CHAPITRE III

Formation de la moelle épinière et de l'encéphale , ehez les mammifères. — Rapport de ces organes chez les oiseaux , les reptiles , les mammifères et l'homme.

Je viens d'établir dans les deux chapitres précédens le mode de formation de la moelle épinière et de l'encéphale dans la classe dès oiseaux et chez les reptiles ; j'en ai suivi avec soin tous les changemens , toutes les métamorphoses , toutes les variations de forme et de position, que j'ai pu y remarquer ; ces faits , intéressans par eux - mêmes , le deviennent surtout par l'application que nous allons en faire au développement des mêmes parties chez les mammifères. Dans cette dernière classe , le système nerveux est porté au maximum de son développement; l'encéphale acquiert, chezles cétacés, le phoque , les ^mges et l'homme , le plus haut degré de complication possible : il ne parvient à ses formes permanentes , qu'en traversant une multitude de formes primitives et transitoires , qui le rapprochent tour à tour de l'encéphale des poissons , de celui des reptiles et des oiseaux. Si l'embryon parcourt sans accident toutes ses évolutions , les traces de ces analogies s'effacent; mais si une maladie entrave sa marche , et si cette maladie porte son action sur la moelle épinière et l'encéphale , ces

organes s'arrêtent dans leurs métamorphoses; des formes qui n'étaient que transitoires , deviennent permanentes, et l'embryon des mammifères se présente avec des caractères qui appartiennent aux poissons, aux reptiles ou aux oiseaux. J'ai déjà démontré ce résultat pour le système osseux , je vais le faire pour le système nerveux , guidé dans cette recherche par les mêmes principes généraux qui m'ont servi à établir les lois de l'ostéogénie.

On a déjà pu voir combien était erroné le principe d'embryogénie, d'après lequel on supposait que les animaux se forment du centre à la circonférence , principe érigé de nos jours en axiome physiologique : il serait difficile d'expliquer comment on avait interprété la nature en sens inverse , si on ne trouvait que les anatômistes ont porté leur attention sur des embryons déjà avancés dans les périodes de la vie utérine.

Comme je l'ai déjà démontré pour le système osseux et le système sanguin , dès l'aimée i S i 7 , le système nerveux se fofine de la circonférence au centre, d'une manière directement opposée à celle qu'on avait imaginée. Les nerfs du tronc , les nerfs latéraux de la tête , puis les nerfs des sens , se développent avant la moelle épinière et l'encéphale. De ce principe général découlent la plupart des lois de la névrogénie.

Sur des embryons de cheval et de veau , de la fin de la deuxième semaine de la vie utérine, on ne trouve qu'un fluide très-clair , qu'une espèce ffc

84 ANATOMIE COlkIPARÉE DU CERVEAU,

gaz , clans le crâne membraneux et le canal pelliculeux de la moelle épinière ; chez deux embryons humains , du quinzième jour de la conception , dont lesyeux étaient très-distincts , dont l'œsophage , le canal d'où doit naître le cœur , et la moelle épinière , formaient trois cordons qui supportaient la tête , je n'ai trouvé dans celle-ci qu'un fluide limpide , et rien dans la gouttière membraneuse de la moelle épinière. Sur un embryon de la troisième semaine , le fluide contenu dans le crâne était trèsdistinct , celui de la moelle épinière était moins abondant et moins épais. Chez deux embryons de cheval , de la même époque , le fluide cérébral était plus consistant , celui de la moelle épinière se concréta par l'action del'alcohol , sur les parties latérales de la membrane qui l'enveloppait.

Chez ces derniers , les côtes cartilagineuses , les nerfs latéraux du tronc étaient déjà formés ; les nerfs latéraux de la tète , le nerf optique surtout , étaient très-apparents en arrière du globe de l'œil.

Un fluide grisâtre constitue donc l'état primitif de la moelle épinière , ainsi que l'ont observé "Wriberg, Haller, les frères Wentzel, TiedemannetM. le professeur Geoffroy Saint -Hilaire. Ce fluide m'a paru se former d'abord dans le crâne , et ensuite dans le canal vertébral. Jusqueslà je n'avais observe aucune forme distincte , le fluide constituait une masse homogène , grise , transparente.

