POSTÉRIEUR

Quand j’ai entrepris l’étude comparée des deux ceintures, je comptais ne pas dépasser le cadre que les deux premières parties de ce travail ont été appelées à remplir. Mais, ainsi que le lecteur a pu s’en apercevoir, l’étude des muscles m’a nécessairement conduit à empiéter sur les deux premiers articles des membres, attendu que les muscles qui ont pourpoint de départ les ceintures s’étendent pour la plupart au premier article, quelques-uns, moins nombreux au deuxième article, et quelques-uns même, mais assez rares, au troisième article, c’est-à-dire à la main et surtout au pied, comme nous l’avons vu en particulier chez les Sauriens, les Crocodiliens et les Oiseaux. J’ai donc été amené à m’occuper des premiers et des deuxièmes articles des membres, et à toucher aux théories qui ont été mises en avant pour établir entre eux des comparaisons plus ou moins satisfaisantes.

Les difficultés, en effet, ne font pas défaut quand on veut mettre la main à l’œuvre et arriver à une assimilation exacte et rigoureuse de deux membres qui ont subi des modifications si contraires, si opposées, qu’on a quelque peine à les rapprocher l’un de l’autre, quoiqu’on ait l’impression trèsprofonde de leurs homologies et de leurs ressemblances fondamentales. L’examen critique des conceptions et des théories émises à ce sujet suffirait à démontrer que la question n’est pas sans difficultés et sans périls.

Je n’ai pas l’intention de donner ici un historique complet de la question ; ce serait du reste revenir sur ce qui a été déjà si bien fait par le professeur Martins dans sa Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciquesRenvoyant le lecteur à ce remarquable travail, je me bornerai à

1 Ch. Martins ; Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciques chez l’Homme et chez les Mammifères , dèdaitede la torsion de l’humérus ( Mémoires de l'Académie des Sciences et Lettres de Montpellier, tom. III, 1857).

rappeler seulement les comparaisons les plus frappantes et les plus dignes d’attention.

Vicq-d’Azyr, à qui revient l’honneur d’avoir abordé sérieusement cette question, prit le squelette d’un bras d’homme et le plaça dans une situation analogue à celle d’un membre inférieur du môme côté, c’est-à-dire l’olécrâne et la saillie du coude en avant, et les deux os de l’avant-bras en supination, la paume de la main reposant sur le sol. 11 vit que dans cette situation les axes du col de l’humérus et du col du fémur n’étaient pas parallèles, celui du fémur se dirigeant en dedans et celui de l’humérus en dehors. Cette observation le conduisit à comparer le membre supérieur d’un côté au membre inférieur du côté opposé. Par cet artifice, les cols de l’humérus et du fémur étaient ramenés au parallélisme, et le radius en supination, étant externe, devenait l’homologue du péroné, tandis que le cubitus représentait le tibia. Ce dernier résultat, adopté pour l’Homme et les Singes, ne lui parut pourtant pas applicable aux quadrupèdes à canons, chez lesquels l’évidence lui démontra que le cubitus, os styloïde, répondait au péroné ; « que l’avant-bras et la jambe étaient formés par deux os très- «considérables, qui sont le radius et le tibia, et par deux os styloides dont »l’un a une grosse apophyse (l’olécrâne) que l’on ne remarque pas dans »l’autre, et qui paraît avoir été transportée au-devant pour former la ro- »tule. »

Je n’ai pas besoin d'insister sur ce qu’a d’inacceptable la théorie de Vicq-d’Azyr. J’ai suffisamment établi dans la première partie de ce travail que les homologies devaient être recherchées entre parties appartenant au même côté du corps. J’ai même été plus loin, et (il n’est pas inutile de le rappeler à propos de la question actuelle) j’ai démontré que les homologies devaient être recherchées entre les parties suivant un ordre de succession unique, régulier et continu, allant de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure de la colonne vertébrale, et non suivant des relations inverses et symétriques par rapport à un prétendu plan de symétrie perpendiculaire à l’axe de la colonne, ou par rapport à une symétrie quelconque portant sur les diverses zones du corps. Il y a succession et non symétrie.

Quant au parallèle que fait Vicq-d’Azyr des os du bras et de la jambe, il

renferme une distinction inadmissible entre les Mammifères et l’Homme. Ces deux articles des membres sont construits sur le même type dans la série des Vertébrés. Remarquons en outre que Vicq-d’Azyr, après Winslow, accepte cette opinion que la rotule n’est qu’un olécrane détaché et transporté au tibia. Nous aurons à revenir sur ces diverses questions.

L’assimilation entre deux membres appartenant à des côtés opposés du corps présentait une difficulté particulière. Du transport du bras droit à côté du membre inférieur gauche, la saillie du coude étant en avant, il résultait en effet que le pouce était externe et correspondait au petit orteil. Le gros orteil représentait le petit doigt. A cette difficulté un peu embarrassante, il a été répondu par deux hypothèses : 1° l’hypothèse du croisement, due à Bourgerv, nettement formulée par Cruveilhier, et d’après laquelle aucun os de la jambe ne représente à lui seul un os de l’avant-bras, et chacun des os de la jambe a des caractères qui appartiennent, les uns au cubitus, les autres au radius. Le radius, par exemple, est un péroné par sa partie supérieure et un tibia par sa partie inférieure ; le cubitus est au contraire un tibia par la partie supérieure et un péroné inférieurement. Il n’y a rien d’embarrassant dans ce cas à ce que, lorsqu’on place parallèlement les deux membres appartenant à des côtés opposés, le pouce soit externe, tandis que le gros orteil est interne. L’un et l’autre de ces doigts suivent fidèlement l’extrémité osseuse qui leur correspond, c’est-à-dire, pour la main, l’extrémité inférieure du radius, qui représente en réalité l’extrémité inférieure du tibia. Les doigts conservent aux deux membres des connexions exactement semblables avec les extrémités inférieures des os de la jambe et avec les extrémités inférieures correspondantes des os de l’avant-bras.

2° La seconde hypothèse est celle de M. Folz'. Je ne la cite qu’à cause de son caractère bizarre, car elle a à peine besoin d’être discutée. Pour le Professeur de Lyon, le pouce correspond à la coalescence des quatrième et cinquième orteils, et le gros orteil est formé par la fusion des quatrième et cinquième doigts. 11 n’y a alors rien d’étonnant à ce que le pouce soit externe, comme les quatrième et cinquième orteils, et ainsi de suite.

Lesanatomistes qui ont suivi Vicq-d’Azyr dans sa comparaison croisée plus

* Folz ; loc. cil.

ou moins modifiée sont extrêmement nombreux. Je n’ai pas l’intention d’en dresser ici la liste. Je considère ce genre de comparaison comme absolument jugé et condamné, et l’on ne doit pas perdre un temps précieux à le combattre. Mieux vaut s’arrêter sur les comparaisons portant sur les deux membres d’un même côté. Celles-ci ont un point de départ rationnel et vrai qui leur donne plus de valeur et qui autorise à leur consacrer une étude et une discussion plus prolongées.

En 1838, Flourens publia un parallèle des deux membres du même côté, l’avant-bras étant en pronation. Il s’attacha à établir les concordances et les discordances. Les concordances résident dans la direction semblable des deux cols vers la colonne vertébrale, et dans la situation identique de la main et du pied, le pouce et le gros orteil étant internes. Les discordances portent : 1° sur les directions opposées de la flexion des articulations du coude et du genou, la trochlée humérale étant tournée en avant et les condyles fémoraux en arrière; et 2° sur le croisement en X des deux os de l’avantbras, tandis que ies os de la jambe restent parallèles.

Les données renfermées dans la comparaison de Flourens sont parfaitement exactes, mais elles ne sont pas une solution de la question qu’il s’agit de résoudre. Flourens expose ce qui est ; il constate les faits, les ressemblances et les différences, mais il ne les explique pas. Le problème reste tout entier, et il faut encore après lui chercher à comprendre comment deux membres qui appartiennent si bien au même type morphologique présentent des différences si prononcées, et particulièrement une opposition complèle dans le sens de la flexion et une inversion complète des faces de l’humérus et du fémur, que les origines musculaires démontrent être réellement homologues (ligne âpre et face convexe de l’un et de l’autre os).

Il ne suffit pas, en effet, de dire avec M. Lavocat \ qui s’associe du reste aux vues de Flourens, que « pour que la progression puisse régulièrement » s’accomplir chez un quadrupède, il faut que le bras se fléchisse en arrière » et l’avant-bras en avant, tandis que la flexion de la cuisse a lieu en avant » et celle de la jambe en arrière», et que « cette opposition combinée des

1 Lavocat ; Discussion sur le parallèle des membres thoraciques et pelviens. Toulouse, 1867.

» actes locomoteurs est produite par l 'inversion méthodique des muscles » spéciaux qui se correspondent d’un membre à l’autre», ce qui produit « une répétition en matière inverse qui n’exclut pas l’analogie», et que si les surfaces articulaires inférieures de l’humérus et du fémur sont disposées en sens contraire, «il y a là une simple modification ayant pour but » de permettre l’exécution en sens contraire des mouvements de la jambe sur » la cuisse et de l’avant-bras sur le bras». «Nous avons vu, ajoute l’auteur, » que dans ce parallèle il ne fallait pas tenir compte de la configuration y) modifiée des surfaces articulaires inférieures (de l’humérus et du fé- » mur).... Ce ne sont que des apparences qui ont contribué à fausser les » appréciations et ont amené des explications controuvées.»

Ajoutons queM. Lavocat s’élève contre les comparaisons des deux membres qui portent exclusivement, ou tout au moins d’une manière prédominante, sur le squelette humain. Pour lui, la situation de l’avant-bras humain en supination, le radius n’étant en rapport qu’avec la partie externe ou condylienne du plan articulaire de l’humérus, tandis que le cubitus s’articule avec tout le reste de celte surface, n’est qu’un fait particulier établi chez l’Homme et les Singes etc., dans le but spécial de la mobilité du radius et delà main. La construction de l’avant-bras des Quadrupèdes au contraire, chez lesquels le radius sert d’appui à toutes les surfaces humérales, tandis que le cubitus, relégué en arrière, est un simple complément de l’articulation, la construction, dis-je, de l’avant-bras des Quadrupèdes reproduit exactement pour M. Lavocat, entre le radius et l’humérus, les connexions du tibia avec le fémur. Elle doit, dit l’auteur, être considérée « comme type » général et comme preuve évidente de la répétition du radius par le tibia »et du cubitus par le péroné ».

La réfutation des nombreuses conceptions erronées, et des points de vue par trop restreints et circonscrits que renferme la théorie que j’analyse ici, ressortira clairement des considérations d’anatomie comparée qui précèdent et qui suivent, et auxquelles j’ai donné une base autrement large que l’exarnen isolé des Mammifères dits quadrupèdes. Je ne m’arrête donc pas à combattre tout ce qu’il y a d’imaginaire, d’arbitraire, et de peu juste dans les conceptions que je viens d’analyser. La suite de ce travail s’en chargera suffisamment, et les idées, ingénieuses sans doute, que je viens

d’exposer, s’évanouiront devant des faits plus nombreux et mieux interprétés.

La publication de M. Lavocat, parue en 1867. était destinée à combattre une théorie du parallèle des membres qui a eu et a encore un grand retentissement, et sur laquelle je crois devoir longuement insister, tant à cause de la valeur de son auteur que du crédit général dont elle jouit parmi les anatomistes les mieux qualifiés ; je veux parler de la ihéorie delà Torsion de l'Humérus, du professeur Ch. Martins*.

Théorie de la torsion df l’humérus. — Je vais d’abord exposer avec quelques détails la théorie de Martins, et les perfectionnements qu’elle doit à Gegenbaur et à Broca. La discussion et la critique viendront après.

Voici comment Martins formule sa théorie : «L’humérus de l’Homme, dit- »il, est un os tordu, sur son axe, de 180°. Le fémur est un os droit sans «torsion. — L’humérus est l’homologue du fémur, mais il en diffère en »ce qu’il est tordu, sur son axe, de 180° environ, tandis que le fémur est »un os cylindrique dont les génératrices sont parallèles entre elles. Cette

«torsion a été signalée par la plupart des anatomistes L’humérus

«étant un fémur tordu, si l’on veut comparer ces deux os, il faut avant «tout détordre l’humérus; le résultat de cette opération est de placer l’épi— «trochlée en dehors et l’épicondyle en dedans. Cela fait, la comparaison «des membres n’offre plus aucune difficulté : en effet, le col de l’humérus «est dirigé en dedans , comme celui du fémur. La partie postérieure ou «tricipitale de l’os du bras se trouve en avant, comme la partie convexe » et tricipitale de l'os de la cuisse. Les deux os sont donc semblables ; leurs «condyles articulaires se contournent en arrière; l’olécrâne est en avant «comme la rotule ; de plus, elle est attachée à la portion antérieure et interne

1 Martins (Charles) ; Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciques chez l'Homme et chez les Mammifères , déduite de la torsion de V Humérus {Mémoires de l’Acad. des Sciences et Lettres de Montpellier, Médecine, III, pag. 471, 1857 ; et Annales des Sciences naturelles; Zoologie , 4me série, tom. VIII, pag. 47. — Ostéologie comparée des articulations du coude et du genou chez les Mammifères , les Oiseaux et les Reptiles (Mémoires de l'Académie des Sciences et Lettres de Montpellier , tom. III, pag. 355. 1862, et Annales des Sciences naturelles ; 4me série, XVII, pag. 244, 1862). Article Comparaison des membres du Dictionnaire encyclopédique des Sciences médicales , 2mc série, tom. VI, pag. 484, 1873.

»de la tête du tibia, qui représente la portion olécranienne de la tête du » cubitus, soudée et confondue avec celle du radius. Pour se convaincre de »la réalité de la torsion de l’humérus, il suffît de suivre sur un humérus «d’homme ou de quadrupède la ligne âpre qui part de l’épicondyle, se » dirige obliquement vers la face postérieure, la contourne en longeant la «gouttière de torsion du nerf radial, et vient aboutir à la partie la plus «marquée du col, au-dessous de la tète de l’humérus.

«s La torsion n’est point une disposition particulière à l’humérus humain ; «elle est générale dans les trois premières divisions des Animaux vertébrés, «Mammifères, Oiseaux et Reptiles vivants ou fossiles.

Quant à la torsion de l’humérus chez l’Homme et chez les Mammifères terrestres et aquatiques, « elle est d’une demi-circonférence ou de 180° en- «viron. Mais chez l’Homme et les Singes anthropomorphes, l’axe du col «de l’humérus étant dirigé de dehors en dedans, la torsion porte tout en- » tière sur le corps de l’humérus. Le mouvement de circumduction du bras «est possible, et ce caractère est un de ceux qui distinguent le groupe an- «tbropoïde de tous les autres groupes de Mammifères, comme Cari Yogt «l’a fait remarquer. En effet, à partir des Singes calarrhiniens supérieurs, «tel que le Nasique, l’axe du col de l’humérus n’est plus dirigé de dehors «en dedans, mais d’avant en arrière ; le mouvement de circumduction «est aboli et réduit à un mouvement dans un plan parallèle au plan ver- «tébro-sternal. La torsion de l’humérus de 180° se décompose dans tous les «Mammifères , l’Homme et les Singes anthropomorphes exceptés, en deux «torsions; celle du col de 90°, et celle du corps également de 90°; c’est une «vérité que Broca a mise en pleine lumière dans son parallèle anatomique «de l’Homme et des Singes.»

La torsion de l’humérus dans les Chéiroptères, les Oiseaux et les Reptiles «est de 90°, ou moins de 90° seulement. *L’axe du col de l’humérus est dirigé comme chez l’Homme : mais le corps de l’humérus n’étant tordu que «de 90°, la trochlée est tournée en dehors et non en avant ; aussi la «flexion de l’avant-bras sur le bras se fait-elle en dehors dans un plan per- » pendiculaire ou plan vertébro-sternal. Une Chauve-Souris, un Oiseau, «déploient leurs ailes en dehors ; un Reptile étend son avant-bras perpen- «diculairement à l’axe de son corps. La torsion de 90° est une des condi-

» lions ostéologiques du vol et de la reptation Sur le Caméléon, au con-

traire, l’humérus est tordu de 180°, car le Caméléon est un Reptile qui »ne rampe pas; il marche comme un quadrumane, en fléchissant son «avant-bras en avant. Son ventre ni sa queue ne traînent à terre. Comme » les Singes, il saisit les branches avec ses quatre doigts, et enroule sa «queue prenante autour des branches qui lui servent de support. Dans les «Chéloniens, la torsion n’est visible que dans les grandes Tortues terrestres »et fluviatiles, et dans les Batraciens sur les Crapauds et les grosses Grenouilles. Cette torsion de l’humérus de 90°, commune aux Reptiles et aux «Oiseaux, est un trait de plus à ajouter aux nombreuses ressemblances » organiques qui rapprochent ces deux classes.»

A propos de la mesure, de l’origine et des causes de la torsion, M. Martins ajoute, dans l’article du Dictionnaire déjà cité :

« Lorsque je publiai mon Mémoire, en 1857, je considérai la torsion de » l’humérus comme virtuelle , c’est-à-dire ne s’étant jamais opérée, quoique »la forme de l’os et la disposition des parties molles fussent telles qu’elles «eussent été si cette torsion s’était mécaniquement accomplie. Les travaux de M. Gegenbaur et les considérations de MM. Guérin et Durand «(de Gros) ont modifié mes idées. Le premier a d’abord mesuré l’angle »de torsion de l’humérus de trente-six sujets adultes , en se servant de

«l’appareil dioptrique imaginé par le Dr Lucæ Les mesures faites par

«Gegenbaur sur trente-six humérus d’Européens adultes de l’un et l’autre «sexe prouvent que ces axes ( l’axe du col de l’humérus et l’axe de la «trochlée) font entre eux un angle moyen de 12°, ce qui donne pour l’an- «gle de torsion de l’humérus une moyenne de 168° et varie de 178° à

«148° Un autre résultat important, c’est que sur huit humérus frais de

«jeunes enfants âgés de trois mois à neuf mois, l’angle de torsion s’est «trouvé n’êlre plus que de 146°, et sur huit fœtus âgés de douze à seize «semaines, il se réduit à 120°. Ainsi donc, la torsion de rhumérus n’est «pas uniquement virtuelle, comme je l’aurais cru ; elle se continue réelle- «ment dans l’état fœtal, infantile et adulte, et, d’après les mesures de Ge- «genbaur, celte torsion complémentaire, observée par lui, serait de 47° à «partir du huitième mois jusqu’à l’âge adulte. Je persiste néanmoins à «considérer comme virtuelle la torsion initiale de l’humérus. Ainsi, chez

«un fœtus de huit mois, l’os est tordu de 121°, et depuis cet âge jusqu’à » l’âge adulte il se lord effectivement de 47°, mais auparavant il est tordu » virtuellement et non mécaniquement d’un certain nombre de degrés. En «effet, du jour où le membre antérieur apparaît sur un fœtus âgé de quel- »ques semaines, le bras est fléchi en avant et la main est en demi-pro- » nation ; une torsion s’est donc déjà opérée , mais l’os n’en porte aucune «trace, puisqu’il se montre sous la forme d’une palette aplatie et identi- «que, sauf la grandeur, à celle du fémur. Mais, par suite de l’adaptation «fonctionnelle héréditaire, l’avant-bras se fléchit déjà en avant, tandis que «la jambe se fléchit en arrière. De l’état fœtal à l’état adulte, la torsion se «complète et s’achève.

«Ces observations sont confirmées par d’autres qui, d’après les idées «darwiniennes, sont du même genre. Ainsi, on pouvait dire d’avance que «chez le Nègre la torsion doit être moindre que chez l’Européen ; c’est «ce qui semble résulter de l’observation de cinq sujets examinés par «Welcker, Lucæ et Gegenbaur. L’angle moyen qu’ils ont trouvé est de «154°, au lieu de 168° comme chez l’Européen.

»Ces faits mettent à néant la principale objection que MM. Humphry «(de Cambridge) et Burt-Wilder (de Boston) ont faite à la torsion de l’hu-

«mérus, cette torsion étant non-seulement virtuelle , mais réelle

«Enfin, je demanderai toujours pourquoi l’humérus est le seul os du «squelette qui paraisse évidemment tordu, et le seul que des nerfs et des «vaisseaux contournent en décrivant une hélice. Nous savons maintenant «qu’il se tord effectivement , et la démonstration est complète. »

J’ai tenu à citer longuement, pour laisser à la théorie de la torsion toute sa véritable portée, ce que je ne pouvais mieux faire qu’en lui conservant l’expression originale et claire que lui a donnée son auteur.

Une explication qui a eu l’approbation de Cruveilhier, Ch. Robin , Ch. Rouget, Brown-Sequard, J. Pictet., Hugh Falconer, Vogt, P. Broca, E. Hœckel et C. Gegenbaur, mérite d’être envisagée de près et traitée avec grande considération.

La théorie de la torsion a cependant trouvé des adversaires ; Folz ' lui a

1 Folz ; loc cit. Journal de Physiologie , 1863.)

opposé un argument qui n’est pas sans valeur. « La torsion de l’humérus, »dit-il, admise par quelques anatomistes, n’existe réellement pas en tant »que torsion. Je n’en veux pour preuve que la possibilité de suivre le bord «antérieur de l’humérus depuis la coulisse bicipitale, où il commence, jus- «qu’à la cavité coronoïde, où il finit. Ce qu’on a appelé torsion n’est qu’une «gouttière creusée obliquement sur la partie externe de l’os pour le pas- «sage de l’artère humérale profonde et du nerf radial. » M. Folz rejette donc la théorie de la torsion ; mais nous avons vu que ce n’était pas pour faire mieux, puisqu’il en est resté à la comparaison croisée de Vicq-d’Azyr. quelque peu modifiée.

L’usage assigné par Folz à la gouttière de torsion de l’humérus avait déjà été généralement considéré comme une explication suffisante de la disposition de l’humérus par beaucoup d’anatomistes. Je citerai Humphry et Burt- Wilder, qui ont fait à la théorie de la torsion cette objection que la torsion n’est qu’apparente et non réelle. M. Lavocat,de Toulouse, n’accepte pas non plus la torsion de l’humérus. « Malgré le talent et la science que M. Mar- » tins, dit-il, a déployés pour soutenir cette thèse, la torsion de l’humérus «est loin detre démontrée... Selon nous, elle est imaginaire. C’est une «hypothèse inacceptable... »

Sans citer tous les auteurs qui ont opposé des arguments de valeurs diverses à la théorie de M. Martins, je vais rendre compte ici de l’un des derniers, et peut-être du dernier travail publié sur la matière. Il appartient à un jeune naturaliste auquel je me plais à rendre justice.

Le Mémoire de M. Alexis Julien sur XHomotijpie des membres thoraciques et abdominaux ' a pour épigraphe : « L’humérus n’est pas un fémur retourné». L’auteur reconnaît que, « de toutes les hypothèses (et elles «sont nombreuses) qu’on a imaginées pour obtenir la solution du pro- «blèmede l’homotypie des membres thoraciques et abdominaux, celle qui «a donné les meilleurs résultats est sans contredit celle de M. le profes- «seur Charles Martins». Mais il fait à la théorie de la torsion quelques objections qui sont d’inégale valeur.

1 A Julien ; De V Homotypie des membres thoraciques et abdominaux ( Mèm . de la Société d' Anthropologie, 1878).

Il lui reproche de faire dépendre uniquement de l’angle de torsion la direction et l’attitude générale du membre thoracique. A tel angle de torsion doivent, d’après elle, correspondre telle situation et telle fonction du membre. «Chez les Chéiroptères, les Oiseaux et les Reptiles, dit M. Martins, »la torsion est de 90°, la trochlée est tournée en dehors et non en avant ; «aussi la flexion de l’avant-bras se fait-elle en dehors dans un plan «perpendiculaire à l’axe vertébro-sternal. Une Chauve-Souris, un Oiseau, «déploient leurs ailes au dehors ; un Reptile étend son avant-bras perpendiculairement à l’axe du corps. La torsion de 90° est donc une des «conditions ostéologiques du vol et de la reptation.»

Ce n’est pas de l’angle de torsion, répond M. Julien, que dépendent la direction et l’attitude générale du membre thoracique. En effet, chez les Reptiles et les Oiseaux, où cet angle à une valeur de 90°, les membres thoraciques regardent presque « en sens inverse par leurs faces homologues ; «tandis que, fendant la flexion , la région pleurale (c’est-à-dire la face de «flexion) de l’humérus, du Crocodile regarde en bas, en avant et en de- «dans, elle regarde tout à fait en dehors chez l’Albatros; chez l’Homme, «au contraire, où la torsion est de 180°, cette même région est dirigée un «peu en dedans et surtout en avant. »

Le reproche de M. Julien est fondé ; l’argument par lequel il l’appuie est moins heureux. En effet, si au lieu déconsidérer l’attitude des membres fendant la flexion, ainsi que l’indiquent les mots que j’ai soulignés à dessein, on les considère pendant l’extension, les observations de M. Martins ont ceci de fondé que la face pleurale ou de flexion de l’humérus de l’Oiseau regarde fort bien en avant, en bas et en dedans, comme chez le Crocodile. Or, il ne faut pas oublier que le membre antérieur de l’Oiseau ne saurait être rapproché du membre correspondant du Crocodile que dans la position qu’il affecte pendant l’activité du membre, c’est-à-dire pendant le vol. L’attitude repliée de l’aile au repos est tout à fait spèciale et propre à l’Oiseau, et ne saurait être rapprochée rigoureusement de l’attitude du membre antérieur de Crocodile même au repos et à l’état de flexion. Ce dernier membre, même alors, sert d’appui et de soutien au corps, et est dans une activité relative, tandis que l’aile repliée est dans une inactivité absolue quilui permet de prendre une situation pour ainsi dire anormale et sans analogue. On ne

saurait môme la comparer à l’attitude du membre antérieur des Ptérodactyles et des Chéiroptères, qui, quoique étant un organe du vol, sert aussi à la station et à la progression quadrupèdes. Le seul rapprochement rationnel à faire aurait peut-être lieu entre l’aile fléchie de l’Oiseau et le membre antérieur replié des Dinosauriens bipèdes et de l’Archéoptéryx, qui est le plus ornithoïde des Reptiles connus.

Mais si la valeur de l’argument de M. Julien n’est point inattaquable, le reproche qu’il adresse à la théorie de la torsion n’en est pas moins trèsfondé; j’aurai l’occasion, dans la suite, d’en fournir des preuves aussi solides que nombreuses, et de démontrer que ce n’est pas à la torsion humérale, mais à de tout autres conditions que tiennent la direction et l’attitude générale du membre.

Un second reproche mérité que formule M. Julien, c’est d’avoir considéré le membre abdominal des Vertébrés terrestres comme un membre typique, comme un membre non transformé, auquel devrait être ramené le membre thoracique pour l’établissement des homotypies. 11 est certain que M. Martins n’a cherché l’explication des différences qui séparent les deux membres que dans des modifications du membre thoracique. Ce dernier est, d’après lui, le seul qui ait subi des transformations, des déviations, des torsions, auxquelles sont dues les différences de divers degrés qui l’ont éloigné delà forme restée constante du membre postérieur. Or, c’est là une opinion erronée, que l’on est d’autant plus étonné de trouver sous la plume du Professeur de Montpellier, qu’il a écrit lui-même : « Le membre inférieur se montre «aussi (comme le membre supérieur) d’abord sous la forme d’une palette «parallèle au plan vertébro-sternal, comme la nageoire ventrale des Pois- «sons ; mais dans tous les animaux terrestres, vivants et fossiles, elle «se retourne ensuite vers le sol , et se maintient dans cette position. » Il résulte évidemment de ce passage, comme le fait justement remarquer M. Julien, que la position du membre abdominal de tous les Vertébrés terrestres est une position acquise et non point primordiale. Il y a eu modification du membre postérieur aussi bien que du membre antérieur, quoique peut-être à un degré différent et dans une autre direction.

