CHAPITRE II

Formation de la moelle épinière et de l'encéphale, chez l'embryon des reptiles.

L'incubation de l'œuf chez ics reptiles a peu exercé les anatomistes; Spallanzani ne s'en est guères occupé que pour constater la première apparition et Taccroissement des diverses parties du système sanguin, et pour accommoder au système de la préexistence des germes , la génération des batraciens; Swammerdam, dont les observations sont si exactes, les a principalement dirigées sur les enveloppes de l'embryon , et sur la marche du développement de ce dernier. Hochstetter et Emmert ont beaucoup mieux précisé les différentes enveloppes de l'œuf du lézard , que ce dernier ne l'avait fait pour la grenouille; enfin M. Dutrochet a rendu évidente l'analogie entre les enveloppes des vivipares et des ovipares , et ses travaux sur l'œuf des reptiles portent spécialement sur cette importante détermination. Je ne sache pas qu'aucun anatomisle ait encore dirigée ses recherches sur le développement de l'encéphale et de la moelle épinière du têtard; et ici encore, comme dans la lormatioi. du poulet, nous sommes obligé de recourir à nos propres observations.

Mail ?i nous avons ru de si grande» difficultéi

à vaincre pour suivre la formation successive de l'encéphale et de la moelle épinière du poulet , elles sont augmentées ici par la petitesse de l'œuf et de l'embryon , sur lesquels doivent se faire les expériences , et surtout par la coloration du fluide qui tient la place du cerveau et de la moelle épinière du têtard.

Dans les premiers jours de l'incubation du poulet, nous avons vu que la fluidité du cerveau et de la moelle épinière était un grand obstacle à l'observation; mais ce fluide étant d'un blanc mat, et cette couleur tranchant sur le fond grisâtre des autres parties constitutives de l'embryon, il nous a été possible de distinguer à l'œil nu et au microscope l'apparition et l'accroissement des vésicules composant le cerveau , ainsi que la marche des cordons de la moelle épinière. Sur le têtard , cette distinction devient presque impossible ; le fluidecontenu dans l'intérieur de la moelle épinière et dans le crâne , est d'un gris brun, et, soit à l'œil nu , soit au microscope, on ne peut voir d'une manière évidente l'apparition des premiers rudimens de la moelle épinière et du cerveau : tout semble se confondre dans le fond brun que présentent les différentes parties du têtard.

Afin de rendre l'observation un peu moins difficile , J'ai plongé des embryons très-j^" nés dans l'alcohol ; et, comme à la suite de cette "^^-

tion, le fluide cérébral prend une certaine consistance , et contracte une couleur gris blanc , qui

EMITRYOM DES REPTILES. 55

permet de le distinguer des parties environnantes, je vais faire connaître les faits qu'il m'a été possible de reconnaître.

Sur des œufs de: grenouille et de crapaud , je n'ai pas distingué de trace d'embryon , jusqu'au cinquième, et quelquefois jusqu'au sixième jour après la ponte; mais le plus souvent au sixième jour , et constamment au septième, on voit le petit têtard logé à la superficie dans la matière gluante, d'un jaune clair et transparent, qui occupe la partie médiane de l'œuf. Les premiers embryons que j'ai aperçus, n'avaient pas ime forme régulière bien arrêtée; leur queue était. ployée vers le côté correspondant à l'abdomen, les yeux se faisaient remarquer par deux points noirs situés sur les côtés de la tète ; leur longueur était de quatre ou cinq millim. Ayant ouvert le crâne et le canal vertébral membraneux de ces têtards, j'ai trouvé dans leur intérieur une matière grise blanchâtre , n'ayant dans le crâne aucune forme bien arrêtée, et plissée en deux feuillets non continus le longdu canal de la moelle épinière, mais surtout vers le milieu de la région dorsale, où leur épaisseur était plus forte. Sur des embryons des huitième et neuvième jours, dégagés de leur malien^ glaireuse, et nageant dans le vase où je les observais , je vis distinctement une grande vésicule double , située à la partie médiane du crâne, et j'appris, parla suilede mes recherches, qu'elle corres])ondait aux tubercules quadfijumeaux. J'avais noté que ces embryons avaient l'œil

très-bien conformé et volumineux, proportionnellement aux autres parties de la tête. Après avoir ouvert le crâne , Je pus reconnaître une autre vésicule antérieure, qui me parut adossée en arrière , à la précédente , et que je crus devoir regarder comme la vésicule des lobes cérébraux.