Cet état était à peu près le même dans le courant de la quatrième semaine ; mais chez des em-

liMBRYON DES MAMMIFERES. *S.)

bryoïis tic la ciiiquiènu', époque à laqiullf apparaissent les proniiors points osseux, les eonlours priniilils de l'eucéphale et de la moelle épinièrc prennent des formes circonscrites par l'action d«; l'alcohol concentré.

Dans un embryon de veau de cet âge, dont les yeux étaient très-saillants , non recouverts par les paupR'res, et dont les membres commenraienl à poindre sur les parties latérales du tronc, je rencontrai deux lames minces dans l'intérieur du canal vertébral ; lames adossées aux parois de la membrane demi-cartilagineuse qui formait ce carnal. Ces lames étaient séparées en avant et eu arriére, elles n'avaient entre elles aucune communication. Chez un œuf humain du commencement du deuxième mois de la conception, je trouvai l'embryon au centre, suspendu au cordon ombilical , dans l'intérieur duquel je rencontrai la vésicule ombilicale. Dégagé de ses enveloppes , j'aperçus trois vésicules à la tcte , une antérieure (i), une moyenne (2) , une postérieure (5) ; la moelle épinièrc était représentée par un cordon blanchâtre qui s'étendait jusqu'au bout du prolongement caudal de l'embryon (4) ; placé sous une vive lumière, et à l'aide d'une forte loupe, , ce cordon me parut double, comme je l'avais re-

(i) PI. I, fig. 23, n°8.

(ij PI. I,fig. 23, n° 7.

(3) PI. I, fig. 23, n' 6.

(4) PI I- fig- 23. n" I , 5 et 5.

S6 ANATOMIE COMPAntl- DU CERVEAU ,

marqué chez le poulet de la vingtième à la trentième heure de sa formation (i). Les vésicules cérébrales me parurent au contraire simples ; elles ne présentaient sur la ligne médiane aucune trace de division ; ce qui était facile à constater , car , en prenant l'embryon dans la main et pressant légèrement le crâne membraneux , on faisait bomber les vésicules par la compression du liquide qu'elles contenaient. Cet état était analogue à celui du poulet, du dindon et du canard , vers le troisième jour de leur développement (2). A cette époque les premiers linéamens du système nerveux se composaient de deux cordons de la moelle épinière (3) , et de trois vésicules cérébrales ; la postérieure correspondait au haut de la moelle allongée (4) , la moyenne aux tubercules quadrijumeaux (5), et l'antérieure , la plus petite des trois , aux lobes cérébraux (6). Je donne ces déterminations avec assurance, parce qu'elles sont les mêmes que celles que nous avons suivies avec tant d'exactitude dans la formation du poulet du troisième jour de l'incubation , et que d'ailleurs nous les verrons se justifier plus tard sur des embryons plus âgés.

Sur plusieurs embryons de cet âge , qui avaient

(1) PI. I, fig. i ; fig. 2, n" -j. et 5.

(2) PI. I, fig. 5, n"7, 8 et 9. '

(3) PI. I , fig. 23, n" 1 , 2, 5 et 5.

(4) PI. I, fig. 23, n°G.

(5) PI. I , fig. 25 , n" 7.

(6} PI. I, fig. 25^ n" 8.

séjourné dans l'alcohol, les lames qui lonuaicnl la moelle épinière et l'encéphale, étaient très-minces; on les voyait adossées en avant tout le long de la colonne vertébrale jusqu'au coccyx (i). Au crâne elles formaient trois contours dont l'étendue correspondait au volume des vésicules, un postérieur (2), un moyen (5), un antérieur (4). Au crâne , l'adosscment antérieur des deux lames était beaucoup plus faible que le long de la moelle épinière. En arrière les lames étaient écartées l'une de l'autre , un peu recourbées de manière à former <lu haut en bas de la moelle épinière, une longue gouttière (5) , plus large dans la partie du crâne , et séparées par des espèces de collets qui correspondaient aux contours (6). Le diamètre de la moelle épinière était uniforme, il n'offrait encore aucune apparence des renflemens. Les nerfs dorsaux étaient bien formés ; ils ne différaient en rien , quant à leur texture , d^ l'état qu'ils présentent à un âge plus avancé.