M. Julien explique la différence de situation et de forme des membres antérieur et postérieur par un changement dans leur situation primitive,

changement consistant dans un mouvement de rotation de 90° de l’humérus et du fémur en sens inverse, au niveau des articulations scapulo-humérale et coxo-fémorale. « A la suite de ce mouvement, la face externe (con- »vexe) de l’humérus devient postérieure, le radius et le pouce se placent »en dehors. D’un autre côté, la face externe (convexe) du fémur devient «antérieure, le tibia et le gros orteil se placent en dedans. De là résulte la «différence de 180° qui existe dans la direction des faces homotypiques «des membres thoraciques et abdominaux

... » L’humérus n’est donc pas un fémur retourné, et le membre abdomi- «nal ne peut être considéré comme le membre type, car sa position estac- «quise aussi bien que celle du membre thoracique.

» Pour établir l’homotypie des deux membres, il suffira donc de les rame- » ner à leur position embryonnaire primordiale, en faisant subir à chacun «d’eux, au niveau désarticulations scapulo-humérale et coxo-fémorale, un «mouvement de 90° en sens inverse de celui qu’ils ont subi depuis leur «apparition. »

Telles sont les vues de M. Julien. Toutefois l’auteur prévoit quelques objections auxquelles il oppose des réponses.

Dans l’hypothèse de la torsion, la grosse tubérosité de l’humérus (trochiter) représente le grand trochanter du fémur ; la petite tubérosité (trochin) représente le petit trochanter (trochantin). Dans l’hypothèse de M. Julien, au contraire, la grosse tubérosité de l’humérus (céphalique) correspond au petit trochanter (céphalique ou antérieur), tandis que le trochin huméral (caudal) correspond au grand trochanter (caudal).

A cela, M. Julien répond qu’en morphologie le volume aussi bien que la forme et la fonction n’ont aucune valeur : une seule chose importe, ce sont les connexions. Or, à cet égard (et c’est la seule objection que M. Julien considère comme sérieuse), on pourrait lui objecter que les muscles qui vont au trochiter (sus et sous-épineux), sont, d’après l’hypothèse deM. Martins, homotypes de ceux qui vont au grand trochanter (moyen et petit fessier), aussi bien parleurs insertions initiales que par leurs insertions terminales. Il en est de même du sous- scapulaire et de l’iliaque, qui vont au trochin et au trochantin. Dans l’hypothèse de M. Julien, ces muscles ne se correspondraient que par leurs insertions initiales. A cette difficulté, M. Julien ré-

pond en citant M. Martins lui-même : « Les points d’attaches musculaires (dit M. Martins) ne sont point immuables et nous enseignent qu’il ne faut pas «donner une importance exagérée aux insertions musculaires, pour la détermination des parties osseuses correspondantes ». M. Julien cite à l’appui de cette opinion, qu’il accepte pleinement , le fait que le long fléchisseur propre du pouce, qui est par son insertion terminale l’homotype du long fléchisseur propre du gros orteil, diffère entièrement de ce dernier par son insertion supérieure. Le fléchisseur propre du pouce naissant de la face antérieure du radius, celui du gros orteil naît de la face postérieure du péroné, qui est l’homotypedu cubitus et non du radius.

Je ne puis laisser passer ici sans réflexion la réponse de M. Julien-. Elle aurait pu être plus heureuse, ainsi que je le montrerai plus tard. Pour le moment, je me borne à protester encore une fois contre la doctrine des transpositions d’attaches que l’on retrouve à chaque pas, et je m’appuie pour cela sur l’exemple que M. Julien a énoncé en faveur même de cette doctrine. Le fléchisseur propre du pouce s’attache en effet, non-seulement à la face antérieure du radius, mais encore à l’aponévrose interosseuse et à l’apophyse coronoïde du cubitus. C’est donc un muscle à la fois radial et cubital, qui n’a conservé qu’une insertion cubitale très-réduite, parce que la face antérieure du cubitus est largement occupée par les insertions du fléchisseur profond des doigts, si important et si volumineux. Les insertions radiales sont devenues très-étendues par balancement. Au membre inférieur, les insertions péronières (cubitales) du fléchisseur propre du gros orteil ont au contraire seules subsisté et ont pris une importance compensatrice de la disparition des insertions tibiales, la face postérieure du tibia étant entièrement occupée par les insertions du poplité, du soléaire, du long fléchisseur commun des orteils et du tibial postérieur. 11 n’y a pas eu transposition d’attaches, mais seulement inégalité par balancement, dans leur répartition, entre les deux os du deuxième article du membre.

Les deux muscles fléchisseurs propres du pouce et du gros orteil appartiennent originairement à la fois aux deux os des deux articles, ce qui n’a pas lieu de nous surprendre, attendu que, pour le fléchisseur du pouce, les faits sont là pour le prouver, et, pour le fléchisseur du gros orteil, il est plus que légitime de penser qu’à part des insertions péronières, ce muscle a dû avoir

des origines tibiales puisqu’il est destiné au plus interne, c’est-à-dire au plus tibial des orteils. Au reste, ces muscles sont des muscles de 'perfectionnement qui ne sont que des différenciations de l’un des faisceaux des muscles fléchisseurs communs profonds, c’est-à-dire d’une masse musculaire qui appartient à la fois aux deux os du deuxième article. Ainsi, chez le Cheval, le fléchisseur profond des phalanges, ou perforant, est à la fois cubital et radial. Il en est de même chez le Bœuf, chez le Dromadaire, chez le Porc, chez les Carnassiers.

Le fléchisseur profond des phalanges du membre postérieur est également inséré au tibia, au péroné et au ligament interosseux, chez le Cheval, chez les Ruminants, chez le Dromadaire et chez les Carnassiers ; tandis que le fléchisseur oblique, dont le tendon se confond avec le sien, s’insère en arrière delà tubérosité interne du tibia. Chez les Singes anthropoïdes, la dépendance du long fléchisseur du pouce vis-à-vis du fléchisseur profond est tout à fait évidente. Chez le Gorille, par exemple, ce muscle n’existe pas, à proprement parler, comme muscle indépendant. Mais un tendon grêle se détache du bord externe du tendon volumineux que le fléchisseur commun envoie à l’index, et va se rendre au pouce. Chez le Chimpanzé, ce tendon est plus grêle encore. Chez l’Orang et les Gibbons, ce muscle fait tout à fait défaut '. D’autre part, au membre postérieur, la dépendance du fléchisseur commun et du fléchisseur propre du gros orteil se démontre par leur inégale distribution et leur suppléance, suivant les types. Ainsi, le long fléchisseur du gros orteil du Gorille et du Chimpanzé envoie aussi des tendons au troisième et au quatrième orteil, et le long fléchisseur commun en fournit au deuxième, au quatrième et au cinquième.

Chezl’Orang, le long fléchisseur du gros orteil fait défaut, et chez les Pithéciens, le gros orteil reçoit deux tendons: l’un perforant et l’autre perforé, provenant des fléchisseurs communs.

Ces faits prouvent surabondamment que les longs fléchisseurs propres, soit du pouce, soit du gros orteil, appartiennent à la masse commune des fléchisseurs profonds, qui estappliquée contre les faces de flexion des deux os du second article des membres, et qui ne s’en différencient que chez les

1 Broca; Les Primates, loc. cit., pag. 320.

Anthropoïdes et chez l’Homme, en acquérant du reste des degrés variés d’indépendance et de force qui expliquent suffisamment le départ inégal des insertions entre les deux os.

M. Julien prévoit encore une autre objection, au sujet de la direction des cols de l’humérus et du fémur.

Après que l’on a, par le procédé de M. Martins, fait subir h l’humérusune détorsion de 180°, le col de cet os continue à regarder en dedans comme celui du fémur. Quand, au contraire, ôn dehors de l’hypothèse de la torsion, les deux os sont ramenés à leur position primitive, le col de l’humérus regarde en arrière et le col du fémur en avant.

Ce fait de la direction en sens inverse des cols de l’humérus et du fémur, lorsque ces deux os du même côté sont placés dans des situations parallèles, a joué un très-grand rôle dans les hypothèses proposées pour établir une comparaison entre les deux membres. C’est à lui, eu effet, que sont dues les comparaisons croisées, depuis celle de Vicq-d’Azyr jusqu’à celle de M. Folz. C’est à lui qu’est due la théorie de la torsion. Il faut encore rapportera ce fait l’origine de la théorie de Flourens, acceptée et défendue par M. Lavocat; dans cette hypothèse, en effet, l’humérus est comparé au fémur du même côté, la main étant en pronation naturelle, et sans qu’il y ait à retourner le membre. Dans cet état de choses, les têtes articulaires sont, il est vrai, dirigées l’une et l’autre en dedans; mais les lignes âpres et les faces convexes des deux os ne se correspondent pas , et l’exactitude des homologies des faces des deux os est entièrement sacrifiée à l’identité de direction des cols et des têtes. «Ce sont là, dit M. Lavocat, des détails secondaires ,

» qui ne peuvent rompre l’analogie Il y a une répétition en matière

» inverse qui n’exclut pas l’analogie, v

Nous savons ce qu’il faut penser de ces répétitions en matière inverse. Elles n’existent que dans l’imagination de ceux qui créent des théories , et elles s’expliquent en vérité par des retournements réels dans les organes.

Si nous en jugeons par l’influence considérable qu’a eue sur l’esprit des anatomistes cette direction inverse des cols de l’humérus, l’objection qu’examine M. Julien est de quelque valeur et mérite d’être considérée de près. Voici la réponse qu’il y fait : « Deux organes homologues perdent-ils leurs » homologie par cela seuls qu’il sont inclinés en sens inverse ? Évidem-

» ment non.» Et à l’appui de ce fait, M. Julien cite cette observation de M. Broca : que les apophyses épineuses des fausses vertèbres dorsales ou vertèbres à côtes flottantes sont, chez les Quadrupèdes, inclinées vers la tête ou en antéversion, tandis que les apophyses des vraies vertèbres dorsales, c’est-à-dire de celles qui sont unies au sternum par des côtes, sont obliquement inclinées vers le sacrum, ou en post-version. Or, personne n'a jamais songé à mettre en doute l’homologie deces deux groupes d’apophyses.

La réponse de M. Julien est judicieuse sans doute, mais elle est insuffisante et n’est pas assez complète pour dissiper tous les doutes et toutes les obscurités qu’a jetés sur l’homologie des membres la direction inverse des têtes de l’humérus et du fémur du même côté. Il n’est ni dans l’ordre ni dans les lois de la nature que des parties homologues soient dirigées en sens inverse et présentent de grandes différences de direction, sans qu’il ait existé des causes capables de produire de telles déviations. 11 ne suffit pas de dire que telles parties sont homologues, quoiqu’elles soient dirigées en sens inverse ; mais il convient à la science de démontrer que telles parties, quoique inversement dirigées, sont cependant homologues, parce que telle est la cause qui a déterminé leur inversion.

Pour le cas des apophyses épineuses, par exemple, M. Broca a fort bien établi que leur direction est déterminée par l’action musculaire, et que leurs directions inverses chez les Quadrupèdes proviennent de ce que, chez eux, les forces extensives prennent leur point fixe alternativement du côté de l’épaule et du côté du bassin.

Or, il convient aussi pour les têtes de l’humérus et du fémur de rechercher les causes de leurs directions inverses, afin que, une explication rationnelle et solide de celte disposition une fois trouvée, il n’y ait plus aucune difficulté sérieuse à établir les homologies de l’humérus et du fémur du même côté. C’est ce que j’essaierai de faire dans la suite de ce travail.

J’ai donné au travail de M. Alexis Julien une place importante dans celte revue des hypothèses destinées à faciliter la comparaison des membres. Je l’ai fait pour plusieurs motifs : parce que ce travail m’a paru renfermer des réflexions judicieuses sur la théorie de la torsion de l’humérus, parce qu’il présentait une théorie rationnelle de la comparaison des membres basée sur l’embryogénie et sur les modifications consécutives de leur situation.

et enfin parce que l’auteur de ce Mémoire, qui a bien voulu m’en communiquer le contenu et les conclusions avant sa publication, a fortement contribué à attirer mon attention sur la valeur réelle et le degré d’importance qu’il faut attribuer à la direction inverse des cols de l’humérus et du fémur dans l’édification d’une comparaison des membres.

Le travail de M. Julien étant d’une publication très-récente, et peut-être la plus récente sur la matière, j’ai cru devoir, pour cette raison aussi, lui consacrer un assez long examen. Mais après l’avoir traité avec justice, il convient aussi d’être juste envers tout le monde, et de u rendre à César ce qui appartient à César». La comparaison des membres, telle que l’a faite M. Julien, a pour point de départ la situation embryonnaire ou primitive des membres et leur rotation en sens inverse d’un angle de 90° au niveau désarticulations scapulo-humérale et coxo-fémorale. Avant de connaître les idées de M. Julien, j’étais arrivé aussi à des idées semblables , telles du reste que je les ai déjà exposées dans plusieurs parties de ce travail, et notamment dans les pages ( 15 à 18) et ( 253 à 258 j. Seulement, tandis que M. Julien s’était dégagé de toute préoccupation ayant trait à la direction en sens inverse des cols et des tètes de l’humérus et du fémur, je n’avais pas encore franchi ce pas, et j’inclinais à penser que, les membres devant leurs situations inverses à un mouvement en sens opposé de 90° dans les articulation supérieures, l’inversion des cols n'en était pas moins due à un certain degré de torsion. Je n’étais déjà plus, on le voit, le disciple fidèle de M. Martins. L’auteur distingué de la théorie de la torsion considère en effet comme constantes les relations de l’humérus avec la cavité glénoïde, et attribue entièrement à la torsion de l’os la situation de son extrémité trochléenne. Pour moi, j’attribuais à des changements de relations de l’humérus avec la cavité glènoide la situation de cette extrémité trochléenne, tandis que je rapportais seulement à la torsion la direction de l’axe du col de l’humérus. Je l’ai déjà dit et je le répète, les idées de M. Julien ont attiré mon attention sur la valeur réelle de la direction des cols , et, en provoquant mes réflexions et mes observations, m’ont conduit aux résultats que je formulerai plus loin.

Je tiens à dire que cette digression, qui a une apparence toute personnelle, m’est dictée cependant par des motifs de probité scientifique, et à ce

point de vue je ne la regrette pas. Mais elle a encore an autre but , c’est celui de rapporter à son premier auteur une théorie qui, en réalité, n’appartient ni à M. Julien ni à moi, quoique nous y ayons été conduits l’un et l’autre séparément par nos propres observations, ce qui est peut-être une présomption de plus en faveur de sa vérité.

Huxley, en effet, sans se préoccuper en rien des axes des cols, et envisageant la question à un point de vue très-général, a, bien avant nous, formulé celte théorie de la rotation articulaire d’une manière trés-netle sinon très-étendue. Les Éléments d' anatomie comparée des animaux Vertébrés, traduits en français dès 1875', renferment en effet les passages suivants, sous la rubrique : Position des Membres : «Dans leur position «primitive, les membres sont droits et tombent en dehors à angles droits, «suivant l’axe du corps. Mais à mesure que le développement s'avance, «ils s’infléchissent de telle sorte que la partie médiane (avant-bras et «jambe) se courbe au-dessous et vers la ligne médiane sur la division supérieure, tandis que la partie inférieure (main et pied) prend une cour- «bure opposée sur la division médiane. Ainsi, l’aspect ventral de l’avant- »bras et de la jambe est tourné en dedans, le côté dorsal en dehors, «tandis que l’intérieur de la main et du pied se trouve en bas, le dos «au-dessus.

«Quand la position des membres n’a pas subi d'autres altérations, le ra- «dius de l’avant-bras et le tibia de la jambe sont tournés en avant et vers «la tête, le cubitus et le péroné en arrière ou vers l’extrémité caudale.

«En regardant ces parties par rapport à l’axe du membre lui-même, le «radius et le tibia sont dans une position 'préaxiale ou en avant de l’axe, «tandis que le cubitus et le péroné sont dans une direction post-axiale on «en arrière de l’axe. Le même axe traverse le doigt médian. 11 y a en consé- «quence deux doigts au-devant de l’axe, dans la région radiale ou tibiale, «et deux doigts derrière l’axe, dans la région du cubitus ou du péroné «pour chaque membre.

«Chez beaucoup d’Amphibiens et de Reptiles, les membres des adultes «ne s’éloignent pas beaucoup de cette position primitive.

iHuxley; Élém. d’anat. comp . des Vert., trad. del’anglais par Mme Brunet, 1875, pag. 35. etc.

«Mais, chez les Oiseaux et chez les Mammifères, de plus grands changements surviennent. Ainsi, chez tous les Quadrupèdes ordinaires, le bras ose tourne en arrière et la cuisse en avant , de manière que le coude et oie genou se trouvent rapprochés du corps; de même l’avant-bras se «fléchit sur le bras, et la jambe sur la cuisse. Chez l’Homme, un plus grand «changement encore arrive. Dans la station naturelle, l’axe du bras et «de la jambe est parallèle à l’axe du corps au lieu de lui être perpendiculaire. La surface propre ventrale du bras regarde en avant, cellede la cuisse «en arrière, tandis que la surface dorsale de cette dernière regarde en «avant. La surface dorsale de l'avant-bras regarde en dehors et en arrière, «celle de la jambe directement en avant. La surface dorsale de la main «est externe, celle du pied supérieure. Pour résumer, le dos du bras cor- «respond au-devant de la jambe, et le côté externe de la jambe au «côté interne du bras dans la station verticale.»

Nous ne saurions donc, ni M. Julien ni moi, douter des droits de priorité de Huxley en ce qui a trait au mouvement de rotation et de transport des membres comme déterminant leur position définitive, et comme expliquant la direction opposée de la flexion du coude et du genou. M. Julien a eu le mérite de la formuler avec plus de précision et de détails; et s’il m’est permis de revendiquer une part dans cette conception, je ferai remarquer que j’y ai été conduit, non pas seulement par des considérations ostéologiques, mais aussi et surtout par l’étude des muscles.

C’est ainsi que j’ai été amené, en comparant le système musculaire des membres, à considérer comme homologues les faces des os qui donnaient insertion à des muscles évidemment homologues. Les faces d’insertion des vastes interne et externe du triceps brachial, dont l’homologie avec les vastes interne et externe du triceps fémoral ne saurait être niée par personne, ne pouvaient qu’être des faces homologues, et avaient dû, avant toute transformation et déformation du membre , constituer des faces de même conformation, de même direction et de même valeur. Ces faces correspondaient évidemment au sens de l’extension des articulations du coude et du genou; et pour que ces deux articulations se trouvassent, chez l’adulte, dirigées dans des sens diamétralement opposés, il fallait que les membres eussent été déviés et eussent subi une rotation plus ou moins directe sur

leur axe général. 11 s’agissait de déterminer dans quel sens celte rotation s était opérée. Pour cela, l’étude des muscles était d’un puissant secours et ne permettait pas d’hésitation pour formuler une réponse.

On est frappé en effet de voir combien, au membre antérieur, les muscles rotateurs en dedans l’emportent fortement sur les rotateurs en sens inverse. Le grand pectoral, le petit pectoral huméral des Singes et des Quadrupèdes, le coraco-brachial lui-même, le sous-scapulaire, le grand dorsal, le grand rond, sont tous, à des degrés divers, rotateurs de l’humérus en avant et en dedans, tandis que le sous-épineux et le petit rond sont les seuls muscles rotateurs en sens contraire. La disposition générale de ces muscles par rapport à l’humérus, et en particulier le mode d’enroulement du grand dorsal et du grand rond autour de l’os, prouvent suffisamment que le bord antérieur de cet os, c’est-à-dire sa ligne âpre, a été primitivement interne, et que l’os a dû subir un mouvement de rotation sur son axe en arrière et en dedans, qui a rendu antérieur ce bord, d’interne qu’il était. Les muscles qui étaient d’abord directement adducteurs, tels que grand pectoral, petit pectoral, coraco-brachial, grand dorsal, grand rond, sont devenus à la fois adducteurs et rotateurs en avant et en dedans. Le mouvement de rotation de l’humérus, tel que je viens de l’indiquer, a donc transporté en avant la ligne âpre de l’os et la saillie de la trochlée, c’est-à-dire le sens de la flexion du coude.

Au membre inférieur ou postérieur, au contraire, on est frappé de la prédominance des muscles rotateurs de la cuisse en dehors. 11 y a en effet, parmi ces derniers, les muscles grand fessier, tenseur du fascia, moyen et petit fessiers, psoas iliaque, obturateurs interne et externe, jumeaux, carré crural , pyramidal, les quatre adducteurs, le droit interne, le couturier, le demi-tendineux et le demi-membraneux, le biceps; tandis que les rotateurs de la cuisse en dedans ne comptent guère que lesfibres antérieures du moyen fessier. Il y a là une preuve que le fémur a transformé par son déplacement un grand nombre de muscles prémoteurs, rétromoleurs, adducteurs et même abducteurs en rotateurs en dehors, et il résulte évidemment, de l’examen des muscles insérés sur la ligne âpre, que cette ligne a été primitivement interne et qu’elle est devenue postérieure par suite d’un mouvement de rotation en avant et en dedans du fémur sur son axe. L’enroulement des

obturateurs, et en particulier de l’obturateur externe, sur le col du fémur, ne permet point de douter de ce changement de situation de l’os.

D’ailleurs, l’établissement de ces relations des muscles avec l’humérus et le fémur peut se suivre pas à pas depuis les Reptiles et les Amphibiens, où les membres ont conservé une situation voisine de la situation primitive, jusqu’aux Mammifères, où la transformation et le déplacement des membres ont atteint leur plus haut degré. 11 est remarquable, en effet, que l’effet rotateur des muscles sus-désignés est d’abord nul ou peu important, que la plupart d’entre eux sont purement ou adducteurs, ou abducteurs, ou prémoteurs, ou rétromoleurs des membres, et que les enroulements autour des cols et autour des corps des os n’acquièrent une véritable importance qu’en approchant des animaux chez lesquels le déplacement des membres a atteint un degré notable.

A ces indications importantes, fournies par le système musculaire, du sens dans lequel se sont opérés les déplacements elles rotations du premier article des deux membres pour diriger la saillie du coude en arrière et la saillie du genou en avant, viennent s’ajouter des indications très-intéressantes ayant trait aux déplacements subis par les os du second article des membres dans la constitution de la forme définitive des membres. A propos des homologies du droit antérieur de la cuisse et du long biceps brachial (; partim ) son homologue d’une part, du long biceps crural et du long triceps brachial d’autre part, j’ai suffisamment insisté sur les relations très-remarquables qu’il y avait entre les dispositions de ces muscles et les modifications apportées dans les relations des os du second article, soit entre eux, soit par rapport à l’os du premier article. Nous avons vu que des muscles évidemment homologues par leurs insertions, tels que le long biceps brachial et le droit antérieur fémoral, tels aussi que le long triceps brachial et le long biceps fémoral, occupaient cependant des situations très-différentes, appartenaient à des faces opposées des deux membres et produisaient des mouvements entièrement différents et même contraires. Ces différences très-remarquables ne s’expliquent que par des modifications dans la position, dans la situation des os, dans leurs connexions réciproques. Elles nous conduisent à suivre avec sûreté, et sans crainte de nous égarer, les modifications subies parle squelette de l’avant-bras et de la jambe considérés, soit

en eux-mêmes, soit par rapporta l’humérus et au fémur. Ainsi, l’étude des muscles nous a permis d’établir : 1° Que l’avant-bras des Quadrupèdes avait été porté à un état de pronation forcée par une forte translation du radius en avant et en dedans, par sa rotation très-prononcée en dedans sur son axe, par la translation du cubitus en arrière et en dehors , et par sa rotation très-faible en dedans sur son axe ; 2° Que la jambe des Quadrupèdes et des Bipèdes avait été placée dans un état de supination exagérée, par la translation accentuée du péroné en arrière et en dedans, et par sa rotation assez prononcée en dehors, en même temps que par la translation modérée du tibia en avant et en dehors, et sa rotation très-faible aussi en dehors sur son axe. Je ne reviens pas sur tous ces points, que j’espère avoir mieux analysés, mieux précisés, qu’on ne l’avait fait jusqu’à présent, et démontrés par une tout autre voie que celle qui avait été jusqu’ici employée.

L’étude des modifications imprimées par les actions musculaires sur les surfaces articulaires nous ramènera d’ailleurs plus tard sur ce terrain. Je ne saurais toutefois l’abandonner sans apprécier les critiques que M. Martins a cru devoir adresser aux idées d’Huxley et à la théorie de la rotation de l'humérus et du fémur telle que je viens de la faire connaître. Cette théorie, qui se passe de toute considération de torsion humérale pour expliquer la direction des membres, ne pouvait rester sans réfutation de la part de l’auteur de la théorie de la torsion. « M. Huxley, «dit M. Martins, professe l’opinion que la comparaison des membres doit «reposer principalement sur l’embryologie, qu’elle seule amènera définiti- » vement la solution du problème. Ce n’est pas mon opinion. Les membres antérieurs et postérieurs étant identiques dans l’embryon, leurs dif- «férences morphologiques et anatomiques ne s’accentuent que par la suite »à la fin de la vie intra-utérine, dans l’enfance et dans la jeunesse. La com- «paraison des membres doit donc reposer principalement sur l’anatomie «comparée des animaux sortis de l’œuf. En effet, il n’y a rien à comparer «quand les parties sont identiques, et elles le sont à l’origine. Les différences ne s’accentueront que plus tard. On peut voir dans Hœckel deux «planches destinées à montrer que les embryons de l'Homme à un mois, «du Chien et de la Tortue au même âge, et du Poulet au huitième jour, se

«ressemblent complètement : les membres antérieurs et postérieurs sont » identiques entre eux et d’un animal à l’autre ; c’est plus tard qu’ils se différencient d’un animal à l’autre et dans le même animal. Pour moi, c’est «sur la morphologie et l’anatomie comparées que repose principalement la «comparaison des membres, tout en reconnaissant que leur développe- «ment, à partir de l’état embryonnaire, peut donner les indications les «plus utiles. La torsion ejfective de l'humérus, qui s’achève à partir de la «période fœtale, découverte par Gegenbaur, en est la meilleure preuve. »

Les principes émis par M. Martins dans les lignes qui précèdent sont trop en opposition avec ceux que j’ai développés dans l’Introduction de ce travail et que j’ai appliqués dans la suite, pour que je me taise à leur égard. Je me borne à poser la question suivante : Lequel vaut le mieux ? Prendre pour point de départ d’une comparaison les parties, avant que leurs différences morphologiques se soient accentuées , pour suivre la production progressive de ces différences; ou bien comparer de prime abord des parties profondément modifiées par les phases du développement et transformées par des adaptations très-diverses ? Laquelle des deux méthodes expose-t-elle à la plus grande somme d’erreurs? Laquelle est la plus sûre? Je ne crois pas qu’il y ait un anatomiste de sang-froid qui puisse hésiter dans sa réponse. U n’est pas douteux en effet que la morphogénie, c’est-à-dire l’étude du développement des formes, ne soit la meilleure base de la morphologie. Une comparaison poursuivie depuis le moment où les parties sont identiques jusqu’au moment où elles ont atteint leur plus haut degré de différenciation, est seule dans les conditions de certitude exigées par la science ; il n’est du reste pas juste de dire qu’il n'y a rien à comparer quand les parties sont identiques , puisque la reconnaissance même de l’identité des parties suppose déjà une comparaison préalable : et l’on peut ajouter qu’il est bien plus possible d’établir une comparaison entre parties semblables qu’entre parties dissemblables.

La théorie de la torsion, à cause même du crédit scientifique dont jouit son auteur et dont elle jouit elle-même, mérite que je ne me borne point à l’examen des critiques qui lui ont été adressées par quelques-uns des auteurs qui ont écrit sur la matière. Je dois en faire moi-même un examen

approfondi, afin d’établir les raisons pour lesquelles je la repousse; je vais pour cela passer en revue les diverses propositions de M. Martins.

