CHAPITRE PREMIER

Formation de la moelle épinière , et de l'encéphale , chez les embryons des oiseaux.

Il y a peu de sujets qui aient autant exercé les anatomistes que rincubation de l'œuf; la formation du poulet offre à l'observateur un spectacle si intéressant et si instructif, qu'à toutes les époques de la science, depuis Hippocrate jusqu'à ce jour , on a cherché à en suivre les diverses métamorphoses. Mais au milieu de l'ensemble imposant des faits produits par ces travaux , on cherche en vain quelques notions- suivies sur la formation de la moelle épinière et du cerveau. Le système osseux , le

système sanguin , et, depuis Wolf, le canal intestinal , ont été le sujet constant des recherches des successeurs d'Harvey, de Stenon , de Malpighi et de Haller ; cet oubli aurait lieu de surprendre , si on ne trouvait que chaque observateur, étudiant l'incubation d'après des vues particulières , s'est attaché à un seul ordre de faits qu'il a bien vus , mais en négligeant tous les autres ; il semble justifié d'ailleurs par l'extrême difficulté de suivre le développement du poulet aux deuxième et troisième jours de son incubation (i). On ne pouvait cependant,

(i) A cette époque, le pouletf, flottant au milieu de l'embry-g'erme, offre à peine une consistance gélatineuse : le plus léger mouvement, souvent même le contact de l'air, suffît pour le déform.er et le détruire ; or, pour le détacher du vitellus, l'étendre sur un verre et le placer sous le microscope, il faut une préparation très-délicate , qui rend nulle l'observation, pour peu que l'embry-germe soit déiormé. Je suis parvenu à éviter une partie de ces inconvéniens en plongeant l'œuf avec sa coque dans l'alcohol concentré, et l'y laissant séjourner un ou deux jours; le mucus gélatineux qui constitue l'embryon, prend une consistance qui facilite les diffé^ rens mouvemens inséparables d'une expérience aussi difficile : cette concentration paraît ne porter d'autre altération que sur la coloration du sang qui remplit les vaisseaux du cercle vasculaire; aussi cette méthode mé paraîtrait vicieuse pour étudier la formation du système sanguin : du reste, elle fait rétrograder l'incubation.

Il en est encore une autre qui les prévient tous , mais qui n'est pas sans danger pour l'observateur; elle consiste ù placer l'œuf ouvert, contenu dans sa coquille, sur un bain de sable légèrement échauffé, et h l'observer à l'œil nu ou avec

EMBRYON DLS OISEAUX. 3

sans celte recherche , (l«'îteriiniier les changemens (le formes et de proportions que subissent les diffrrentes parties de l'encéphale et de la moelle épinière. C'est pour répondre à cette partie importante de la question proposée par l'Académie , que j'ai entrepris les expériences dont nous allons exposer les résultats.

Quelque attention que j'aie apportée dans cette recherche, je n'ai jamais aperçu les premiers vestiges de la moelle épinière avant la vingtième heure de l'incubation. Stenon dit l'avoir entrevue à la dix-huitième houre. Malpighi etPandcr, dont les observations sont très-précoces, assurent en avoir distingué les premiers élémens vers la quinzième. Sur un œuf ouvert vingt-deux heures après avoir été soumis à l'incubation , j'ai aperçu le fœtus bien conformé ; sa tête était la partie la plus volumi-

iine forte loupe : l'observation ne peut être faite qu'à une lumière solaire très-vive; les rayons solaires éclairent l'embry-^crme ; en le considérant allentivcment, on parvient, après une demi-heure ou une heure de contemplation, à distinguer nettement ce que le microscope dévoile dans le procédé précédent : cette méthode offre sur toutes les autres l'avantage de ne point déformer l'embryon : j'ai même constaté plusieurs fois que rinoubalion se continuait pendant l'expérience, surtout si dans les intervalles de repos que nécessite la fatigue de la vue, on a soin de couvrir l'œuf avec une cloche de verre. Je rendrai compte dans un autre travail de mes expériences à ce sujet; j'ai cru celte courte explication des procédés que j'ai mis en usage, nécessaire l'intelligence des faits que nous allons exposer.

