon inférieur des vastes cruraux s’insère non-seulement sur la face antérieure du tibia, mais aussi partiellement sur l’extrémité supérieure du péroné, en s’unissant avec le fascia lata et le tendon du grand fessier.
Mois il est en faveur de celte double insertion primitive des extenseurs directs et profonds, un argument qui, pour être indirect et basé sur l’analogie, ne manque pourtant pas de valeur. Les muscles vastes interne et externe des deux membres constituent une couche profonde de muscles étendus directement du premier article des membres au second article, couche placée sur la face du membre qui correspond à l’extension. Cette couche occupe dans la situation primitive des membres la face dorsale du premier article. Sur la face ventrale de cet article se trouve dans certains cas une couche profonde de muscles étendus aussi directement du premier article des membres au second article. Cette couche ventrale, qui est formée par les fléchisseurs profonds et directs, peut être très-légitimement considérée comme symétrique de la couche dorsale, et comme en étant pour ainsi dire la reproduction sur la face opposée du membre. Il n’y a rien que de très-logique dans un rapprochement de ces deux couches symétriques et dans l’extension de l’une à l’autre par analogie des considérations et des observations qui ont trait à l’une d’entre elles.
Étudions donc cette couche de fléchisseurs directs et profonds sur les deux membres, et voyons quelle est sa disposition par rapport aux deux os du second article.
Examinons d’abord ce qui a trait au membre anterieur. Ici cette couche profonde est représentée généralement par un muscle unique qui s’étend de l’humérus à l’avant-bras, muscle appliqué directement sur la face de flexion du coude, et qui est connu sous le nom de brachial antérieur, brachial inférieur, brachial interne, huméro-antibrachial, etc. Chez les Amphibiens urodèles et anoures, chez les Chéloniens, chez les Sauriens kionocràniens, chez les Chamæléonides et chez les Crocodiliens, la disposition générale de ce muscle est de naître supérieurement sur une partie plus ou moins étendue de la face antérieure ou de flexion de l’humérus, et le plus souvent sur toute cette face antérieure au-dessous des insertions du pectoral et du supracoracoïdien, et de s’insérer inférieurement par un tendon bifurqué à la fois sur le cubitus et sur le radius.
Chez les Chamæléonides, l’insertion cubitale est plus importante que la radiale. Elle subsiste même seule chez certains d’entre eux. Chamœleo Parsonii par exemple.
Chez les Crocodiiiens, il ss décompose en cfeux muscles qui sont confondus à leur origine supérieure sur l’humérus. L’un se comporte exactement comme le brachial antérieur des Sauriens kionocrâniens et s’unit inférieurement avec le biceps, pour s’insérer avec lui sur le cubitus et le radius; l'autre, décrit par Haughton sous le nom de brachialis externus chez le Crocodile, a été considéré par lui comme une portion du brachialis externus chez l’Alligator, et va s’insérer au radius, d’où le nom de hunier o-radialis que lui donne Fürbringer. Ce dernier auteur considère ce muscle comme une partie aberrante différenciée du deltoïde scapulaire, parce qu’il reçoit ses filets nerveux du nerf axillaire. Sans entrer dans la discussion approfondie de celte détermination et de la base théorique très-discutable sur laquelle elle s’appuie, je déclare me ranger entièrement à l’opinion de Haugthon, et considérer ce muscle comme une portion externe ou vaste externe du fléchisseur profond direct. Il résulte de ce fait que chez les Crocodiiiens les fléchisseurs directs du coude sont représentés par deux faisceaux distincts , l’un interne et antérieur, l’autre externe, qui seraient les deux faisceaux symétriques des vastes interne et externe du triceps extenseur.
Une autre disposition générale du brachial antérieur dans les groupes sus-désignés. c’est son union inférieure avec le biceps, qui, nous le savons, a une double insertion radio-cubitale.
Il faut remarquer, de plus, que le développement de ce muscle est toujours en raison inverse de celui du biceps. Il y a là une sorte de balancement qui est une explication satisfaisante de son grand développement et de l’apparition de son faisceau externe chez les Crocodiiiens, où le biceps est bien plus réduit que chez aucun Saurien ou Chélonien.
Chez les Oiseaux, même balancement et mêmes rapports d’union avec le biceps. Ce dernier ôtant très-développé, le brachial antérieur est un muscle très-court et très-grêle, partant seulement de l’extrémité inférieure de la face interne de l’humérus et de l’épitrochlée. Aussi ce muscle réduit au faisceau interne est-il uniquement cubital.
Parmi les Mammifères,, le brachial antérieur est simplement cubital chez ceux dont le cubitus joue le rôle capital et presque unique dans la flexion du coude. Tels sont l’Homme, les Singes, les Carnivores, les Monotrêmes, dont
le cubitus, très-développé, forme la plus grande partie de la surface articulaire de l’avant-bras au coude, et atteint la face de flexion de l’avant-bras, à ce niveau, par son apophyse coracoïde. Mais chez beaucoup de Mammifères non claviculés, tels que le Cheval, les Ruminants, les Rongeurs, chez lesquels le cubitus perd de son importance et est retiré en arrière, abandonnant la face de flexion du coude pour la céder au radius , le brachial antérieur s’insère sur le radius en même temps que sur le cubitus, et même parfois principalement sur le radius.
Cette revue générale nous montre d’une manière remarquable que le fléchisseur profond direct de l’avant-bras est primitivement inséré sur les deux os de cet article, et qu’il peut s’insérer tantôt aux deux os et surtout au radius, tantôt seulement au cubitus, selon l’os qui occupe plus particulièrement la face de flexion de l’avant-bras et qui préside aux mouvements du coude.
Les fléchisseurs profonds et directs de la jambe peuvent donner lieu à des réflexions semblables.
Chez l’Homme, ces fléchisseurs sont au nombre de deux, la courte portion du biceps et le poplité; le premier est fémoro-péronéal ; le second, fémoro-
tibial.
Chez presque tous les Mammifères et même chez les Singes , d’après Cuvier, la courte portion du biceps ou le muscle fémoro-péronéal fait défaut. Pourtant, chez l’Orang-Outang ce muscle existe, mais il est distinct et indépendant de la longue portion du biceps; il naît de la partie moyenne du bord externe du fémur et passe obliquement sous la longue portion du biceps pour se continuer avec l’aponévrose jambière.
L’Ai et le Fourmilier didactyle, d’après Cuvier, présentent la même particularité, et chez ce dernier le muscle, partant de la moitié inférieure du bord externe du fémur, descend par un long tendon jusqu’à la portion inférieure du péroné.
Tandis que le fémoro-péronier est un muscle très-inconstant, le poplité ou fémoro-tibial est un muscle qui existe très-généralement chez les Mammifères.
Il existerait également chez les Batraciens anoures (Owen), mais il fait défaut chez les Chéloniens, les Sauriens et les Crocodiliens, ce qui peut être
attribué au développement considérable des fléchisseurs superficiels qui prennent leur origine sur les os du bassin.
La constance de ce muscle chez les Mammifères est en relation avec le rôle prédominant, parfois même exclusif, que prend le tibia dans la flexion du genou, et avec la présence constante de cet os sur la face de flexion de l’articulation. Nous savons au contraire que le péroné tend à perdre toute importance dans l’articulation, qu’il lui devient étranger, et s’atrophie même dans certains cas, laissant tout le rôle d’os articulaire au tibia.
