UO ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU

autres branches transversales; au troisième, elles égalent l'artère sacrée; au quatrième, elles la dépassent ; avix cinquième, sixième et septième, toute proportion entre elles disparaît. A la naissance et chez l'enfant , l'artère sacrée est si grêle en comparaison du diamètre des iliaques , qu'il n'est encore venu à l'esprit d'aucun anatomiste de penser que l'artère sacrée était la continuation première de l'aorte. On voit, d'après cela, que les métamorphoses qu'éprouve la terminaison de la moelle épinière chez l'embryon humain, et la disparition de la queue, sont sous l'influence des changemens qui s'opèrent dans l'artère sacrée et ses ramifications. C'est par un effet analogue que les chauve-souris sans queue et les têtards, dans leur métamorphose, perdent la longue queue dont ils étaient pourvus auparavant. Ce rapport général entre le système nerveux et le système sanguin expliquera peut-être la formation tardive du cervelet. Nous avons vu que chez les oiseaux (i) et chez les reptiles (2)., cet organe est le dernier à se développer ; il est également le dernier à paraître chez les embryons des mammifères.

Chez l'embryon du mouton, on ne le distingue que pendant le cours de la huitième semaine (5) ; il est si peu étendu à cette époque , que , pour l'a-

(1) PI. I,fig. 5,n°5.

(2) PI. I, fig. 12, n" 2.

(5) PI. II, fig. 47, n° 8 bis.

KMBRYON DF.S MAMMIFÈRES. l l I

percevoir, il faut considérer reiic«'*phale par sa face latérale ; on le voit alors enchâssé au-dessus du bulbe considérable des tubercules quadrijumcaux (i); son diamètre transversal ne dépasse pas un millim. Sur l'embryon du ouistiti , qui correspond à cette époque, les premiers rudimens du cervelet (2) se montrent entre le bulbe de la moelle allongée (5), qui lui est postérieur, et celui des tubercules quadri j umeaux situés en avant (4 ) . Ce premier étatdu cervelet consiste, chez ce singe, en deux petits tubercules , l'un droit , l'autre gauche (5) , séparés encore l'un de l'autre sur la ligne médiane par la pointe des tubercules quadrij umeaux (6), qui vient s'interposer entre eux. Leur saillie est si peu prononcée en dehors, qu'ils semblent logés dans un enfoncement produit par la moelle allongée (7) et par la saillie des tubercules (8). Chez l'embryon humain du troisième mois, la disposition est un peu différente. Le cervelet (9) se dégage de la partie postérieure des tubercules quadriju-

(i) PI. ll,fig. 47,n"r-

(2) Pl.II,fig. 48,n<'7.

(3) Pi. II, fig. 48, n'e.

(4) Pl.n,fig. 48,n"8.

(5) PI. II, Cg. 48,007.

(6) PI. II, fig. 48, n°8.

(7) PI. II, fig. 48,0» 6.

(8) PI. Il, fig. 48, n- 8.

(9) PI. I, fig. 25, n'6.

meaux (i), dont l'extrémité postérieure est également interposée entre les deux petits tubercules qui se forment à cet âge ; une petite scissure transversale le distingue, en arrière, de la partie qui correspond à la moelle allongée (a). Quelquefois on le rencontre vers le commencement de la neuvième semaine (5) ; il se rapproche plus alors de la disposition qu'il présente chez le singe ouistiti; comme chez ce dernier il est logé dans une excavation form ée parla saillie transversale des tubercules quadri jumeaux (4) et par celle de la moelle allongée en arrière (5). 11 est formé par deux lames , dirigées transversalement sur le plancher du quatrième ventricule (6) , séparées l'une de l'autre sur la ligne médiane. Chez un embryon monstrueux du quatrième mois , dont le cervelet s'était arrêté à cette époque de sa formation , les deux lames étaient réunies et avaient formé une vésicule unique qui donnait au cervelet une forme analogue à celle qui existe chez les tortues aquatiques. C'est peutêtre une disposition semblable qui a fait croire à certains anatomistes que l'état primitif de cet organe , chez l'homme, était vésiculeux. Chez l'em-

(i) Pl.I,fig. 25,11" 8.

(2) PI. Ijfig. 25, n"7.