Mais mes observations ne m'ont offert des résultats positifs et constans , que sur les têtards observés entre le douzième et le quinzième Jour, et c'est à cette dernière époque que nous allons commencer nos observations relatives à la moelle épinière et au cerveau. Avant d'entrer en matière, je dois faire remarquer queverslecinxfuièmeetle sixième Jour , les embryons de têtard se mouraient avec assez de rapidité dans l'eau de l'amnios qui les environnait : rapportant le principe des mouvemens à la moelle épinière et au cerveau , il me parut assez singulier de trouver ces derniers organes si imparfaitement développés , pour présider à des mouvemens si variés et si précis ; dès le dixième Jour les , têtards, dégagés de leurs œufs , exécutaient dans l'eau des évolutions si nombreuses, que Je fus curieux de constater l'état des nerfs qui naissaient de la moelle épinière , et qui se rendaient aux différentes parties du corps. Je dois à cette circonstance la découverte d'un ordre de faits très-importans.

En effet, tandis que la matière liquide, composant la moelle épinière et le cerveau, était si imparfaitement élaborée/, tandis qu'aucune forme ne pa-

raissait encore bien arrêtée, je rencontrai des nerfs tout formés, je leur distinguai de petits renflemens ganglionnaires, avant leur rentrée dans le canal vertébral ; quelle que soit la petitesse de ces nerfs et le peu de grosseur de ces ganglions, on peut les mettre à découvert dans toute la largeur du corps. Je me borne à faire remarquer, pour le moment , que des nerfs bien conformés et des ganglions assez distincts existent chez les jeunes têtards , avant que la moelle épinière et le cerveau ayent acquis leurs développcmens respectifs. Je craindrais de m'écarter un peu trop de la question , si je m'arrêtais plus long-temps à décrire ce qui concerne les nerfs ; je me hâte de revenir à la moelle épinière et au cerveau.

Sur des têtards observés au douzième jour après la naissance, la longueur totale de la moelle épinière et de l'encéphale était de quinze millim. ; la partie contenue dans le crâne était de deux millim. ; la largeur de la moelle épinière était , dans sa partie moyenne, d'un tiers de millim. ; elle n'offrait aucune trace de renflement (i). Son volume était un peu plus fort dans la moitié de sa partie supérieure ; elle allait ensuite en diminuant graduellement jusqu'à l'extrémité de la queue , où elle se fixait. A droite et à gauche de la moelle épinière, et dans toute sa longueur, depuis la partie cervicale jusqu'à roxtrémilé caudale, on remar-

(i) PI. I. n-. (,. ir 2, 5 et 4.

quait les nerfs très-bien conformés , ayant une direction très-oblique de haut en bas et d'avant en arrière. Parvenu dans les intervalles des masses apophysaires , cartilagineuses des vertèbres , ces nerfs pénétraient dans un ganglion grisâtre entouré, comme la moelle épinière et le cerveau , d'une membrane vasculaire noirâtre; ces^anglions avaient un quart de millim. , dans leur plus grand diamètre ; leur couleur était un peu plus blanche que la moelle épinière elle-même , ce qui les rendait très-apparens, environnés , comme ils le sont , d'un réseau membraneux , noirâtre ; leur volume était le même dans toute l'étendue delà partie moyenne de la moelle épinière; ils allaient ensuite en diminuant, à mesure qu'ils se rapprochaient de l'extrémité caudale, où ils étaient encore très-distincts. La moelle épinière était ouverte dans sa partie moyenne (i) ; on distinguait au milieu un raphé très-apparent ; en exerçant une traction en sens inverse, on séparait sans efforts un cordon de son congénère ; en examinant ensuite la partie par laquelle ils étaient contigus , on distinguait au microscope de très-petites dentelures ; la moelle épinière ainsi plissée formait une gouttière sans canal encore distinct (2). On ne remarquait aucune différence entre la substance qui le composait ; toute sa masse homogène était d'un gris bleuie , et

(i) PI. I, fig. 9, n" 5 et 4.