La conclusion générale à tirer de l’étude de ces fléchisseurs profonds directs, soit de la jambe, soit de l’ayant-bras, c’est que, s’insérant primitivement sur les deux os du membre, ils peuvent conserver leur double insertion quand la différence de rôle et de situation des deux os n’est pas trop accentuée ; mais qu’une seule des deux insertions est conservée quand l’un des os, s’effaçant au profit de l’autre sur la face articulaire et sur la face de flexion, laisse à l’autre le rôle prédominant et presque exclusif dans la flexion de l’article. Chez l’Homme en particulier, le radius cédant le pas au cubitus, c’est à ce dernier os seulement que s’insère le brachial antérieur. A la jambe, le tibia devient prédominant et il y a un fort fléchisseur fémorotibial poplité ; mais le péroné est encore assez important pour qu’il reste un muscle fémoro-péronéal, le court biceps. Ce dernier disparaît chez tous les Mammifères, où le péroné s’efface encore davantage'.
I M. Martins considère le rond pronaleur comme représentant à l'avant-bras le poplité, de telle sorte que les fléchisseurs profonds directs du coude seraient, chez l’Homme, à la fois cubitaux et radiaux, comme à la jambe ils sont péroniers et tibiaux. Mais cette appréciation des homologies du rond pronateur n’est pas acceptable. Il est vrai que ce muscle est huméroradial fléchisseur, comme le poplité est fémoro-tibial fléchisseur ; mais, tandis que le second est un fléchisseur profond direct, appliqué immédiatement sur la face de flexion de l’articulation, le premier, le rond pronateur, est un muscle essentiellement superficiel. Cette différence de situation n’est pas à elle seule une raison absolue de repousser l’homologie des deux muscles, mais elle s'ajoute à des raisons vraiment importantes.
II est incontestable que le rond pronateur est un muscle de perfectionnement dépendant du bord externe de la couche superficielle des muscles antérieurs de l’avant-bras. A cet égard, il devrait, à la jambe, appartenir à la couche superficielle formée par les muscles jumeaux et plantaire grêle, tandis que le poplité appartient à la couche profonde soléaire formée par le jambier postérieur, le long fléchisseur commua des orteils, et le long fléchisseur du gros orteil. Le râle du rond pronaleur est un rôle spécial qui est en rapport avec la pro-
Les conclusions auxquelles vient de nous conduire letude des fléchisseurs profonds directs du coude et du genou, me paraissent devoir s’appliquer sans hésitation aux extenseurs profonds directs de ces articulations, c’est-à-dire aux vastes interne et externe. Au coude, où le cubitus est et devient de plus en plus exclusivement saillant sur la face de l’extension, les extenseurs profonds et directs s’insèrent uniquement sur le cubitus. Au genou, où le tibia présente exactemenUes mômes conditions que le cubitus, les extenseurs profonds et directs s’insèrent uniquement au tibia. Ce n’est là gn aucune façon un cas de transposition d’attaches, c’est purement et simplement un cas d’atrophie et de disparition de l’une des deux insertions de ces muscles. Cette disparition porte dans les deux cas sur des insertions différentes; de là vient que les muscles vastes ont en définitive des attaches inférieures differentes dans les deux membres.
Tous ces faits trouvent leur explication satisfaisante dans les changements qu’éprouvent les membres typiques primitifs pour devenir membre antérieur et membre postérieur. C’est ce qui va ressortir, je l’espère, du coup d’œil d’ensemble que je vais jeter sur les muscles des membres, que j’ai étudiés jusqu’à présent.
Ces muscles peuvent être groupés en plusieurs catégories distinctes. 11 y a pour chaque membre parvenu à sa forme définitive des muscles fléchis-
nation. Aussi ce muscle n'existe-t-il que là où il y a faculté depronalion et de supination, et son importance est en relation avec l'étendue de ces mouvements. C’est ainsi que ce muscle existe chez l'Homme, les Singes-,-les Carnassiers, les Marsupiaux.
Quoique Cuvier ait prétendu le contraire, le rond pronateur existe chez les Chéiroptères, dont le cubitus atrophié et réduit à son extrémité supérieure est soudé au radius, mais où le radius est susceptible pendant le vol d’un mouvement de rotation de dehors en dedans de quart de cercle, 90° environ, qui constitue réellement la pronation. Chez le Lapin, dont le mouvement de supination et de pronation est presque nul, le rond pronateur n’existe pas, quoi qu’en dise Cuvier. Enfin, chez l’Éléphant et le Cochon, le rond pronateur est très-faible, d’après Cuvier, et il disparait entièrement chez les Solipèdes et chez les Ruminants. Ce muscle se trouve chez les Crocodiles, les Tortues de terre et d'eau douce, et les Sauriens.
On voit, d'après cela, qu'à l’avant-bras le rond pronateur disparaît avec le mouvement de supination et de pronation. Il est légitime de penser qu’à la jambe, où les mouvements de supination et de pronation n’existent pas, ce muscle a également fait défaut, et qu’il n’est pas représenté. Le poplité a donc une autre signification, et répond au chef radial du brachial antérieur, qui existe dans certains cas.
seurs et des muscles extenseurs du genou et du coude. Ces deux groupes se subdivisent à leur tour : 1° en fléchisseurs et extenseurs superficiels et indirects qui, passant sans contracter des adhérences sur le premier article du membre, s'étendent de l’élément dorsal des deux ceintures au second article du membre ; et 2° en fléchisseurs et extenseurs profonds et directs qui vont directement du premier au second article1.
Les extenseurs superficiels et indirects sont :
Pour le bras, le long triceps brachial ; «
Pour la jambe, le droit antérieur.
Les fléchisseurs superficiels et indirects sont :
Pour le bras, le long biceps ;
Pour la jambe, le long biceps.
Les extenseurs profonds et directs sont ;
Pour le bras, le vaste interne et le vaste externe du triceps ;
Pour la jambe, le vaste interne et le vaste externe du triceps.
Les fléchisseurs profonds et directs sont :
Pour le bras, le brachial antérieur ;
Pour la jambe, le poplité et le courtbiceps.
Telle est la disposition et la fonction des muscles lorsque les membres ont acquis leur position consécutive.
Mais remarquons que le fléchisseur superficiel de l’avant-bras naît d’une portion du scapulum qui est antérieure à la cavité glénoïde, tandis que l’extenseur superficiel appartient au scapulum postérieur. 11 est facile de comprendre que lorsque le membre était dans sa situation 'primitive, le fléchisseur superficiel ou long biceps en occupait le bord antérieur , tandis que l’extenseur superficiel ou long triceps en occupait le bord postérieur .
Le long biceps tendait à porter le bras en avant et était un muscle prémoteur, le long triceps tendait à le porter en arrière et était rétromoteur. Le rôle de la flexion et de l’extension de l’avanl-bras était particulièrement dévolu aux fléchisseurs et extenseurs profonds.
Quand le membre s’est placé dans sa situation consécutive, l’humérus
s’est porté en arrière et en dedans, et a subi un mouvement de rotation sur son axe longitudinal tel, que l’épicondyle, qui était antérieur, est devenu externe, et l’épitrochlée est devenue interne.
En même temps le radius et le cubitus ont accompli ce mouvement de révolution réciproque autour l’un de l’autre, tel que le radius, d’externe qu’il eût été dans la nouvelle situation de l’humérus, devient déplus en plus antérieur.