lieuse , et correspondait à la partie supérieure de l'amnios ; sa queu€ descendait le long des follicules du germe , où elle se terminait en 'pointe (i). Sur la partie moyenne de la région dorsale, on distinguait de chaque côté six rudimens des vertèbres , et dans le très-petit intervalle transparent compris entre ces deux rangées , on voyait un filament blanc flottant en quelque sorte au milieu de cet espace (2). Placé sous le microscope, et observé à une très-vive lumière , ce filament paraît double. Dans la région dorsale , on voyait une ligne brune dans la partie moyenne , ligne produite par l'écartement des deux cordons de la moelle épinière (5). Parvenus au haut de la région cei'vicale, ces deux cordons s'écartaient beaucoup et formaient trois contours qui circonscrivaient le champ dans lequel se forment plus tard les vésicules cérébrales (4) ; les cordons n'étaient pas encore réunis dans le haut. A la partie inférieure, les cordons étaient plus écartés que dans la partie supérieure , et leur terminaison ne tendait pas encore à s'effectuer (5) . Un œuf observé à la vingtunième heure , m'offrit les mêmes particularités. Sur un troisième, de la vingt -troisième heure de l'incubation, je détachai avec soin l'embry-germe ,

(1. PI. I,fig. 1.

(2) PI. î,fig. i,n°4.

(5) PL I,fig. ï, n°3et4.

(4) PI. I,fig. 1, n»5, Cet 8.

(5) PI. I, Ûg. I, n° 1 et a.

tMBRYON DKS OISfiALX. 3

<îu vilcllus, je le plaçai dans une eu velle remplie (l'eau Irès-elaire; au bout de quelques minutes, cl par l'aclion seule de l'eau légèrement agitée , je vis le pli primitif et les surfaecs vertébrales qui leur sont conliguës se déplisser et s'effaeer presque entièrement : en même t(;mps les cordons de la moelle épinière s'éloignèrent l'un de l'autre, de l'intervalle de plus d'une ligne sur la partie moyenne de la région dorsale ; car en haut et en bas leur écartement était très-sensible avant l'expérience. 11 m'est arrivé quelquefois d'opérer le môme écartement en plaçant l'embry-germe sur le verre dans les observations microscopiques ; à cette époque , la moeHb épinière pouvait avoir un cinquième de millimètre de diamètre. L'incubation marche rapidement de la vingt-quatrième à la trentième heure de l'incubation : sur un œuf de cet âge , je remarquai la moelle épinière divisée encore dans toute son étendue (i), mais réunie en haut et en bas (2) ; les vésicules cérébrales n'étaient pas distinctes : sur quatre œufs de cette époque que je plaçai sous le microscope , l'action de l'alcohol produisit un effet représenté dans la figure deuxième, planche première. Les cordons médullaires, parvenus dans le crâne, formaient quatre contours au lieu de trois que nous avions remarqués dans les heures précédentes (5). L'es-

(i) IM. n. fig. r>7, n"2, 5, 4 et 5. (2) IM. II, fig. :>;, n^ 1 et 8.

(5) n. I, fig. 3, n-5, 6, 7 et 8.