Chez un embryon de lapin , du huitième jour de conception , dont la longueur dans sa partie recourbée était de trois millini. , la moelle épinière et le cerveau avaient la même apparence et la même

(i) PI. I, fig. 26 , n" 1 , 2, 3 et 4.

(2) PI. I, fig. 26, noe.

(3) PI. J,fig. a6, n°7.

(4) PI. I,fig. 26,11° 8.

(5) PI. I,fig. 26,n'>4,3,3et i.

(6) Pi. I, fig. 26, n'8, 7 et 6.

88 ANATOilIE COMPARÉE DU CERVEAU ,

fluidité. Trois vésicules formaient la tête et correspondaient aux mêmes parties. Quatre de ces embryons ouverts, après avoir séjourné plusieurs mois dans l'alcohol, me présentèrent les deux lames de la moelle épinière, écartées en arrière, adossées en avant sur la ligne médiane ; une traction légère les séparait , et le microscope ou une loupe trèsforte faisait apercevoir des dentelures sur toute la ligne de réunion.

Cet effet était plus apparent encore sur un embryon de cheval de la fin du premier mois ; les lames de la moelle épinière étaient plus épaisses et non réunies en arrière ( i ) , non réunies aussi en avant ; on voyait seulement sur leurs parties antérieures des filamens qui se portaient d'une lame à l'autre : en laissant flotter l'embryon dans l'eau, et agitant légèrement le liquide , ces lames se séparèrent dans la moitié de l'étendue de la moelle épinière ; celle-ci n'était renflée sur aucun de ses points (2). Dans le crâne, les lames étaient moins épaisses que dans le canal vertébral , elles formaient autant de contours qu'il y avait de vésicules (5) ; elles n'étaient qu'adossées antérieurement, de telle sorte qu'il existait au milieu un raphé très-sensible (4) ; je suivis avec soin les nerfs dorsaux le

(i) PI. I, fig. 20, n" 1 et 2.

(2) PI. I , fig. 20 , n° 3 et 1 .

(3) PI. I, fig. 20, n° 2, 5 et 4-

(4) PI. I, fig. 30,nvj.

long dos cotes carlilagincuscs ; aucun d'eux ne se rendait jusqu'aux cordons de la moelle épinière; aucun nerf ne se rendait à la base des cordons contenus dans le crâne; le nerf optique n'y pénétrait pas encore , quoiqu'il fût très-visible au fond du globe de l'œil.

J'ai observé le double développement de la moelle épinière et de l'encéphale chez des embryons de chien, de loup, de cochon ; mais il est surtout apparent chez les embryons monstrueux. Sur deux embrjons humains qui pouvaient correspondre au quatrième mois , les doubles cordons , très-forts , séparés l'un de l'autre, étaient roulés sur eux-mêmes en avant et en arrière ; la dure-mère s'était reployée dans l'intervalle qui les séparait, et la faux dans le crâne , se portait jusqu'à la partie supérieure du sphénoïde.

Après la cinquième semaine, les vésicules cérébrales acquièrent beaucoup d'étendue ; de simples qu'elles étaient , elles deviennent doubles. Sur un embryon humain de la sixième semaine, j'en ai remarqué deux en arrière (i) , deux au milieu (2), et deux en avant (5) ; les moyennes correspondant aux tubcrcuJes quadrijumeaux étaient les plus considérables; les antérieures, qui doivent prendre un si grand accroissement , étaient beaucoup plus petites qu'elles. Je n'aperçus aucune trace

(i) PI. I,fig. 24,n"5.

(2) PI. I.fig 24,n"4.