La torsion de l’humérus serait démontrée par l’existence de la crête de torsion. Chez l’Homme, dit M. Martins, ou un Quadrupède quelconque, on voit la ligne âpre qui part de l’épicondyle se diriger obliquement vers la face postérieure, la contourner en longeant la gouttière de torsion du nerf radial, se continuer avec la face d’insertion de la portion interne du triceps, et venir aboutir à la partie la plus marquée du col, au-dessous de la tête de l’humérus, point situé à l’autre extrémité du diamètre transversal de l’os. La torsion est donc de 180° ou d’une demi-circonférence.

Après avoir examiné avec beaucoup de soin l’humérus d’un grand nombre de squelettes, soit d’Hommes, soit de Mammifères, je n’ai pu être entièrement d’accord avec M. Martins sur la direction et l’étendue de cette crête de torsion de l’humérus. Chez tous les sujets, y compris l’Homme, j’ai constaté que la crête partant de l’épicondyle se dirigeait obliquement vers la face postérieure, et qu'arrivée là, c’est-à-dire après avoir décrit un angle de torsion de 90° au maximum , elle s effaçait entièrement pour ne laisser que la face piano-convexe de la partie postérieure et supérieure de l’humérus. J’ai vu également que si l’on divise l’humérus en deux moitiés égales, l’une inférieure et l’autre supérieure (comme l’a fait M. Martins dans la pièce destinée à représenter artificiellement l’humérus détordu), la moitié supérieure ne présente en réalité aucune trace de torsion. La torsion de la moitié supérieure n’est donc étahiie par aucune preuve, par aucune apparence même.

Quant à la torsion de la moitié inférieure, pour qu’elle fût réelle, pour qu’on ne pût la mettre en doute, il faudrait en trouver des traces, non-seulement sur le bord externe de l’humérus, mais aussi sur le bord antérieur et sur le bord interne, car on ne saurait admettre la torsion d’un prisme triangulaire dont les trois angles dièdres ne présenteraient pas tous des traces de torsion. On ne saurait l’admettre à fortiori , si l’un des angles avait des signes de torsion tandis que les deux autres auraient conservé leur direction rectiligne. Or, c’est le cas pour l’humérus, dont le côté ou angle antérieur, c’est-à-dire la ligne âpre, est à peu près rectiligne et vertical chez l’Homme et les Mammifères. Chez les Mammifères, tels que le Lapin, les

Ruminants, etc., ce bord antérieur est légèrement oblique en haut et en dehors; mais l’angle décrit par lui, étant un angle de 45° au maximum, ne saurait correspondre à une torsion du corps de l’os ni de 180°, ni même de 90°.

D’ailleurs, le bord interne de l’humérus est parfaitement rectiligne chez l’Homme et chez les Mammifères. Si donc, sur trois angles du prisme, un seul est réellement et évidemment tordu, il est logique d’attribuer ces apparences de torsion, c’est-à-dire l’obliquité spirale de son parcours, à d’autres causes qu’a une torsion du prisme. Nous verrons en effet que c’est à des insertions musculaires qu’est due la crête oblique externe de l’humérus, et que c’est à la rotation et à la translation des os de l’avant-bras dans la pronation qu’est due l’obliquité de -cette ligne d’insertions musculaires.

De plus, en admettant la torsion de l’humérus, s’il est vrai, comme le pensent M. Brocaet M. Martins, que chez les Mammifères la torsion du corps n’est que de 90°, tandis que chez l’Homme et chez les Anthropoïdes elle est de 180°, c’est-à-dire deux fois plus forte, il serait rationnel de trouver sur la moitié inférieure de l’humérus (la seule sur laquelle les traces de torsion sont réellement évidentes), il serait, dis-je, rationnel de trouver quel’angie de torsion est moitié moindre chez les Mammifères que chez l’Homme et les Anthropoïdes. Or il n’en est rien : l’angle de torsion est absolument le même , il est de 90°, ce qui permet de penser que la déviation oblique de la crête humérale externe tient à toute autre cause qu’à un degré de torsion qui, d’après M. Martins, varierait du simple au double.

Si le corps de l’humérus était réellement tordu, les insertions musculaires porteraient des traces de cette torsion. Or, chez l’Homme, où la torsion est très-considérable puisqu’elle est de 180°, les insertions musculaires ne présentent d’autres traces de ce genre que la gouttière du nerf radial située entre le vaste interne et le vaste externe. Or, cette gouttière n’occupe qu’une partie de la face externe, le bord externe et la moitié latérale externe de la face postérieure, c’est-à-dire environ un angle de 90“ . Le trajet spiral de la gouttière dépasse à peine le niveau du milieu de la hauteur de l’humérus. Au-dessus, 1 intervalle qui sépare le vaste interne du vaste externe s’élève verticalement, sans obliquité, sans trace de spirale, jusqu’au-dessous de l’insertion du petit rond, ur, il est remarquable que la gouttière qui sépare

les deux vastes n’acquière une direction oblique et spirale qu’à partir du point où elle est occupée par le nerf radial et l’artère humérale profonde. Au-dessus, l’intervalle inter-musculaire devient rectiligne, ce qui permet de présumer que l’obliquité de la gouttière n’est que le résultat de l’obliquité des insertions musculaires, qui elles-mêmes doivent leur disposition à la direction oblique du grand nerf radial et de l’artère.

Mais alors, dira-t-on, le trajet spiral du nerf radial n’est-il pas une preuve delà torsion de l’humérus? M. Martins le considère ainsi. « A la cuisse, dil- »il, tous les nerfs principaux restent dans le plan où ils se trouvaient à «leur origine. Au bras, au contraire, le médian et le cubital obéissent à a cette loi , tandis que le radial quitte le plan interne dès le quart supérieur du membre, se dirige en arrière, contourne l’humérus en hélice «suivant sa ligne de torsion, y laisse l’empreinte de son passage, et ressort «sur la face radiale de l’os, pour se distribuer aux muscles qui s’y insèrent. «Tous les anatomistes ont été frappés de la singularité de ce trajet, qui ne «s’explique, ni par des conditions de symétrie ni par des adaptations fonc «tionnelles , car, pour gagner les muscles de la partie externe du bras, le «chemin le plus court du nerf était de passer entre le biceps et le branchial antérieur

El plus loin: « Enfin je demanderai toujours pourquoi l’humérus est le nseul os du squelette qui paraisse évidemment tordu, et le seul que des nnerfs et des vaisseaux contournent en décrivant une hélice. Nous sa- «vons maintenant qu’il se tord effectivement , et la démonstration estcom- »plèle.»

Eh bien ! pour moi, je demanderai toujours comment il se fait que, des cinq grands nerfs terminaux du plexus brachial, le nerf radial soit le seul qui présente un trajet en hélice autour de l’humérus. Si l’humérus avait subi une torsion effective, non-seulement le radial, mais le cubital, le médian, le musculo-cutané et le brachial cutané interne, devraient présenter un trajet en hélice, dont le pas serait proportionné à l’angle de torsion de l’os. Mais il n’en est rien, et M. Martins reconnaît lui-même que sur trois gros nerfs, deux, le médian et le cubital, restent dans le plan où ils se trouvaient à leur origine. C’est là un fait que je déclare entièrement inexplicable si l’on admet la théorie de la torsion.

il y a plus encore. M. Martins trouve avec raison que « pour gagner les » muscles de la partie externe du bras, le chemin le plus court du nerf ra- » dial était de passer entre le biceps et le brachial antérieur.» Mais il y a précisément un nerf qui, destiné à la peau de la région externe du bras , suit exactement le trajet tracé par M. Martins, et vient, au niveau du coude, rejoindre le radial et se placer à côté de lui. C’est le nerf musculo-culané ou perforant. Comment se fait-il que la torsion de l’humérus ait dévié l’un des deux nerfs de son trajet direct et primitif, tandis qu’elle a respecté le trajet de l’autre nerf ? Je ne vois, pour ma part, aucune réponse à cette objection. Le trajet des deux nerfs, l’un en avant et l’autre en arrière de l’humérus, de manière à embrasser cet os dans une sorte de boutonnière, s’explique facilement, au contraire, sans faire intervenir la torsion humérale. En plaçant en effet le membre dans sa situation primitive, il est facile de concevoir et de constater que les nerfs émanant du plexus brachial, qui occupent la face interne de la racine du membre, se portaient, les uns sur la face interne du bras, les autres sur la face externe. Le cubital occupait le bord postérieur de la face interne, le nerf médian le milieu de cette môme face; le musculo-cutané se portait d’arrière en avant sur le bord antérieur de cette même face interne. Quant au nerf radial, il se portait de dedans en dehors, passait derrière l’humérus et gagnait la face externe du bras et de l’avantbras. L’humérus se portant en arrière de manière à ce que sa face externe primitive devînt postérieure, on comprend que le cubital, le médian et le brachial antérieur soient restés sur la face interne du bras devenant face antérieure, tandis que le radial seul s’est trouvé sur la face postérieure et sur le bord externe. Mais la torsion imprimée aux muscles long supinateur, court supinateur, radial externe, par la pronation de l’avant-bras, et par leur transport en avant, ont accru la direction spiralée du nerf qui s’y distribue. Il n’y a dans cette explication rien que de très-simple et de très-rationnel. Peut-on en dire autant de celle qui repose sur la torsion humérale ?

Des cinq nerfs terminaux du plexus brachial, un seul, le radial, a un trajet en hélice, les quatre autres ont un trajet rectiligne, savoir : le cubital, le radial, le musculo-cutané et le brachial cutané interne. Il y a donc là une preuve irréfutable du défaut absolu de torsion de l’os. 11 n’est donc pas juste de dire, avec M. Martins : «Tout, dans le bras, est disposé comme si la

» torsion s’était physiquement effectuée : les muscles, les artères, les nerfs ,

« ont suivi le mouvement de rotation de l’extrémité cubitale de l’humérus » .

Quant aux muscles, les considérations que je viens de présenter pour les nerfs s’appliquent à eux avec un degré de plus de force. Si l’humérus était tordu, les muscles qui s’insèrent sur un parcours assez étendu de sa longueur devraient présenter des surfaces d’insertion en hélice, et, l’angle de torsion étant chez l’Homme de 180 degrés, on verrait des insertions musculaires enlacer l’humérus et passer de la face postérieure aux faces antérieures, et réciproquement. Or, il n’en est rien, et l’on peut dire qu’il n’y pas un seul muscle, non pas même les deux vastes du triceps, dont les insertions portent la trace d’une vraie direction en hélice. Le muscle brachial antérieur , qui embrasse les deux tiers inférieurs environ de la longueur de 1 humérus, occupe régulièrement les deux faces antérieures de l’humérus, et ne sort point de ses limites pour atteindre la face postérieure. Le vaste interne occupe presque toute la face postérieure convexe de l’humérus, et n’atteint par aucun de ses points les faces anterieures. Le vaste externe a également une insertion presque rectiligne et verticale, suivant le tiers supérieur du bord interne de l’humérus. Entre ces deux muscles se trouve supérieurement un interstice vertical occupé par du tissu conjonctif, et inférieurement un interstice légèrement oblique en bas et en dedans, où se loge le nerf radial jusqu’au bord interne de l’humérus. Cet interstice ressemble a cet égard à mille autres interstices obliques destinés au passage des vaisseaux et des nerfs. Les muscles long supinateur, radiaux externes et èpicondyliens s’insèrent sur une crête légèrement contournée en hélice; mais outre que cette courbe n’occupe que le tiers inférieur de l’humerus, nous’ savons aussi quelle est le résultat, et exclusivement le résultat, delà pronation de l’avant-bras, puisqu’elle ne se produit ontogénétiquement et phylogénétiquement que lorsque l’avant-bras est placé ou peut se placer, comme chez l’Homme, dans une pronation extrême.

Ainsi donc, les muscles qui occupent presque toute ou meme toute la longueur des faces du bras, tels que le brachial antérieur et les vastes du triceps, restent fidèlement cantonnés sur une des faces de l’humerus, et ne présentent en aucune façon l’extension d’attaches d’une face a l’autre, qui serait la conséquence nécessaire de la torsion de l’humérus. La disposition

du système musculaire du bras, comme celle du système nerveux, est donc en opposition formelle , absolue, avec l’existence d’une torsion de l’humérus.

Il me serait facile de démontrer que rien dans le système vasculaire ne présente la moindre trace de torsion. L’artère humérale suit en effet un trajet rectiligne; et si l’on pouvait conclure quelque chose des dispositions si variables, si mobiles, et par suite si peu significatives, du système vasculaire, c’est pour le membre inférieur qu’il faudrait parler de torsion, puisque, soif la fémorale profonde, soit la superficielle, contournent le fémur en hélice, et d’antérieures deviennent internes et postérieures. 11 n’y a rien au bras de semblable dans le trajet de l’bumérale, et la collatérale externe seule, artère de petit calibre, présente un trajet oblique et contourné qui n’a rien de bien frappant quand on pense aux inflexions bien autrement marquées des artères sus et sous-scapulaires, cervicale profonde, vertébrale, radiale, cubitale, palmaires, obturatrice, épigastrique, fessières, honteuse interne, etc., pour lesquelles on ne songe pas à invoquer des conditions de torsions osseuses.

11 y a plus encore. En prétendant que l’humérus est le seul os du squelette qui paraisse évidemment tordu , et le seul que des nerfs et des vaisseaux contournent en décrivant une hélice , M. Marlins oublie qu’il existe dans le squelette humain un os pour lequel la torsion est au moins aussi évidente que dans l’humérus, où elle est même beaucoup mieux démontrable par les insertions musculaires, et qui est contourné en hélice par des nerfs et des vaisseaux. Cet os, c’est le péroné. Qu’il me suffise de citer la courte discriplion qu’en donnent Beaunis et Bouchard.' «Le corps » du péroné, prismatique, triangulaire, présente une torsion de ses faces, » parallèle à f enroulement des muscles , qui d 'externes deviennent postè- » rieurs par rapport à l’os ; chacune des trois faces change ainsi de direc- » tion , la face externe devenant postérieure en bas, la face postérieure » interne, la face interne antérieure. Les trois bords , antérieur, externe » et interne, très-tranchés, subissent la même déviation.» De plus, le pé-

1 Beaunis et Bouchard ; Nouveaux Éléments d'anatomie descriptive, 1873, 2e édition. (Il y a dans le texte une confusion de termes, la face interne étant désignée comme externe, et réciproquement )

roné est, clans sa parlie supérieure, contourné en hélice par le nerf sciatique poplité externeet par ses branches, quide postérieures deviennent antérieures et internes, décrivant ainsi un angle de torsion de 180° au moins. Or, il se trouve précisément que ce nerf n’est autre chose au membre inférieur que l’homologue de cette portion du nerf radial qui, contournant le bord externe de l’humérus, vient se distribuer au long supinateur, aux radiaux externes, aux extenseurs des doigts. Le sciatique poplité externe se distribue en effet au tibial antérieur et aux extenseurs des orteils.

Faudra-t-il considérer aussi le péroné comme ayant subi une torsion réelle ou même virtuelle ? Les traces et les preuves de cette torsion abondent en effet, mais il n’est jamais venu à la pensée d’aucun anatomiste de considérer le péroné comme tordu. Il est vrai que cette conception n’avait pas, comme celle de l’humérus, une signification théorique dequelque importance. D’ailleurs, fut-elle née dans le cerveau de quelque ingénieux théoricien naturaliste ou philosophe, elle n’eût eu qu’une bien éphémère durée. Il eût fallu en effet décider dans quel sens avait lieu la torsion du péroné. Or, si l’on consulte les saillies osseuses et les insertions musculaires, on ne peut douter que la torsion ne se soit opérée d'avant en arrière et de dehors en dedans (l’extrémité supérieure étant considérée comme fixe). L’examen de l’hélice décrite par le nerf sciatique poplité externe et ses vaisseaux démontre au contraire que l’os a été tordu d 'arrière en avant et de dehors en dedans. A laquelle des deux preuves de torsion faut-il donner la préférence ? Quel parti faut-il prendre? Le plus sage et le plus rationnel est évidemment de n’attacher à ces deux ordres de faits aucune signification et aucune importance comme signes d’une torsion de l’os. Les déviations des surfaces osseuses tiennent ici à des déviations musculaires de même ordre que celles que nous avons constatées pour l’humérus. De même que la main, en se portant dans une pronation extrême, avait attiré les radiaux en avant et dévié leur crête d'insertion; de même le pied, en se plaçant dans une supination exagérée, a entraîné en arrière les muscles péronéaux et dévié leurs crêtes d’insertions.

Quant au trajet en hélice du nerf sciatique poplité externe et de ses branches autour du péroné, il n’a pas lieu de nous surprendre. Il a eu les mêmes causes que le trajet du radial. Il contourne, comme ce dernier nerf,

le bord postérieur du membre postérieur placé dans sa situation primitive ; mais à cause de son union prolongée avec le grand nerf sciatique, au lieu de contourner le fémur, il ne se dévie que plus bas et contourne le péroné. Si, dans le bras, le radial n’acquérait pas son indépendance presque dès son origine et restait uni au médian, il contournerait également le cubitus, qui est l’homologue du péroné, et reproduirait fidèlement la disposition du sciatique poplité externe à la jambe.

Je ne crois pas trop présumer en concluant, de ces considérations, que ni les crêtes en hélice, ni les gouttières spirales, ni les nerfs contournés en hélice, ni les déviations musculaires, n’ont une valeur réelle comme preuves de la torsion d'un os, et par conséquent de l’humérus.

M. Martins, qui avait d’abord considéré la torsion de l’humérus comme virtuelle, c’est-à-dire ne s'étant jamais opérée , a modifié ses idées sous l’influence des travaux de GegenbaurC 11 persiste à considérer comme virtuelle la torsion initiale de l’humérus; mais cette torsion se continue réellement l’état fœtal, infantile et adulte, et serait, d’après Gegenbaur, de 47° à partir du huitième mois jusqu'à l'âge adulte. « Auparavant » l’humérus est tordu virtuellement et non mécaniquement , d’un certain » nombre de degrés», puisque, « du jour où le membre antérieur apparaît » sur un foetus âgé de quelques semaines, le bras est fléchi en avant et la » main est en demi-pronation.»

Ainsi donc, la seule et unique preuve de la torsion virtuel/ è primitive de l’humérus est la flexion du bras en avant. M. Martins avoue en effet que l’os ne porte aucune trace de cette torsion primitive et qu’il se montre sous la forme d’une palette aplatie et identique, sauf la grandeur, à celle du fémur. Nous lisons du reste, quelques pages plus loin, que chez les embryons de l’Homme à un mois, du Chien et de la Tortue au même âge, et du Poulet au huitième jour, les membres antérieurs et postérieurs sont identiques entre eux, et d’un animal à l’autre. Ces derniers faits sont exacts, mais je conteste qu’on puisse en dire autant de l’attitude que M. Martins prête au membre antérieur du jour oit il apparaît ; ce membre u’est pas alors fléchi en avant ,

1 Gegenbaur; Jenaische Zeitschrift, Bd. 4. « Il s’opère donc pendant la vie une torsion réelle de l’humérus autour de l’axe dn corps du l’os. »

pas plus que la jambe n’est fléchie en arrière. Ils sont l’un et l’autre fléchis en dedans , 'parallèles et identiques. Or, comment admettre que de deux .os identiques de forme, de situation, et l’on peut même ajouter de grandeur, l’un soit tordu de 140° environ, et l’autre n’ait éprouvé aucune torsion. Où sont les preuves d’un phénomène si étrange? Y en a-t-il quelques traces? L’os, dit M. Martins, n’ en porte aucune trace. 11 est évident que l’hypothèse de la torsion primitive de l’humérus n’a d’autre raison d’être que le besoin d’expliquer la flexion du coude en avant , tandis que le genou se fléchit en arrière. Mais cette flexion du coude en avant n’existe pas primitivement-, elle ne se produit que plus tard, et même alors on n’a pas le droit, pour l’expliquer, d'avoir recours à une hypothèse aussi gratuite, aussi dénuée de toute apparence de preuves que la torsion primitive de l’humérus; on n’a pas, dis-je, ce droit, à moins que, toute autreexplication faisant défaut, on veuille donner à l’esprit une satisfaction momentanée et temporaire, comme on donne à l’estomac un de ces aliments insuffisants qui trompent la faim. Or, nous l’avons vu, la rotation de l’humérus en dehors et son transport en arrière suffisent à merveille pour rendre compte de la flexion du coude en avant, et n’exigent le recours à aucune hypothèse.

On ne saurait donc admettre la torsion virtuelle primitive de l’humérus. Elle n’est appuyée sur aucune preuve extérieure; rien dans le bras du fœtus (et j’ajouterai de l’adulte) n’est « disposé comme si elle sétait physiquement effectuée », et aucune de ses «conséquences n’existe». De plus, elle n'est nullement necessaire comme explication du sens de la flexion. Ce dernier s’explique physiologiquement par un mécanisme accessible à l’observation extérieure, suivant un processus qui tombe complètement sous les sens, et il n’est nul besoin, pour le comprendre, de pénétrer de force sur le « domaine de la métaphysique » , domaine nuageux pour lequel, soit dit sans indiscrétion, M. Martins n’a qu’une médiocre estime, et où il n’a mis le pied que parce que les contradictions et les impossibilités de la théorie l’y ont violemment rejeté.

Mais si la torsion virtuelle ne laisse aucune trace sur l’humérus du fœtus humain, la torsion effective, réelle, qui lui succède, a-t-elle des signes plus évidents? Si les mesures (dont je suis loin de contester l’exactitude) prises

par Gegenbaur' sur des fœtus de différents âges sont réellement appelées à prouver une torsion effective de l’humérus dès les premières semaines de la vie fœtale, il devrait se former à cet âge, sur le corps de l’humérus, de vrais signes de torsion. Remarquons d’ailleurs que, d’après les mesures de Gegenbaur, la torsion complémentaire de l’humérus serait de 47° depuis le huitième mois de la vie fœtale jusqu’à l’âge adulte, ce qui représente une période de 20 à 25 ans environ, tandis que du troisième ou quatrième mois au neuvième de la vie fœtale, c’est-à-dire dans l’espace de quatre ou cinq mois seulement, l’angle de torsion croîtrait de 25°. Si l’on considère la rapidité relativement très-considérable de croissance de l’angle de torsion pendant la vie fœtale, et si l’on réfléchit d’autre part que cette torsion porte sur un os dont la longueur est à cette époque très-petite et où par conséquent un môme angle de torsion doit produire un effet matériel et des traces autrement prononcées que sur un os de plus grande longueur; si, dis-je, on réfléchit à toutes ces considérations, on sera autorisé à rechercher sur le corps de l’humérus du fœtus et de l’enfant des signes de torsion plus marqués encore que chez l’adulte. Or, j’ai examiné avec le plus grand soin, à cet égard, la riche et nombreuse collection de squelettes de fœtus et d’enfants de tous les âges de la Faculté de Médecine de Montpellier, et voici les résultats de mon très-sérieux examen.

Chez les fœtus de tout âge, et jusqu’à l’époque de la naissance, le corps de l’humérus (abstraction faite de ses épiphyses articulaires) est un os identique , pour la forme, au corps du fémur. C’est un os phalangiforme régulier, légèrement aplati d’avant en arrière, et ne présentant absolument aucune trace de torsion, ni sur ses faces ni sur ses bords. Il y a entre les deux os cette seule différence que la face convexe de l’humérus est plus ou moins postérieure, tandis que celle du fémur est plus ou moins antérieure. Jusqu’à l’âge de deux ans, l’humérus reste identique au fémur, sauf l’inversion des faces. 11 n’y a aucune différence de formes ; les situations relatives seules diffèrent. Chez l’enfant de six ans même, la crête de torsion n’existe pas encore ; à peine commence-t-elle à paraître à huit ans, sur le quart inférieur environ du bord externe de l’humérus.

1 Gegenbaur ; loc. cit.

Ces faits portent avec eux leur conclusion. L’humérus ne se tord pas chez le fœtus et l’enfant ; la torsion effective n’existe pas plus que la virtuelle , et les saillies qui se produisent dans une direction oblique et en hélice sur le bord externe de l’humérus doivent être attribuées à une tout autre cause que la torsion de l’os. Le développement des muscles externes de l’avantbras (long supinateur, radiaux, etc. ) explique suffisamment et rationnellement le développement de la crête , et l’accentuation de la pronalion de l’avant-bras nous donne la raison logique et naturelle de la disposition en hélice de la crête d’insertion .

Il y a d’ailleurs, dans les propositions de M. Martins, des obscurités et des contradictions qui tiennent à leur nature même, et qui sont loin de plaider en faveur de leur certitude.

Chez l’Homme et chez les Mammifères terrestres et aquatiques, la torsion de l’humérus serait d’une demi-circonférence, ou 180° environ. Mais chez l’Homme et les Singes anthropomorphes, l’axe du col de l’humérus étant dirigé de dehors en dedans, la torsion porterait tout entière sur le corps de l’humérus. Chez tous les autres Mammifères, la torsion de l’humérus, de 180°, se décomposerait en deux torsions : celle du col, de 90°, et celle du corps , également de 90°. M. Martins attribue à M. Brocalamise en pleine lumière de cette vérité dans son parallèle anatomique de l’Homme et des Singes.

Sur ce sujet, je me trouve encore en opposition avec M. Martins. S’il est vrai (en se plaçant, bien entendu, au point de vue de la théorie de la torsion); s’il est vrai, dis-je, qu’on puisse considérer l’humérus de l’Homme et des Anthropoïdes comme tordu de 180°, on ne saurait en faire autant pour les autres Mammifères terrestres et aquatiques. Sur tous ces animaux, en effet, l’axe de la tête humérale est dirigé directement en arrière, tandis que l’axe de la trochlée est transversal ; d’où il suit que les deux axes sont perpendiculaires l’un à l’autre et ne sont séparés que par un angle de 90° environ. Je n’ai trouvé absolument aucune exception à cette règle. Pour expliquer ce fait, M. Martins avait, lors de la publication de son premier Mémoire, supposé que chez ces Mammifères, « Xextrèmitè inférieure de l'humérus ayant accompli une révolution de 180° (comme chez l’Homme et les

Anthropoïdes), la supérieure, au lieu de rester fixe, comme chez l'Homme, était elle-même tordue de 90°, ou d’un angle droit » . Mais il faut convenir que ce mode de procéder de la nature a quelque chose de singulièrement compliqué et recherché. Il est à remarquer, en effet, que la torsion de l’extrémité supérieure, telle que la comprenait M. Marlins, se fait dans un sens parallèle à celui de la torsion de 180° subie par l’extrémité inférieure. La résultante de ces deux torsions n’est donc autre chose que leur différence, c’est-à-dire 180° — 90u=90u. On a le droit de demander pourquoi la nature n’a point simplement et directement tordu l’humérus de 90° au lieu de le tordre de 1 80" d’une part, pour en retrancher 90° d’autre part. C’est là une complication de processus qui n’est guère en harmonie avec les lois naturelles et avec la simplicité qui caractérise généralement les processus organiques.

D’ailleurs il est impossible, tout à fait impossible, de reconnaître sur la partie supérieure et sur le col de l’humérus la plus faible trace de torsion. Chez la plupart des Mammifères, ce col n’existe réellement pas, et la tête forme un chapiteau écrasé et légèrement dévié, qui se confond insensiblement avec le corps de l’humérus. Où trouver là les traces d’un col et la place nécessaire pour une torsion de 90° ?