6 AjNAtomie comparée du certeau ,

pace compris entre les cordons était occupé par deux feuillets pelliculeux , qui , se déplissant de la partie latérale de chacun des cordons, marchaient l'un vers l'autre et se touchaient sur la ligne médiane; du reste, toute la partie comprise dans le crâne, représentait une gouttière divisée sur la ligne médiane , ainsi que l'indique la figure. La moelle épinière pouvait avoir un tiers de millim. de diamètre ; le cerveau , un demi-millim. de large et un millim. et demi de long. La longueur totale du poulet était de six millim. A la trente-sixième heure , les vésicules cérébrales étaient très-apparentes ; souvent j'en ai distingué quatre , d'autres fois je n'en ai vu que trois ,"^1 dans ces cas , c'étaient celles comprises entre les numéros cinq et sept qui manquaient constamment ; j'ai toujours remarqué que la vésicule sept, était la première qui devenait visible; leur grandeur différait beaucoup; la plus volumineuse était celle du numéro sept ; le cerveau étendu sur le verre , avait quatre millim. de large et deux millim. de long. La moelle épinière était réunie dans toute son étendue , excepté à la région sacrée , où elle était ouverte ; sa largeur pouvait égaler un demi-miliim.

Vers la quarantième heure et à la fin du deuxième jour de l'incubation, la tête grandit beaucoup , ce qui est dû au volume que prennent les vésicules cérébrales ; leur nombre est généralement de trois : et en procédant à leur examen de bas en haut, nous pouvons, je le crois, recon-

naître que la première (i) correspond à la moelle allongée, la seconde aux lobes optiques (:<j), la troisième représente les lobes cérébraux antérieurs (3). Sur les œufs de cette époque que j'ai observés , je n'ai jamais distingué une vésicule particulière pour le cervelet; l'aspect de ces vésicules n'était pas le même : la vésicule sept, ou ccllecorrespondant aux lobes optiques, était plombée , et tranchait sur le blanc mat de celles qui l'environnaient ; en dedans elle contenait un liquide d'un blanc grisâtre : c'est cette vésicule qui m'a semblé apparaître la première, ainsi que nous l'avonsdéjàdit. Leur grandeurn'était paslamême ; la vésicule antérieure avait un millim. dans tous les sens ; la vésicule la plus saillante était de deux millim. ; enfin la vésicule de la moelle allongée avait un millim. La moelle épinière était très-ouverte à la région sacrée. Tel était l'état de l'embryon sur les œufs observés immédialement après avoir été retirés de dessous la mère. Mais sur des œufs soumis dans leur coque à l'action de l'alcohol, j'ai remarqué que les vésicules disparaissaient, et qu'on trouvaitau lieu qu'elles occupaient,un feuillet membraneux plissé d'avant en arrière et de dehors en dedans. Ce feuillet était ouvert de manière qu'en insufflant au-dessus , on reproduisait imparfaitement

(1) PI. 1, fig. 2, Wô.

(2) PI. I,fig. 2,11" 7.

(3) PI. I, fig. 2, n°8.

8 ANATOMIE COMPARÉE Dl CERVEAt ,

les vésicules. Sur deux œufs appartenant à des couvées différentes , j'ai aperçu la disposition suivante : un feuillet ( i ) pour la vésicule antérieure , un second feuillet plus grand pour les lobes postérieurs ou optiques (2), et un troisième plus allongé, mais beaucoup moins large, correspondant à la vésicule de la moelle allongée et du cervelet (3) (4). Au troisième jour de l'incubation , il n'y a d'autre changement sensible, que celui provenant de l'augmentation que prennent les vésicules cérébrales. L'antérieure (5) avait un millim. et demi d'avant en arrière , et un millim. et demi dans le diamètre transversal. Celle correspondant aux lobes optiques avait deux millim. d'avant en arrière, et deux millim. transversalement (6) ; sa hauteur était considérable, ce qui donnait à la tête la forme d'un triangle. La vésicule de la moelle allongée avait deux millim. diavant en arrière sur un millim. deleirge (7). La moelle épinière n'était pas

(1) PI. I,fig. 2,n<'8.

(2) PI. l,fig. 2, n°7.

(5) PI. I, fig. 2, n^S et 6.