(5) ri. I,fig. 24, n' 5.

de cervelet. Sur un embryon de mouton de la cinquième semaine, il y avait aussi trois rangs de véhicules doublées ( i ) . Les postérieures étaient peu prononcées (2) ; elles correspondaient à la moelle allongée; celles des tubercules quadrijumeaux étaient très-allongées (3) . Les antérieures n'oflfraient pas la disproportion (4) qu'on leur remarque chez les embryons des singes et ceux de l'homme. Sur un embryon de veau de la même époque de formation , les vésicules postérieures étaient si fortes , que je les pris pour les premiers rudimens du cervelet (5). Elles rappellent en effet la composition de cet organe chez les chéloniens ; J'aurais adopté cette détermination, si plus tard je n'avais rencontré , comme chez l'embryon humain et celui des singes , les premières lames de cet organe se dégager entre ces vésicules et celles qui correspondent aux tubercules quadrijumeaux (6).

Ce changement de forme des vésicules cérébrales , la plus remarquable des transformations qu'elles éprouvent à cette époque, provient de l'étendue que prennent les lames cérébrales; après s'être relevées latéralement , elles convergent l'une vers l'autre sur la ligne médiane, où elles seren-

(1) PI. I, fig. 19, n"5, 4 et 5.

(2) PI. I,ug. i9,n°3.

(3) PI. I, fig. 19, n''4.

(4) PI. I, fig. 19, n" 5.

(5) PI. I , fig. 27, n° 3.

(6) Pi. I,fig. î7,n"4-

KilBRYON DES MAMMIFÈIIES. 91

conirent . cl où leur point de jonction l'orme le raphé cpii tlivisc les vésicules. Ces vésicules sont remplies d'un fluide grisâtre, légèrement rouge dans la partie adossée à l'intérieur des lames. Ce mécanisme est facile à distinguer chez les embryons de veau , de cochon et de cheval , que l'on a soumis pendant quelque temps à l'action du deutochlorure de mercure.

On voit que ce double développement primitif du système nerveux central correspond au double développement du rachis et du crâne , dans leurs états cartilagineux et osseux ; c'est en vertu de la même loi que ces trois systèmes se forment. Les lames de la moelle épinière et d(; l'encéphale se sont réunies en avant, comme les lames cartilagineuses , et plus tard les noyaux osseux qui composent les corps vertébraux et les os de la base du crâne , qui sur leur partie médiane correspondent au noyau central des vertèbres.

Si ce principe de formation, qui sert de base à la loi de symétrie, est exact, on entrevoit de suite que le canal de la moelle épinière sera formé par la jonction postérieure de ses lames , de même que le canal vertébral est formé en arrière j>ar les masses transversales des vertèbres ; c'est un résultat du second principe général du développement des embryons, ou de la loi de conjugaison , qui préside à la formation des canaux , des ouvertures et des cavités dont sont creusés les divers organes.

En cfiet , aussitôt que rengienure antérieure

de la moelle épinière est formée , les bords des lames s'élèvent (i) , forment les parois de la gouttière qu'on obsei've dans son étendue (2) ; plus tard elles se dirigent l'une vers l'autre; elles se rencontrent et se confondent par des dentelures , qu'on pourrait comparer à celles qui joignent certains os les uns aux autres : de même que les vésicules cérébrales se doublent par un mécanisme semblable (5) , elles s'adosseraient et se confondraient toutes les unes dans les autres , de manière à ne former qu'une vaste cavité , si la dure-mère ne venait s'interposer entre les vésicules antérieures.

Ce mode de formation devient apparent pendant le cours des deuxième et troisième mois de la vie utérine , chez le veau , l'âne, le cheval , un peu plus tôt chez le cochon , chez le mouton , chez le singe ouistiti , et chez l'embryon humain.

Chez tous ces embryons , au deuxième mois , la partie postérieure de la moelle épinière était ouverte dans la partie supérieure , comme elle reste chez les crapauds et les grenouilles ; dans sa partie moyenne et inférieure , les lames étaient réunies; cette réunion s'opérait à l'aide de petits faisceaux transversaux, qui , d'une lame, se portaient sur l'autre; ces faisceaux étaient de véritables commissures; dans la partie réunie, il existait un canal, qui .