Dans son dernier travail (article du Dictionnaire encyclopédique ), M. Martins a modifié ses vues à cet égard, et pense que « la torsion de l’humérus de 180° se décompose dans tous les Mammifères, l’Homme et les Singes anthropomorphes exceptés, en deux torsions: celle du col, de 90°, et celle du corps, également de 90°». Je n’ai pas besoin de répéter à propos de la torsion du col ce que je viens d’en dire ; je me borne à mettre au défi les partisans de cette torsion d’en démontrer la plus faible trace. Au reste, il faudrait bien d’abcrd qu’il y eût entente entre eux sur ce point, car les caractères obscurs et indécis de cette torsion ont amené nécessairement quelque confusion sur la matière. La lucidité d’esprit et d’exposition de MM. Martins et Broca, qui sont justement et légitimement proverbiales, ont eu quelque chose à souffrir de leur contact avec une donnée si peu lumineuse

M. Martins, en effet, se croit fort de l’assentiment de M. Broca', et d’autre

1 Broca; L'Ordre des Primates ( Bulletin de la Société d' Anthropologie, 1869, pag. 302 et suivantes).

part M. Broca croit être l’interprète fidèle de M. Martins, alors qu’il n’y a rien de moins évident que l’accord de leurs opinions. « L’angle de 180°, dit M. Martins, se décompose chez les Mammifères, l’Homme excepté, en deux torsions : celle du col, de 90°, et celle du corps, également de 90° ; c’est une vérité , ajoute-t-il, que Broca a mise en pleine lumière dans son parallèle anatomique de l’Homme et des Singes».

Mais que dit d’autre part M. Broca1 ? Je cite textuellement : « Mais où » s’effectue, dans le membre thoracique, cette torsion de deux angles droits «qui est commune à tous les Mammifères terrestres ou amphibiens? Il »y a deux types essentiellement différents, dont l’un s’observe chez les >) quadrupèdes et l’autre chez les bipèdes. Dans l’un et l’autre cas, une » la rge gouttière obliquement étendue de la face antérieure du corps de «l’humérus à la face postérieure, et connue depuis longtemps sous le »nom de gouttière de torsion, indique que le corps de cet os est rèelvlement tordu, tandis que celui du fémur ne présente rien de sem- »blable. Mais, chez les quadrupèdes, cette torsion intrinsèque du corps » de l' humérus n'est que d'un quart de cercle ou d'un angle droit-, le y>reste de la torsion, qui est d’un second angle droit, s’effectue au-dessus » de l'humérus, par suite de la position de l’omoplate, dont la cavité glénoïde «regarde en bas et en avant, au lieu de regarder en bas et en dehors, «comme la cavité cotyloïde de l’os iliaque. Chez les bipèdes, au contraire, «la cavité glénoïde de l’omoplate regarde en dehors, comme la cavité coty- » loide ; X articulation de l’épaule ne prend donc aucune part ( ou pres- »que aucune part) à l’inversion du membre, laquelle s’effectue tout entière

y. dans le corps de l'humérus L’humérus du quadrupède peut

^ donc être considéré comme un fémur dont le corps aurait subi une tor-

y>sion d’un quart de cercle L’humérus humain est semblable à un

«fémur dont le corps aurait subi une torsion d'un demi-cercle. Et l’on «conçoit effectivement que si un premier quart de cercle de torsion amène, «comme chez les quadrupèdes, la face antérieure ou rotulienne du coude «au-dessous de la tète humérale, un second quart de cercle de torsion doit, «chez les bipèdes, l’amener en arrière et compléter l’inversion du membre.

1 Broca loc. cit., pag. 303.

»M. Charles Marlins, à qui l'on doit la découverte de ce fait im/portant, , »l’a ramené à des termes pins simples en déterminant la direction de l’axe »de la tête de l’humérus, c’est-à-dire de l’articulation de l’épaule par rap- »portà l’axe, toujours tranversal et sensiblement horizontal, de l’articulation »du coude

»11 n’est donc pas tout à fait exact de dire que l’insertion des membres antérieurs des bipèdes soit due exclusivement à la torsion de l’huy>mérus ; elle est due, pour une faible part, à la direction de l’omoplate,

» dont la cavité giénoïde ne regarde pas tout à fait rigoureusement en dehors,

» mais regarde aussi un peu en avant. Il n’en reste pas moins certain,

» après cette légère rectification, que le degré de torsion de l'humérus con- « stitue , entre les bipèdes et les quadrupèdes, une différence énorme, qui » est en moyenne chez les adultes d'environ 15 degrés. »

. . .Et page 506 : « Chez le bipède, où la torsion est de près de deux » angles droits, la tête humérale est tournée en dedans et les tubérosités » voisines (trochiler et trochin) sont tournées en dehors. . . Mais chez les » Quadrupèdes, où la torsion de l'humérus n est que d'un seul angle droit,

)) la tête humérale, au lieu d’être dirigée en dedans, est dirigée en arrière.

» Les tubérosités sur lesquelles s’insèrent nos muscles rotateurs sont placées » en avant. ...»

Les citations précédentes montrent assez clairement les contradictions inconscientes qui séparent les deux opinions. PourM. Marlins, l'humérus de Quadrupède est tordu de 180°, comme celui de Bipède. PourM. Broca, l’humérus de Quadrupède n’est tordu que de 90°. Seulement il y a une seconde torsion de 90° ; mais quel est son siège? Dans le col, dit Martins. — Audessus de l'humérus, dans l’articulation scapulo- humérale, dit Brcca.

Or, si nous faisons abstraction de l’angle de torsion de 90°, queM. Broca place au-dessus de l’humérus, c’est-à-dire dans l’interligne inter-articulaire, et qui est tout à fait indépendant de la torsion intrinsèque de Los, nous voyons que pour M. Broca la torsion de l’humérus chez les Quadrupèdes n’est réellement que de 90°. On peut, je le pense, considérer cette addition de 90° de torsion articulaire, faite par M. Broca, comme le résultat d’un entraînement théorique et comme une concession inconsciente à la proposition passée sans critique suffisante à l’état d’axiome, et en vertu de laquelle la

torsion de l’Homme et des Mammifères terrestres et aquatiques serait de 180°. Il est du reste digne de remarque que celte torsion articulaire de 90°, que M. Broca portait à l’actif de l’angle de 180°, doive en réalité être portée à son passif, car elle se fait dans un sens parallèle à la prétendue torsion de l’humérus, par suite du transport de l’omoplate de dedans en dehors et d'avant en arrière.

Il reste donc clairement établi que chez tous les Mammifères terreslreset aquatiques, le prétendu angle de torsion de l’humérus n’est que de 90°. C’est là du reste le résultat auquel reviennent au fond les données de M. Broca et mêmeceilesde M. Mai lins dans son premier Mémoire, puisque, comme nous l’avons vu, l’angle de torsion de l’humérus se réduirait pour lui, chez les Mammifères, à 180° — 90°, c’est-à-dire à 90°.

D’ailleurs Gegenbaur, qui a cependant prêté à la théorie de la torsion l’appui de sa haute compétence, n’a pas accepté sans hésitation les vues de M. Marlinssur la torsion de l’humérus chez les Mammifères autres que les Anthropomorphes. « Suivant M. Martins, dit-il, le col serait tordu de 90°, »ce qui résulte du parallèlisme de ce col avec le plan médian, et de la » position des tubérosités qui bordent la coulisse bicipitale. Cette proposition » me laisse quelques scrupules , car il faut dans ce cas examiner la position » de l’humérus par rapport au squelette tout entier, tenir compte de celle ï de l’omoplate, et peut-être la torsion n’est-elle pas plus forte que dans » les Reptiles ‘. » Je me borne à ajouter qu’on ne vit jamais des scrupules plus légitimes, et de peut être plus inopportun.

«...Chez les Chéiroptères, chez les Oiseaux et chez les Reptiles, dit » M. Martins, la torsion de l’humérus est de 90° ou moins de 90° seulement..

» La torsion de 90° est donc une des conditions ostéologiques du vol et de » la reptation. ... Sur le Caméléon, au contraire, l’humérus est tordu de » 180° , car le Caméléon est un reptile qui ne rampe pas ; il marche comme » un quadrumane, en fléchissant son avant-bras en avant .... Dans les » Chéloniens, la torsion n’est visible que sur les grandes Tortues terrestres

4 Gegenbaur; Sur la torsion de l’humérus. Jenaische Zeitschrift, Bd. 4. Traduit par M. Martins.

» et fluviatiles , et , dans les Batraciens, sur les Crapauds et les grosses » Grenouilles.»

Les Chéiroptères peuvent donner lieu à des considérations très-importantes sur la valeur de la théorie de la torsion. Chez eux, comme le dit fort bien M. Martins, l’axe du col de l’humérus est perpendiculaire h l’axe de la trochlée, et la torsion (si torsion il y a) n’est que de 90°. Il est seulement juste de faire remarquer que l’humérus des Chéiroptères, et même des grandes Roussettes, est un os dont le corps cylindrique ne présente aucune trace de torsion, et que le tiers, et parfois môme presque la moitié supérieure de son bord externe ou ligne âpre, qui correspond au sens de la flexion du coude, est occupé par une crête verticale assez saillante, dont la direction entièrement rectiligne se concilie peu avec une torsion effective du corps de l’os.

Mais supposons pour un instant que l’humérus ait été tordu réellement de 90°, et comparonsde au fémur du même animal. Plaçons les deux os l'un à côté de l’autre, de manière à ce que la saillie des condyles fémoraux corresponde à la saillie de la trochlée. En opérant ainsi sur un squelette humain ou sur une squelette de Mammifère quadrupède, il y aurait discordance dans la direction des axes des cols de l’humérus et du fémur, et c’est cette discordance même qui a tourmenté le cerveau des anatomistes et a provoqué l’enfantement de toutes les hypothèses et théories destinées à opérer l’assimilation du membre antérieur avec le membre postérieur. La tête du fémur est, chez l’Homme et chez lesMammifères, si généralement dirigée en dedans, de manière à faire un angle ouvert en dedans avec le bord interne de l’os, que les anatomistes ont accepté celte disposition comme absolument typique et immuable. C’est une des raisons pour lesquelles M. Martins a été conduit à considérer le fémur comme un os non modifié, et présentant chez tous les Mammifères (Homme, Anthropoïdes, Chéiroptères, etc., etc., Oiseaux, Reptiles, Batraciens) une disposition identique et primordiale. C’est du reste aussi la même pensée qui a dicté à M. Broca les lignes suivantes*. « La tête du fémur , dans toute la série , est toujours placée sur le côté » interne de l’os, et parconséquent au-dessus du condyle interne du genou. »Si maintenant nous prenons l’humérus d’un quadrupède, d’un Cheval

1 Broca, loc. cit., pag. 303.

» par exemple, nous trouvons que la tête de l’humérus est placée sur le » prolongement de la face postérieure de cet os, et par conséquent au-dessus » de la cavité olécranienne, qui occupe la face postérieure du coude. »

Le fémur des Chéiroptères parmi les Mammifères et le fémur de presque tous les Reptiles, se chargeront de renverser ces attributs immuables gratuitement accordés au fémur.

Plaçons en effet l’humérus d’un Chèiroptére à côté de son fémur (PI. IX, fiy. 16 et 17), et nous constaterons que la tête du fémur est située sur le 'prolongement de la face convexe (et non sur le côté interne de l'os), et par conséquent au-dessus delà coulisse rolulienne qui occupe la face d’extension du genou, et qui correspond exactement à la cavité olécranienne de l’humérus. Quelle différence y a-t-il donc à cet égard entre l’humérus et le fémur des Chéiroptères? Aucune : le parallélisme des deux os est parfait, et la situation de la tête est identique dans les deux cas, ainsi qu’on peut en juger par les fig. 16' et 17', PI. IX, qui représentent les extrémités supérieures de l’humérus et du fémur d’un Vesperlilio vues dans le sens de l’axe des os, les deux os étant placés dans des situations identiques par rapport à l’axe et à la direction des extrémités trochléenne et condylienne. Donc, si l’on admet que l’humérus a subi une torsion de 90°, il faut de toute nécessité accorder la même faveur au fémur. La conclusion est forcée; elle est même brutale, comme le fait sur lequel elle repose. Mais les partisans delà torsion de l’humérus reconnaissent eux-mêmes, et avec raison, qu’il n’y a dans le fémur aucune trace de torsion, et puisqu’ils sont les défenseurs de la fixité de forme du fémur, on est autorisé à leur dire : Si le fémur n’est pas tordu, de quel droit considérez-vous l’humérus comme l’étant ?

Ce fait, qui n’est certes pas isolé, porte avec lui plusieurs enseignements. Je me borne à en formuler deux pour le moment, réservant les autres pour la suite de cette étude :

1 u La forme du fémur n’est point fixe, invariable, relativement à la direction de l’axe de sa tête. Le fémur est susceptible d’être modifié aussi bien que l’humérus et de la même manière;

2° La déviation de l’axe du col de l’humérus, par rapport à l’axe de la trochlée, n’est nullement une preuve de sa torsion, et il faut chercher à cette déviation du col une cause plus conforme aux faits et à la vérité.

L’humérus des Oiseaux et des Reptiles est-il tordu de 90° ? C’est ce que je vais examiner.

L'humérus de l’Oiseau (PL XIX, fig. 10 et 12) est un os cylindrique dans sa partie moyenne, comprimé d’avant en arrière à ses deux extrémités, et présentant deux inflexions en sens inverse qui lui donnent la forme d’une S à courbures très-ouvertes. Je n’y ai, pour ma part, trouvé aucun signe, aucune trace de torsion. C’est un os doublement infléchi, mais nullement tordu.

Voyons du reste de quelle manière M. Martins conçoit et mesure la torsion de l’humérus chez les Oiseaux. Ainsi que l’on peut en juger sur la fig. 10 de la PL I qui accompagne son premier Mémoire. M. Martins considère comme col de l’humérus la portion aplatie qui surmonte la crête deltoïdienne ou pectoro-delto'idienne, et qui se porte en arrière lorsque l’aile est étendue. Un axe passant par c q prétendu col de l’humérus se trouve dans un plan perpendiculaire au plan qui passe par l’axe de la trochlée. L’axe du col d’une part, et l’axe de la trochlée d’autre part, étant perpendiculaires l’un à l’autre, il en résulterait que l’humérus serait tordu de 90°.

Les prémisses et la conclusion que le savant Professeur de Montpellier veut en tirer sont également attaquables, ainsi que je le démontrerai bientôt. Mais d’ailleurs, en admettant même que la tête de l’humérus fasse avec l'axe de la trochlée un angle de 90°, quelle preuve en déduira-t-on d’une torsion qui n’a laissé aucune trace apparente? La clavicule humaine possède, comme l’humérus de l’Oiseau, une double inflexion en sens inverse, et ressemble comme lui à une S très-ouverte. Bien plus, le grand axe de ses extrémités articulaires se trouve occuper des plans perpendiculaires l’un à l’autre. L’extrémité externe a son grand axe à peu près horizontal, tandis que celui de l’extrémité interne est plutôt vertical. Il y a là une forme comparable à celle de l’humérus de l’Oiseau et bien plus comparable encore à celle de l’humérus du Crocodile; il n’est cependant jamais venu à la pensée de personne de considérer pour cela la clavicule humaine comme ayant subi une torsion de 90". Je ne vois pas qu’on ait plus de raison pour le faire à l’égard de l'humérus d’Oiseau.

Mais examinons si cequeM. Martins a considéré comme un col de l’humérus chez l’Oiseau mérite réellement cette qualification, et demandons-nous ce

que c’est qu’un col et une tête, dans le sens qu’on attache à ce mot lorsqu’on parle de l’humérus et du fémur.

L’humérus et le fémur se terminent supérieurement par une extrémité renflée qui se | compose généralement de trois parties : la tête et les tubérosités d’insertion des muscles. Néanmoins la tôle peut faire défaut, ainsi que nous le verrons. Quand elle existe, elle peut être sessile, c’està-dire confondue par sa base avec les tubérosités et l’extrémité de la dia— physe ou corps de l’os; ou bien elle est reliée au corps par une portion plus ou moins allongée et^rétrécie qu’on appelle col.

Les caractères du col sont : 1° d’être placé entre les tubérosités et la tête, et par conséquent d’être au-dessus des tubérosités et indépendant d’elles dans une certaine mesure ; 2° d’être en rapport, sur une étendue plus ou moins grande, avec les insertions de la capsule articulaire; 5° de ne pas présenter d’insertions musculaires; 4° d’avoir une direction variable suivant les cas par rapport à l’axe du corps de l’os.

Les caractères des tubérosités sont, au contraire : 1° d’être largement confondues par leur base avec le corps de l’os; 2° d’être la continuation directe et l’épanouissement supérieur du corps de l’os ; 5° d’être en dehors des insertions de la capsule articulaire; 4° d’être couvertes d’insertions musculaires.

Pour l’humérus et le fémur, ces tubérosités sont généralement en rapport, l’une avec les muscles extérieurs de la région scapulaire ou iliaque, et l’autre avec les muscles intérieurs de ces mêmes régions.

11 résulte de là que le col, quand il existe, commence au point où finissent les insertions musculaires, c’est-à-dire au-dessus des véritables tubérosités trochantériennes. Ce qui est au-dessous des insertions musculaires Irochantériennes ne saurait donc être légitimement considéré comme col.

Enfin les caractères de la tête osseuse sont : 1° d’être une saillie osseuse plus ou moins arrondie, plus ou moins saillante, plus ou moins indépendante de l’extrémité supérieure de l’os ; 2° d’être sessile ou portée par un col; 5° de ne donner place ni à des insertions ligamenteuses ni à des insertions musculaires; 4° d’être recouverte d’un cartilage de glissement.

Ce sont là des caractères dont on ne saurait nier l’exactitude chez tous les animaux où il ne peut y avoir de doute sur l’existence et la valeur d’une tête, d’un col et de tubérosités.

Or, en étudiant à la lumière de ces caractères incontestables l’extrémité supérieure de l’humérus de l’Oiseau (PI. VIII, fig. 10 et 12), on voit que la portion supérieure aplatie et infléchie qui est bordée en dehors par la crête pectoro-deltoïdienne est la partie supérieure du corps de l’os. Cette partie élargie est surmontée d’une tête articulaire T, formant une portion d’ellipsoïde (PI. IX, fig. 14) dont la base se confond avec l’extrémité supérieure du corps de l’os. Il n’y a réellement pas de col anatomique. L’extrémité externe de celte tête se confond presque (tant le col est absent !) avec une tubérosité peu prononcée qui se continue inférieurement avec la crête pectoro-deltoïdienne A. C’est la tubérosité externe ou trochiter C. Sur elle, s’insèrent les muscles petit rond (chef scapulaire de l’obturateur externe) et le second pectoral, tout à fait au voisinage de la tête articulaire.

L’extrémité interne D de la tête humérale, plus saillante, plus arrondie, est séparée de la tubérosité interne ou trochin par une fosse profonde (faible indice de col anatomique) (PI. IX, fig. 14) dans laquelle s’engage, quand l’aile se replie, la portion scapulaire du rebord glénoïdien. La tubérosité interne ou trochin D bien plus volumineux que l’externe, donne insertion aux chefs coracoïdiens des obturateurs interne et exerne et au chef scapulaire de l’obturateur interne ou sous-scapulaire des Oiseaux. Au-dessous de ces 'insertions commence le corps de l’os, dont la direction infléchie forme là une courbure analogue à celle de la partie inférieure du corps, mais en sens inverse.

Il résulte de là que la tête humérale, entourée immédiatement des tubérosités et des attaches musculaires qui leur appartiennent, est dépourvue de col, et qu’on ne saurait considérer l’axe de l’extrémité supérieure de l’humérus comme étant l’axe du col et de la tête, pas plus qu’on n’est autorisé à regarder l’extrémité externe de la clavicule humaine comme possédant une tète et un col.

La tête de l’humérus est donc sessile, dépourvue de col, et ce n’est pas en ayant égard à l’axe d’un col qui n’existe pas qu’on peut arriver à déterminer l’axe de la tête. Toutefois cette tête a réellement un axe, mais tout différent de celui que lui attribue M. Martins. Cette tête ovoïde (PI. IX, fig. 14) T, est beaucoup plus renflée et saillante vers son extrémité interne que vers son extrémité externe, de sorte quelle est légèrement inclinée vers le bord interne de l’os. Elle a un axe dirigé transversalement, qui se confond à

peu près avec le grand diamètre de l’ellipsoïde, qu’elle représente. Le mode de détermination de cet axe ne saurait être considéré comme arbitraire, attendu qu’il est identique au mode de détermination de l’axe de la tète de l’humérus de la plupart des Mammifères. Chez la très-grande majorité de ces derniers, en effet, la tête de l’humérus est sessile, dépouvue de col anatomique, et son axe n’est déterminé, en l’absence de col, que par deux conditions qui sont corrélatives : 1° le sens de la plus grande saillie excentrique de la tête; 2° le sens des mouvements les plus étendus de l’articulation scapulo-humérale. M. Martins, VI. Broca et les autres partisans de la torsion humérale n’ont pas eu d’autres bases de détermination. Or, chez l’Oiseau, la direction que j’attribue à l’axe de la tête de l’humérus est appuyée très-solidement sur celte double base. La tête, de forme allongée, présente sa plus grand saillie à l’extrémité interne de l’axe de l’ellipsoïde, et les grands mouvements de l’épaule pendant le vol ont lieu dans le sens de ce même axe. La tête humérale est donc dirigée chez l’Oiseau, comme chez quelques Mammifères, vers le bord interne de l’os. 11 résulterait de là que l’axe de la tête se trouverait dans le même plan que l’axe de la trochlée, et que l’humérus des Oiseaux serait, comme celui de l’Homme et des Anthropoïdes, tordu, non de 90°, mais de 180°.

Voyons maintenant ce qu’il faut penser de la torsion chez les Reptiles. Considérons d’abord les Crocodiliens. Leur humérus (PI. VIII, fig. 7 et 8) a la plus grande ressemblance avec l’humérus d’Oiseau. Il présente aussi une double inflexion, et la partie qui est supérieure à la crête pectoro-delto'idienne A, a été également considérée par M. Martins comme pouvant représenter le col huméral. Je ferai remarquer, comme pour les Oiseaux, que l’humérus des Crocodiliens ne présente aucune trace de torsion ; il est aplati et infléchi sur ses deux faces antérieure et postérieure. Son extrémité supérieure, aplatie et élargie, est digne d’attention. Comparée à celle de l’Oiseau, elle présente ceci de remarquable, qu’elle se termine par une surface articulaire très-oblongue, convexe, occupant toute l’extrémité supérieure de l’os, s’étendant d’une tubérosité à l’autre, et ne se distinguant de ses tubérosités, qui sont peu accentuées, ni par un sillon ni par une saillie plus prononcée;de telle sorte que non-seulement le col anatomique fait entièrement défaut,

mais encore la tête humérale elle-même. L'extrémité supérieure de l’humérus est ainsi représentée par une surface terminale très-allongée, cartilagineuse, dont les deux angles terminaux ne sont antre chose que les tubérosités, En effet, les insertions musculaires se font sur ces angles terminaux : l’externe C, peu prononcé, recevant l’insertion du sus-scapulaire ou dorsalis scapulœ, qui représente plus particulièrement le petit rond.

La tubérosité interne D est bien plus accentuée, c’est-à-dire que l'extrémité humérale se développe plus sur le bord interne que sur le bord externe et fait de ce côté une saillie assez prononcée. Sur cette saillie s’insèrent le muscle sous-scapulaire proprement dit et le scapulo-huméral profond, qui est le chef scapulaire de l’obturateur interne de l’épaule.

J’ai déjà établi, quand j’ai étudié le bassin des Oiseaux, que le fémur des Crocodiles était dépourvu d’une tête proprement dite, et que ces animaux reposaient sur toute l’extrémité supérieure du fémur, sur les trochanters. On peut en dire autant de l’humérus. 11 n’y a pas de tête humérale proprement dite ; mais la surface de l’extrémité supérieure de l’humérus, c’est-à-dire des tubérosités, ou, plus exactement, la surface qui réunit les deux tubérosités, offre une convexité très-peu accentuée qui joue le rôle de surface articulaire. En somme, l’extrémité supérieure de l’humérus de Crocodile représente l’extrémité supérieure de l’humérus d’Oiseau, dont la tête, déjà peu accentuée , aurait encore perdu de sa saillie, c’est-à-dire ne se serait pas différenciée*. Mais, dans les deux cas, les surfaces articulaires sont de forme elliptique très- allongée (plus allongée même et plus étroite chez le Crocodile), et s’étendant bien plus vers le bord interne de l’os que vers le bord externe. 11 résulte de là que chez les Crocodiliens, comme chez les Oiseaux, l’axe de la tête de l’humérus est réellement transversal et dans le même plan que l’axe de la trochlée, d’où il faudrait conclure que l’humérus de Crocodile est tordu de 180 degrés.

M. Martinsa considéré le Caméléon comme une exception très-frappante chez les Reptiles, et comme un exemple remarquable de la relation qu’il y

1 Je dois faire remarquer cependant que la portion moyenne de la surface articulaire de l'humérus chez le Crocodile forme une légère saillie sur le reste de la surface articulaire. Cette saillie est le rudiment de la tète articulaire de l’Oiseau qui commence à se différencier.

a entre la torsion de l’humérus et la fonction du membre. Pour M. Martins, l’humérus de Caméléon serait tordu de 180 degrés, parce que le Caméléon « est un Reptile qui ne rampe pas, qui marche comme un quadrumane, en «fléchissant son avant-bras en avant, etc. »

Dire que l’humérus de Caméléon est tordu de 180 degrés, c’est dire en d’autres termes que l’axe de la tète est dans le même plan que celui de la trochlée, et que la tête humérale fait saillie sur le bord interne de l’os. A ce point de vue, je ne puis que confirmer la description donnée par M. Martins : la tète de l’humérus du Caméléon a en effet un axe transversal (PI. IX, fig. 18). Mais je ferai remarquer qu’au point de vue de la conformation et de la direction de l’axe de la tête, l’humérus de Caméléon est une reproduction fidèle de ce que nous venons de signaler chez les Crocodiliens et chez les Oiseaux ; si donc on considère que son humérus est tordu de 180 degrés, on doit aussi considérer l’humérus d’Oiseau et de Crocodile comme ayant subi une torsion de môme angle que lui.

Considérons maintenant les Sauriens kionocràniens, et les Lacertiliens en particulier. On pourra leur appliquer les mêmes réflexions. La tête humérale (PI. IX, fig. 19), légèrement saillante, forme une portion d’ellipsoïde ayant les tubérosités à ses deux extrémités. Seulement les deux tubérosités sont presque égales, et la tête humérale, au lieu de se rapprocher plus du bord interne que du bord externe, comme cela avait lieu chez les Oiseaux, les Crocodiliens et les Caméléons, est placée symétriquement comme une légère saillie terminale sur le prolongement de l’axe de l’humérus, et entre les deux tubérosités. Cette tête est absolument sessile, et on ne saurait y reconnaître un col. Mais sa forme ellipsoïdale permet d’y reconnaître un axe qui est transversal, situé dans le même plan que l’axe de la trochlée; et nous devrions considérer l’humérus des Sauriens comme tordu de 180 degrés, si, comme M. Martins, nous regardions les directions de ces axes comme dues à des degrés variables de torsion de l’os.

Les Oiseaux et les Reptiles que j’ai étudiés jusqu’à présent posséderaient donc un angle de torsion de 1 80 degrés. Mais les Chéloniens feraient exception à celte règle. Sur une Tortue terrestre (nous parlerons plus tard des Tortues

aquatiques), l'humérus (PI. VIII, fig. 5) présente une tête saillante qui correspond, non plus au bord interne de l’os, mais à la face convexe , c’est-àdire à la face de l’extension du coude. A cet égard, l’humérus de Tortue reproduit exactement la disposition de l’humérus des Quadrupèdes. Le plan qui passe par l’axe de la tête et du col coupe perpendiculairement Taxe de la trochlée. L’humérus serait donc tordu de 90 degrés. Mais voici une objection qui me semble d’un grand poids. Considérez le fémur du même animal, et vous trouverez aussi que Taxe de la tète et du col se trouve dans un plan perpendiculaire à l’axe de l’extrémité condylienne. Placez en outre l’humérus elle fémur à côté l’un de l’autre, de manière à ce que les laces d’extension du coude et du genou soient, non opposées, mais parallèles, et vous serez frappé de l’identité des deux os (PL VIII, fig. 5 et 6). Les rapports des axes sont identiques dans les deux cas; et si l’on admet pour l’humérus une torsion de 90 degrés, il faudra bien l’admettre aussi pour le fémur. Mais cette dernière proposition n’est autre chose que la négation absolue de la théorie de la torsion, puisque cette théorie se résume ainsi: l’humérus est un fémur tordu, et le fémur est un humérus détordu.