Les divers changements de situation des os font clairement comprendre que l’extrémité inférieure du muscle prémoteur ou long biceps glisse avec le radius en avant de l’articulation du coude et devient fléchisseur, tandis que le muscle réfromoteur ou long triceps se transporte parallèlement avec le cubitus en anièie de cette articulation et devient extenseur. Les extrémités supéiieures des muscles restent fixées aux parties antérieure et postéüeuie du scapulum, et conservent leurs relations primitives par rapport au membre ; mais les extrémités inférieures sont entraînées par un mouvement de rotation qui, leur faisant décrire un angle de 90°, transforme le prémoteur en fléchisseur et le rétromoteur en extenseur. Cette rotation imprime du i este aux corps des muscles long biceps et long trieeps une torsion dont les traces sont très-manifestes et n’ont pas échappé aux observateurs.
Au membre inférieur se passent des phénomènes de même ordre, mais en sens inverse, attendu que le fémur se porte en avant et non en arrière, et que le sens de la rotation des deux os de la jambe est l’inverse de celui des deux os de l’avant-bras. Tandis en effet que dans la situation définitive des membres, le radius décrit par rapport au cubitus un mouvement de translation d’arrière en avant et de dehors en dedans , le mouvement de translation réciproque des deux os de la jambe est tel au contraire que le péroné décrit autour du tibia un mouvement de translation d’avant en arrière et de dehors en dedans. Dans la situation primitive du membre, le dioit antérieur naissant de l’iléon antérieur en avant de la cavité cotyloïde était un muscle prémoteur, le long biceps naissant de l’iléon postérieur en arrière de la cavité cotyloïde était un muscle rétromoteur. Le fémur se portant, en avant et en dedans, et les deux os de la jambe chevauchant l’un autour de 1 autre, de manière à ce que le tibia se porte en avant et le péroné en arrière, il en résulte que l’extrémité inférieure du muscle prémoteur ou
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droit antérieur, qui eût été interne, glisse d’arrière en avant avec le tibia et se porte sur la face de l’extension, tandis que l’extrémité inférieure du muscle rétromoteur ou long biceps, qui eût été externe, se porte avec le péroné d'avant en arrière sur la face de flexion du membre. Néanmoins ce dernier muscle conserve encore quelque chose de sa situation primitive et reste externe et abducteur de la jambe, ce qui a d’autant moins lieu de nous étonner que le mouvement de révolution des deux os de la jambe n’atteint pas l’étendue et l’importance qu’il acquiert pour les os de l’avant-bras.
Ces phénomènes se comprennent admirablement lorsqu’on se représente que dans le mouvement qui produit la situation consécutive des membres, l’élément dorsal de chacune des deux ceintures (scapulum, iléon) sur lequel s’insèrent les extenseurs et les fléchisseurs superficiels restant fixe, l’os du premier article subit un mouvement de rotation sur son axe, dont le sens est inverse du sens dans lequel s’établit la translation des deux os du second article l’un autour de l’autre, translation qui équivaut à une rotation si l’on considère les deux os comme n’en formant qu’un. L’humérus, par exemple, roulant sur son axe d’avant en arrière et de dehors en dedans, l’avant-bras roule sur son axe en sens inverse, c’est-à-dire d’arrière en avant et de dehors en dedans. Il y a donc là une vraie torsion du membre dont l’interligne de l’articulation du coude est le lieu, mais qui ne porte point sur les os eux-mêmes et n’a pas d’autre influence sur eux que celle de changer la direction des muscles et par suite celle des saillies osseuses. C’est cette influence qui a produit sur l’humérus ces crêtes d’insertions musculaires contournées en spirale autour de l’os qui ont donné naissance à l’idée de la torsion de l’humérus. Il y a torsion , c’est vrai, mais torsion dans l’interligne articulaire, et par suite torsion articulaire et musculaire, dont les muscles de la région permettent de saisir des traces on ne peut plus probantes.
Dans cette torsion articulaire dont les signes sont bien moindres au membre inférieur qu’au membre supérieur, attendu que le degré de torsion y est lui-même bien moins prononcé, les extenseurs et les fléchisseurs profonds étendus directement de l’os du premier article aux os du second article ne peuvent changer de face d’insertion ni de rôle, et conservent leur situation, mais avec des traces de torsion évidente à divers degrés. C’est ce
que l’on observe pour les vastes brachiaux et même fémoraux, pour le brachial antérieur, le poplité et le court biceps fémoral.
Les antres groupes de muscles, les abducteurs, adducteurs, fléchisseurs et extenseurs du premier article, présentent tous des traces des changements de situation de l’humérus et du fémuretde leur rotation sur leurs axes. Sans entrer dans de longs détails à cet égard, je ferai simplement remarquer que le grand pectoral, le grand rond, le grand dorsal, ont acquis, outre leur pouvoir primitif d’adduction, une action rotatrice du bras en dedans qui tient à la cause précitée.
Je fais également observer que les adducteurs fémoraux, les fessiers, les obturateurs, le carré crural, ont au contraire acquis une action rotatrice de la cuisse en dehors, qu’ils doivent à la rotation du fémur en dedans lors de la transformation du membre. De là vient qu’au membre supérieur les rotateurs en dedans sont de beaucoup les plus nombreux et les plus puissants, tandis qu’au membre inférieur c’est aux rotateurs en dehors qu’appartient la prédominance. Au membre supérieur, bien des muscles adducteurs ou abducteurs de l’humérus ont acquis l’action rotatrice en dedans ; au membre inférieur, ces mêmes muscles ont acquis l’action rotatrice en dehors.
Ainsi se comprennent bien des faits généraux ayant trait au système musculaire, et pour l’intelligence desquels on s’est souvent contenté d’invoquer des tendances générales et des explications vagues qui n’expliquent rien.
Je clos là l’élude des homologies du système musculaire des deux ceintures.
Avant de tirer de cette étude, déjà longue, les conclusions quelle comporte, j’ai jugé utile de placer ici une comparaison des muscles naissant de l’iléon chez les Oiseaux, chez les Crocodiliens et chez les Mammifères. Cette partie de mon travail est le corollaire obligé de l’examen analytique que j’ai fait de l’iléon de l’Oiseau. Elle est appelée à en confirmer les résultats et à fournir un solide appui aux conceptions que j’ai à cœur d’établir sur la nature des rapports du système osseux et du système musculaire, et sur la constance de ces rapports.
COMPARAISON DES MUSCLES NAISSANT DE L’ILÉON, CHEZ LES OISEAUX, CHEZ LES CROCODILES, ET CHEZ LES MAMMIFÈRES.
Dans la partie ostéologique de ce travail j’ai établi, sur l’examen des formes et des connexions de éléments squelettiques :
1° Que l’iléon des Crocodiliens était composé d’un iléon postérieur trèsdéveloppéet placé en arrière de l’acètabulum, et d’un iléon antérieur rudimentaire placé en avant de l'acétabulum et réduit à l’état de tubercule antérieur ou apophyse antérieure ( épine antérieure de l’iléon de Haughton).
2° Que l’iléon des Mammifères état au contraire composé d’un iléon antérieur très-développé, placé en avant de l’acétabulum et constituant l’iléon proprement dit, et d’un iléon postérieur très-rudimentaire comme élément osseux, et représenté surtout par des tissus fibreux (partie iliaque de la crête sus-trochantérienne et petits ligaments sacro-sciatiques).
5° Que ces deux types opposés de développement des iléons étaient réunis et comme synthétisés dans l’iléon des Oiseaux, dont la portion antérieure représentait l’iléon antérieur des Mammifères, et la portion postérieure l’iléon des Reptiles et plus 'particulièrement des Crocodiliens.
