MOELLE LI»1MÈRE. 1 O

truche, le casoar, parmi les oiseaux; les raies, les squales , l'esturgeon , les triglcs , le congre , la inorue , le brochet , la carpe , le merlan , la perche , la baudroie , le turbot, l'anguille , parmi les poissons.

La moelle épinière est donc formée , chez tous les vertébrés , de deux cylindres enchâssés en q.uelque sorte l'un dans l'autre ; l'extérieur est formé par la matière blanche , l'intérieur par la matière grise, brune ou rougeâtre , selon les animaux où on la considère, ou l'âge des individus dans la même espèce. Ces deux cylindres ne sont point développés en raison directe l'un de l'autre, comme on l'a dit, et comme l'ont supposé plusieurs des systèmes imaginés pour expliquer les fonctions du système nerveux ; ils se trouvent , au contraire , dans toutes les classes, dans une proportion inverse. Plus on descend de l'homme aux rongeurs , et de ceux-ci aux oiseaux, aux reptiles et aux poissons, plus l'épaisseur du cylindre extérieur ou de la matière blanche augmente , plus le cylindre intérieur diminue. Si on se rappelle maintenant que le volume des nerfs spinaux décroît progressivement de l'homme aux poissons, on aura une nouvelle et dernière preuve que la matière grise n'entre pour rien dans leur développement , dans leur origine , dans leur nutrition ou dans leur renforcement.

On mesure l'épaisseur de ces deux cylindres et leur disposition relative, par une section Irans-

108 MOELLE ÊPINIÈRS.

versale dans un ou dans plusieurs des segmens delà moelle épinière, ainsi que l'ont pratiqué Blasius , Hygmore , Winslow^^ Monro , Huber , Lieutaud , Haller, Sœmmering, Chaussier, Rolando. Cette disposition varie selon les classes , les familles et les espèces; elle varie même selon les régions où on la pratique chez le même individu. Ces variétés sont soumises aux formes de la moelle épinière : c'est pour n'avoir pas fait cette distinction que les auteurs ont tant varié les uns des autres sur la forme qu'affectait la matière grise dans l'intérieur de la moelle épinière.

Dans les animaux chez lesquels la moelle épinière est un cylindre arrondi , comme chez les poissons osseux , cî'.ez les ophidiens et les chéloniens parmi les reptiles , et chez tous les oiseaux , dans sa plus grande étendue , la matière grise offre une forme cruciale, dont la partie moyenne correspond aux deux sillons. Cette disposition est la même dans toutes les régions où la moelle épinière est arrondie : ainsi, on la remarque toujours telle dans la région dorsale de tous les mammifères et de l'homme , et dans la région caudale de tous ceux chez lesquels la moelle épinière se prolonge audelà des vertèbres lombaires.

Au contraire , les animaux chez lesquels le cylindre épinien est aplati d'avant en arrière , comme chez les poissons cartilagineux et les batraciens , la disposition de la matière grise affecte la forme d'un croissant ou se rapproche de la forme de l'os

ilOEI.LE liriNIERE. l 09

hyoïde de l'homme : celte dispusition esl la même chez tous les animaux dont les parties où la moelle épinière s'aplatit. Ainsi , on la retrouve à la rt'gion cervicale de tous les mammifères et de l'homme; on la retrouve dans les rcnflemcns supérieur et inférieur des mammifères et des reptiles , et seulement très-prononcée dans le renflement inférieur des oiseaux , leur renflement supérieur conservant toujours une forme cylindrique. La disposition générale de la matière grise est donc assujétie aux formes diverses de la moelle épinière.

La moelle épinière est donc plus ou moins arrondie ou plus ou moins aplatie d'avant en arrière, selon les animaux et selon les ré."ions des mêmes animaux où on l'observe. Quoiqu'elle ne remplisse pas exactement le canal vertébral , néanmoins la variété de ses formes est rigoureusement assujétie à celle du trou des vertèbres qui l'environnent. Ainsi , le trou vertébral est arrondi chez tous les ophidiens , dont la moelle épinière est un cylindre assez régulier : il est arrondi dans toutes les vertèbres dorsales et caudales des mammifères , dans les vertèbres' dorsales et cervicales des oiseaux , parties chez lesquelles la moelle épinière se rapproche du cylindre régulier des ophidiens. Le trou vertébral est, au contraire, triangulaire dans toule l'étendue de la colonne vertébrale des batraciens , dans les vertèbres cervicales et lombaires des mammifères , dans les vertèbres

IIO MOELLE ÉPINIÈRE.

qui encaissent îe renflement inférieur des oiseaux , des chéloniens, des lézards, des crocodiles, toutes parties sur lesquelles la moelle épinière s'aplatit d'avant en arrière.