Quant aux Amphibiens sur les Crapauds de grande taille (PI. VIII, fig. ) et sur la grande Grenouille d’Amérique (. Rana mugiens ) (PI. VIII, fig. 3), j’ai pu constater de la manière la plus certaine que leurs humérus ne présentaient aucune trace de torsion.

Du reste, la crête pectorale A, qui occupe la moitié supérieure de leur longueur, est d’une rectitude parfaite. Le reste de l’os est cylindrique, et, quant à la tôle, elle est sessile et forme à l’extrémité supérieure de l’humérus une sphère terminale dont le diamètre se confond symétriquement avec l’axe de l’os, et à laquelle on ne saurait reconnaître un axe spécial. Il n’y a donc là ni les traces de la torsion, ni même la possibilité de trouver les points de repère sur lesquels s’appuient les partisans de la torsion pour en déterminer le sens et pour en mesurer le degré.

Si maintenant nous jetons un coup d’œil rétrospectif sur les résultats qui ressortent des observations qui précèdent, nous verrons que, même en admettant la torsion de l’humérus, il y a des diversités considérables dans le degré de l’angle, diversités bien inattendues pour la théorie. En effet :

L’Homme et les Anthropoïdes auraient un angle de 180°

Les Quadrupèdes — — 90°

Les Chéiroptères — — 90°

Les Oiseaux — — 180°

Les Crocodiliens — — 180°

Les Chamæléonides — — 180°

Les Sauriens — — 180°

Les Chéloniens — — 90°

Les Batraciens — — 0°

Ces faits-là sont loin d’être d’accord avec les vues doctrinales de la théorie de la torsion : suivant elle, en effet, le degré de la torsion déterminerait la direction de la trochlée humérale, et par conséquent le plan dans lequel s’opèrent les mouvements de l’avant-bras. Aussi la torsion de 180° serait-elle l’apanage de l’Homme, des Anthropoïdes et des aminaux marcheurs, tandis que « la torsion de 90° serait une des conditions ostéologiques du vol et de reptation».

Je laisse au lecteur le soin de décider jusqu’à quel point ces vues sont en harmonie avec les résultats ci-dessus énoncés.

Nous avons, vu chez les Chéiroptères et chez les Chéloniens, deux groupes très-éloignés l’un de l’autre, mais où les membres postérieurs offrent des conditions communes que je déterminerai plus tard; nous avons, dis-je, vu que l’axe de la tête du fémur formait un angle de 90° avec l’axe de l’extrémité condylienne de l’os. C’est là un fait significatif à un haut degré, et qui, dans ces deux cas, se présente avec des caractères très-accentués. Mais il est des cas moins prononcés qui démontrent aussi ce que vaut cette doctrine, ce dogme de l’immutabilité fémorale. En comparant des fémurs appartenant à divers groupes, nous trouverons des différences remarquables dans la situation de la tête fémorale. Chez les Ruminants, chez le Mouton, la tète fémorale est dirigée en dedans , mais aussi en avant. Elle dépasse en avant le plan de la face convexe du fémur, de telle sorte que s’il existait aussi une doctrine de la torsion du fémur, nous dirions que le fémur est tordu de 150°. Chez le Lièvre, au contraire, la tête fémorale se trouve exactement sur le prolongement du bord interne de l’os. Elle est dirigée

précisément en dedans, de telle sorte que nous pourrions considérer le fémur comme tordu de 180°. Chez les Oiseaux , la tête fémorale s’est transportée fort en arrière et dépasse le plan de la face postérieure du fémur ; son axe est dirigé en dedans et en arrière, de telle sorte que la torsion peut être portée à plus de 180°, à 210° environ.

Chez les Chéloniens et les Chéiroptères, la torsion serait de 90°, et enfin, chez les Batraciens anoures, la tête du fémur étant terminale, la torsion ne saurait être mesurée et pourrait se réduire à 0°.

On voit donc que la tête fémorale, comme la tête humérale, est susceptible de se transporter et de modifier sa direction, et l’on ne saurait attribuer après cela à la torsion de l’humérus des déplacements qui se reproduisent, à des degrés môme plus prononcés, chez un os que l’on considère comme ne s’étant jamais tordu, et comme représentant le type non modifié du premier article des membres.

Comme dernière observation critique à adresser à la théorie de la torsion, je ferai remarquer qu’il est admis parmi ses adeptes que « dans les Chéloniens la torsion n’est visible que sur les grandes Tortues terrestres et fluviatiles», et quel’humérusest «d’abord sans torsion dans l’ A rchégosaurus, leslchthyosaures et les Plésiosaures, et actuellement encore dans lesProlées et les Cétacés». 11 résulterait de tous ces faits, d’après M. Durand (de Gros)', aux idées duquel s’associe d’ailleurs M. Martins, que le défaut de torsion serait l’indice d’une disposition primitive en relation avec le milieu aquatique, et que la torsion apparue plus tard « serait une adaptation fonctionnelle à un nouveau milieu».

Ces idées sont en contradiction avec les faits et avec les données de la Paléontologie.

Yoici d’abord la part des faits.

Les humérus de Tortue marine, de Cétacés, de Protée, ne sont pas plus dépourvus de traces de torsion que les humérus d’Oiseau, de Reptile, et même de beaucoup de Mammifères. Il n’y a pas, comme du reste sur

1 Durand (de Gros) ; Les origines animales de l'Homme éclairées par la physiologie et l’anatomie, 1871. — La torsion de l'humérus et les origines animales de l’Homme. (Bull, de la Soc. d’Anthrop., 2e sér. tom. III, 1868.)

ces derniers, de gouttière et de crête de torsion; mais chez les Tortues marines la tête de l’humérus a un col dont l’axe, bien déterminé, se porte en dedans. Cet axe se trouve dans le même plan que celui de la trochlée, et indiquerait par conséquent une torsion de 180°. On peut en dire autant de l’humérus des Baleines, des Dauphins, des Marsouins, etc. C’est à cette direction du col huméral que s’adresse la théorie de la torsion pour mesurer l’étendue de l’angle de torsion , et, dans l’immense majorité des cas, cette direction du col est à la fois le point de repère de la torsion et sa seule et unique preuve. On ne saurait donc négliger cette direction de l’axe du col dès qu’il s’agit d’animaux où il serait heureux pour la théorie qu’on pût retrouver la forme primitive et non tordue de l’humérus.

11 y a du reste, dans l’humérus de ces animaux essentiellement aquatiques, auxquels nous pouvons ajouter les Pingouins parmi les Oiseaux; il y a, dis-je, un caractère général qui a empêché de les considérer comme tordus. Ces os, par suite d’une vraie adaptation à la vie aquatique, se trouvent fortement aplatis et présentent ainsi deux faces planes parallèles, ce qui exclut brutalement toute idée de torsion.

Si les traces de torsion y font défaut, c’est que les mouvements de l’articulation du coude sont presque nuis chezces animaux, et les os de l’avant-bras sont placés parallèlement l’un à côté de l’autre, sans pronation. Il en résulte que les muscles moteurs proprement dits de l’articulation du coude sont relativement peu développés, et que les saillies d’insertion plus ou moins obliques, que l’on a considérées comme des crêtes de torsion et des preuves de torsion, font entièrement défaut. Voilà, à mon a\is, l’explication logique, simple et naturelle de cette absence absolue de prétendues traces de torsion sur le corps de l’os.

Voyons maintenant en quoi les idées que je critique sont en opposition avec les données paléontologiques. Je ne parle pas des Ichthyosaures et des Plésiosaures, auxquels peuvent s’appliquer les considérations qui précèdent, chez lesquels les humérus sont aplatis , sans tête humérale , et où les mouvements du coude sont absents. Ces animaux représentent bien, comme l’avancent MM. Martins et Durand (de Gros), une disposition simple et primitive des membres. Mais il résulterait des propositions

ci-dessus que les Cétacés seraient dans le même cas, et que l’absence de torsion de leur humérus serait une disposition primitive qui aurait ensuite disparu chez les Reptiles, les Oiseaux et les Chéiroptères, pour faire place à une torsion de 90°, et de 180° chez les Mammifères terrestres et amphibies.

C’est là une opinion que contredisent les données paléontologiques. 11 est en effet conforme aux faits actuellement connus de considérer les Cétacés comme une forme consécutive, comme une forme dégradée provenant d’une adaptation au milieu aquatique chez des animaux à vie terrestre. C’est là ce qu’établit si bien M. Gaudry dans son beau travail sur les enchaînements des Mammifères tertiaires.

Il faudrait donc, pour être fidèle à la théorie de la torsion, considérer l’humérus des Cétacés, non pas comme un os qui n’a pas subi la torsion, mais comme un os qui, après avoir été tordu, a subi une détorsion par suite d’une adaptation au milieu. On voit, j’espère, clairement tout ce qu’une semblable conception a de compliqué, d’arbitraire et d’artificiel.

Dans tous les cas, même en l’acceptant, on pourrait demander comment il se fait que les Sirénides, dont la vie est aussi exclusivement aquatique, ont conservé les traces d’une torsion de 90°, le plan du col étant perpendiculaire à celui de la trochlée, et la crête épicondylienne de torsion étant manifeste jusqu’à un certain point. Si la vie aquatique devait supprimer la torsion, pourquoi a-t-elle persisté chez des animaux exclusivement aquatiques qui, aussi bien que les Cétacés proprement dits, manquent de membres postérieurs ? Il n’y a à cela qu’une explication rationnelle : c’est que ces animaux, qui sont des herbivores adaptés à la vie aquatique, ont conservé la même direction du col de l’humérus que leurs ancêtres terrestres, et que si la crête dite de torsion est plus ou moins manifeste sur l’os, c’est que, les mouvements du coude étant bien conservés chez eux et les os de l’avant-bras étant en pronalion, les insertions humérales des muscles épicondyliens ont dessiné une crête oblique sur le côté externe et la face postérieure de l’os.

Je ne veux pas prolonger outre mesure cette critique. Quand une théorie a rencontré parmi les savants les plus autorisés un accueil et un crédit aussi

marqués que l’a fait la théorie de la torsion, il vaut la peine de l’examiner sous toutes ses faces et d’en peser tous les titres. J’ai été, dans ma modeste sphère, un des partisans de la torsion humérale, ce que je devais en partie à ce que cette théorie porte avec elle de solutions séduisantes et de satisfactions intellectuelles entraînantes. L’ardeur de mon adhésion tenait aussi, je ne puis en douter, à tout ce qu’un contact presque journalier inspire de confiance légitime dans les vues d’un savant dont nous pouvons apprécier la généralité des connaissances et la hardiesse des conceptions. Mais à mesure que j’ai regardé de près cette théorie séduisante, des doutes sont nés dans mon esprit, et mes études ultérieures n’ont fait que les approfondir. Parvenu à la conviction la plus entière que la torsion de l’humérus n’était qu’une trompeuse apparence en contradiction avec les faits, et que Implication quelle permet de donner de la situation des membres était purement artificielle, j’ai cru devoir exposer les objections qui m’avaient le plus frappé.

Mais si j’ai le regret de combattre ainsi une des conceptions les plus chères de l’un de mes anciens Maîtres, j’ai pourtant aussi la satisfaction de lui rendre la justice qu’elle mérite. La théorie de la torsion a eu une trèsheureuse influence sur les idées qu’on a apportées depuis elle dans la comparaison des membres. Elle a détourné les bons esprits des comparaisons croisées, qui ne sont plus pardonnables depuis qu’on fait sérieusement de l’anatomie comparée ; elle a provoqué des études importantes sur la situation des membres, sur leurs transformations suivant les fonctions qu’ils ont à remplir ; elle a poussé les anatomistes à faire des rapprochements très-intéressanls entre des groupes plus ou moins éloignés jusque-là et à signaler des différences entre des groupes que l’on avait jusqu’alors rapprochés. Elle a enfin joué le rôle de ces hypothèses qui, à un moment donné, embrassent et synthétisent tous les faits connus, pour les réduire en formules et lois générales, hypothèses qui restent vraies jusqu'à ce qu’une hypothèse plus générale les remplace, mais qui, en disparaissant devant les objections, n’en ont pas moins eu le mérite de représenter la vérité relative à un moment donné, et de servir de point d’appui pour poser une nouvelle assise de l’édifice scientifique. Tel a été le rôle et le mérite delà théorie de la torsion de l’humérus, el je me plais ici à rendre hommage à son inventeur.

Si, comme j’espère l’avoir établi, la théorie de la torsion n’est qu’une hypothèse non conforme à la réalité et a l’ensemble des faits, il convient de chercher une explication meilleure, plus rationnelle, plus naturelle, dirais-je, de la position des membres, explication capable d’embrasser tous les faits connus, et à l’abri des objections sérieuses. C’est ce que je vais tenter ici.

Théorie articulaire ou théorie de la rotation. — Têtes et cols de l’humérus et du fémur. — Trochanters ou TUBÉaosiTÉs. — J’ai déjà, à plusieurs reprises, et notamment dans l’Introduction et aux pag. 15 à 18, exposé et développé suffisamment l’explication de la situation et de la conformation des membres que je considère comme la vraie. J’ai en particulier, aux pages 255 à 258, insisté sur le mécanisme qui préside aux modifications des membres, et analysé les phases successives par lesquelles passent les membres du fœtus pour devenir membres de l’adulte. De ces considérations, il résulte que les membres antérieur et postérieur commencent par être identiques chez l’embryon, étant placés perpendiculairement à l’axe vertébral et étant parallèles entre eux ; qu’à celte époque, la saillie du coude et celle du genou sont également dirigées en dehors, tandis que les faces palmaires de la main et du pied regardent en dedans. Plus tard et progressivement, le membre antérieur subit un mouvement de rotation en dehors dans l’articulation scapulo-humérale, et le membre postérieur un mouvement de rotation en dedans, dans l’articulation coxo-fémorale. En même temps, un mouvement de pronation progressif de l’avant-bras amène l’extrémité de la main en avant, tandis qu’un mouvement de supination beaucoup moins prononcé de la jambe amène l’extrémité du pied légèment en dehors.

Par suite de ces mouvements, que j’ai soigneusement analysés dans ces pages antérieures, la saillie du coude se trouve en arrière, tandis que la saillie du genou est en avant; l’humérus et le fémur se regardent parleurs faces convexes, qui étaient primitivement externes, et qui sont réellement des faces homologues.

Telle est l’explication que je me borne à résumer ici très-succinctement avant d’aborder l’examen des objections quelle pourrait soulever. De ces objections, il en est une que j’ai déjà énoncée on môme temps que la ré-

ponsequ’y a faite M. Julien. Il s’agit de la direction opposée des cols de l’humérus et du fémur quand ces deux os sont placés parallèlement l’un à l’autre, dans leur position primitive. Le col de l’humérus est alors dirigé en arrière chez l'Homme, celui du fémur est dirigé au contraire en avant. Cette opposition dans la direction des deux cols a été la grande pierre d’achoppement de la plupart des comparaisons des membres, et a provoqué l’origine de la grande majorité des théories qui ont présidé à cette comparaison. Il me suffit de citer les comparaisons croisées de diverses sortes (Vicq-d’Azyr, Bourgery, Folz, Auzias-Turenne, etc.) et la théorie de la torsion.

A celte objection, M. Julien a donné une réponse qui, pour être juste, n’est cependant pas entièrement satisfaisante : « Deux organes homologues , » a-t-il dit, ne perdent pas leur homologie par cela seuls qu’ils sont in- » clinés en sens inverse » . Quand deux organes homologues sont inclinés en sens inverse, il y a une raison de cette inversion ; et cette raison, il faut la trouver, sous peine de laisser subsister quelque obscurité et planer quelques doutes sur la réalité de l’homologie des deux organes. Il convient, pour conserver à la théorie de la rotation le caractère de certitude auquel elle a droit, de dissiper ces doutes et ces obscurités en donnant de ia direction en sens inverse des deux cols une explication rationnelle, physiologique, et pleinement scientifique.

A l’objection tirée de la direction en sens inverse des cols et des têtes de l’humérus et du fémur, quand les deux os sont placés parallèlement, vient s’en ajouter une autre relative à la situation des trochanters, Avec la théorie de la torsion, la grosse tubérosité de l’humérus outrochiler répond à la grosse tubérosité du fémur ou trochanter, et la petite tubérosité de l’humérus ou trochin répond à la petite tubérosité du fémur ou trochantin. Avec la théorie de la rotation, au contraire, quand les deux os sont placés parallèlement, le grand trochanter répond au trochin et le trochiter au trochantin.

Il faut considérer de plus que les muscles qui vont au trochiter (sus et sousépineux) sont homologues du moyen fessier, qui va au trochanter, et que le muscle qui va au trochin (sous-scapulaire) est homologue de l’iliaque, qui se rend au trochantin. Ce sont là des dispositions qui peuvent embarrasser et jeter quelque obscurité sur la valeur intrinsèque de la théorie de la rota-

lion. IM. Julien a essayé d’y pareren faisant remarquer : «1° que le volume des tubérosités, aussi bien que la forme et la fonction, n’ont aucune valeur en morphologie ; 2° que, les muscles pouvant changer de points Rattaches, ceux qui vont se terminer sur les tubérosités basilaires de l’humérus et du fémur, doivent être ajoutés aux groupes des muscles qui ne sont homotypes que par une de leurs insertions».

Ces réponses sont entièrement insuffisantes et ne sauraient satisfaire aux exigences ligitimes d’une science sévère et qui se pique d’exactitude. Les objections précitées conserveront leur valeur tant qu’on ne leur opposera que des réponses aussi générales, aussi élastiques, dirais-je, et qu’on permettra au jugement de s’égarer par l’examen superficiel de formes dont on n’aura pas approfondi et déterminé la valeur réelle et la signification. 11 ne suffit pas de dire que la forme n’a aucune valeur en morphologie, il faut encore et surtout déterminer avec précision le fond que recouvre la forme, et en dévoiler la nature. C’est que je vais faire dans les pages suivantes.

Pour résoudre la question qui se présente à nous, il convient de rechercher de quelle manière et par quel processus se forment les têtes articulaires de l’humérus et du fémur.

En prenant pour point de départ des animaux chez lesquels l’humérus s’est nettement différencié, mais avec sa forme la plus simple, c’est-à-dire les Ichthyosaures et les Plésiosaures, nous remarquerons que les humérus et les fémurs sont des os phalangiformes réguliers très-semblables entre eux, et qui sont, à leurs extrémités centrales, terminés par une surface articulaire légèrement convexe, de forme oblongue, circonscrite par un bord légèrement saillant. Il n’y a là ni tête ni tubérosités distinctes. La surface supérieure de l’extrémité un peu aplatie de l’os est la surface articulaire elle-même. Tout autour et sur le bord légèrement saillant que je viens de signaler s'inséraient les muscles moteurs de l’humérus et du fémur. J’appellerai, pour la facilité du discours, cette partie, c’està-dire la surface convexe articulaire et le bord légèrement saillant qui la circonscrit, le chapiteau de l’humérus et du fémur, et je dirai que dans 1 état le plus simple, le plus élémentaire, le chapiteau de l’humérus et du

fémur forme un plateau régulier à surface convexe uniforme, qui constitue la surface articulaire, circonscrite par la crête d’insertion des muscles ; la surface articulaire occupe toute la face supérieure du chapiteau, de telle sorte qu’il n’y a ni tête ni tubérosités ou trochanters distincts.

Les Crocodiliens présentent un degré de modification immédiatement supérieur. Il n’y a encore ici ni tête ni tubérosités distinctes. Mais, tandis que les deux membres étaient, chez les Ichlhyosaures et Plésiosaures, exactement parallèles et semblables, n’ayant subi aucune rctation, mais ayant conservé leur situation primitive, les membres des Crocodiliens présentent un degré assez prononcé de déplacement en sens inverse, de manière à ce que la flexion du coude devienne un peu antérieure et la flexion du genou postérieure; il résulte de là que l’humérus a subi un mouvement de rotation en dehors, qui a rendu interne son bord postérieur primitif, tandis que pour le fémur, qui a tourné en sens inverse, c’est le bord antérieur primitif qui est devenu interne. Il résulte de là que les deux os regardent le plan médian du corps par des bords qui étaient opposés l’un à l’autre dans la position primitive des membres. Ce changement de situation a produit des modifications très-sensibles dans les extrémités supérieures des os. Toute la face supérieure du chapiteau est restée articulaire, légèrement saillante; mais la forme générale a perdu sa régularité et sa symétrie. L’extrémité supérieure de l’humérus étant en rapport avec la surface glénoïdienne étroite et semi-lunaire, plus parla partie interne de sa surface que par la partie externe, le chapiteau s’est prolongé vers le bord interne de l’os (bord postérieur primitif) et est devenu bien plus saillant et plus large de ce côté. Il y a rupture de la symétrie primitive , il y a prédominance de l’extrémité interne du chapiteau ; mais il n’y a pas encore de distinction possible entre une tête humérale et des trochanters ou tubérosités. On peut en dire autant pour le fémur : il se forme également une saillie plus prononcée et un léger renforcement de l’extrémité interne du chapiteau de cet os ; mais il y a cette différence que pour le fémur le côté interne représente le bord antérieur primitif de l’os, tandis que le côté interne de l’humérus en représentait le côté postérieur primitif . Il résulte de là que si nous plaçons le fémur et l’humérus dans leurs positions primitives, et si nous les regardons parallèlement par leurs faces homologues, par la face de

flexion ou face interne primitive, par exemple, comme dans les fig. 7 et S, PI. VIII , il arrivera que les saillies latérales des plateaux supérieurs des deux os auront des directions diamétralement opposées.

Il s’ensuit que le déplacement des deux os suivant des mouvements de rotation en sens inverse a produit sur leurs chapiteaux supérieurs des saillies dirigées en sens inverse, chacune de ses saillies correspondant à la partie de la surface articulaire du chapiteau sur laquelle s'opèrent surtout les mouvements de glissement sur les surfaces articulaires correspondantes desceintures. Le fémur et l'humérus sont dirigés en bas et en dehors, et perpendiculairement aux surfaces articulaires des ceintures; les ligaments articulaires sont assez imparfaits et lâches, de telle sorte que les mouvements ne sont pas circonscrits. Il en résulte que toute la face supérieure du chapiteau est articulaire, et qu’il n’y a pas de tête distincte. C’est dans ce sens que j’ai dit, à propos du fémur des Crocodiliens, que, cet os étant dépourvu de tête, ces animaux s’appuyaient sur leur trochanter. 11 eût été plus juste de dire sur tout le chapiteau ou toute l’extrémité terminale supérieure de l’os. Ce que je dis du fémur s’applique aussi à l’humérus, et c’est là une particularité de ces animaux qui est liée à la forme et à la constitution des surfaces articulaires des ceintures. Nous savons en effet que, soit à l’épaule, soit au bassin, il n’y a pas à proprement parler de cavités articulaires, mais de simples gouttières articulaires, formées à l'épaule par le coracoïde et le scapulum, et au bassin par l’iléon et l’ischion. L’acétabulum pelvien proprement dit n’est pas articulaire. Le fémur n’est en rapport qu’avec une surface très-restreinte correspondant à la surface antitrochantérienne des Oiseaux ; aussi n’y a-t-il pas de tête fémorale distincte et autonome, tandis que l’acétabulum articulaire des Oiseaux répond à une tête fémorale qui s’est différenciée de la surface trochantérienne.

Il importe beaucoup aussi de faire remarquer que les articulations scapulo-humérale et coxo-fémorale présentent chez les Crocodiliens une grande étendue de mouvements dans tous les sens, et permettent une circumduction assez étendue. Les ligaments articulaires sont longs et les liens fibreux relativement lâches. Il en résulte entre les ceintures elles premiers articles des membres un défaut remarquable de précision dans les relations et dans les mouvements. Les surfaces de contact restent vagues et étendues sur lescha-

pileaux osseux, et il ne saurait y avoir de têtes circonscrites , qui sont toujours l’indice de mouvements précis et bien centrés.

Les Sauriens, quoique différant peu des Crocodiliens, présentent pourtant quelques modifications. Les chapiteaux articulaires de l’humérus et du fémur présentent un commencement de différenciation. Sur l’humérus (PL IX, fig. 1 9), on distingue une surface articulaire convexe, oblongue, terminale, plus saillante et plus arrondie que celle des Crocodiliens, circonscrite chez les Lézards par un sillon peu prononcé et ayant une petite tubérosité au côté interne et postérieur, et une plus faible encore au côté externe et antérieur. Il y a donc ici commencement de différenciation du chapiteau en tête articulaire et tubérosité. Au fémur, les dispositions sont à peu près semblables : la tête est plus saillante, plus arrondie ; elle est limitée et circonscrite à la partie interne et antérieure du chapiteau, et le reste forme une tubérosité externe et postérieure.

Ainsi, les têtes commencent à se différencier chez les Lézards, ce qui tient au resserrement des liens articulaires, qui a pour modification corrélative la circonscription, la limitation des surfaces de frottement. Ajoutons pour le fémur qu’il est mis en relation avec un acétabulum complet, mais trop évasé, d’un rayon trop grand pour le volume du fémur, ce qui s’oppose à la formation d’une tête nettement sphérique. D’ailleurs, ici comme chez les Crocodiliens, les têtes sont terminales, c’est-à-dire dirigées suivant l’axe même de la diaphyse de l’os; elles se sont circonscrites et développées, comme chez les Crocodiliens , sur les portions internes des chapiteaux, c’est-à-dire sur les points où l’humérus et le fémur subissent le plus de frottements contre les ceintures.

Chez le Caméléon (PL IX, fig. 18), les caractères sont identiques, avec celte différence que les tubérosités qui se trouvent aux extrémités du grand axe de la tête humérale sont plus prononcées, l’interne surtout, ce qui a pu induire M. Marlins en erreur lorsqu’il a présenté la tête de l’humérus des Caméléons comme ayant une direction bien différente de celle des autres Sauriens. Ici donc la tête humérale est seulement mieux circonscrite, et les tubérosités ont acquis une plus grande part relative dans la différenciation dont le chapiteau est le siège. Cet état est certainement lié à un resserrement des liens articulaires et à un accroissement dans la précision des mou-

vements des membres, qui chez le Caméléon sont prenants et non pas seulement rampants.

Jusqu’à présent, nous n'avons vu que des têtes terminales, c’est-à-dire placées comme un chapiteau sur le sommet de la diaphyse de l’os, avec ou sans saillie plus ou moins prononcée d’un des points de leur circonférence. Cet état est dû, avons-nous dit, à la laxité generale des ligaments articulaires. Mais à cette cause il faut en ajouter une autre très-importante : c’est la direction de l’axe de l’humérus et du fémur suivant une ligne qui est perpendiculaire ou presque perpendiculaire au plan général des cavités articulaires des ceintures. Pour expliquer ma pensée, je dis que le fémur des Sauriens a son axe passant comme un diamètre par le centre de l’hémisphère de l’acétabulum. Toutes les fois que cette condition sera remplie, les têtes ou les surfaces articulaires seront exactement terminales. C’est là ce que l’on peut constater nettement chez les Batraciens anoures, qui ont un acétabulum thoracique aussi bien qu’un acétabulum pelvien. La tête humérale (PI. VIII, fig. I) est exactement terminale et forme un hémisphère sans col, qui coiffe symétriquement la diaphyse de l’os. I! en est de même au fémur (PI. VIH, fig. 2). C’est que ces deux os viennent s’articuler dans les cavités correspondantes, suivant l’axe central de ces cavités.