(a) PI. I . fig. 9 , n* 1 , 3 , 3 et 4-

rendue demi solide par l'action de l'alcoliol , où les têtards étaient restés pendant environ deux mois.

Je dois néanmoins l'aire remarquer que, sur des têtards du même âge, ouverts sans avoir été soumis à l'action de Talcohol , j'ai aperçu , dans l'intérieur de la gouttière que forme la moelle épinière, une substance plus brune et plus liquide que les parties latérales des cordons; elle était également répandue dans toute sa longueur ; c'était en quelque sorte un enduit étendu dans toute la partie interne de la moelle épinière.

Parvenue au bautdela région cervicale, la moelle épinière devenait plus large (i), ses cordons paraissaient plus écartés, le calamus scn'plorius n'était pas encore fol^mé, la partie postérieure des cordons médullaires n'était pas encore réunie; au devant de la moelle épinière , et sur la partie contenue dans l'intérieur du crâne , on distinguait deux bulbes , dont les parois, alïaissées par leur séjour dans l'alcohol , formaient deux feuillets latéraux , un de chaque côté (2) ; le feuillet postérieur était aussi grand que l'antérieur , il avait d'avant en arrière un millim. , et transversalement, un demi millim^ environ (5) ; dans son intérieur, on ne distinguait encore aucun renflement sensible , mais il conle»^

(i) PI. I,fig. 9, n"4H5.

(2) PI. I, fig. 9,n"7.

(5) PI. I.fig. o,n'8.

nait une certaine quantité d'une matière plus brune que sa partie externe , et qui semblait en tapisser l'intérieur.

Le feuillet antérieur avait les mêmes dimensions que le postérieur (i) ; seulement il devenait plus étroit en avant ; comme le précédent , il était plissé latéralement, de manière à se diriger vers celui du côté opposé ; mais il était , de plus , contourné sur lui-même à son extrémité antérieure ; son intérieur ne présentait aucune apparence de renflement. Comme cet état de l'encéphale est le plus simple dans lequel nous puissions considérer cet organe chez les reptiles , nous devons chercher à déterminer quelles sont les parties ou les élémens qui apparaissent ainsi les premiers : cette vésicule et ce feuillet postérieur (2) , étant 'la première partie qui se présente en suivant l'entrée des cordons médullaires dans le crâne . on serait porté à croire que ce sont les rudimens du cervelet; rien ne prouve dans l'encéphale que nous examinons , que cela ne soit pas. Mais si nous portons uotre attention sur ce que nos recherches nous ont appris sur la formation de l'encéphale des oiseaux , nous devons nous rappeler que nous avons vu les tubercules quadrijumeaux apparaître au haut de la moelle épinière , long -temps avant que les lamelles cérébelleuses ne devinssent sensi-

(.) n. l,fig. Q,n-7.

(a) Ibid.

EMBRYON DES REPTILES. 6l

blcs ( 1 ). Or, si la formation de l'oiicéphale chez les batraciens suit une marche analogue à celle que nous avons observée chez les oiseaux, elle doit être l'analogue de la vésicule des tubercules quadrijumeaux; l'examen «îe la préparation de l'embryon du poulet, plongé dansl'alcohol à la quarantième heure de l'incubation (2) , donne des feuillets analogues à ceux du têtard du douzième et du quinzième jour; le feuillet appartenant à ces tubercules, est adossé, comme chez les têtards, à celui qui doit former les lobes antérieurs; ajoutons encore que les yeux sont très-développés chez le têtard , à cet âge; et quoique le nerf optique soit d'une ténuité extrême , néanmoins , en examinant avec soin la base du cerveau, on peut le suivre de l'œil sur cette vésicule , et de cette vésicule dans l'œil ; circonstancequiprouvedircctement,en quelque sorte, à elle seule, que ce sont ces tubercules quadrijumeaux, qui commencent ainsi la formation de l'encéphale chez les batraciens , et en général chez les reptiles comme chez les oiseaux.

La détermination des tubercules quadrijumeaux étant faite, il devient facile de reconnaître, dans la vésicule ou le feuillet qui lui sont antérieurs , la première apparition des lobes cérébraux.

Nous devons faire remarquer ici que les lobes sont adossés, à cet âge, contre les tubercules qua-

(1) PI. I, fig. 2, 5 et 4'

(2) PI. I, fig. 2, n" 6, 7 et 8.