(4) Sur des œufs de dinde et de cygne, on observe, au deuxième jour de l'incubation, une vésic-ule nouvelle placée entre la vésicule sept et huit, et correspondant aux couches optiques t cette vésicule ne paraît que plus tard che« le

poulet

fig,

fig.

fig-

encore renflée; son diamètre transversal avait dans les difl^érentes régions deux tiers de millini. Ces vésicules étaient remplies d'un liquide épais et d'un blanc terne. Jusque-là, les vésicules ont conservé leur forme ; leurs dimensions seules ont varié; mais au commencement et vers le milieu du quatrième jour , il s'opère une transformation très-remarquable. La tète grandit beaucoup ; elle forme à elle seule le tiers de l'embryon. Les vésicules cérébrales alignées sur une courbe d'arrière en avant , ne présentaient dans leur partie médiane aucune trace de division; tout-à-coup la division s'opère, les vésicules arrondies paraissent se fendre, et il y a alors chez le poulet deux vésicules en devant, deux vésicules correspondant aux cuisses du cerveau , et deux autres pour les lobes postérieurs. Sur un poulet bien conformé , et du milieu du quatrième jour de l'incubation, les vésicules étaient toutes doublées ; le diamètre transversal de la vésicule de la moelle allongée était d'un millim. et demi ( i ) ; les vésicules des lobes postérieurs avaient d'avant en arrière , trois millim. de long sur un millim. et demi de large (2). La petite vésicule con'espondant aux cuisses du cerveau , cachée en quoique sorte entre les lobes et les tubercules quadri-jumeaux, était divisée aussi ; ses diamètres antéro-postcricurs et transversaux étaient

(i) PI. I.fi-. 4.n"6.

lO ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU,

d'un demi millim. (i). Enfin les lobes extérieurs, très-exactement séparés l'un de l'autre par un sillon médian, avaient d'avant et arrière deux millim. sur un millim. de large à leur partie moyenne (2) ; la moelle épinîère n'avait pas encore un millim. de large ; elle ne me parut renflée en aucun point de son étendue. Les lobes postérieurs étaient remplis d'un liquide demi concret, d'un blanc grisâtre ; leur extérieur paraissait légèrement fibreux. A la fin du cinquième jour, le cerveau était à peu de chose près dans le même état. Le poulet était grand de douze millim. ; la tête, très-volumineuse, formait plus d'un tiers de volume du fœtus ; le renflement de la moelle allongée était de deux millim. d'avant en arrière, et deux millim. chacun dans leur diamètre transversal. Le lobe antérieur avait d'arrière en avant trois millim. sur un millim. et demi de large. La moelle épinière avait trois-quarts de millim. On apercevait une légère dilatation dans les parties correspondant aux renflemens supérieur et inférieur. J'ai quelquefois entrevu les premiers rudimens du cervelet à la fin du cinquième jour ; mais comme cette apparition m'a paru plus constante le jour suivant, je vais en parler dans le sixième jour.

A cet âge, la tète a pris encore un nouvel accroissement; elle égalait la moitié du fœtus surplu-

(i) PI. I, fig. 4, n"8.

(a) PI. I,fig. 4, n'g.

sieurs incubations heureuses. Sagrandeur totale est de dix-sept niillim. entre le cinquièmeetle sixième jour ; les lobes postérieurs ou optiques sont tellement saillans, que le renflement qui correspond à la couche optique , est cacne en grande partie, et qu'on ne peut l'entrevoir qu'en les écartant ( i ) . C'est à cette époque seulement que le renflement inférieur devient très-distinct ; le supérieur ne l'étant pas encore, ce renflement avait unmillim. de large (2). La moelle épinière , dans le reste de son étendue, excepté à son extrémité, avait troisquarts de millim. En haut, la moelle épinière se dilatait en arrière du cervelet, et formait encore un renflement très-sensible de forme triangulaire et de deux millim. de large (3). En avant de cette dilatation, on distinguait une gouttière très-légère qui correspondait à la partie inférieure du calamus scriptorius ; en avant de cette gouttière et de ce renflement, on remarquait les premiers vestiges du cervelet.