(1) Pi. I, fig. i6, n"3 et 4.

(a) PI. I , fig. 20 , n° 1 et 2.

(3) PI. I, fig. 195 n''4ct 5.

EMBRYON DKS MAMMIFÈRES. Ç))

comme la mo<;ll<* ôpinicrc , se terminait par une pointe mousse, à l'exlrémité du coccyx, ainsi qu'on le remarque à tous les âges dans la classe des oiseaux. Ces dentelures sont surtout visibles chez le veau et le cheval.

Sur deux embryons humains, de la septième semaine , qui avaient séjourné quelque temps dans le dcuto-chlorure de mercure , la moelle épinière et l'encéphale formaient un arc à diverses courbures , qui suivaient les inflexions du tronc ( i ) et de la tête de l'embryon (2) : la moelle épinière se terminait par une pointe mousse (3) à l'extrémité du coccyx, comme l'oat observé les frères Wcntzell etTiedemann ; le prolongement caudal était encore trèsapparent : ce que je trouve aussi sur de très-jeunes embryons de chauves -souris sans queue, La largeur delà moelle épinière était d'un millim. sur un de ces embryons, et d'un millim. un tiers sur l'autre (4) ; les renflemens n'existaient pas , quoiqu'on aperçût déjà les membres sous la forme de mamelons ; les lames postérieures de la moelle épinière étaiçnt réunies depuis le commencement de la région dorsale jusqu'au coccyx; le canal épinien était très-distinct en bas, et ouvert encore en haut; en injectant du mercure et en insufflant de l'air, il se

(1) PI. II, fig. 65, n" 1, 2 et 5.

(a) PI. H, fig. 63, n''4el5.

(3) PI. II , fig. 63, n° 1.

(4) PI. II, Gg. 23, n" 1 et 2.

dilatait : le poids du mercure fit disjoindre les bords postérieurs des lames ; le canal s'ouvrit dans sa largeur ; nous distinguâmes les dentelures sur les côtés, et sur la ligne médiane le raphé de réunion.

Les vésicules cérébrales étaient au nombre de quatre , au lieu de trois que nous avions remarquées chez les embryons précédens ; il y en avait une au haut de la moelle épinière peu saillante (i) ; elle correspondait à la moellealongée; une seconde , peu bombée , était au-dessus ; c'est, je pense , la vésicule propre au cervelet (2) ; elle se dégageait de dessou s la troisième vésicule, qui la précédait et qui était la plu s volumineuse de toutes. Cette dernière correspond aux tubercules quadrijumeaux (5) ; la quatrième , antérieure, esttoujourscelledes lobes cérébraux(4) ; chacune de ces vésicules était double (5) , le sillon des deux vésicules antérieures (6) était plus prononcé que celui des postérieures. Celle des tubercules quadrijumeaux était la phis avancée de toutes ; elle formait le bulbe de terminaison delà moelle épinière (7) ;les lames qui la formaienU"'^taient pas seulement adossées , elles étaient engre-

(i) PI. II, fig. 65, n"5.

(2) PI. II , fig. 65 , n° 6. ^

(3) PI. II,fig. 63, n''4.

• (4) PI. II , fig. 63 n» 5.

(5) PI. II, fig. 63, nTj et 6.

(6) PI. II, fig. 63, n''4ei5.

(7) PI. II, fig. 65, n" 4-

'I^MBRYON DES MAMMIFÈRES. 95

nées ruiic dans l'autre, de manière qn<î leur intérieur iormait une vaste cavité remplie par un liquidi^ rougcâtre et gris, comme celui renfermé dans les autres , ainsi que l'ont observé Wriberg , les frères Wentzell , Carus et Tiedemann.