(3) PI. I, fig. Sijn-S.

(4) PI. I,fig.3i,n«4.

(5) PI. I,fig. 5i, n-a.

(6) PI. I,fig. 3i,n"3.

EMBRYON DES M.\MM1FÈIIES. » l .>

bryon du lapin, cotte apparition est encore plus tardive ; car on ne le distingue pas avant le onzième ouïe douzième jour de la formation de l'encéphale. Tout cet organe offre , à cette époque , une forme assez analogue à celle du singe et de l'homme. Les tubercules quadrijumcaux très-développés (i), et la moelle allongée très-saillante (2) , produisent entre eux une dépression , dans laquelle on rencontre lesdeux feuillets pelliculeux du cervelet (5) ; ces feuillets, moins épais que chez le ouistiti (4) et que chez l'homme (5) , sont placés transversalement sur le quatrième ventricule (6) , ne se touchent pas sur la ligne médiane. Si on place l'embryon dans l'eau , on les voit se déjeter à droite et à gauche sans qu'il se soit opéré aucune rupture ; effet qu'on produit de la même manière chez l'homme , le singef le veaii , le cheval , le chien , le chat, le mouton et le didelphe, aux époques de formation correspondantes. Sur l'un des fœtus sans membres postérieurs , cités précédemment , le cervelet n'était pas réuni , quoiqu'au sixième mois de sa formation.

Chez l'embryon des didelphes on ne voit égale-

(i) PI. I,fig. 28,0-5.

(2) n. I,fig. 28, n"3.

(5) PI. I, Cg. 28, n''4.

(4)P1. II,fig. 48,n»7.

(5) PI. I, fîg. 25, n"6.

(6) Pi. I,iig. 28, n"4-

n4 ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU,

ment apparaître le cervelet ( i ) , que lorsque les tubercules quadri jumeaux ont déjà acquis un assez grand développement (2).

La génération des didelphes est encore couverte d'un voile épais , que n'ont pu soulever les recherches des plus profonds anatomistes ; on ignore même comment ils parviennent dans la bourse où ils se développent : ainsi que l'a établi l'illustre auteur de la Philosophie anatomique, M. le professeur Geoffroy-Saint-Hilaire , on pourrait peutêtre déterminer l'âge des embryons de ces animaux par la considération de leur encéphale.

Cette apparition tardive du cervelet est un phénomène trop remarquable dans l'encéphalogénésie , pour que les anatomistes ne s'empressent pas d'en rechercher la cause. J'ai beaucoup étudié, dans cette vue, les embryons des matiimifères, et je croîs pouvoir assurer qu'on la trouvera dans la formation du système sanguin , qui précède le développement des organes , et préside à leur formation. Si on remarque, en effet, que chez les embryons du veau , du cheval, du mouton , du singe ouistiti, du cochon et de l'homme, la formation de l'artère axillaire est très-postérieure à celle de la courbure aortique de l'aorte ascendante et descendante , on ne pourra guère se refuser à trouver, dans la formation tardive de l'artère vertébrale , le développement plus tardif

(1) PI. I, fig. 5o, n°5.

(2) PI. I, fig. 3o, ir^.

EMDRYON DES HAHMIPKRBS. Il5

encore (lororpaiicqu'cîlU' va former. Il esl curieux, on effcl, de suivre, chez les embryons , le degré de développement de l'artère vertébrale , comparé au développement progressif du cervelet; il y a mi rapport si constant entre le volume progressif de l'artère et l'accroissement du cervelet , que tout ^annonce que le premier de ces faits est la cause du second.

Au premier mois, chez le cheval et le veau, l'artère vertébrale n'existe pas encore ; il n'y a aucune trace de cervelet : la même disposition persiste dans les premières semaines du deuxième mois ; vers la fin , l'artère axillaire et la vertébrale se développent ; avec cette artère , on voit apparaître le cervelet en arrière des tubercules quadrijumeaux ( i ) ; au troisième, l'artère vertébrale acquiert im diamètre plus considérable , le cervelet prend un accroissement proportionnel ; on le voit déborder , chez le veau , la partie postérieure des tubercules ; les lames qui le composent , dirigées transversalement l'une vers l'autre , se touchent sans se confondre encore ; au quatrième mois, cette réunion a lieu ; elle s'opère par une engrenure réciproque des lames cérébelleuses , de la même manière que les lames de la moelle épinière , et celles formant les tubercules quadrijumeaux se sont engrenées pour se réunir; c'est aussi au quatrième mois que l'artère vertébrale prend un diamètre

(i) PI. 11,02.47,0" 8 bis.