Ces rapprochements, établis seulement sur des considérations ostéographiques, méritaient d’être examinés au point de vue de la disposition du système musculaire. Cette étude comparative avait un double avantage. Elle devait d’abord, en vertu des principes que j’ai soutenus dans le cours de ce travail (principe de la subordination du système osseux au système musculaire, et principe de la fixité des insertions musculaires), elle devait, dis-je, permettre de juger de la justesse et de la vérité des conclusions basées sur l’étude exclusive du squelette , et en second lieu, par une réaction légitime dont l’édification de la vérité scientifique fournit un continuel exemple, les principes invoqués devaient trouver une nouvelle confirmation dans l’accord des résultats fournis chez les trois groupes de Vertébrés désignés ci-dessus par l’étude isolée du système osseux d’une part et du système musculaire de l’autre.
J’ai fait une analyse très-sérieuse des muscles qui s’insèrent sur l’iléon, soit en tenant compte des descriptions déjà données par des anatomistes autorisés, soit surtout en m’appuyant sur des dissections personnelles faites
avec beaucoup de soin et d’attention ; et je suis arrivé à des résultats qui me paraissent concluants, et que je soumets du reste à l’appréciation du lecteur, en le prévenant que le besoin de préciser les homologies musculaires au point de vue de la détermination des régions osseuses a nécessité la répétition de certaines comparaisons déjà faites des muscles de ces régions.
L’iléon des Oiseaux donne insertion à un grand nombre de muscles qui, à cause même de leur multiplicité, ont embarrassé les descriptions et surtout les déterminations. L’analyse que je vais en faire dissipera, je l’espère, les obscurités et les indécisions qui résultaient nécessairement d’une conception imparfaite de l’iléon des Oiseaux. Je vais prendre pour point de départ les muscles de l’Oiseau, et rechercher successivement leurs homologues, soit chez les Crocodiliens, soit chez les Mammifères.
Couturier. — Tenseur du fascia lata. — Grand fessier. — Les faces interne et antérieure de la cuisse sont recouvertes, chez les Oiseaux, par un plan charnu et aponévrotique que l’on peut, avec Yicq-d’Azyr, Cuvier et Meckel, considérer comme constitué par trois muscles qui seraient d’avant en arrière les représentants du couturier, du tenseur du fascia lata et du grand fessier.
Le Couturier naît, chez le Poulet, du bord antérieur de l’iléon antérieur et de son angle inférieur et externe qui répond à l’épine iliaque antérieure et supérieure. De là ce muscle, en forme de ruban musculaire, se porte en bas et en dedans, croisant obliquement le bord antérieur de la cuisse, dont il dessine le tranchant, et va se terminer en partie sur l’aponévrose du triceps crural et sur la rotule, en partie sur la crête interne ou antérieure du tibia.
Ce muscle est considéré comme un vrai couturier par Yicq-d’Azyr, par Cuvier, Meckel, Tiedemann, Owen*. 11 reproduit avec beaucoup d’exactitude la disposition du couturier des Mammifères. Ce dernier muscle naît, chez
1 M. Alix accepte cette détermination, tout en faisant remarquer combien les insertions de ce couturier diffèrent de celles du couturier des Mammifères. Il est vrai que pour lui le couturier des Oiseaux s’insère aussi aux apophyses épineuses de la dernière ou des deux dernières dorsales, et parfois un peu aux côtes des vertèbres prélombaires. On peut se borner à répondre que ces insertions vertébro-costales sont secondaires, font souvent défaut, et qu’elles sont même représentées chez les Mammifères par l'aponévrose abdominale, qui peut être considérée comme prolongeant jusqu’aux cotes et aux vertèbres les attaches du couturier.
l’Homme et les Carnivores, sur l’iléon antérieur de l’épine iliaque antérieure et supérieure et suit un trajet oblique sur le bord antérieur de la cuisse, dont il dessine le tranchant, surtout chez les Carnivores; il se rend, chez l’Homme, à la crête du tibia au-dessous du ligament rotulien, et chez les Carnivores à la face interne du tibia. Chez les Ruminants et chez les Solipèdes, ce muscle nail du fascia iliaque et, par son intermédiaire, de l’angle externe de l’iléon, et s’attache sur le ligament rotulien interne, qui lui sert d’insertion tibiale. Le couturier est donc un muscle de l’iléon antérieur bien représenté chez les Mammifères et chez les Oiseaux. L’est-il également chez les Crocodiliens ?
11 existe, chez l’Alligator du Mississipi , un très-petit faisceau musculaire qui naît de ce que j’ai désigné sous le nom d’épine iliaque (PL IV, fig. 13, sp. il.), et qui va se perdre sur l’aponévrose de la face interne de la cuisse ou aponévrose du muscle crural, vers le milieu de la longueur de ce segment du membre. Ce muscle est considéré par Haughton comme un couturier et désigné par lui sous le nom de sartorius, chez l’Alligator'.
Cette détermination n’est rien moins que certaine. Le muscle ainsi désigné par Haughton chez l’Alligator existe chez le Crocodile, mais Haughton l’y a décrit sous le nom de glutæus minimus ou petit fessier* 2, tandis qu’il décrit lui-même chez le Crocodile, sous le nom de sartorius, un tout autre muscle que celui qu’il a désigné de ce même nom chez l’Alligator3.
Tandis que le sartorius de l’Alligator naît, d’après lui, de l’épine antérieure de l’iléon, celui du Crocodile naîtrait en arrière et en dedans de l’origine du droit crural, au point de jonction de l’iléon et de l’os mursupial (pubis). Ce dernier muscle, qui est réellement le représentant du pectineus des Chéloniens et des Sauriens (Owen), (muscle pubien interne, Mihi) existe du reste fort bien chez l’Alligator, où Haughton le décrit sous le nom d e tensor vaginœ femoris. La confusion est donc impossible, et il y a lieu de s’étonner qu’elle ait été commise par l’anatomiste anglais.
11 résulte donc de cet examen que le pectineus existe à la fois chez l’Alligator et chez le Crocodile, ainsi que le muscle auquel Haughton a donné
H Haughton; On the Muscular Anatomy of the Alligator. ( Armais and. Mag., 1868, pag. 283.)
2 Ibid., pag. 329.
3 Haughton; On the Muscular Anatomy of the Leg of the Crocodile. ( Annals and Mag , 1865, pag. 330.)
le nom de sartorius chez l’Alligator, et de glulœus minimus chez le Crocodile. Ce muscle, qui est rudimentaire et grêle dans les deux cas. n’est réellement pas un couturier et ne saurait être comparé au couturier des Mammifères, avec lequel il n’a que des ressemblances très-éloignées. Son existence est corrélative du développement de l’épine iliaque des Crocodiliens. Mais celte épine ne représente nullement l'épine iliaque antérieure des Mammifères et des Oiseaux ; elle correspond à une portion de la crête supérieure de l’iléon des Oiseaux, qui est commune à l’iléon antérieur et à l’iléon postérieur, ainsi que permettent de le reconnaître les fuj. 2 et 5 de la Planche VI. Or nous allons voir quel est le muscle auquel donne insertion celte portion commune de la crête de l’iléon des Oiseaux.
De cette portion commune naît, chez l’Oiseau, un muscle large et mince, qui, musculaire au niveau de ces insertions supérieures, devient bientôt aponévrotique, forme une belle lame fibreuse nacrée, et va se perdre sur les aponévroses du muscle crural ou triceps. Les homologies de ce muscle avec le petit muscle de l’Alligator et du Crocodile me semblent vraiment rigoureuses : origine d’un même point de l’iléon, insertion sur une même aponévrose, l’aponévrose du muscle crural. Il n’y a de différence que poulie volume, différence du reste facile à comprendre quand on la rapproche de la différence de surface des parties de l’iléon qui servent de points de départ aux muscles dans les deux cas. Il résulte de là que le sartorius de l’Alligator de Haughton n’est pas le représentant du couturier des Oiseaux, mais bien le représentant de ce muscle fibro-charnu assez étendu, qui est situé immédiatement en arrière du couturier, et dont il convient de déterminer la valeur.