Sur un lapin du douzième jour , la moelle épinière était légèrement renflée aux points qui correspondent aux membres (i) ; elle était encore ouverte en haut, les lames n'étaient pas réunies (2), la vésicule des lobes était très - allongée (5), concave en dessous , convexe en haut ; elle se terminait en pointe en avant. La vésicule des tubercules quadrijumeaux était très-étendue (/|) ; vue de côté, elle semblait superposée sur une autre vésicule (5) , qui était celle qui appartient au cervelet , et qu'on ne distinguebien qu'en considérant l'encéphale sur sa face latérale. Chez plusieurs embryons de didelphes, cette vésicule du cervelet paraît plus dégagée en arrière (6) , parce que les tubercules quadri jumeaux sont plus dé jetés en avant (7) , et les lobes semblentau contraire rentrer en arrière sous la partie antérieure de ces tubercules (8) ; ils forment en bas une sailKe

(i) PI. II,fig. 60, n" 2 et 3.

(a) PI. II,fig. 60, n«6.

(5) PI. II,% 60, n- 5.

(4) PI. U,fig. 60, n"-.

(5) PI. ll,eg. Go,n''4.

(6) PI. I,Cg. 21, n-S.

(7) PI. I.fi-. 21, n" 8.

(8) PI. I,flg. 2i,n";.

que jen'aipas observée chezles autres embryons ( i ). J'invite les anatomistes qui voudront suivre ce développement , à se procurer des embryons de cheval et de veau , entre la sixième et la septième semaine de la vie utérine; ils le verront avec beaucoup plus de facilité que chez l'homme, et surtout que chez le lapin , où il faut recourir au microscope. La moelle épinière est , à cette époque, d'un volume énorme, comparativement à la petitesse du cerveau ; en effet , le canal épinien est très-large , les tubercules quadrijumeaux sont considérables; il y a un rapport direct entre le développement de ceux-ci et celui de la moelle épinière. Ces rapports existent aussi chez l'embryon humain, chez celui du singe maîmon et du ouistiti \ mais il est beaucoup moins prononcé. Je remarque, à cette occasion, que le volume de la moelle épinière est en rapport avec le volume considérable des artères intervertébrales; celles-ci ont un calibre égal aux artères de la tête , qui, plus tard , prennent un si grand accroissement. Sur plusieurs embryons de ces âges , que je suis parvenu à injecter avec le mercure , il est curieux de comparer le calibre des artères qui se distribuent aux tubercules quadrijumeaux , avec celui des artères qui se rendent aux lobes antérieurs : le volume des premières est presque le double de celui des secondes ; les artères des tubercules quadrijumeaux sont développées dans la même raison que celles de

(1) PI. I, fig. 21, n-e.

EMBRYON OF.S MAMMlFÎlRES. 97

la moelle ëpinièro .-chez les embryons plus jeunes, le système artériel est également très-importanl à constater: J'ai observé que la réunion antériein-e et postérieure des lames qui composent la moelle épiniére, ost précédée par une membrane vasculairc , qui de droite passe à gauche, et vice versâ\ de manière que c'est sur le réseau artériel , et sans doute par son intermédiaire , que la réunion s'opère , et que le canal épinien se développe. C'est aussi par le même mécanisme que j'ai vu s'effectuer la réunion des tubercules quadrijumeaux.

11 résulte de ces faits , que c'est par une véritable conjugaison des lames postérieures de la moelle épinière, que le canal épinien et le ventricule qui existe alors dans les tubercules quadrijumeaux, sont formés; on peut regarder comme analogues aux commissures des grands ventricules , les faisceaux transverses qui d'une lame se portent à l'autre. Chez les embryons normaux, l'espace est si court entre les deux lames , que ces faisceaux peuvent paraître superflus ; mais chez les embryonà monstrueux, que je désigne sous le nom de hyper-spinaux, et que l'on connaît sous celui d'/iydrorachis , les lames postérieures sont très-écartécs ; sur le liquide qui remplit le canal épinien , on voit flotter, de distance en distance, les faisceaux transverses qui nous occupent , et qui sont alors semblables à ceux qui réunissent et qui servent de commissure aux tubercules quadrijumeaux des oiseaux adultes. Entre ces faisceaux , on distingue