Cet organe consistait en un feuillet de chaque côté; il se dégageait en quelque sorte de dessous les lobes optiques qui le recouvraient , et prenait sa racine sur les parties latérales de la moelle allongée, en arrière de ces mômes lobes (4). L^-

(i)Pl. I,fig. 5,n°7.

(2) PI. I, fi- 5, n°2.

(5)P1. I,fig. 5,ii"4.

(4) PI. I, fig. 5,0" 5.

cervelet avait d'avant en arrière un millini. , et chaque lame dont il était composé était large , transversalement, d'un millim. et demi : ces deux lames ne se rencontraient pas sur la ligne médiane , elles laissaient entre elles un petit intervalle; en insufflant on soulevait isolément chacune de ces lames ; il résultait de cette disposition que le quatrième ventricule était encore ouvert. Venaient ensuite les lobes postérieurs ou optiques , très-volumineux , occupant à eux seuls environ la moitié de la capacité du cerveau ( i ) ; étendue d'avant en arrière, six millim. ; leur largeur était de trois ; à l'extérieur ils étaient d'un blanc sale, l'intérieur contenait une matière grise , demi-liquide. Les lobes antérieurs avaient d'avant en arrière cinq millim. , et leur largeur était de deux millim. ; ils étaient parfaitement divisés , d'une couleur plus blanche que les lobes postérieurs (2). Entre les lobes antérieurs et les postérieurs, ou voyait deux légers renflemens correspondant aux cuisses du cerveau ; un demi-millim. d'avant en arrière, et un millim. transversalement (5).

Le poids total de l'embryon détaché de ses enveloppes étant de cinq décigrammes , le poids de l'encéphale était de deux centigr. cinq milligr. Le rapport du poids total dû corps , comparé à celui de l'encéphale, était donc : : 1 : 20.

(1) PI. I, fig. 5, n"6.

(2) V\. I, fig. 5. n"8.

(5) PI. I, fig. 5,n"7.

EMBRYON DES OISEAUX. l5

Au septième jour, tout le cerveau avait pris d(> raccroisscmeni : le plus notable <l'tait celui du lobe postérieur , qui s'était élevé en pointe dans la partie médiane, ce qui avait fait changer de forme à la tète ; ce lobe avait cinq millim. et demi de long , sur deux de large. Le renflement des cuisses s'était accru ; il avait un millim. dans tous les sens. Les lobes postérieurs avaient la même grandeur qu'au sixième jour. Le cervelet était plus large; il avait un millim. et demi d'avant en arrière, et était composé de trois lames distinctes : leur réunion ne s'opérait pas encore sur la ligne médiane; l'intervalle qui séparait ces lames les unes des autres, égalait à peine un quart de millim. Le renflement supérieur de la moelle épinière n'était pas visible; l'encéphale pesait trois centigr. sept milligr. ; le corps pesait sept décigr. cinq centigr. : le rapport de l'encéphale au corps était : : 1 : 20 10/57.

Le huitième jour est remarquable par le changement qui s'opère à la superficie des lobes optiques; ils perdent à cette époque leur aspect lisse, et se couvrent de stries en forme d'arcs, ce qui leur donne une apparence fibreuse (1). Rien de remarquable dans le lobe antérieur et les couches optiques : le cervelet est beaucoup plus formé et plus large qu'il ne l'était le jour précédent (2).

(1) n. II, fig. 55, i.'7.

(2) PI. II, fig. 53, u G.

l4 AKATOMIK COMPARÉE DU CERVEAU,

Renflement inférieur de la moelle épinièrc , un millim. un tiers (i). Le renflement supérieur commence à être distinct; son diamètre égale trois quarts de millim. ( 2 ) : dans le reste de son étendue j la moelle épinière a un demi-millim. de largeur ( 3 ) . Cervelet, d'avant en arrière, deux millim. ; transversalement , deux millim. Lobes postérieurs, étendue d'avant en arrière , cinq millim. ; transversalement, quatre millim. et demi. Lobes antérieurs , d'avant en arrière , cinq millim. ; transversalement, trois millim. Couches optiques, un millim. dans tous les sens : elles sont blanches , et tranchent sur les autres parties de l'encéphale. Le poids du corps est de un gramme un décigr. cinq centigr. ; le poids de l'encéphale égale cinq centigr. ; le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps est : : 1 : 23.