Il6 ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU,

proportionnel à celui qu'elle doit conserver par ta suite; les cinquième et sixième, l'artère et le cervelet acquièrent le diamètre et l'étendue qu'on leur connaît à la naissance. Chez l'embryon humain , l'artère vertébrale et le cervelet suivent le même rapport de développement : avec l'artère axillaire paraissent le membre supérieur , et le cervelet par l'intermédiaire de l'artère vertébrale. Ce& apparitions ont toutes heu vers la fin du deuxième mois (i) ; au troisième, les lames du cervelet se dégagent de dessous les tubercules quadrijumeaux , et se dirigent transversalement sur le plancher du quatrième ventricule (2) ; elles sont encore séparées par un intervalle sur la ligne médiane (5) ; de telle sorte que si on met la préparation dans l'eau, les lames se déjettent à droite et gauche (4) : il y a alors un cervelet de chaque côté. Au commencement du quatrième mois , les lames du cervelet se sont réunies sur la ligne médiane (5) par une espèce d'engrenure moins sensible que chez le cheval et le veau : cet organe est alors impair ; il offre au centre une dépression sur laquelle repose la pointe des tubercules quadri jumeaux (6).

(1) PI. I, fig. 25, n°6.

(2) PI. II, fig. 65, n°4.

(3) PI. II,fig. 65, n'"2et4.

(4) PI. II, fig. 65, n°5.

(5) PI. II, fig. 70, n"2.

(6) PI. II, fig. 70, n" 2 et 3.

liMBRYON DES MAMMIFÈRES. II7

De la réunion des deux lames résullonl les premiers riidimens du processus vcrmicidairc supérieur (1) , qui, à eelte époqiu;, forme un enfoncement , au lieu de la saillie qu'il fera plus lard sur la face supérieure de l'organe. P<'ndant tout 1(^ cours de ce mois , le cervelet est lisse à sa surface (2) ; il ne présente ni sillons , ni proéminences (5) ; la dépression médiane qui occupe la place du processus vermiculaire, devient moins profonde (4) vers le commencement du cinquième mois; jusque-là, la surface lisse du cervelet rappelle l'état normal de cet organe chez certains reptiles , notamment celui des batraciens , et chez beaucoup de poissons.

Au cinquième mois ^ les sillons et les proéminences du cervelet apparaissent (5) ; quelquefois il ne paraît qu'un sillon , d'autres fois deux , plus rarement trois ; en même temps la partie moyenne se bombe et forme la première apparence du lobe médian ou du processus vermiculaire supérieur (6) ; les hémisphères latéraux ne sont pas encore visibles. Au sixième mois , le processus devient plus saillant (7); au septième, il acquiert un dévelop-

(1) Pi. II, fig. 70, n" 2.

('...) Ibid.

(3) PI. II, fig.' 72, ir4el 5.

(4) PI. II. tîg. 72, n"5.

(5) PI. II, fig. 68, ir i.

(6) PI. II, fig. 62. n"5.

(7) PI. II, fig. 69, ni.

il 8 AîîATOMIE COMPARÉE DL CERVEAU,

pement si rapide , qu'il dépasse les proportions qu'il avait conservées jusqu'alors ( i ) ; au huitième 5 il gagne peu ; mais le neuvième mois , comme le septième , est très-favorabic à son développement.