Au contraire, dès qu’une déviation a lieu, dès que le membre subit un certain déplacement par rapporté l’axe de la cavité, la surface articulaire de l’humérus et du fémur subit un déplacement correspondant, et se constitue là où, pendant le mouvement du membre, c’est-à-dire pendant son rôle actif, s’opèrent en réalité les frottements de l’os contre la cavi'é articulaire de la ceinture. Cette proposition générale est Y explication vraie , simple , naturelle de tous les déplacements des têtes osseuses de l’humérus et du fémur, et résout toutes les difficultés qui ont été soulevées par la direction en sens inverse de ces têtes.

Les surfaces articidaires se constituent et se développent là où les frottements inter-osseux ont leur centre d'activité. Telle est la formule générale, qui est appuyée par les faits étudiés ici, en même temps qu’elle les explique parfaitement.

Cette première formule conduit logiquement à cette seconde : La situa-

tion et la direction des surfaces articulaires supérieures de l'humérus et du fémur dépend de la situation respective de ces deux os par rapport aux surfaces articulaires des ceintures.

La théorie de la torsion suppose que les têtes articulaires ont une direction déterminée et fixe, et explique par la torsion de l’humérus les différences de direction de l’axe de la trochlée, et par suite du plan dans lequel se meut l’avant-bras. Or, si la solution vraie est toute contraire, la direction de l’axe de la trochlée étant constante par rapport à l’humérus, le plan dans lequel se meut l’avant-bras est déterminé par les variations de la situation de l’humérus par rapport à la ceinture scapulaire ; et cette situation de l’humérus est la cause déterminante des différences et des variations que l’on observe dans la direction de la tête de l’humérus. La théorie de la torsion prend pour la constante ce qui en réalité est la variable , et pour la variable ce qui est la constante. La trochlée varie de direction, dit-elle, par rapport à l’humérus, tandis que la direction de la tête est constante par rapport a cet os. Telle est la formule de la théorie de la torsion. 11 faut la renverser et dire : La trochlée a une direction constante par rapport à l’humérus, mais la situation de la tête humérale varie.

11 y a du reste encore une autre variable dont M. Martins a d’ailleurs tenu compte: c’est celle de la situation elle-même de la ceinture et de la direction de la cavité glénoidale.

Or, les deux variables sont corrélatives l’une de l’autre, et l’on peut dire pour l’humérus comme pour le fémur que la situation de la tête dépend de la direction de l’os par rapport à la direction de la cavité articulaire de la ceinture. Les faits qui précèdent, aussi bien que ceux qui vont suivre, démontrent largement celte proposition.

Chez les Batraciens, où les deux os sont perpendiculaires au plan de la cavité gléno'ide, les surfaces articulaires sont terminales.

Chez les Crocodiliens, dont les membres présentent un léger degré d’obliquité par rapport aux cavités des ceintures, les surfaces articulaires restent terminales, mais reçoivent un développement excentrique exagéré du côté où s’établissent surtout les rapports des os pendant le mouvement, c’est-à-dire en dedans. On peut en dire autant des Sauriens.

Les Chéloniens fournissent une très-remarquable preuve du fait que j’avance. En effet, chez les Tortues terrestres et palustres, l’humérus et le fémur présentent des têtes bien développées, pourvues d’un col assez distinct et dont la direction par rapport à l’axe de la trochléc ou de l’extrémité condylienne est à peu près identique dans les deux os. C’est que, ainsi que je l’ai signalé dans mon Introduction, les Chéloniens présentent ce fait remarquable que les membres antérieur et postérieur ont des situations très-peu différentes, l’antérieur se portant en avant, de manière à présenter la saillie du coude en avant comme celle du genou; et le postérieur se rapprochant un peu de la situation de l’antérieur. Il résulte de là que les deux membres sont presque parallèles, ainsi qu’on peut en juger par l’examen des fig. 5 et 6 (PI. VIII), qui représentent ces deux membres dans leurs rapports entre eux et avec les ceintures. Mais, en outre, les deux cavités articulaires des ceintures ayant des directions à peu près semblables, l’humérus et le fémur se mettent en rapport avec elles par le môme point de leur chapiteau terminal, point primitivement externe et un peu antérieur, c’est-à-dire à peu près par la face externe primitive ou face convexe de ces os. En outre, les cavités des ceintures présentant une excavation assez prononcée, parce qu’elles sont formées pour l’une et pour l’autre, par le concours des trois éléments de la ceinture, il en résulte que la tête est saillante, sphérique et pourvue d’un col. En somme, pour les deux os, la tête s’est formée sur les mômes points du chapiteau et dans une direction perpendiculaire à l’axe des extrémités inférieures. La tôle est ici limitée à une portion du chapiteau, portion antérieure primitive, tandis que la portion primitive postérieure D, D' reste à l’état de trochanter ou tubérosité d’insertion des muscles. A peine s’il reste en avant, bordant le col une petite crête saillante E, E', servant à l’insertion des ligaments et des muscles.

En résumé, chez les Chéloniens, les deux os, ayant pris des directions et contracté des rapports semblables relativement aux cavités articulaires des ceintures, ont des têtes articulaires dont les directions sont parallèles. Nous avions vu au contraire, chez les Crocodiüens, les surfaces articulaires qui commençaient à acquérir des développements en sens inverse, parce que l’humérus et le fémur avaient modifié leurs relations avec les ceintures dans des directions opposées.

Les Oiseaux fournissent un type intermédiaire à certains égards entre les Chéloniens, les Sauriens et les Crocodiliens. Regardés par leurs faces de flexion, l’humérus et le fémur présentent des chapiteaux ayant subi une transformation dans leur forme générale qui rappelle celle des Crocodiliens. Ils offrent en effet une saillie excentrique du côté du bord interne de l’os, et par conséquent de direction opposée quand les os sont placés parallèlement, comme aux fig. 10 et 11, 12 et 15, (PI. VIII). Mais les chapiteaux diffèrent de ceux des Crocodiliens en ce que les surfaces articulaires sont limitées, n’occupent pas toute la face supérieure du chapiteau, et que la répartition des cbapitaux en surface articulaire et en tubérosité est très-différente sur l’humérus et sur le fémur. Ce résultat est merveilleusement d’accord avec les principes que je démontre ici, et est une preuve importante de leur valeur, attendu que les membres antérieur et postérieur d’Oiseau contractent avec les ceintures correspondantes des rapports extrêmement différents entre eux.

L’humérus, dans la situation qui correspond au moment de l'activité du membre, est dans une direction presque transversale et légèrement oblique en arrière qui rappelle la situation de l’humérus des Crocodiliens. 11 est perpendiculaire au plan de la cavité gléno'ide et glisse librement sur elle, lui étant relié par des ligaments lâches et étendus qui suppléent avantageusement les muscles de la région. 11 en résulte que la surface articulaire est terminale , elle occupe la face supérieure du chapiteau ; mais ici, comme chez les Lacertiliens et surtout les Chamæléonides, il s’est formé une saillie demi-ovoïde articulaire qui occupe les deux tiers externes ou antérieurs primitifs du chapiteau, tandis que le tiers interne ou postérieur primitif reste à l’état de tubérosité à insertions musculaires, séparée de la tête par un sillon qui reçoit le rebord saillant de la cavité glénoïde scapulaire, et représente par conséquent un rudiment de col R (PI. IX, fig.\ 4).

À l’extrémité antérieure de la tête se trouve un bord légèrement saillant qui sert d’insertions musculaires C (PL IX, fig. 14).

Le fémur présente une disposition bien différente (PI. IX, fig. 13). La surface supérieure du chapiteau est devenue presque toute articulaire, sauf l’angle externe D; mais, déplus, la conformation articulaire, dirai-je, s’est étendue, non-seulement à la face supérieure de la saillie interne du fémur de Crocodilien, mais à ses faces latérales et à la face inférieure ou tout à

fait interne de celle saillie, de telle sorte que cette extrémité est devenue une tête sphérique à surface articulaire. Cette portion du chapiteau a nonseulement acquis la forme sphérique, mais s’est encore hypertrophiée de manière à exagérer sa saillie (Comparez PI. VIII, fig. 8, avec fig. H).

Celte conformation est due à ce que le fémur d’Oiseau, loin de rester perpendiculaire ou à peu près perpendiculaire par rapport au plan de la cavité articulaire, comme l’est celui du Crocodile, s’est rapproché du plan verlébro-slernal, de manière à devenir parallèle au plan de cette cavité. 11 en est résulté que le chapiteau ne s’est plus trouvé en relation avec l’acétabulum que par son extrémité interne, qui y a pénétré tout entière, est devenue articulaire, et a gagné en développement, comme toutes les parties qui sont le siège d’un accroissement de fondions; mais en même temps le reste de la surface du chapiteau est sorti pour ainsi dire de l’acétabulum et lui est devenu étranger pour former la tubérosité externe ou trochanter D' (PI. IX, fig. 15).

11 suit de là que la portion externe du chapiteau aurait dû rester à l’état de tubérosité; mais comme elle se trouve en contact avec la saillie antilrochantérienne, elle conserve encore la conformation articulaire sur la portion correspondante de sa surface, c’est-à-dire en dehors et en arrière de la tête, tandis que la portion antérieure et externe présente l’état de tubérosité. La tôle est séparée du reste de l’os par un col dû aux frottements du rebord de l’aeétabulum. Le col est articulaire dans sa moitié supérieure, il est rugueux dans sa moitié inférieure, ce qui prouve bien que la conformation articulaire n’est pas quelque chose de primordial, mais quelle se transporte et se produit là où il y a des frottements interosseux. 11 résulte de là ce fait important, sur lequel j’insiste, que la tête du fémur de l’Oiseau n’est pas une production osseuse spéciale nouvelle, distincte du reste de l’os, et appartenant à un plan spécial de construction de l’os, mais qu’elle n’est simplement qu’un angle du chapiteau qui a acquis une conformation articulaire et un développement plus prononcé, parce que cet angle s’est trouvé être le point du fémur sur lequel s’opéraient les frottements entre cet os et l acétabulum de la ceinture.

Une preuve intéressante et, je crois, non encore signalée, de la vérité de ce que j’avance, se trouve dans l’existence du ligament rond ou ligament interne de l’articulation. Ce ligament, qui part de l’extrémité de la tête du

fémur, va réellement s’unir aux ligaments périarliculaires, et n'est qu’un faisceau du ligament périarticulaire attaché à l’angle interne du chapiteau, et qui, d’abord extérieur à la cavité articulaire (Crocodilien), est devenu intérieur parce que cet angle interne du chapiteau, s’étant enfoncé dans l’acélabulum, a acquis toutautour du ligament, c'est-à-dire môme à la face inférieure du chapiteau, la conformation articulaire. 11 est remarquable en effet que ni les Amphibiens, ni les Sauriens, ni les Chéloniens, ni les Crocodiliens, ne présentent un semblable ligament, tandis que nous le trouvons chez tous les Oiseaux et chez tous les Mammifères. C’est que, chez les premiers, la surface supérieure seule du chapiteau devient articulaire en formant une saillie qui varie de situation, d’étendue, de développement et même de direction, tandis que chez les derniers la conformation articulaire dépasse le sommet de la saillie interne du chapiteau pour envahir même une portion de la face inférieure et déborder ainsi la zone des insertions ligamenteuses.

Au reste, l’on trouve chez les Crocodiliens une preuve irréfutable de ce qui précède. On sait en effet que chez ces animaux le fond et la portion antérieure de l’acétabulum ne sont pas articulaires. Or, c’est dans le secteur antéro-inférieur de cette portion non articulaire de l’acétabulum que s’insèrent des ligaments capsulaires qui se rendent à l’extrémité antérieure du chapiteau fémoral. Mais précisément les ligaments ronds des Mammifères et des Oiseaux émanent de l’arrière-fond osseux ou membraneux de la cavité cotyloide, qui représente exactement le secteur sus-désigné de la portion non articulaire de l’acétabulum des Crocodiliens. Il y a donc identité d’origine et de destination entre le ligament rond du fémur de Mammifère et d’Oiseau et les ligaments antérieurs de l’articulation coxo-fémorale de Crocodile.

D’ailleurs Welcker' a démontré que chez le fœtus, soit de l’Homme, soit des Mammifères, le ligament rond est relié à la capsule articulaire par un véritable repli mésentérique de la synoviale, repli qui disparaît de trèsbonne heure dans l’embryon humain, qui existe chez certains animaux, le Tapir par exemple, jusqu’à l’époque de la naissance, et qui persiste chez le Phoque, même à l’état adulte. Le ligament rond n’est donc qu’un faisceau

1 H. Welcker; Archiv. für Anat. v. Enlwicliel. vcn Mis u. Braune, 1878, Hfl I

ligamenteux plus saillant à l’intérieur de la capsule articulaire, faisceau qui devient intérieur par suite de l’extension de la surface articulaire au-delà de la limite des insertions ligamenteuses. Ce fait me paraît avoir une importance signalée pour la détermination de la valeur des surfaces articulaires ettrochantériennes.

Avant d’abandonner le fémur d’Oiseau, je tiens à faire remarquer que, tandis que chez les Chéloniensla direction de la tête fémorale correspondait à la face d’extension ou face convexe de l’os, chez l’Oiseau la direction de la tête correspond au bord interne et postérieur de l’os, c’est-à-dire presque à la face de flexion. Cela vient de ce que le fémur d’Oiseau s’est mis en relation avec l’acétabulurn par sa face interne et un peu postérieure, c’està-dire que le membre postérieur d’Oiseau, en exécutant une rotation en dedans, s’est rapproché du plan vertébro-sternal, auquel il est devenu parallèle, tandis que le fémur des Chéloniens a conservé une situation presque transversale.

Les changements de situation et de direction de la tête du fémur dans la série animale dépendent donc des variations que les déplacements consécutifs de l'os apportent dans ses relations avec la cavité de la ceinture.

Chez les Mammifères, la même loi se confirme dans tous les cas. Ce fémur, ayant subi une rotation sur son axe de 90° environ pour porter en avant la saillie du genou, se trouve en contact avec la cavité cotyloïde par l’extrémité antérieure primitive du chapiteau. Cette extrémité, modifiée et développée en surface articulaire, constitue une tête dirigée en dedans et dont l’axe se trouve dans le même plan que l’axe de l’extrémité condylienne (PI. VIII, fig. 15, 15'; PI. IX, fig. 2, 4, 5, 8, 10, 15). La conformation articulaire, s’étendant au-dessous de l’extrémité interne du chapiteau, englobe le ligament interne, qui devient ligament rond. L’extrémité externe du chapiteau reste à l’état de tubérosité et forme ce qu’on appelle le grand trochanter. Cette conformation se trouve chez tous les Mammifères, avec des degrés plus ou moins marqués d’allongement du col suivant que la cavité cotyloïde est plus ou moins profonde. C’est que chez tous les Mammifères le fémur se met en rapport avec l’os iliaque par la même portion de son chapiteau terminal.

Quant à l’humérus, il y a chez les Mammifères des variations assez pronon-

cées quant à la situation de la tête. Ces différences ne tiennent nullement à un degré plus ou moins considérable de torsion de l’humérus, mais simplement à la nature des relations de l’humérus et de l’omoplate. Lhuméius conservant chez tous les Mammifères une même situation absolue telle que, l’axe de la Irochlée étant transversal, la saillie du coude se trouve postérieure, c’est la situation de l’omoplate qui varie par rapport à l’humérus. Chez l’Homme et chez les Anthropoïdes, le plan de l’omoplate est à peu près parallèle au plan transversal du corps, et la cavité glénoïde regarde en dehors. Il en résulte que l’humérus, étant compris dans un plan parallèle au plan vertébro- sternal, ne peut se mettre en relation avec la cavité glénoïde que par la partie interne du chapiteau. La tête de l’humérus est donc dirigée en dedans et est formée par la portion interne du chapiteau, tandis que la portion externe forme la tubérosité ou grand trochanter (PI. IX, fig. 6, 1 1). La portion inlerneest plus considérable que la portion externe. De plus, cette portion interne, qui forme la tête, n'estautre que X extrémité postérieure primitive du chapiteau, tandisque pour le fémur la tête est formée par l'extrémité antérieure primitive. Le mouvement de rotation en sens opposé subi par les deux os rend parfaitement compte de ce fait. Il nya donc rien d étonnant à ce que les deux têtes osseuses soient dirigées en sens inverse lorsque les deux os sont placés parallèlement l’un à l’autre, c’est-à-dire dans leur situation réciproque primitive.

Mais, tandisque dans le fémur les deux portions du chapiteau se séparaient nettement et en portion égales : portion capitulaire et portion tuberculaire, la division dans l’humérus .se fait inégalement et comprend pour la portion la moins étendue la grande tubérosité, et pour 1 autre part, plus considérable, la tête et la petite tubérosité (PL IX, fig. 10 et 1 1). Je donnerai plus tard l’explication de ce fait. Mais il est un autre fait qui demande aussi une explication. Pourquoi n’y a-t-il pas de ligament rond interarticulaire dans l’articulation scapulo-humérale? L’examen delà tête de l’humérus, dont la surface articulaire atteint la surface inférieure du chapiteau, pourrait autoriser à penser qu’un ligament rond aurait dû exister. 11 est vrai que Welcker* a signalé sur la face interne de la capsule articulaire unebtide fibreuse

1 hoc cil.

saillante, étendue de l'extrémité supérieure de la cavité glénoïde à la partie inférieure du col anatomique de l’os, et qui pourrait représenter là le ligament rond. Cela peut être admis; il n’en reste pas moins à expliquer pourquoi ce ligament n’est point resté intra— articulaire, et il me semble qu’on peut trouver une première raison de ce fait dans l’étendue très-grande en tous sens des mouvements de l’humérus, étendue bien supérieure à celle du fémur, qui chez tous les Mammifères est surtout appelé à se mouvoir dans un plan parallèle au plan vertébro-sternal. Une seconde raison, et d’une valeur incontestable, peut être tirée de ce que la tête humérale est loin de représenter, par rapport à la sphère, une surface articulaire aussi étendue que la tête du fémur, et qu’on peut penser avec raison que la conformation articulaire n’a point dépassé inférieurement la limite d’insertion des ligaments. Enfin, une troisième raison non moins valable doit être déduite de ce que la cavité glénoïde est loin de représenter un acétabulum aussi profond que la cavité colylo'ide, et aussi susceptible d’englober un faisceau saillant des ligaments articulaires.

Il est en effet à remarquer que chez beaucoup d’animaux (Tapir. Cheval} le ligament rond s’insère sur la tête du fémur dans une fossette non articulaire qui se relie avec la face inférieure du col par une gouttière également non articulaire, qui est parfois d’une largeur considérable (PI. IX, fig. 2,8). Cette gouttière représente une partie non encore envahie par la modification articulaire de la surface du chapiteau. Elle se rétrécit et disparaît progressivement selon les espèces, et est, chez les petits Ruminants et chez l’Homme, entièrement effacée et réduite à la fossette d’insertion du ligament rond. On est ainsi conduit, par degrés, de la situation périphérique et capsulaire du ligament rond à sa situation centrale et intra-capsulaire, et on retrouve là des témoins et des preuves de l’englobement progressif de la zone d’insertion des ligaments dans la cavité articulaire. Ces témoins n’existent pas pour l’humérus et indiquent par leur défaut que cette zone n’a point été envahie et dépassée sur cet os par la marche progressive des surfaces d’articulation.

Chez les Singes non anthropoïdes et chez les Mammifères quadrupèdes, l’omoplate est descendue sur les côtés de la cage thoracique ; son plan est devenu parallèle au plan vertébro-sternal, et la cavité glénoïde regarde en bas et en avant. L’humérus, ayant conservé sa situation générale parallèle

au plan vertèbro-sternal, ne peut être en contact avec elle que par une tête regardant en haut et en arrière , c’est-à-dire perpendiculaire à l’axe de la trochlée, qui est transversal. Elle ne répond plus, comme chez l’Homme, au bord interne de l’humérus, mais à sa face postérieure et convexe. La tête est formée, comme chez l’Homme, par la portion 'postérieure primitive du chapiteau, mais elle se développe plus que chez l’Homme sur la région pour ainsi dire intermédiaire du chapiteau, entre les deux extrémités (PI. IX, fig. 1 , 5 , 7, 9, 12). La portion postérieure primitive du chapiteau forme la petite tubérosité ou trochin D, plus la plus grande partie de la tête; la portion antérieure répond à la grande tubérosité plus le reste de la tête C.

Si nous comparons donc l’humérus au fémur, chez l’Homme et chez les Mammifères, nous voyons que le trochanter du fémur répond au trochin de l'humérus, plus une portion variable , mais très-importante, de la télé, et que la tête du fémur représente le trochiter, plus une portion variable, mais très-faible, de la tête de l’humérus (PI. IX, fig. 5 et 6, 11 et 10, 1 et 2, 5 et 4, 7 et 8, 9 et 10, 12 et 13). La différence entre l’Homme et les Mammifères à cet égard consiste dans les différences des parts de la tête humérale qui correspondent au grand trochanter on à la tête du fémur. Chez l’Homme (PI. IX, fig. 5 et 6, 11 et 10), la part de la tète humérale répondant au trochanter fémoral est plus considérable que chez les Quadrupèdes en général (PI. IX, fig. 1 et 2, 3 et 4, 9 et 10, 12 et 15), et l’on peut même dire que la tête humérale appartient tout entière au trochanter fémoral. 11 y a, du reste, des différences notables à cet égard entre les divers Mammifères eux-mêmes. On peut en juger en comparant les fig. 14, 14' PI. Vlll avec les fig. 9 et 12. Cela tient à ce que la télé humérale, se développant sur un point du chapiteau qui est intermédiaire aux deux extrémités, empiète plus ou moins sur l’une de ces extrémités suivant que l’humérus se met en rapport avec la cavité glénoïde par tel ou tel point du bord externe primitif de son chapiteau.

Chez les Chéiroptères (PL IX, fig. 16, 16' et 17, 17'), la tête de l’humérus comme celle du fémur se développent sur la région médiane du chapiteau et correspondent l’une et l’autre à la face convexe de l’humérus et du fémur. Les têtes, étant développées sur la partie médiane du chapiteau, se trouvent placées entre les deux extrémités du chapiteau qui constituent

des tubérosités. 11 résulte de là que les têtes sont exactement homologues, tandis que les tubérosités se correspondent inversement, l’antérieure de l’humérus représentant la postérieure du fémur, et réciproquement.

Dans tous les cas, la partie de l’humérus qui porte la surface articulaire se développe dans le sens des mouvements et devient volumineuse ; aussi arrive-t-il chez les Mammifères dont le scapulum est placé verticalement, dont la cavité glénoïde regarde directement en bas et dont les mouvements articulaires sont peu étendus, que la tête humérale est réellement terminale et ne présente pas pour ainsi dire de direction déterminée et de développement excentrique ; c’est ce que l’on observe, par exemple, chez les Éléphants, qui ont des mouvements assez bornés dans l’articulation scapulo humérale.

Enfin, non-seulement les surfaces articulaires se déplacent suivant l’animal que l’on considère, mais elles subissent encore des changements de situation avec lage et les progrès du développement; leur situation et leur direction dépendent complètement de la position réciproque des deux os articulés. Ainsi, chez le fœtus humain, dont le scapulum est, par rapport à l'humérus, dans une situation intermédiaire entre ce que l’on observe chez l’Homme adulte et chez les Mammifères quadrupèdes, la tète humérale se rapproche beaucoup de la face convexe de l’humérus. A cet âge, d’ailleurs, le bras n’a subi qu’incomplétement le mouvement de rotation qui porte la saillie du coude en arrière, et ce n’est qu’à mesure que l’angle de rotation s’accroît, qu a mesure que l’humérus se porte sur les parties latérales du thorax et que l’omoplate se retire dans la région dorsale et devient transversale ; ce n’est, dis-je, qu’à mesure que s’opèrent ces divers changements que la tête humérale se développe de plus en plus vers le côté interne de l’os, qui devient le seul côté par lequel l’humérus puisse être en contact avec une cavité glénoïde qui regarde directement en dehors.

C’est ainsi que s'expliquent d’une manière toute simple, toute naturelle et toute physiologique, ces différences et ces variations dans la direction de l’axe de la tête de l’humérus, différences et variations dont la réalité n’est point douteuse, et qui, constatées et mesurées par Gegenbaur, ont paru fournir à la théorie de la torsion son argument le plus sérieux et le moins métaphysique.

C’est encore par des considérations semblables que s’explique facilement

la différence de situation de la tête humérale chez le nègre et chez le hlanc.

11 me serait facile de donner des preuves nombreuses de ces déplacements des surfaces articulaires avec les changements de situation des os en présence. Je me bornerai à en rapporter quelques-uns seulement. Je citerai d’abord les déformations et les déplacements de la trochlée humérale, suivant les changements de situation des deux os de l’avant-bras par rapport à l’humérus.

Chez l’Horrme (PI. IX, fig. 6) et la plupart des Singes, dont le cubitus est placé au niveau de l'articulation du coude en dedans du radius, et sur le même plan, le fond de la gorge de la trochlée est situé en dedans d’un plan antéro-postérieur qui passerait par Taxe de l'humérus. La lèvre interne de la trochlée est étroite et tranchante. Le condyle destiné au radius est large et étendu.

Chez les Carnivores, dont les os de l’avant-bras sont dans une pronation modérée et dont la tête du radius devient légèrement antérieure à l’extrémité supérieure du cubitus, le fond de la gorge de la trochlée est à peu près dans le plan antéro-postérieur passant par l’axe de l’humérus; la lèvre interne de la trochlée s’est élargie et le condyle est encore assez développé.

Chez l’Ours, dont les deux os de l’avant-bras sont dans une pronation moins prononcée que chez les Carnivores proprement dits, la disposition des surfaces articulaires est intermédiaire entre celle de l’Homme et celle de ces derniers animaux. Ainsi, le fond delà trochlée est encore un peu en dedans du plan passant par l’axe de l’humérus.

Chez les Pachydermes tels que le Tapir (PI. IX, fig. 1), où le déplacement des os de l’avant-bras s’est accentué dans le sens de la pronation, de telle sorte que le radius est devenu antérieur et le cubitus postérieur, le fond de la gorge est en dehors du plan passant par l’axe de l’os. La lèvre interne de la trochlée s’est fortement élargie et forme une surface cylindrique destinée à la tubérosité ou condyle interne du radius. La surface condylienne de l’humérus a perdu sa saillie et est devenue fort étroite; elle n’est plus en rapport qu’avec la tubérosité externe du radius.

Chez les Ruminants (PI. IX, fig. 5) et les Solipèdes, où le radius est devenu antérieur et même interne par rapport an cubitus, la trochlée est

devenue externe. La lèvre interne s’est fort élargie et la surface condylienne de l’humérus est très-rélrécie et presque effacée.

Ces faits sont susceptibles de démontrer que les surfaces articulaires se modifient, se transportent, s’effacent, s’accroissent suivant la situation réciproque des os quelles relient La lèvre interne de la trochlée, d’abord étroite et tranchante quand elle est en rapport avec le cubitus, s’élargit et prend une forme cylindrique quand elle se trouve en présence du radius. Elle devient alors l 'analogue et non X homologue du conrlyle huméral de l’Homme, des Singes et des Carnivores, tout en restant située sur le côté opposé au condyle de l’extrémité humérale.

Ces faits pourraient démontrer encore que les portions articulaires des os acquièrent un volume proportionné à l’activité et à l’étendue des mouvements dont ils sont le siège. Mais il est des preuves plus frappantes de ce phénomène. 11 est remarquable en effet que, pour une même articulation, le sens des saillies articulaires est toujours en rapport avec le sens des plus grands mouvements: la saillie postérieure descondyles fémoraux et la saillie antérieure des éminences trochléennes du coude le montrent suffisamment. Mais, de plus, l’examen de la même saillie articulaire considérée chez divers représentants de la série animale, conduit aux mômes résultats. Ainsi, chez l’Éléphant, l’articulation du genou n’est le siège que d’une flexion modérée pendant la marche, ces animaux ayant des membres en colonne , dont les mouvements se passent surtout dans l’articulation coxo-fémorale. Aussi remarque- t-on que les saillies condyliennes postérieures du fémur sont à peu près nulles.