Ce muscle, surtout tendineux, est continu en arrière avec un plan charnu triangulaire important (grand abducteur d’Owen), qui naît de la portion postcotyloïdienne de la crête supérieure de l’iléon, jusqu’au voisinage de l’extrémité ou tubérosité postérieure de l’iléon, en même temps que de la crête sacrée, par l’intermédiaire de l’aponévrose des gouttières sacrées. De là ses fibres se portent, les antérieures sur l’aponévrose du muscle fibrocharnu que je viens de décrire, et par son intermédiaire sur le muscle crural ; les autres vont se terminer sur la crête externe du tibia, sur la tête du péroné et sur l’aponévrose jambière externe.
Les deux portions de la couche musculaire que je viens de décrire, et qui forment un plan charnu continu sur la face externe de la cuisse de l’Oiseau, sont bien évidemment les représentants de la couche continue fibro-aponévrotique qui se compose, chez les Mammifères, du tenseur du fascia lata et du grand fessier. Les insertions sont exactement comparables, puisque chez les Mammifères elles ont pour siège, d’une part l’épiiléon, le sacrum, l’aponévrose des muscles des gouttières vertébrales et les ligaments sacro-sciatiques (iléon postérieur) dans le voisinage du sacrum, et d’autre part l’aponévrose fémorale, et par son intermédiaire le tibia, la tête du péroné, l’aponévrose jambière.
On trouve chez les Crocodiliens, en arrière du petit muscle que Haughton a pris à tort pour un couturier, un muscle important qui s’insère sur les deux tiers antérieurs et convexes de l’épiiléon, et qui, formant un plan charnu assez large sur la face externe de la cuisse, va s’insérer sur l’aponévrose qui recouvre en avant et en dehors l’articulation du genou. Ce muscle est évidemment le représentant de la portion musculaire et postérieure du plan fibro-charnu que nous venons de décrire chez l’Oiseau. C’est, à proprement parler, un grand fessier , d’où il résulterait que le petit faisceau qui lui est antérieur, ou sartorius d’Haughton, est un tenseur rudimentaire du fascia lata.
A ce grand fessier de l’Alligator, il faut réunir un petit muscle qui se détache de l’épiiléon immédiatement derrière lui et qui recouvre en partie le biceps. Ce muscle, auquel Haughton donne, je ne sais trop pourquoi, le nom d 'agitator caudæ, forme un ruban charnu qui est contigu au bord postérieur du grand fessier, et se termine d’une manière assez complexe. Haughton le décrit de la façon suivante chez le Crocodile et chez l’Alligator. Origine : de la crête iliaque, derrière l’origine du grand fessier. — Insertion : par un double tendon , dont l’un passe sur le côté externe du genou dans une poulie formée par le tendon du biceps au moment où il gagne son insertion fibulaire et va s’insérer sur la tête du muscle plantaire', et dont
1 Le muscle plantaire naît, d’après Haughton, du droit antérieur et de l 'agitator caudæ, et, se confondant partiellement avec le gastrocnémien externe, va s'insérer sur le calcanéum et à la face inférieure de l'aponévrose plantaire.
C'est un péronien latéral postérieur (long péronien latéral des anthropotomistes).
l’autre se porte sur la tête et la face antérieure du tibia; ce second tendon sert à brider et à maintenir le tendon du droit antérieur.
Cette description n’est pas entièrement exacte, ainsi que j’ai pu m’en assurer dans mes dissections, et je dois la rectifier.
Le muscle dont il est question semble réellement faire partie du grand fessier, dont il n’est séparé que par une interligne de tissu conjonctif. Son tendon inférieur s’étale en une aponévrose qui se confond en avant avec l’aponévrose terminale du grand fessier, pour se terminer avec lui sur la tête et la partie supérieure du tibia. En arrière, le tendon de Xagitator caudœ se porte sur la tôle du péroné et sur l’aponévrose jambière, d’où naît en ce point le plantaire d’Haughton, qui n’est qu’un vrai muscle péronier latéral.
Il résulte de là que le muscle agitator caudœ répond à la partie postérieure du grand fessier de l’Oiseau, puisqu'elle possède les mêmes rapports avec le grand fessier et avec le tendon du droit antérieur et les mêmes insertions iliaques, tibiales, péronières et aponévroliques.
Seulement ce faisceau, qui acquiert chez les Crocodiliens une existence distincte, est confondue, chez les Oiseaux, avec le grand fessier. C’est là du reste un fait que nous avons retrouvé pour le tenseur du fascia lata. Ces trois muscles, indépendants chez le Crocodile (tenseur, grand fessier et agitator caudœ), sont confondus en une même lame fibro-aponévrotique chez l’Oiseau. Nous avons vu, chez les Mammifères, Xagitator caudœ contracter des rapports différents et se détacher du grand fessier, pour se confondre plus intimement avec le biceps.
En arrière du grand fessier naît, chez le Poulet, de l’extrémité ou tubérosité postérieure de l’iléon, un muscle fusiforme qui se termine inférieurement par un long tendon et se porte vers la jambe, où il se jette, chez le Poulet, sur la face externe du jumeau interne et se réunit au tendon de ce dernier muscle. Parvenu au-dessous du genou, il envoie en avant un tendon aplati qui s’applique sur la face externe du tendon plat du demi-tendineux et demi-membraneux, se confond avec ce tendon et va s’insérer avec lui à la face interne de l’extrémité supérieure du tibia.
Ce muscle est bien à tort considéré par Ovven, Yicq-d’Azyr, Cuvier, comme un demi-tendineux. M. Alix accepte celte détermination. Il y voit une démonstration de ce fait que'le demi-tendineux des Oiseaux est un mus-
clés de l’iléon au lieu d’être un muscle de l’ischion, comme il l’est chez les Mammifères, et il considère ce fait comme un nouvel exemple de transposition d’attaches.
Ce muscle n’est point un demi-tendineux, dont il n’a pas les insertions supérieures. L’insertion tibiale n’est que partielle et lui est commune avec un muscle qui lui est accolé, et que nous retrouverons plus tard comme vrai demi-tendineux et demi-membraneux.
La preuve que le muscle en question n’est pas un demi-tendineux, c’est qu’il se retrouve chez les Crocodiliens, où il est même décomposé en deux faisceaux et plus complet. Or, ces animaux ont d’autre part un demi-tendineux et un demi-membraneux distincts et d’une origine purement ischiatique. Le muscle en question est en réalité une dépendance du grand fessier; un faisceau postérieur de ce muscle, naissant sur la tubérosité de l’iléon postérieur et auquel s’ajoutent, chez les Gallinacés, des fibres musculaires venant des apophyses transverses des vertèbres caudales, ou portion sacrée proprement dite du grand fessier. Chez l’Alligator, de cette même tubérosité de l’iléon postérieur naissent deux muscles appliqués l’un à l’autre, ou muscle à deux chefs, dont l’un, externe, à forme conique, se rétrécit inférieurement en un long tendon qui gagne la face postérieure de la jambe, où il se jette sur le tendon du muscle gastrocnémien. Ce muscle est décrit chez le Crocodile et chez l’Alligator, par Haugthon, comme un demi-tendineux. Mais il ne faut pas oublier que l’anatomiste anglais le fait naître de l’extrémité postérieure de ce qui pour lui est la tubérosité de l’ischion , mais qui pour nous est certainement l'extrémité postérieure de l’iléon ou tubérosité iliaque . L’autre chef, ou chef interne, forme un ruban appliqué à la face interne du premier et qui va s’insérer à la face interne de l’extrémité supérieure du tibia par un tendon qui lui est commun avec le demi-tendineux et avec le demi-membraneux. Ce chef interne est à tort considéré par Haughton comme un demi-membraneux , par suite de la même erreur ostéologique qui lui a fait prendre le chef externe pour un demi-tendineux.