Les hémisphères accroissent aussi , mais ne suivent pas la même progression que le processus supérieur ; ils sont affaissés jusqu'au quatrième mois (2); au cinquième, ils se manifestent avec les sillons transversaux (5) ; au sixième, ils se bombent dans la partie moyenne, ce qui forme entre eux et le processus une dépression très-apparente (4) ; au septième mois , ils ne partagent pas le développement du processus (5) ; au huitième mois , surtout au neuvième , le processus et les hémisphères arrêtent les formes normales qu'ils doitent conserver. Un des effets de la présence des scissures transversales est de diviser le cervelet en lobes particuliers ; au cinquième mois, s'il n'y a qu'un sillon , il y a deux lobes ; s'il y en a deux , il y a trois lobes ; s'il y en a trois , on aperçoit quatre lobes distincts ; au sixième mois , on trouve toujours quatre lobes sur la face supérieure du cervelet , parce que toujours cette face présente

(•)P1. II,Ûg. 7i,n»i.

(a) PI. Il, fig. 72, n''4.

(3) PI. II, fig. G8, n°5.

(4) PI. II,fig. G9, n<•l,îct4■ (5}Pl. II,fig. 7i,n"2.

trois scissures ; le plus souvent il existe quatre scissures, et alors il y a cinq lobes, ainsi que les frères Wentzd, Meckel, Carus et Tiedemann l'onl observt'' chez l'embryon , et Malacarnc chez l'adulte; aux septième, huitième et neuvième mois, ces scissures deviennent plus profondes, et ces lobes plus distincts entre eux et avec le processus vermiculaire supérieur.

Avec ces variations de forme coïncide le développement des faisceaux médullaires de l'intérieur de l'organe; le noyau central du cervelet et le processus cerebelli ad testes suivent et précèdent l'accroissement des diverses pai'ties du cervelet ; le procedâus est en rapport avec les dimensions du lobe méiliau, et le noyau central de Reil avec les hémisphères; le même antiigonismc qu'on remarque entre les hémisphères et le lobe médian , s'observe aussi entre les cuisses du cervelet et le noyau central de substance médullaire. Les rayonnemcns de ce noyau sont en rapport avec les divisions des hémisphères ; au quatrième mois , le noyau, peu sensible, ne présente pas de rayonnement apparent ; au cinquième mois , il se manifeste un ou deux rayonnemens (i ), et alors il y a deux ou trois lobes; au sixième mois, un troisième rayonnement coïncide avec le quatrième lobe; lorsqu'il y a quatre rayonnemens, il y a aussi cinq lobes , sur la surface extérieure du

(i) IM. II,fig. 75, n"5.

120 Anatomie comparée du cerveau, cervelet. Il résulte de ces rapports que le développement des scissures et des lobes, est sous la dépendance immédiate de l'accroissement du noyau médullaire central.

La plus remarquable des transformations du cervelet est celle qui est produite par l'antagonisme du lobe médian (processus vermiculaire supérieur) et des hémisphères : pendant la durée du quatrième et du cinquième mois , les hémisphères du cervelet ( i ) ne dépassent pas en arrière le processus (2) ; la partie postérieure de cet organe est sur une ligne presque droite (3) ; au cinquième mois, les hémisphères débordent légèrement le processus en arrière (4) ; aux sixième (5) et septième mois (6) , la saillie postérieure des hémisphères se prononce de plus en plus; aux huitième et neuvième mois , ils proéminent considérablement en arrière, de telle sorte que la partie postérieure du lobe médian se trouve débordée en ce sens ( 7 ) , et souvent logée dans l'angle rentrant formé par le développement postérieur des deux hémisphères (8). Plus ces hémi-

(î)Pl. II, ûg. ^ro^n-a.

(3) PI. Il^fig. 73-, n''4-

(3) PI. II , ûg. 70 ; fig. 72 , n" 2 , 4 et 5.

(4) PI. II, fig. 68, n"5.

(5)P1. II,Cg. 69,n°4.

(7)P1. II,fig.69,n' 1.

(8) PI. II, fig. 7i,n"i.

sphères sont (UHcIoppés , plus rtV^hancrurc est proloïKicî , plus jKir conséquent lo lobe médian paraît s'enfoncer dans cet angle rentrant.

Toutes ces variations dépendent du développement progressif du cervelet , et ce développement est lui-même soumis à l'accroissement successif du calibre de l'artère vertébrale. J'ai cherché dans le tableau suivant à exprimer ces rapports généraux, depuis le deuxième mois de l'embryon humain , jusqu'à l'extrême vieillesse de l'homme , en prenant l'unité pour terme arbitraire du calibre de l'artère vertébrale à son apparition.