Chez les Cétacés, où les mouvements du coude sont supprimés, les saillies trochléennes sont absentes ; mais, par contre, la tête humérale forme une saillie considérable, parce que c’est l’articulation scapulo-bumérale qui est le siège exclusif des mouvements du membre.

Chez les Sirénides (Dugong, Lamantin), on trouve une disposition des os du bras et de l’avant-bras intermédiaire entre celle qu’on observe chez les Cétacés et celle des Mammifères terrestres ordinaires. Les mouvements du coude existent, mais à un faible degré; les mouvements de l’articulation scapulo-bumérale sont très-étendus. Aussi y a-t-il une tête humérale trèsvolumineuse et presque aussi sphcrique que celle du fémur des Mammifères

terrestres, tandis que la saillie antérieure de l’extrémité trochléenne de i humérus est à peine indiquée.

lous ces faits et bien d’autres encore viennent appuyer les considérations ct les PIinciPes a l’aide desquels j’ai éclairé le mode de formation des têtes humérale et fémorale. Ils nous permettent d’établir :

1 Que les surfaces articulaires se forment et se développent sur les points ou les os sont en contact et changent par conséquent de position quand les os changent de situation réciproque;

2 Que les saillies articulaires se forment et se développent dans le sens des mouvements articulaires et en proportion de l’importance et de l’étendue de ces mouvements ;

5° Que la tète du fémur et la tête de l’humérus doivent se trouver dans «Ici, points différents des deux os et affecter des directions différentes quand leb deux os se trouvent en rapport avec les ceintures par des points et dans des directions différentes;

4 Que les surfaces articulaires prennent la forme de têtes arrondies par suite d un développement exagéré de la substance osseuse ; elles se trouvent i attachées à los et au reste du chapiteau par des portions d’os qui, n’étant pas articulaires, n’ont point participé au développement exagéré de la tête. Ces portions étroites et plus ou moins longues constituent les cols.

Ce mode deformation des têtes articulaires de l’humérus et du fémur nous conduit à une conception spéciale de ce que l’on désigne sous le nom de tiochanters. Les trochanters ou tubérosités supérieures de ces os sont les portions du chapiteau qui ont été laissées en dehors des surfaces articulaires et des cols. Ces trochanters ont une surface rugueuse, mamelonnée, sur laquelle s’insèrent les tendons des muscles périarticulaires. Il résulte des différences déjà établies entre les lieux d’implantation des cols et de la tde dans 1 humérus et le fémur, que les trochanters ne correspondent pas dans les deux os à des portions identiques des chapiteaux. Le grand trochanter de l’humérus correspond en effet à la portion antérieure primitive du chapiteau ; le grand trochanter du fémur, au contraire, représente la portion postérieure primitive. Ces deux saillies ne sont donc pas réellement homologues; mais comme les insertions des muscles périarticulaires sont refoulées, repoussées des surfaces qui deviennent articulaires et se réfugient

pour ainsi dire sur les trochanters, il en résulte que les muscles homologues des deux ceintures s’insèrent sur des tubérosités qui sont analogues, mais non homologues. Ceci explique pourquoi, dans l’étude du système musculaire, quand je me suis occupé de la comparaison des muscles trochanlériens des deux ceintures, je me suis servi, pour désigner leurs insertions, du terme général de tubérosités.

11 y a du reste une autre raison à cette manière de procéder. On distingue en anatomie deux trochanters pour l’humérus: le grand ou trochiter, et le petit ou trochin ; on distingue également au fémur deux trochanters : le grand ou trochanter proprement dit, et le petit ou trochantin. Deux opinions régnent sur les homologies de ces trochanters entre eux. Pour les uns, le trochanter est l’homologue du trochiter, le trochantin est l’homologue du trochin. Les anatomistes qui partagent cette manière de voir la basent généralement sur les considérations de forme, de volume et surtout sur les insertions musculaires. Sur les grands trochanters des deux os s’insèrent en effet des muscles homologues (fessiers d’une part, sus et sous-épineux, petit rond de l’autre;. Sur les petits trochanters s’insèrent aussi des muscles considérés comme homologues (iliaque d’une part, sous-scapulaire de l’autre).

Pour d’autres anatomistes, le grand trochanter de l’humérus représente le petit trochanter du fémur, et réciproquement. C’est là l’opinion professée dans la Thèse de M. Lannegrace, que j’ai déjà eu l’occasion de citer. Cette manière de voir se base, comme la première, sur la considération des insertions musculaires. Pour M. Lannegrace, dans la série des Vertébrés, ee sont toujours des muscles parfaitement similaires qui s’insèrent sur les tubérosités de l'humérus et du fémur. Je dois ajouter que pour notre jeune et distingué confrère l’iliaque répond aux muscles sus-épineux, sousépineux et petit rond, tandis que la masse des muscles moyen et petit fessiers se retrouve dans une partie du sous-scapulaire. Sans m’arrêter à discuter ces assimilations, que M. Lannegrace avoue d’ailleurs devoir paraître un peu étonnantes , examinons quelle est la valeur et la signification relative des trochanters de l'humérus et du fémur.

Je n’ai nul besoin de revenir sur les grands trochanters. Nous savons bien qu’ils ne sont pas homologues, mais seulement analogues. Mais voyons ce qu’il faut penser des petits trochanters, c’est-à-dire du trochin d’une part et

du trochantin de l’autre. C’est ici le cas de relever une erreur consacrée, comme dans bien des cas, par un terme impropre qui a jeté sur ce sujet une grande confusion.

Disons-le dès l’abord, le petit trochanter du fémur ou trochantin n’est pas un trochanter, et n’est nullement ni l’homologue ni l’analogue de ce que l’on désigne de ce nom dans l’humérus. Recherchons quelle est sa signification.

Si nous examinons l’humérus et le fémur d’un Batracien, du Bufo tigri- ««s (PI. Vil!, fig. 1 et 2), par exemple, ou de la Rana mugiens (PI. VIII, fig. 3 et 4), nous voyons que sur la face antérieure de l’humérus et sur la face postérieure du fémur, c’est-à-dire sur les faces internes primitives des deux os, s’élève une crête rectiligne AA', qui, naissant au-dessous du chapiteau, appartient au corps de l’os et s’étend sur le milieu de la face correspondante jusqu’à la moitié ou au tiers inférieur de sa longueur. C’est là la ligne âpre de l’humérus et du fémur, c’est-à-dire une crête longitudinale d’insertion pour les muscles adducteurs et rotateurs du membre. Celle crête est plus ou moins prononcée, suivant l’espèce, mais elle est toujours reconnaissable.

Chez les Crocodiliens, on constate les mêmes faits. L’humérus a sur sa face antérieure ou de flexion, face interne primitive, au niveau du tiers supérieur, une crête importante A (PI. VIII, fig. 7), désignée quelquefois, à tort, comme la grande tubérosité de l’humérus. Cette crête, très-saillante, n’appartient en rien, comme les tubérosités proprement dites ou trochanters, au chapiteau de l’os ; elle est une dépendance de la diaphyse, et c’est sur elle que s’insèrent les muscles adducteurs et rotateurs du membre (grand pectoral, obturateurs coracoïdiens et scapulaires, etc.). Elle ne diffère de la crête médiane des Batraciens qu’en ce qu’elle est devenue latérale et s’est portée en dehors, c’est-à-dire vers le bord antérieur primitif du membre, par sa portion supérieure, tandis qu’elle se dirige en bas vers la ligne médiane. Je donnerai plus loin l’interprétation de ce fait.

La face postérieure du fémur ou face de flexion, face interne primitive de l’os, présente au niveau du tiers supérieur de l’os une saillie longitudinale rugueuse A' (PI. VIH, fig. 8), donnant insertion à des muscles importants

(muscles iliaques, psoas, fessiers, elc.), et qui représente la crête médiane du fémur des Batraciens, avec cette différence aussi que cette crête se porte en dedans, c’est-à-dire vers le bord antérieur primitif de l’os par son extrémité proximale, tandis qu’elle se reporte inférieurement sur la ligne médiane.

Ces deux crêtes d’insertion occupent donc sur l'humérus et sur le fémur de Crocodile des situations identiques, appartiennent l’une et l’autre à la même région de la diaphyse des os, et sont réellement homologues de par l’inspection seule des conformations osseuses.

Les Sauriens présentent une disposition exactement comparable à celle des Crocodiliens. Chez eux, l’humérus et le fémur possèdent sur leur face de flexion une saillie on crête longitudinale qui, partant en bas de la ligne médiane de la face, se dirige vers le bord antérieur primitif de l’os, c’est-àdire vers le bord externe de l’humérus et vers le bord interne du fémur.

Chez les Oiseaux, même disposition avec de faibles modifications. Sur l’humérus, crête puissante A (PI. VIII, fig. 10), située sur le bord externe de la partie supérieure de la face de flexion de l’os. Cette crête, dont le développement considérable est en relation avec la puissance des muscles du vol, donne insertion aux muscles grand pectoral et deltoïde: c’est la crête pectoro-deltoïdienne. Inférieurement, elle se dirige vers la ligne médiane de l’os.

Sur le fémur, il n’y a pour ainsi dire pas de crête correspondante ; elle est remplacée par une insertion musculaire rugueuse de peu d’étendue A' (PI. VIII, fig. 1 1), placée sur le bord interne de la face de flexion de l’os. C’est l’insertion du muscle iliaque, muscle rudimentaire chez les Oiseaux. Aux muscles puissants de la crête humérale correspond une crête puissante; aux muscles faibles de la crête fémorale correspond une crête effacée.

Chez les Mammifères, on retrouve des dispositions exactement comparables aux précédentes. Sur l’humérus (PI. IX, fig. 1 et 3), on trouve sur la face de flexion et vers le bord externe (bord antérieur primitif) une ciête saillante A, dirigée obliquement en haut et en dehors : c’est la crête ou empreinte pectoro-deltoïdienne, sur laquelle une saillie plus prononcée est destinée spécialement au deltoïde.

Sur le fémur(Pl.lX,/2<7. 2, 4, 5, PI. VIII, fig. 15), on trouve également sur la face de flexion et vers le bord interne ou antérieur primitif de l’os une

saillie oblique en haut et en dedans, dont une portion forme supérieurement une saillie plus prononcée A'. Cette saillie est spécialement destinée à l’insertion du grand psoas et de l’iliaque: elle est connue sous le nom de petit trochanter du fémur on trochantin. Mais l’élude qui précèdesuffit à démontrer que cette éminence n’appartient pas au chapiteau de l’os, quelle dépend du corps ou diaphyse de l’os, qu’elle ne saurait être assimilée au trochanter ; mais qu’elle est réellement \homologue direct de la crête delto'idienne de l’humérus.

Chez l’Homme, même disposition, mais avec cette modification que la crête deltoïdienne est simplement remplacée par une simple empreinte A (PI. IX, fig. 6).

Le petit trochanter fémoral n’est donc pas un trochanter, et il faut rejeter celle dénomination, qui n’a pas peu contribué, comme tous les noms impropres, à créer des confusions et à provoquer des assimilations fausses et trompeuses. Il convient de lui donner plutôt le nom d 'empreinte ou crête du psoas-iliaque , de même que son homologue sur l’humérus se nomme empreinte ou crête deltoïdienne ou pectoro- deltoïdienne.

La similitude du petit trochanter du fémur avec la crête deltoïdienne de l’humérus est extrêmement frappante lorsque, débarrassé des idées préconçues causées par la fausse dénomination de trochantin, on place un humérus et un fémur parallèlement l’un à l’autre, vus, soit par leur face de flexion ou faces internes primitives, comme en fig. 1 et 2, Set 4 (PI. IX), soit par leurs faces antérieures primitives, comme fg. 7 et 8. Dans ce dernier cas, la forme en V des deux empreintes A, A', a quelque chose de très-identique dans les deux os, l’ouverture du Y étant tournée en haut et embrassant, pour le fémur, l’origine du col et delà tête, et, pour l’humérus, la base du grand trochanter et une portion de la tête, qui sont, nous l’avons déjà vu, les homologues de la tète et du col fémoral.

Les Chéloniens apportent aux propositions qui précèdent un appui d’une très-grande valeur. Nous avons constaté que ces animaux présentent cette particularité que leurs membres antérieur et postérieur diffèrent très-peu l’un de l’autre, le membre antérieur se rapprochant par sa direction et sa disposition d’un membre postérieur, tandis que le membre postérieur présente des points de ressemblance avec les membres antérieurs. Nous avons

aussi vu que l'humérus et le fémur se mettaient en contact avec les cavités articulaires des ceintures par des points identiques de leurs chapiteaux. 11 en résulte qu’en comparant ces deux os (PI. VIII, fig. o et 6), la tète C de l’humérus formée par la portion antérieure primitive du chapiteau est homologue de la tôle C' du fémur, et que la tubérosité D de l’humérus, qui n’est autre chose que la portion postérieure primitive du chapiteau, est l’homologue de la tubérosité D' du fémur, qui n’est autre chose également que la portion postérieure primitive du chapiteau. Cette portion D' correspond en définitive au grand trochanter fémoral des Mammifères, dont le chapiteau fémoral est exactement divisé en deux portions: l’une antérieure ou tête, et l’autre postérieure ou tubérosité. La tubérosité D de l’humérus ne correspond donc exactement ni au trochin ni au trochiter des Mammifères, mais au trochin et à une portion de la tête du Mammifère, tandis que la tête humérale du Chélonien représente le trochiter plus le reste de la tête humérale du Mammifère. En définitive, celte tubérosité D forme pour l’humérus, chez les Chéloniens, une tubérosité unique comparable au grand trochanter du fémur.

Mais sur le fémur de Tortue se trouve une crête dont le niveau est immédiatement au-dessous du chapiteau, et qui correspond au bord antérieur primitif de l’os. Elle est désignée par la lettre A' (PI. VIII, fig. 6). Cette crête représente rigoureusement le trochantin du petit trochanter du fémur des Mammifères. Or, quand on recherche son homologue sur l’humérus de Tortue, on trouve quelle répond d’une manière remarquablement fidèle et pour la situation et pour la forme, non point à un trochanter huméral, mais à la crête pecloro-delloïdienne A (PI. VIII, fig . 5). Ici, aucun doute n’est permis quant aux assimilations à faire. Les parties à comparer sont presque d’une identité absolue à tous égards, et l’esprit est frappé avec les yeux par l’évidence des faits.

De tout ce qui précède, il me semble très-légitime de tirer les conclusions suivantes :

\° Le petit trochanter du fémur ou trochantin n’est pas un trochanter et ne correspond pas aux trochanters de l’humérus.

T II n’appartient pas au chapiteau terminal, mais à la diaphyse de l’os, et représente sur le fémur la crête pectoro-deltoïdienne de l’humérus.

Au reste, l’homologie de ces deux empreintes ou crêtes n’est point seulement démontrée par l’examen des pièces osseuses; elle l’est encore et d’une manière fort intéressante par les insertions musculaires. La démonstration de ce fait me conduira à rechercher et à trouver quelle est la signification du petit trochanter huméral ou trochin.

Le sujet que j’aborde est d’une extrême difficulté. Il s’agit en effet de déterminer quel est le groupement primitif et typique des muscles qui vont des ceintures thoracique et pelvienne aux extrémités supérieures de l’humérus et du fémur. Nous ne saurions, dans celle élude, prendre pour guides les Mammifères, chez lesquels les transformations des membres, leurs changements de situation, ont produit des modifications importantes dans la distribution des insertions musculaires autour des extrémités supérieures de l’humérus et du fémur.

Les déplacements des surfaces articulaires sur les chapiteaux, causés par le mouvement en sens inverse des deux membres, ont refoulé sur des points différents des chapiteaux les insertions des muscles, et ont produit par là des migrations d’insertion, en provoquant, soit des adhérences tendineuses totales par enroulement sur les tubérosités, soit des interruptions de tendon par adhérences partielles. On ne peut douter que, primitivement, chez les animaux dont les membres antérieur et postérieur étaient parallèles et idenliques, ces membres n’aient possédé un système musculaire parfaitement semblable; il est même légitime de penser que les deux ceintures présentant une forme régulière et symétrique composée d’un rayon suspenseur supérieur et de deux rayons inférieurs, vis-à vis desquels l’os du membre (humérus et fémur) était symétriquement placé; il est, dis-je, légitime de penser que les muscles dirigés de la ceinture à l’os du membre présentaient aussi une disposition régulière et symétrique. Les membres étant d’ailleurs suspendus régulièrement et perpendiculairement de chaque côté de la colonne vertébrale, on peut présumer aussi que les muscles qui reliaient les ceintures et les premiers os des membres à la colonne vertébrale étaient symétriquement disposés en avant et en arrière de la racine de chacun des membres.

Telle devait être la disposition primitive du système musculaire, alors que les membres, conservant leur situation et leur direction première, que nous retrouvons encore aujourd’hui chez l’embryon, n’avaient point altéré par des

rotations et des déviations consécutives la symétrie et la disposition régulière du système musculaire.

Aujourd’hui nous ne saurions retrouver exactement celle distribution régulière et primitive des muscles, ni chez l’embryon ni chez les Vertébrés à membres peu modifiés. Chez l’embryon, outre que les différenciations musculaires sont encore trop imparfaites à l’âge où les membres n’ont pas encore été déviés, la disposition primitive des musles est déjà altérée et masquée par les influences combinées et de l’adaptation de l’hérédité. Parmi les Vertébrés peu modifiés, les Poissons ne nous permettent de saisir que les traits les plus généraux, et ne nous fournissent pas des données suffisantes pour nous conduire à des groupements assez bien circonscrits et assez précis. Nous ne pouvons parvenir à une systématisation rationnelle et scientifique des muscles qui relient le tronc au premier article des membres, qu’en faisant une étude comparée de ces muscles dans les divers types et en coordonnant les résultats de manière à constituer un ensemble rationnel. En étudiant avec soin les types les moins modifiés, tels que les Amphibiens et les Reptiles ; en y joignant l’examen attentif des types plus modifiés, Oiseaux et Mammifères, nous pourrons parvenir à ressaisir les éléments épars et inégalement développés et distribués des groupes sur lesquels nous fixons actuellement notre attention. Tel muscle ou tel groupe absent ou peu développé dans un type animal se retrouvera dans des conditions plus favorables de développement dans un autre type. Tel groupe de muscles, modifié et transformé dans l’un des types animaux, aura conservé dans un autre type une forme plus rapprochée de la forme primitive et la rappelant plus fidèlement.

C’est en m’inspirant de ces principes que je vais essayer de présenter un groupement méthodique des muscles qui relient le tronc au premier articles des membres.

Le squelette primodial du tronc se compose de deux parties essentielles : f° le système vertébral et ses appendices; 2° le système des ceintures. Dans l’état primitif, le système vertébral représentant un axe rectiligne, les ceintures constituent des éléments cartilagineux ou osseux en forme d’Y renversé, dont l’axe général est perpendiculaire à l’axe vertébral. Les

axes des deux ceintures sont par conséquent parallèles entre eux. Les membres appliqués sur les parties latérales du tronc ont une face interne ou face de flexion, et une face externe ou face d’extension. Sur la ligne médiane de la face interne ou face de flexion de l’os du premier article, c’est-à-dire de l’humérus et du fémur, se trouve une crête longitudinale qui a reçu le nom de ligne âpre. Elle existe déjà à l'état de crête médiane légèrement évasée supérieurement chez les Ichlhyosaures et chez les Plésiosaures. Nous l’avons également vue sous cette forme chez les Amphibiens anoures. Telle est sa forme chez les Vertébrés dont l’humérus et le fémur ne présentent pas un aplatissement prononcé des extrémités. Mais chez ceux où les extrémités des os s’aplatissent et s’élargissent, et dont les chapiteaux terminaux prennent une forme elliptique prononcée, la ligne âpre s’élargit et se bifurque en haut et en bas, de manière à présenter deux lèvres ou subdivisions et un interstice, formant ainsi un X très-allongé. Les deux branches inférieures appartiennent aux muscles qui s’étendent de l’humérus et du fémur aux articles suivants des membres. Je ne rn’en occupe pas ici, et je limite mon attention à la bifurcation supérieure de la ligne âpre.

La partie supérieure de la ligne âpre est un lieu d’insertions musculaires pour certains muscles qui relient l’os du premier article à certains éléments de la ceinture et au système vertébral. Je vais examiner quels sont ces muscles chez les Crocodiliens et les Chéloniens, et je préviens le lecteur que dans le cours de cette étude je considérerai toujours les membres comme placés dans leur position primitive.

L’humérus de Crocodile présente sur la partie supérieure de sa face interne primitive, qui deviendra la face antérieure, deux subdivisions très-inégales de la ligne âpre. L’une postérieure, peu marquée, B (PL VIII, fig. 8), se rend à l’extémité postérieure du chapiteau ou tubérosité postérieure; l’autre antérieure présente sur son parcours une saillie très-prononcée en forme de crête : c'est la crête pectoro-delloïdienne A, que nous avons déjà étudiée, et qui se relie supérieurement à travers un intervalle assez étendu avec l’extrémité antérieure du chapiteau ou tubérosité antérieure.

Sur celte crête s’insèrent (PL VIII, fig. 9) le muscle pectoral, qui naît de l’inlerclavicule ou épislernum, de la face antérieure du sternum, des extrémités sternales des six premières côtes, de tonte la côte sternale de la septième côte

et parfois de la huitième côte par une petite languette, et le muscle deltoïde, qui naît de l’épine du scapulum. Au-dessus du pectoral s’insèrent également des fibres appartenant au supracoracoideus, ou supracoracoscapularis de Fürbringer. Ces fibres se composent de deux faisceaux : un faisceau suscoracoïdien, qui naît de la face interne et du bord antérieur du coracoïde, (portion précoracoïdienne), et un faisceau scapulaire qui naît de la portion inférieure de la face interne du scapulum. Ce muscle représente un obturateur interne dont le chef précoracoïdien et le chef scapulaire sortent par l’orifice antérieur de la ceinture et se portent à la bifurcation antérieure de la ligne âpre'.

A ces fibres de l'obturateur interne s’ajoutent antérieurement des fibres naissant de la face externe du scapulum en avant de la saillie acromiale, et qui pourraient répondre à un deltoïde scapulaire. C’est le deltoïdes scapularis inferior de Fürbringer, le Deltoïd de dolleston, le Deltoïdeus saperior ( supra et infra spinatus) de Buttmann.

Sur la bifurcation postérieure de la ligne âpre se porte un tendon remarquable : c’est celui du sous-scapulaire proprement dit, confondu avec celui d’un muscle désigné par Fürbringer sous le nom de scapulo-humeralis profundus, et qui n’est réellement qu’un faisceau postérieur du sous-scapulaire, faisceau inséré sur le bord axillaire ou postérieur du scapulum. Le muscle sous-scapulaire 4 (PI. VIH, fuj . 9) semble au premier abord s’insérer tout entier sur l’extrémité postérieure du chapiteau ou tubérosité postérieure (trochin). Mais on est frappé de voir que ce muscle se continue par un tendon très-brillant 4’ adhérent à l’os, et qui se dirige vers la gouttière bicipitale de l’humérus et s’engage sous le tendon du biceps 6. Ce tendon nacré se laisse détacher de l’os sous forme d’une forte lame aponévrotique et représente réellement un tendon interrompu. Son adhérence à l’humérus peut s’expliquer par la rotation subie par l’os lorsqu’il a acquis sa situation secondaire,

1 Fürbringer considère les insertions de ce muscle sur la face interne de la ceinture comme une adaptation secondaire des insertions du muscle, qui est corrélative du développement considérable enavant du coraco -brachial. Je penseau contraire que ces insertions internes sont primitives, et que les insertions sur la face externe de la ceinture sont consécutives et résultent de l’adhérence du muscle sur une surface osseuse nue. Cette explication est bien plus en rapport avec ce que l’on observe dans toutes les modifications du système musculaire.

et par la pression du tendon du biceps 6, qui pendant ce mouvement glisse à frottement dur d’avant en arrière sur les tubérosités osseuses qui se présentent à lui, et applique fortement le tendon du sous-scapulaire sur des surfaces osseuses inégales où il acquiert des adhérences. Ce que l’on désigne sons le nom de sous-scapulaire représente un chef scapulaire postérieur de l’obturateur interne qui sort par l’orifice postérieur de la ceinture et se rend à la bifurcation postérieure de la ligne âpre \

La ligne âpre humérale reçoit donc par sa bifurcation antérieure le muscle pectoral et le sous-scapulaire antérieur, et par sa bifurcation postérieure le sous-scapulaire postérieur.

Pour le fémur, nous trouvons des dispositions comparables. La ligne âpre fémorale forme une saillie assez volumineuse qui se bifurque moins nettement que celle de l’humérus. Néanmoins on peut y reconnaître une bifurcation postérieure peu prononcée B', comme celle de l’humérus, et une saillie ou bifurcation antérieure A' (PL VU!, fig. 8) qui répond à la crête pectorale de l’humérus. Sur la crête A' s’insère le puissant muscle psoasiliaque. Le muscle iliaque est un iliaque interne sortant par l’orifice antérieur de la ceinture et allant à la crête ou bifurcation antérieure, qui représente ce qu’on appelle improprement le petit trochanter du fémur. Sur la bifurcation postérieure B' viennent s’insérer : !° des fibres musculaires naissant de la face interne de l’extrémité de l’iléon postérieur et qui forment, un muscle iliaque interne sortant par l’orifice postérieur de la ceinture; 2udes fibres naissant de la dernière vertèbre sacrée, corps et côte, et des premières vertèbres caudales : elles représentent le muscle pyramidal; et 5° le puissant muscle extensor femoris caudalis d’Haughlon, qui part des apophyses transverses et de l’épine inférieure des vertèbres caudales, depuis la troisième jusqu’à la quinzième inclusivement, et qui s’insère par un fort tendon sur la ligne âpre et par une bifurcation aponévrotique inférieure de son tendon sur le condyle postérieur du fémur et sur la tôle du péroné.

* Je me suis déjà expliqué sur la valeur du sous-scapulaire des Reptiles, quand j'ai traité des homologies du sous-scapulaire des Mammifères avec l'iliaque , et j'ai établi que le sousscapulaire des Reptiles ne répondait qu’à la portion axiale du sous-scapulaire des Mammifères, et non à la portion qui remplit la fosse sous-scapulaire proprement dite. Ceci étant dit pour éviter des confusions, je continue à me servir pour les Reptiles de l’expression commode de sous-scapulaire.

Si nous résumons la disposition des muscles, nous verrons que la ligne âpre, soit de l’humérus, soit du fémur, reçoit :

1° Par sa bifurcation antérieure :

Humérus. — P Un sous-scapulaire reptilien antérieur, sortant par l’orifice antérieur de la ceinture; 2° Les muscles deltoïde et pectoral.

Fémur. — 1° Un iliaque interne antérieur, sortant par l’orifice antérieur de la ceinture ; 2° Le muscle psoas, le muscle pyramidal et le muscle extenseur caudal du fémur.

2° Par sa bifurcation postérieure :

Humérus. — Un sous-scapulaire reptilien postérieur, sortant par l’orifice postérieur de la ceinture.

Fémur. — Un iliaque interne postérieur, sortant par l’orifice postérieur de la ceinture.