On voit donc que le muscle qui naissant, chez les Oiseaux, de la tubérosité postérieure de l’iléon postérieur présente deux insertions inférieures, l’une à la tête du tibia par un tendon commun avec le demi-tendineux et le demi-membraneux, et l’autre sur le tendon du gastrocnémien, se décompose
chez les Crocodiliens en deux chefs accolés, dont l’un, interne, se porte sur le tibia par un tendon commun avec le demi-tendineux et le demi- membraneux, et dont l’autre, externe, se porte sur le tendon du gastrocnémien.
Les Crocodiliens nous ont offert dans cette même région un autre exemple de dédoublement d’un muscle de l’Oiseau, puisque les muscles demi-tendineux et demi-membraneux (ischio-tibiaux), réunis en un seul et même muscle chez l’Oiseau, présentent chez les Crocodiliens un tendon tibial commun sur lequel s’attachent deux chefs ischiatiques distincts.
Biceps. — Au-dessous du grand fessier naît chez l’Oiseau, sur Yiléon postérieur, dans une grande partie de la longueur de l’épiiléon, un biceps aplati qui forme un triangle allongé. Ce muscle se dirige vers le genou et se termine par un tendon qui se fixe sur le bord postérieur et la face externe du péroné, à une certaine distance du genou. Ce muscle se réfléchit sur une anse fibreuse dont les deux extrémités sont fixées, l’une au fémur et l’autre au fémur et au péroné, et qui dépend du muscle gastrocnémien externe, auquel il fournit un lieu d’attaches. 11 en résulte que le biceps, recouvert en grande partie par le grand fessier, s’enfonce entre les deux faisceaux supérieurs du jumeau externe pour aller trouver le péroné.
Le biceps des Crocodiliens présente avec celui des Oiseaux des rapports très-remarquables. 11 naît de l’épiiléon au-dessous du grand fessier et du prétendu agitator caudce , et plus particulièrement au-dessous de ce dernier; et formant un muscle plat et étroit qui se porte en bas en dehors du genou, il se termine par un tendon aponévrotique qui s’étale en une sorte de patte d’oie dont le tendon antérieur s’insère sur la face externe du péroné, un peu au-dessous de la tète, dont le tendon moyen se jette sur l’aponévrose d’origine du plantaris ou péronier latéral postérieur (long péronier latéral des anthropotomistes), et dont le tendon postérieur, sous forme d’expansion aponévrotique, se jette sur l’aponévrose jambière postérieure qui tapisse le jumeau externe. Au-dessous des deux tendons antérieurs passe le tendon du droit antérieur, qui va s’unir au péronier latéral postérieur. Ces insertions si complexes du biceps des Crocodiliens se ramènent facilement à celles du biceps des Oiseaux. L’insertion fibulaire, qui est la principale, est du reste la même , et les insertions aponévrotiques du Crocodile sont la reproduction
de la poulie fibreuse de l’Oiseau, sur laquelle les glissements ne se sont pas encore produits. Ce sont, de part et d’autre, des relations plus ou moins modifiées avec l’aponévrose jambière externe.
Droit antérieur. — Je n’ai pas à insister sur ce muscle, qui a été longuement décrit et étudié dans le chapitre de ce travail qui a trait à la recherche de son homologue dans la ceinture thoracique. Je ne puis pourtant me dispenser de faire remarquer combien ce muscle présente d’étroites ressemblances, chez les Oiseaux et chez lesCrocodiliens, par son insertion directement précotyloïdienne, par son faible volume, par ses rapports, et d’une manière encore plus frappante par le trajet si remarquable et si prolongé de son tendon dans une coulisse oblique creusée au niveau du genou dans l’épaisseur des aponévroses réunies des muscles crural, tenseur du fascia lata, fessier et biceps. 11 y a là une similitude complète qui permet de préciser la valeur de la partie précotylo'idienne de l’iléon du Crocodile comme rudiment de la portion axiale de l’iléon antérieur de l’Oiseau.
Iliaque et obturateur interne. — Les Crocodiliens ayant un muscle pubien supérieur [pectineus d’Owen, tensor vaginœ femoris d’Haughton) rudimentaire, possèdent au contraire un muscle iliaque interne très-développé. Ce muscle naît de tout le bord antérieur du rudiment de l’iléon antérieur, qui présente une surface à la fois antérieure et un peu interne. Il constitue un muscle charnu qui s’amincit beaucoup, pour se terminer par une extrémité aiguë au-dessous de la tubérosité interne de l’extrémité supérieure du fémur.
Chez l’Oiseau, le muscle iliaque peut être considéré comme composé de deux portions contiguës et pourtant distinctes, mais toujours situées en avant de l’acétabnlum. Il y a un iliaque postérieur grêle et aplati qui part seulement de la crête externe de l’iléon axial antérieur et qui, allant sur un point de la face in terne du fémur situé au-dessous du col, représente exactement l’iliaque des Crocodiliens. Mais au-devant de ce muscle se trouve un muscle plus important, triangulaire, qui a été considéré par Yicq-d’Azyr et Wiedemann comme un iliaque antérieur, tandis que Tiedemann et Owen en font un moyen fessier, et Merrem, Cuvier et Meckel un petit fessier. Ce muscle, naissant sur toute la partie du bord inférieur de l’iléon antérieur qui est au-devant des insertions de l’iliaque postérieur, va s’insérer sur la face
interne du fémur suivant une ligne qui continue inférieurement les insertions de l’iliaque postérieur. Les insertions de ce muscle ne rappellent ni celles du moyen, ni celles du petit fessier des Mammifères, le premier appartenant proprement à la fosse iliaque externe, et le second à la portion de l’iléon qui est inférieure au détroit supérieur du petit bassin, et qui peut être rattachée à l’iléon postérieur. Mais, par contre, il rappelle d’une manière remarquable l’iliaque d’un très-grand nombre de Mammifères, et plus particulièrement celui des Rongeurs. C’est réellement un muscle iliaque, et je lui conserve le nom d’iliaque antérieur, que lui a donné Vicq-d’Azyr. 11 appartient à la portion ailée de l’iléon antérieur, qui n’existe pas chez les Crocodiliens ; aussi fait-il entièrement défaut chez ces derniers.
Enfin le muscle que j’ai décrit chez les Crocodiliens comme chef iliaque postérieur de l’obturateur interne, et qui, partant de la face interne et du bord postérieur de l’iléon postérieur, va s’insérer sur la saillie supérieure de la ligne âpre du fémur, est représenté chez les Oiseaux par le chef iliaque de l’obturateur interne qui occupe la face interne de l’iléon postérieur, mais dont le trajet est modifié par la soudure de l’iléon postérieur et de l’ischion, et par le transport en arrière de l’ischion, du pubis et du trou sous-pubien. Nous savons en effet que ce muscle des Oiseaux vient sortir du bassin par le trou sous-pubien, que les nouvelles relations des os placent dans le voisinage très-immédiat de l’échancrure sciatique par où passe le muscle chez les Crocodiliens.