De nouvelles transformations s'opèrent encore le neuvième jour de l'incubation. Jusqu'à ce jour, nous avons toujours remarqué que le bulbe que nous avons désigné sous le nom de lobes optiques , était lisse à la superficie, et ne formait qu'un seul renflement; d'où il résultait qu'il n'y avait réellement que deux tubercules jumeaux, un de chaque côté, comme de chaque côté , il y avait un lobe antérieur: naais , au neuvième jour, un sillon

(1) Pi. II, fig. 35.

(2) PI. II , Og. 33 , n' 4.

(3) PI. II, fig. 53, n'3.

EMBRYON DES OISliAUX. l\i

apparaît sur la partie postérieure de ce lobe ( i ) ; ce sillon le divise en deux parties inc^gales, l'une antérieure (2), plus grande; l'autre postérieure, plus petite ( 5) ; ce qui forme deux tubercules de chaque côté , et par conséquent deux lobes postérieurs doubles (tubercules quadrijumeaux).

Le cervelet, placé en arrière, semble se détacher, de plus en plus de dessous les lobes : quatre lames entraient dans sa composition; leur jonction était opérée sur la ligne médiane, ce qui fermait par le haut le quatrième ventricule : cette jonction avait lieu de telle manière que les lames se débordaient mutuellement; celle de droite passait à gauche, et supportait la première; la lame gauche passait à droite , et se trouvait supportée à son tour (4)- La couche optique ne présentait rien de particulier; ses dimensions étaient légèrement augmentées (5).

Les lobes antérieurs n'offraient également aucun changement bien notable (6).

La moelle épinière était renflée en haut et en bas. Renflement supérieur, un millim. ; renflement inférieur, un millim. et demi; partie médiane, deux tiers de millim. Cervelet, d'avant en arrière ,

(.)P1. I,fig.6,n"7.

(2)P1. I,fig.6, n»8.

(3) PI. I,fig. 6, n°7.

(4) PI. I,fig. e^n'Qcty.

(5)PI. I,fig. 6,n"9.

(6) PI. I,fig. 6,n" 10.

un millim. et demi ; transversalement , dans toute son étendue, quatre millim. Lobes optiques, doublés par uu sillon transversal. Postérieurs, avant en arrière , deux millim. ; transversalement, trois millim. Antérieurs , avant en arrière , cinq millim.; transversalement, cinq millim. Couches optiques, avant en arrière, un millim. ; transversalement, deux millim. Lobes antérieurs, avant en arrière , huit millim. ; transversalement , trois millim. et demi. Le calamus scriptorius était trèsouvert (i). Le poids de l'encéphale était de un décigr. un centigram. ; celui du corps, de un gramm. sept décigr. cinq centigi'. : le rapport du poids de l'encéphale à celui du corps était donc : : 1 : 1 5 i o/ 1 1 .

Le dixième jour est remarquable aussi par un changement qui se manifeste dans la forme générale des diverses parties du cerveau : le lobe antérieur semble se relever en haut , ce qui dégage beaucoup le bec de l'oiseau , qui précédemment paraissait à peine ; il est convexe en haut ( 2 ) , et manifestement concave en bas ( 3 ) ; sa partie postérieure s'est accrue par sa partie extérieure (4) , a débordé les couches optiques , et est venue rejoindre la partie antérieure des lobes optiques.

(i)Pl. I,fig. 6,n'>G.

(2) PI. II, fig. 35, irg.