En appréciant la valeur relative de ces divers faisceaux, nous verrons : P que la ligne âpre est appelée à fournir des insertions aux muscles qui naissent de la face profonde de l'élément suspenseur de la ceinture : ces muscles, symétriquement disposés, passent, les uns en avant, les autres en arrière du point de convergence des trois éléments de la ceinture; 2° que la ligne âpre reçoit aussi les éléments musculaires qui proviennent du corps des vertèbres et de leurs appendices latéraux et inférieurs (apophyses transverses, côtes, sternum, os en Y de la queue). Ces derniers muscles vertébro-humèraux et vertébro-fèmoraux sont également disposés d’une manière symétrique par rapport au point de convergence des éléments de la ceinture, c’est-à-dire par rapport au point de contact et d’articulation avec l’os du premier article. Pour la ceinture thoracique, le grand pectoral et le deltoïde, qui ont des limites assez peu tranchées, constituent des faisceaux qui, partant de la ligne âpre de l’humérus comme centre, rayonnent en avant et en arrière de la ceinture et s’insèrent aux appendices latéraux et inférieurs du système vertébral. Pour la ceinture pelvienne également, les fibres du grand psoas, du pyramidal et de l’extenseur caudal du fémur, partent de la ligne âpre du fémur comme centre, pour rayonner en avant et en arrière de la ceinture. Tous

ces faits sont d’une grande valeur au point de vue des homologies musculaires, ainsi que nous le verrons à propos des Mammifères.

Chez les Chéloniens, on ne trouve qu’une masse musculaire scapulaire qui se porte à la bifurcation postérieure de la ligne âpre et atteint la tubérosité humérale qui la surmonte ; mais ici, les muscles nés du scapulum sont si mal différenciés qu’on ne saurait dire s’il n’y a qu’un muscle sous-scapulaire ou si les deux muscles se sont réunis en un. A la bifurcation antérieure de la ligne âpre s’insèrent les muscles deltoïde et pectoral sur une saillie en forme de crête, la crête pectoro-deltoidienne A (PI. VIII, fig. 5). A la ceinture postérieure se trouvent un muscle psoas-iliaque inséré ci la bifurcation antérieure de la ligne âpre et un muscle iliaque interne postérieur et des fibres représentant le pyramidal. Ces derniers muscles répondent à la bifurcation postérieure de la ligne âpre. La plupart de leurs fibres ont l’air de s’insérer sur la tubérosité D' (PI. VIII, fig. 6) et de ne pas franchir ce niveau. Mais sur degrandes Tortues, et notammentsur une Chelhydra serpenlina, j’ai pu voir très-nettement les fibres tendineuses aponévrotiques de ces muscles franchir la tubérosité D'sur laquelle elles contractaient des adhérences A', pour se diriger vers la crête de la ligne âpre, et y converger pour ainsi dire avec les fibres de l’iliaque antérieur. Dans ce dernier trajet, les fibres tendineuses reprenaient leur indépendance et représentaient fort bien un tendon interrompu*. 11 n’est pas téméraire de penser que pareil fait s’est produit au membre antérieur pour les fibres tendineuses du sous-scapulaire, qui ont l’air de s’insérer sur la tubérosité. Mais ici la pression considérable du biceps sur la portion interrompue du tendon en a provoqué l’atrophie et la disparition.

1 Sur une grande Émvsaure de Temmynck de lm,40 de longueur, j’ai très-nettement constaté que les fibres de l'iliaque antérieur venaient se rendre à la crête antérieure ou crête de la ligne âpre, et que les fibres de l’iliaque postérieur se réfléchissaient sur le trochanter ou grande tubérosité, de manière à y contracter quelques adhérences, tandis que la plus grande partie des fibres réunies sur un large tendon franchissaient librement, et en formant un pont fibreux, la gouttière qui sépare le grand trochanter de la ligne âpre , pour venir s'insérer sur la crête de cette dernière, en môme temps que des libres du grand muscle longitudinal inférieur de la queue, ou intertransversaire caudal inférieur qui représente exactement Yexten'tor femoralis caudalis des Crocodiliens. L’interruption du tendon était on ne peut plus évidente.

Chez les Oiseaux, les dispositions pelviennes sont comparables à celles des Crocodiliens, avec celte différence que le psoas fait défaut, tandis que l’iliaque, très réduit, se porte sur une e npreinte peu prononcée qui correspond à la bifurcation antérieure de la ligne âpre du fémur A' (PI. VIII, fig. II). L’iliaque interne postérieur, représenté par le chef iliaque de l’obturateur interne, se porte sur le trochanter dans la direction de la bifurcation postérieure de la ligne âpre. Cette situation trochantérienne de l’insertion de l’iliaque postérieur établit une différence entre les Oiseaux et les Crocodiliens, mais elle est probablement le résultat d’une migration provenant de ce que l’iliaque postérieur, au lieu de sortir, comme chez les Crocodiliens, par l’ouverture postérieure de la ceinture pelvienne, sort entre l’ischion et le pubis par le trou sous-pubien, ce qui maintient le tendon et le lire vers l’extrémité trochantérienne de la bifurcation postérieure de la ligne âpre. C’est là un fait à rapprocher de ce que nous venons de voir chez les Chéloniens.

A la ceinture thoracique se trouvent, sur la face interne primitive de l’humérus, une bifurcation antérieure de la ligne âpre sous forme d’une puissante crête recevant le deltoïde elle grand pecloral A (PI. VIII, fig. 10). Le sous-scapulaire, réduit au sous-scapulaire postérieur, semble s’insérer sur le sommet postérieur du chapiteau D (PI. VIII, fig. 10); mais il est possible de démontrer que cette insertion est consécutive et que le tendon se poursuit par des fibres aponêvroliques jusqu’à la bifurcation postérieure B (PI. VIII, fg. 10) de la ligne âpre. Il y a eu ici, comme chez les Chèloniens, un tendon interrompu qui, dans le mouvement de rotation de l'humérus, s’est enroulé sur cet os dans la direction de la flèche dessinée sur la figure, et a adhéré à la tubérosité postérieure devenue tubérosité interne. Il faut ajouter d’ailleurs que le muscle biceps, étant placé sur le bord antérieur primitif du membre et appuyant contre l’extrémité supérieure de l’humérus, a dû nécessairement presser fortement sur le tendon du sous-scapulaire pendant le mouvement de rotation en dehors de l’humérus, appliquer fortement ce tendon sur la face interne de l’extrémité humérale qui deviendra la gouttière bicipitale, et y provoquer à la fois des adhérences du tendon sous-scapulaire et l’atrophie de ce tendon interrompu.

Chez les Mammifères, les mêmes relations se retrouvent.

A la ceinture thoracique, une crête deltoïdienne A (PL IX, fig. 1, 5, 6, 7, 9, 12), destinée au deltoïde inférieurement, et supérieurement au grand pectoral; et d’autre part un sous-scapulaire volumineux qui semble s’insérer sur le petit trochanter ou trochin. Mais il y a bien des raisons pour considérer cette insertion comme consécutive. L’influence de l’enroulement, de l’adhérence et de la pression du biceps, que je viens d’invoquer chez les Oiseaux, est autrement indiquée chez les Mammifères, où le tendon bicipital, se réfléchissant fortement sur l’extrémité humérale, creuse un véritable sillon très-profond sur la face interne primitive de l’os. On conçoit que ce tendon du biceps, qui exerce sur l’extrémité supérieure humérale une pression si considérable, a dû provoquer l’adhérence progressive d’avant en arrière du tendon du sous-scapulaire, à mesure que l’humérus, accomplissant sa rotation en dehors, glissait à frottement dur sous le tendon bicipital, dont la position absolue était maintenue constante par ces insertions scapulaires. Le tendon du sous-scapulaire, pris entre l’humérus et le tendon bicipital, a nécessairement adhéré à l’os, sur lequel il n’a pas de glissement possible , et son insertion à la ligne âpre s’est ainsi transformée en une insertion sur le chapiteau qui a donné lieu à la formation du petit trochanter huméral ou trochin.

Les nombreuses formations fibreuses qui enveloppent le tendon du biceps, qui lui constituent une gaine fibreuse d’une longueur relativement considérable, s’étendant jusqu’à l’insertion deltoïdienne, sont des témoins et des restes de cette expansion tendineuse du sous-scapulaire.

Le travail que j’ai déjà eu l’occasion de citer de H. Welcker' sur les migrations du tendon du biceps, établit en effet que ce tendon, primitivement libre et extérieur à la capsule articulaire et à l’enveloppe fibreuse de la gouttière bicipitale, s’y est introduit progressivement, soit ontogénétiquement, soit phylogénétiquement, et a pénétré à travers les tissus fibreux et tendineux qui le séparaient de l’humérus, tissus qui se sont reformés et réunis sur lui, l’englobant ainsi dans une véritable gaine ostéo-fibreuse. C’est là du reste un processus dont la nature vivante nous fournit tous les jours des exemples et dont la reproduction abonde en physiologie pathologique.

1 Archiv. fur Entwickel. von His, 1878 ; erst Helt.

Il faut ajouter que l’existence de cette longue gaine du tendon du biceps, gaine qui descend bien au -dessous de la capsule articulaire, est assez difficile à expliquer en dehors du mécanisme que j’invoque ici. L’interprétation que j’en donne est du reste d’autant plus plausible que la direction des fibres de la gaine est parfaitement en harmonie avec celle des fibres du tendon du sousscapulaire, et que dans bien des cas et chez bien des animaux la continuité de ce tendon et de la gaine du biceps est tout à fait évidente. C’est ce que j’ai particulièrement observé sur un Hérisson dont j’ai fait récemment la dissection et dont le large tendon du sus- scapulaire semblait se poursuivre dans les fibres de la gaine tendineuse.

Les considérations qui précèdent nous conduisent à ce résultat que le trochin de l’humérus n’est pas une insertion primitive, mais une insertion consécutive du sous-scapulaire. Celte insertion, placée près de la tête humérale, sur l’extrémité postérieure du chapiteau, répond à un point de la surface du grand trochanter fémoral, et n’a par conséquent rien de commun avec le trochantin. Ces deux expressions de trochin et de trochantin , que l’on a voulu rapprocher en leur donnant une désinence commune, ne représentent par suite qu’un rapprochement entièrement trompeur et méritent d’être rejetées.

A la ceinture pelvienne se trouve, chez l’Homme et chez les Mammifères, un psoas-iliaque inséré sur la crête formée par la bifurcation antérieure de la ligne âpre ou prétendu petit trochanter. Quant à l’iliaque postérieur, représenté par le chef iliaque de l’obturateur interne, et quant au pyramidal, leurs insertions se sont transportées au sommet du grand trochanter, c’està-dire sur le prolongement de la bifurcation postérieure de la ligne âpre. Ces insertions n’ont donc pas conservé la situation primitive quelles avaient chez les Crocodiliens, sur la ligne âpre, à côté de l’insertion du psoasiliaque, situation dont nous avons retrouvé des traces chez les Chéloniens. Ce déplacement s’explique, comme chez les Oiseaux, par la différence de trajet de ces muscles. Tandis que chez les Crocodiliens ces muscles sortaient librement par l’ouverture postérieure delà ceinture et se portaient transversalement en dehors vers la crête de la ligne âpre fémorale; chez les Mammifères ces muscles sortent du bassin par un orifice circonscrit qui les bride, et devraient, s’ils conservaient leur insertion primitive, se réfléchira

angle droit en avant, par suite de la rotation du fémur et de son transport en avant. Ce changement de rapports et de direction permet d’expliquer le déplacement des tendons en haut et en arrrière, c’est-à-dire au sommet du grand trochanter, par suite de tractions dans ce sens et d’adhérences consécutives.

Au bassin des Mammifères, nous trouvons donc les deux iliaques internes, l’un antérieur et l'autre postérieur. A l’épaule, au contraire, nous ne trouvons qu’une masse sous-scapulaire. Faut-il la considérer comme la fusion des deux sous-scapulaires, l’un antérieur et l’autre postérieur, ou comme un sous-scapulaire postérieur très-développé par le balancement, le sous-scapulaire antérieur faisant défaut ? C’est là une question difficile à résoudre. On peut invoquer en faveur de celte dernière opinion que le sous-scapulaire semble ne sortir que par l’orifice postérieur de la ceinture. Mais cette considération n’est pas d’une grande valeur. Nous savons que le trajet des muscles n’a pas une importance sansappel dans leur détermination. Nous avons vu, par exemple, le chef pubien de l’obturateur interne sortir par l’orifice antérieur de la ceinture chez lesCrocodiliens, lesChéloniens et les Sauriens, par le trou sous-pubien chez les Oiseaux, et par l’orifice postérieur de la ceinture chez les Mammifères. Cela dépend des relations des os entre eux.

Je suis, pour ma part, assez disposé à considérer le sous-scapulaire des Mammifères comme représentant une coalescence des deux sous-scapulaires, coalescence favorisée par l’état incomplet dn segment ventral de la ceinture, et provoquée par les nouveaux rapports que le transport de l’humérus en arrière et sa rotation en dehors établissent entre cet os et le scapulum. A ce point de vue donc, le sous-scapulaire des Mammifères représenterait à la fois l’iliaque interne ou iliaque antérieur et le chef iliaque de l’obturateur interne ou iliaque postérieur.

Mais il ne faut pas oublier que le sous-scapulaire des Mammifères représente encore par sa portion aléale ou de l’aile du scapulum un élément de perfectionnement et de renforcement qui n’existe pas proprement chez les Reptiles et les Oiseaux. 11 répond par là plus directement et plus complètement à l’iliaque interne ou antérieur des Mammifères dont l’aile ilia que s’est développée et étalée.

Si nous jetons maintenant un coup d’œil très-général sur l’ensemble des dispositions que nous venons d’étudier, nous verrons :

1° Que de la face interne de l’élément suspenseur ou dorsal de chacune des deux ceintures naissent des fibres musculaires qui vont converger -symétriquement sur la ligne âpre de la face interne de l’os du premier article.

2° Que des appendices latéraux inférieurs du système vertébral naît une une série interrompue de fibres musculaires qui constituent deux régions, l’une antérieure et l’autre postérieure, et qui viennent converger symétriquement sur la ligne âpre de la face interne de l’os du premier article.

La première catégorie de muscles comprend les sous-scapulaires d une part, et les iliaques internes de l’autre.

La seconde catégorie comprend d’une part et pour la ceinture thoracique, d’avant en arrière, le muscle cléido-mastoïdien, le deltoïde claviculaire (mastoïdo-buméral des Mammifères non claviculés), le grand pectoral; et d’autre part, pour la ceinture pelvienne, d’avant en arrière, le grand psoas, le pyramidal ; et chez les Crocodiliens et les Vertébrés pourvus de queue , les grands muscles de la face inférieure des vertèbres caudales , dans une étendue très-variable suivant les cas.

Cette systématisation, rationnelle et basée sur l’observation des muscles étendus des appendices latéraux du système vertébral aux lignes âpres de l’humérus et du fémur, vient apporter un appui intéressant aux homologies que j’ai établies dans une partie antérieure de ce travail, d’une part entre le mastoïdo-buméral et le grand psoas, et d’autre part entre le grand pectoral et le pyramidal. Les considérations qui précèdent donnent un grand poids à ces homologies en démontrant que ces muscles , malgré leurs différences apparentes, s’étendent du môme élément vertébral à la même face et à la même saillie du premier article du membre antérieur et du membre posté, rieur. Je tenais à présenter, en passant, cette nouvelle confirmation des rapprochements que j’ai déjà faits.

On pourrait continuer la systématisation des autres muscles qui se rendent du tronc à l’extrémité supérieure du premier os des membres. Je ne veux pourtant pas entreprendre cette lâche, qui me conduirait trop loin et

donnerait trop d’étendue à ce travail, déjà bien long. Je veux me borner à indiquer ici les résultats généraux auxquels m’a conduit l’élude des muscles chez les Amphibiens et les Reptiles, où les insertions primitives ont été le moins masquées et modifiées.

Les muscles étendus de l’arc neural ou appendices supérieurs du système vertébral au premier article du membre (grand dorsal, fessiers sacrés et caudaux), s’insèrent sur la face externe primitive de l’os du premier article, dans un point à peu près symétrique à la bifurcation supérieure de la ligne âpre, et qui pourait constituer une ligne âpre externe. Cela se voit fort bien chez les Amphibiens, chez les Sauriens, chez les Chèloniens et chez les Crocodiliens, où l’insertion du grand dorsal et du grand rond se fait sur la face postérieure (face externe primitive de l’humérus). Cette insertion se transporte chez les Mammifères sur le bord interne de l’humérus B (PI. IX, fig. 1, 3) parce que, dans la rotation de l’os en dehors, le tendon du grand dorsal et du grand rond est soulevé en avant par la longue portion du triceps.

Ce soulèvement va même si loin chez l’Homme, à cause de la situation du bras sur les parties latérales du corps, que l’insertion du grand dorsal est transportée jusqu’au voisinage et au contact de la ligne âpre antérieure B (PI. * IX, fig. 6).

Les fessiers sacrés et caudaux provenant des apophyses épineuses des vertèbres correspondantes se portent également vers la face externe ou face convexe du fémur. Parfois ils n’ont sur cet os que des insertions insignifiantes ou presque nulles pour atteindre la face antérieure du genou et la rotule; mais quand ils prennent insertion sur le fémur, comme chez les Mammifères, le tendon du muscle s’enroule autour du fémur par suite de la rotation en dedans de cet os, et l’insertion se transporte sur le bord externe de l’os, au-dessous du grand trochanter B' (PL IX, fig. 2, 4, 5).

D’ailleurs, le grand dorsal et le fessier sacro- caudal étant surtout composés de fibres dont l’origine est 'postérieure au niveau de la ceinture correspondante, il n’y a rien d’élonnant à ce que leurs insertions se cantonnent de plus en plus sur le bord postérieur de l’os correspondant, humérus et fémur. Aussi voit-on dans les os de Tapir, de Ruminant, de Solipède, les tubérosités d’insertion du grand fessier (portion du long vaste des Hippotomistes) et du grand rond et du grand dorsal occuper des situations idenli-

ques sur les bonis postérieurs primitifs de l’humérus et du fémur B, B' (PI. XX, fig. t, 2, 5, 4).

Pour ce qui a trait aux muscles profonds (autres que le sous-scapulaire et les iliaques internes), qui s’étendent de l’os de la ceinture à l’extrémité supérieure de l’os du premier article, il est facile de comprendre que le déplacement des têtes articulaires et des tubérosités a dû altérer considérablement leur disposition primitive et masquer leur arrangement régulier et symétrique. Néanmoins on peut encore, en ayant recours aux Amphibiens et. aux Reptiles, arriver a formuler pour ces muscles profonds quelques propositions générales dont je me bornerai à donner l’énoncé :

1° Les muscles externes de l’élément suspenseur des ceintures et les muscles internes et externes des deux éléments ventraux s’insèrent sur le chapiteau de l’os du premier article et non sur la diaphyse. De ià, leurs déplacements considérables consécutifs aux variations, considérables aussi, dans la disposition du chapiteau.

2° Les muscles externes de l’élément suspenseur (sus-scapulaires, fessiers profonds), s’insèrent sur la face externe primitive du chapiteau, dans l’intervalle des deux extrémités de ce dernier, et quelquefois même jusqu’aux extrémités.

5° Les muscles internes des éléments ventraux des ceintures (coracoïde et précoraco'ide, ischion et pubis) sortent de la cavité de la ceinture, soit par l’oriüce antérieur, soit par l’orifice postérieur, et vont s’insérer sur la face externe du chapiteau, soit vers l’extrémité antérieure, soit vers l’extrémité postérieure et jusque sur l’intervalle des deux extrémités.

4° Les muscles externes des éléments ventraux des deux ceintures s’insèrent sur la face interne des chapiteaux, face qui leur est la plus voisine et sur laquelle ils se portent directement.

Quant aux muscles qui s’étendent des ceintures au second article des membres, et quant à ceux qui s’étendent du premier au second article, on peut aussi en indiquer la disposition primitive et typique et en faire la systématisation. Voyons d’abord les muscles qui s’étendent de la ceinture au second article des membres.

|0 Les musc'es naissant de \ élément suspenseur de la ceinture sont, l’un antérieur, l’autre postérieur.

A. L’antérieur naît du bord antérieur du scapulum (élément scapulaire du biceps des Mammifères) ou du bord antérieur de l’iléon (droit antérieur). Ces deux muscles occupent le bord antérieur primitif du membre. Ils s’insèrent d’abord et surtout sur l’extrémité supérieure de l’os antérieur du deuxième article (radius, tibia), et ils envoient sur l’os postérieur du deuxième article (cubitus, péroné) un tendon moins important et qui disparaît souvent.

Le muscle antérieur, ayant pour origine le bord antérieur du scapulum, fait défaut chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux. L élément coracoidien du biceps, qui est très- développé, le remplace en vertu de la loi de balancement. Chez les Mammifères, le coracoïde s’atrophiant, l’élément coracoidien du biceps s’atrophie aussi, et l’élément scapulaire paraît et se développe considérablement. Aussi faut-il considérer, ainsi que je l’ai déjà établi, le biceps brachial des Amphibiens, des Reptiles et des Oiseaux comme ne représentant que les demi-tendineux et demi-membraneux de la région fémorale.

B. Le postérieur naît du bord postérieur ou de la région postérieure du scapulaire ( longue portion du triceps brachial ) ou de l’iléon postérieur (longue portion du biceps brachial); chacun de ces muscles occupe le bord postérieur primitif du membre correspondant, et va s’insérer d’abord sur l’extrémité supérieure de l’os postérieur du deuxième article (cubitus, péroné) et chacun envoie secondairement et d’une manière inconstante un tendon vers l’os antérieur du deuxième article ( radius, tibia).

Les muscles qui précèdent occupent donc primitivement, les uns le bord antérieur primitif, les autres le bord postérieur primitif du membre correspondant Ce n’est que par suite de la rotation de l’humérus en dehors et du fémur en dedans d’un angle de 90°, que ces muscles, conservant leur situation primitive considérée d’une manière absolue, voient modifier leur situation relative vis-à-vis des os du premier article. Les muscles antérieurs restent antérieurs, mais se trouvent sur la face interne primitive du membre antérieur ou face de flexion du coude (biceps) et sur la face externe primitive du membre postérieur ou face d’extension du genou (droit antérieur). Les

muscles postérieurs restent postérieurs, mais se trouvent placés sur la face externe primitive du membre antérieur ou face de l’extension (long triceps brachial) et sur la face interne primitive du membre postérieur, ou face de la flexion (long biceps crural). Ces changements de rapports entre les muscles et les os se comprennent facilement, puisque, les premiers restant immobiles, les seconds subissent un mouvement de rotation de 90°

Enfin ces changements de rapports expliquent à merveille comment il se fait que des muscles homologues et identiques dans leur disposition primitive soient parvenus à avoir des actions opposées, l’un étant fléchisseur (biceps brachial), tandis que l’autre est extenseur (droit antérieur fémoral). Primitivement, les muscles du bord antérieur primitif du membre étaient moteurs en avant ou prémoteurs du membre ; les muscles du bord postérieurs étaient rêlromoteurs. Avec les changements de rapports se sont produits les changements d’action.

2° Les muscles qui vont des éléments ventraux des ceintures au second article des membres naissent delà face inférieure ou externe de ces éléments, et occupent la facë interne primitive du membre, comme les obturateurs externes qu’ils recouvrent. Ils naissent typiquement des deux éléments ventraux et constituent ainsi des muscles coracoïdien et précoracoïdien, pubien et ischiatique. Ils se rendent à la face interne primitive ou face de flexion des deux os du second article. Ce sont des fléchisseurs du coude et du genou.

Au bras, c’est le biceps reptilien, qui naît du caracoïde surtout, et parfois aussi du précoracoïde, et qui se rend le plus souvent au cubitus ’et au radius, mais surtout au cubitus. Une des deux insertions peut qu lquefois seule subsister. Chez beaucoup de Chélcniens, les Testudo en particulier, il s’insère sur ies deux os; chez l’Émysaure, il est exclusivement ou presque exclusivement cubital. Cela dépend des fonctions du membre et de sa situation. Si le membre est en pronation fixe et très-prononcée, comme pour la natation, l’insertion radiale devient inutile et disparaît.

Ce biceps reptilien est reproduit fidèlement chez les Amphibiens et chez les Oiseaux. Chez les Mammifères, comme nous venons de le voir, il s’y joint un élément scapulaire, et l’élément précoracoïdien est parfois trèsdéveloppé (Homme, Anthropoïdes, Chéiroptères, etc.).

A la cuisse, ces muscles forment les demi-tendineux et membraneux, qui

doivent être considérés comme un seul et même muscle représentant l’élément ischiatique, et le grêle interne, qui forme l’élément pubien. Ces muscles s’unissent plus ou moins en bas pour s’insérer sur les os de la jambe, le tibia et le péroné. Chez les Chéloniens,les demi-membraneux et tendineux, réunis en un seul muscle, se terminent par un tendon commun avec le grêle interne. L’une de ces insertions peut disparaître et fait souvent défaut : c’est l’insertion péronière, le péroné devenant de moins en moins volumineux et le tibia devenant l’os par excellence de la jambe et des mouvements du genou.

Quant au chef coracoidien du triceps des Sauriens et des Crocodiliens, il naît du bord postérieur du coracoïde. Ce chef, qui fait défaut chez les Chéloniens, chez les Oiseaux et chez les Mammifères, n’est qu’un faisceauaberrant des muscles précédents qui a été reporté vers le bord interne du membre et s’est uni au triceps par suite de la rotation du bras en dehors.

Les muscles qui s’étendent du premier article du membre au second article sont d’une classification et d’une systématisation très-simple. Les uns appartiennent à la face interne primitive du membre , les autres à la face externe primitive. Ceux de la face interne primitive sont les muscles fléchisseurs du coude et du genou (brachial antérieur, court biceps huméral et poplité). Ceux de la face externe primitive sont les muscles extenseurs (vaste interne et vaste externe de l’humérus et du fémur). Ces muscles, partant de l’os du premier article, se portent primitivement aux deux os du second article; mais il arrive fréquemment que leurs insertions se restreignent à l’os le plus important de l’article à mouvoir (cubitus, tibia).

Le changement de situation des membres atteignant à la fois les os du premier et du deuxième article et provoquant la direction des articulations du coude et du genou en des sens opposés, explique suffisamment comment les muscles qui relient le deuxième au premier article, contrairement à ce que nous avons vu pour les muscles de la catégorie précédente, conservent leur position relative par rapport aux os, mais voient leur position absolue entièrement modifiée, les internes devenant antérieurs (bras) ou postérieurs (cuisse), les externes devenant postérieurs (bras ) ou antérieurs (cuisse).

Telle est la disposition typique de tous ces muscles. Les muscles sont

symétriquement et régulièrement distribués autour des ceintures et des es des membres. J’ai cherché dans une recertaine limite les modifications et les altérations apportées à cette disposition par les changements de situation des membres et par les adaptations très-variées dont ils sont l’objet. Aller plus loin et aborder les détails, constituerait une tâche trop longue et que je laisse au lecteur le soin de remplir. Je crois avoir mis entre ses mains les données générales que m’a fournies l’observation, de manière à ce qu’il puisse mener la solution de ce problème à bonne fin dans la plupart des cas. Pour les cas encore obscurs, de nouvelles recherches lui apporteront la lumière nécessaire et lui procureront la satisfaction toujours très-grande et très-noble d’avoir trouvé.

Bien des questions resteraient encore à aborder, telle que celle des homologies des autres articles des membres, celles des nerfs, vaisseaux, etc. Il est possible que j’y revienne dans un travail ultérieur. Je me borne pour aujourd’hui à affirmer l’homologie du radius et du tibia, du cubitus et du péroné. J’ajoute que je ne saurais admettre le transport de la crête du cubitus sur l’extrémité supérieure du radius pour constituer un tibia. Tout les faits connus et bien interprétés s’opposent à une pareille conception. Quant à la rotule, je suis en mesure de prouver quelle n’est qu’un os sêsamoïde entièrement étranger à l’olécràne et ne pouvant en rien constituer son homologue. L’embryologie et l’anatomie comparée ne me paraissent permettre aucun doute à cet égard.