Moyen fessier. — Il y a, chez l’Oiseau, un muscle puissant, volumineux, triangulaire, formant une masse charnue qui remplit la fosse iliaque externe de l’iléon antérieur, dans presque toute l’étendue de laquelle il s’insère. Ce muscle forme en bas un tendon plat qui glisse sur la face externe du gros trochanter et s’insère sur cette face externe suivant une diagonale oblique de haut en bas et d’arrière en avant. Yicq-d’Azyr, Cuvier et Meckel l’ont considéré comme un moyen fessier; Owen le regarde comme un fessier externe ou grand fessier parce qu’il s’insère chez l’Apleryx à un pouce au-dessous du grand trochanter. Merrem et Tiedemann le regardent aussi comme un grand fessier. La détermination de Yicq-d’Azyr est certainement la vraie. Ce muscle n’a nullement les insertions iliaques du grand fessier, qui
sont épiiliaques. 11 présente au contraire les insertions caractéristiques du moyen fessier des Mammifères. Ce dernier muscle, en effet, est essentiellement le muscle de la fosse iliaque externe de l’iléon antérieur. 11 occupe toujours cette fosse, et la remplit presque exclusivement, attendu que le petit fessier n’y prend quelques insertions que par extension secondaire. Le moyen fessier des Oiseaux est d’ailleurs, comme le moyen fessier des Mammifères, recouvert par le couturier et le tenseur du fascia lata. En outre, les insertions trochanlériennes de ce muscle sur la face externe de cette apophyse, insertions qu’on observe généralement chez les Mammifères, sont fidèlement reproduites chez les Oiseaux, et on est en droit de considérer l’appréciation d’Ovven comme erronée, pour s’être appuyée sur le cas exceptionnel de l’Aptéryx.
Le muscle en question, qui appartient essentiellement à l’aile de l’iléon antérieur ou iléon des Mammifères, est donc un moyen fessier.
Ce muscle fait entièrement défaut chez les Crocodiliens, et on n’en trouve aucune trace, car il sera facile de démontrer que le muscle désigné par Haughton chez les animaux sous le nom de moyen fessier correspond à un tout autre muscle de l’Oiseau et mérite une autre dénomination.
Petit fessier. — On trouve chez l’Oiseau, au-dessous du biceps, un muscle que Vicq-d’Azyr a comparé au carré crural des Mammifères et auquel Cuvier a attribué la même valeur. Meckel y a vu à la fois un obturateur externe et un carré crural.
Cette masse musculaire mince et large occupe la fosse formée par l’iléon postérieur et l’ischion, en arrière de l’acétabulum. Elle mérite d’être étudiée de près et soigneusement analysée, pour qu’on puisse en comprendre toute la valeur.
On peut y reconnaître deux couches superposées, qui se distinguent par la direction de leurs fibres, et qui, quoique étroitement appliquées l’une sur l’autre, sont pourtant séparées par une couche de tissu conjonctif dans leurs portions postérieures.
La couche superficielle, très-mince, est disposée en éventail, de telle sorte que les fibres antérieures sont verticales et les postérieures de plus en plus obliques en haut et en arrière. Toutes ces fibres ont une origine iliaque et
prennent naissance sur la partie de l’iléon postérieur qui n’est occupée ni par le grand fessier ni par le biceps, depuis la saillie qui surmonte la surface antitrocbantérienne jusqu'au voisinage de la tubérosité iliaque postérieure. De ces insertions, les fibres convergent vers un tendon plat qui se fixe sur la face externe du fémur suivant une ligne comprenant le bord inférieur et postérieur du grand trochanter et le quart supérieur de la ligne âpre.
Cette couche superficielle peut elle-même être divisée en deux parties trèsinégales qui sont séparées l’une de l’autre par le passage des vaisseaux et nerfs sciatiques. La partie antérieure, très-petite, naît surtout de la saillie antitrocbantérienne et de la portion de l’iléon antérieur qui est au-dessus et en avant du trou sciatique. Vicq-d’Azyr, Cuvier et Tiedemann lui ont donné à tort le nom de muscle pyramidal, ce qui n’est point heureux, puisque l’origine du pyramidal des Mammifères a lieu sur le sacrum et non sur l’iléon. Meckel la regarde comme un jumeau supérieur, ce qu’on ne saurait admettre davantage, puisque le jumeau supérieur est un muscle naissant de l’ischion.
L’autre portion, plus considérable et plus étendue, s’insère sur la partie postérieure de l’iléon postérieur. Owen a décrit ces deux portions du muscle chez l’Aptéryx, la première sous le nom d ’adductor brevis femoris , la seconde sous le nom d ’adductor longus, et en faisant observer qu’elles ne sont séparées que par les vaisseaux et nerfs sciatiques, et qu’elles s’insèrent sur le fémur par un tendon commun.
Cette couche superficielle, considérée dans son ensemble, est réellement l’homologue du petit fessier ou fessier profond des Mammifères, que nous avons vu appartenir à l’iléon postérieur, border l’échancrure ischiatique, et n’atteindre que par extension l’iléon antérieur. Comme tel, ce muscle représente le chef iliaque de l’obturateur externe, ainsi que nous l’avons vu à propos de l’étude de ce muscle dans la série. Pour préciser ses homologies, nous lui distinguerons une portion présciatique et une portion postsciatique.
Au-dessous de la couche superficielle se trouve une couche musculaire appliquée sur la face externe de l’ischion qui lui sert de lieu d’attaches, et dont la direction est à peu près horizontale. Ce muscle se confond bientôt avec le précédent pour s’insérer sur le bord postérieur du grand trochanter.
Owen lui donne à tort le nom de pyramidalis, qui ne lui convient point, à cause de son origine ischiatique et nullement sacrée.
11 ne mérite pas non plus la dénomination de carré, que lui ont donnée Vicq-d’Azyr et Cuvier ; ce n’est point qu’il diffère du muscle de ce nom, comme l’avance M. Alix, parce qu’il est complètement isolé de l’obturateur externe ' et par son mode d’insertion fémorale. Ce muscle est au contraire lui-même le chef ischiatique de l’obturateur externe, dont il possède les insertions sur la face externe de la portion élargie de l’ischion, tandis que le carré des Mammifères, qui n’est autre chose qu’un faisceau supérieur du grand adducteur ou adducteur ischiatique, a des insertions limitées sur la tubérosité de l’ischion, et ne tapisse point largement la face externe de l’ischion, qui est réservée à l’obturateur. Quant à son mode d’insertion fémorale, elle diffère assez peu de celle du carré des Mammifères pour qu’elle ne dût en rien s’opposer à son assimilation à ce muscle, si cette assimilation était d’autre part justifiée.
Il résulte de l’analyse qui précède que la masse musculaire profonde postcotyloidienne comprend superficiellement un muscle petit fessier ou fessier profond appartenant à l’iléon postérieur et formant le chef iliaque de l’obturateur externe, et profondément un muscle ischio-trochantérien qui est le chef ischiatique de ce même obturateur.
Trouverons-nous les homologues de ces muscles chez les Crocodiliens ?
Il existe, chez le Crocodile, un muscle assez volumineux qui prend naissance sur la partie centrale de la face externe de l’iléon postérieur au-dessus et en arrière de l’acétabulum, au-dessous du biceps et du grand fessier, et dont les fibres convergent en bas et avant sur un tendon qui passe sur la tubérosité externe du fémur pour aller s’insérer sur cette tubérosité, et sur une ligne qui occupe la moitié supérieure environ du bord externe du fémur entre les deux chefs supérieurs du vaste externe.
Ce muscle, qui appartient exclusivement à l’iléon postérieur ou iléon crocodilien, ne saurait être méconnu comme l’homologue du fessier profond ou petit fessier de l’iléon postérieur de l’Oiseau. 11 ne diffère de ce dernier
1 Nous avons vu que M. Alix donne à l’obturateur interne de l’Oiseau le nom d'obturateur externe.
muscle que par ses relations avec les nerfs et vaisseaux sciatiques. Tandis que chez l’Oiseau ces nerfs traversent le muscle et le divisent en deux portions, l'une présciatique et l’autre postsciatique, ici les mêmes nerfs sortent en arrière du muscle, de telle sorte que ce dernier est réduit à sa portion présciatique, tandis que la portion postsciatique fait défaut. Cette disposition, qui est en rapport avec le moindre allongement en arrière de l’iléon postérieur chez le Crocodile, est compensée par un développement relativement considérable de la portion présciatique du muscle. Ce développement est en rapport de son côté avec l’agrandissement, chez le Crocodile, de la largeur et de la surface de l’iléon postérieur.
Le muscle que nous étudions et que Haughlon décrit comme moyen fessier est donc en réalité un profond ou petit fessier homologue de la portion présciatique du petit fessier des Oiseaux, et appartient comme elle à l’iléon postérieur. Mais il y a encore cette différence entre ce muscle et celui des Oiseaux que, tandis que chez ces derniers le petit fessier ou chef iliaque de l’obturateur externe s’applique et se soude sur le chef ischiatique de ce même obturateur, ces deux chefs restent parfaitement indépendants chez les Crocodiliens, où les portions élargies, ailées de l’iléon et de l’ischion, loin de se souder comme chez les Oiseaux, restent au contraire fort éloignées et séparées l’une de l’autre par un angle très-ouveri. Le chef ischiatique de l’obturateur externe tapisse et occupe la face externe de l’ischion, chez les Crocodiliens comme chez les Oiseaux; mais il reste indépendant et éloigné du chef iliaque ou petit fessier, pour ne s’en rapprocher que par les insertions fémorales, qui même sont voisines mais non confondues.
La discussion à laquelle je viens de me livrer sur la valeur et l’homologie des muscles de l’iléon chez l’Oiseau, chez les Mammifères et chez les Crocodiles, m’a conduit à des résultats d’un vif intérêt à plusieurs égards.
La vérité et la justesse des vues que j’ai émises plus haut sur les relations qui existent entre l’iléon osseux de ces trois groupes d’animaux, ont trouvé dans les études myologiques une éclatante confirmation, dont je désire faire ressortir la portée en résumant les résultats obtenus.
Nous avons vu en effet que: 1° l’iléon postérieur de l’Oiseau possède exactement tous les muscles de l’iléon postérieur du Crocodile ou iléon
reptilien proprement dit, avec des rapports identiques et les mêmes insertions iliaques fémorales et jambières. C’est ainsique nous trouvons dans l’un et l’autre cas : un grand fessier décomposé en deux portions, un biceps et un petit fessier ou fessier profond qui forment trois couches superposées. Nous trouvons également à la face interne un chef iliaque postérieur de l’obturateur interne.
2° L’iléon antérieur de l’Oiseau ou iléon du Mammifère porte sur sa portion axiale immédiatement précotyloïdienne un muscle droit antérieur et un iliaque postérieur qui sont également représentés, chez le Crocodile, avec des ressemblances très-remarquables dans leur disposition, leur trajet et leurs rapports ; ces muscles existent également chez les Mammifères. 11 ressort de cette disposition commune que l’apophyse préacétabulaire de l’iléon du Crocodile est le représentant rudimentaire de l’iléon antérieur de de l’Oiseau et du Mammifère.
5° L’iléon antérieur de l’Oiseau possède sur sa portion ailée trois muscles puissants : le couturier, l’iliaque antérieur et le moyen fessier, qui font défaut chez le Crocodile, mais qui existent chez le Mammifère.
4° La portion de la crête iliaque qui est commune à l’iléon antérieur et à l’iléon postérieur de l’Oiseau, et la crête de l’iléon antérieur, donnent naissance à un muscle tenseur du fascia lata et à son aponévrose, qui ont une grande extension. Chez le Crocodile, il n’y a qu’un tenseur du fascia lata atrophié, qui naît de l’épine antérieure de l’iléon du Crocodile ; or cette dernière partie n’est évidemment qu’un rudiment de la portion commune de la crête des deux iléons de l’Oiseau.
On voit donc que, tant au point de vue myologique qu’au point de vue ostéologique, l’iléon de l’Oiseau est la synthèse de l’iléon du Mammifère et de l’iléon du Crocodile; que les portions osseuses développées dans les trois cas donnent toujours naissance aux mêmes muscles; et que là où le muscle fait défaut ou est rudimentaire, la portion osseuse fait également défaut ou est peu développée. 11 y a donc corrélation étroite entre le système osseux et le système musculaire.
Le lecteur a pu juger de la confusion qui règne dans les déterminations des muscles de la région iliaque chez les Oiseaux et chez les Crocodiliens-
Cetle confusion tient à une cause que j’ai déjà signalée : à l’admission du principe des transpositions d’attaches des muscles. Il suffit de lire les auteurs pour voir le peu de précision qui régne à cet égard ; ce qui ne saurait étonner, car, dès qu’on abandonne le principe de la fixité des insertions, on est livré, pour la détermination des muscles, aux indications essentiellement trompeuses de la similitude des formes et des ressemblances indécises et variables dans les rapports. On peut dire sans exagération que la détermination des muscles du bassin chez les Oiseaux est réellement abandonnée au caprice de chaque anatomiste, et la cause de ce chaos est bien celle que je signale. « La détermination des autres muscles qui vont du tronc et du » bassin à la cuisse, dit M. Alix, offre encore plus de difficulté que celle des «muscles que nous venons de décrire, et cette difficulté est d’autant plus » grande qu’il y a des transpositions d’attache. »
J’espère, par l’analyse rigoureuse que je viens de faire des muscles de l’iléon dans trois groupes de Vertébrés, avoir démontré pratiquement qu’en s’appuyant sur le principe de la fixité des insertions il est possible d’arriver, dans la détermination des homologies, à une précision vraiment scientifique qui laisse à l’esprit la satisfaction de résultats positifs et appuyés sur une base solide.
La conception que j’ai donnée du bassin des Oiseaux, comme étant une synthèse du bassin des Mammifères et du bassin reptilien, et plus spécialement crocodilien, trouve dans l’étude des muscles une heureuse confirmation. Mais elle jette sur Sa valeur et la signification des muscles de l’iléon de l’Oiseau une lumière éclatante, en donnant la clef de leur nombre et de leur situation, qui embarrassent fort quand on est privé de ce fil conducteur. Le bassin de l’Oiseau possède à la fois les muscles de l’iléon des Mammifères et les muscles de l’iléon des Crocodiliens, ce qui s’explique aisément quand on connaît la nature complexe de leur double iléon.
Voici un tableau qui résume l’état des muscles de l’iléon dans les trois groupes de Vertébrés que je viens d’étudier.
Tableau comparatif des Muscles de l’Iléon chez le Mammifère, /'Oiseau
et le Crocodile.