De là dérivent plusieurs des rapports importans de la moelle épinière : plus l'anneau que forme la Tertèbre est grand, plus le segment de la moelle épinière qui lui correspond est volumineux , plus les vertèbres dorsales sont développées , plus les côtes qui viennent se placer sur leurs côtés sont prononcées , plus les muscles , plus les nerfs intercostaux, plus les artères intercostales, sont volumineux. On voit donc que chaque segment de la moelle épinière est développé en raison directe du volume des vertèbres qui l'environnent ; celîes-ci en raison directe des côtes qu'elles supportent; les côtes en raison directe des muscles qui s'y insèrent ; les muscles en raison directe des artères et des nerfs. Tous ces rapports se suivent, se lient , s'enchaînent ; ils dérivent tous les uns des autres. Ce qui est vrai pour un segment de la moelle épinière , pour la vertèbre qui la revêt et ses dépendances , est également exact pour tous les segmens , pour toutes les vertèbres, pour toutes les parties qui les environnent.

De ces rapports partiels résulte donc le rapport général suivant : le volume de la moelle épinière est rigoureusement proportionné au volume des différentes régions du corps de l'animal. Ainsi, plus le tronc d'un animal est volumineux , plus

MOELLE EPINIÈRE. 1 I 1

la région dorsale de la moelle épinièrc est volumineuse ; plus la queue est forte , plus la région caudale est développée; plus le col est développé, plus la région cervicale de la moelle épinicre est développée aussi.

Les anguilles (i), les lamproies (2}, chez les poissons; le prêtée, l'orvet (5), les vipères (4), les couleuvres (5) , chez les reptiles , ont le plus petit corps , les plus petits nerfs , et la moelle épinière la plus grêle.

Chez les autres poissons osseux et cartilagineux , l'augmentation de volume de la moelle épinière suit la progression de la masse du corps et des nerfs , ainsi qu'on le remarque chez le rouget (6) , le gronau (7) , la morue (8) , le brochet (9) , la tanche (10), le merlan (11), le turbot (12), etc. , parmi les osseux ; et chez la raie ronce ( 1 3) , la raie

(1) PI. VII, fig, 190, n-i.

(a) PI. II , fig. 326 , n° I et a.

(3) PI. V,fig. 109, n' I.

(4) PI. V, fig. 126, n* I et a.

(5) PI. V, fig. 100, n" 5 et 6.

(6) PI. VU, Cg. i58, n*6.

(;) PI. VII, Cg. 1 55, n» 1 et a.

(8) PI. VII, fig. 168, n» 4.

(9) PI. VII, fig. 169, n-,.

(10) PI. VII, fig. 187, n- I.

(m) pi. VII, fig. 195, n» 1.

(la) PI. VII, fig. 191, n" V',.

(i5) PI. \I, fig. i58,n' 1.

1 12 MOELLE EPINIERE.

bouclée (») , l'ange (2) et le requin (3) , parmi les cartilagineux. Mais parmi ceux-ci , l'esturgeon (4) fait à ce principe une singulière exception : il est remarquable par le volume de son corps et l'exiguité de sa moelle épinière.

La moelle épinière et le tronc suivent le même rapport chez les reptiles, comme chez le caméléon (5) , le tupinambis (6) , le crocodile vulgaire (7) , le crocodile à deux arêtes (8), la tortue grecque (9) et la tortue franche (10).

On trouve le même résultat chez les oiseaux , en suivant la progression de la moelle épinière du roitelet (11) à l'autruche (12) et au casoar (i3). On la voit augmenter progressivement chez l'hirondelle (i4)> le verdier , les moineaux, les pigeons, les perdrix, la poule (i5), les faisans, le

(i) PI. VI, fig. 162, n" I.

(a) PI. VI, fig. i4a,n- i.

(3) PI. VI,fîg. 142, n-i.

(4) PI. XII, fig. 255, A

(5) PI. V, fig. II 1, n* 1 et 2.

(6) PI. V, fig. 114, n°5.

(7) PI. V, fig. llS,!!" 1.

(8) PI. V, fig. .16, n* 1.

(9) PI. V, fig. ia5,n»5.

(10) PI. V , fig. 1 19, n* 1 et 2.

(ii)PI. IV,fig. 94, n- 1.

(12)PI. IV,fig. gS,!!" 1.

(i3) PI. III,fig. 83, n" 1.

. (14) PI. IV, fig. 92,11-1.

(i5) PL III, fig. 87,n«i.

perroquet (i) , la bondrée (2) , la cicognc (5) , et l'aigle (4).

Chez les mammifères, le volume du tronc et des nerfs correspond rigoureusement à celui de la moelle cpinière. Les ruminans et les pachydermes, qui ont le corps le plus gros, ont la moelle épinlère la plus forte , ainsi qu'on le voit chez le chameau (5) , le cheval (6) jl'aiic, le bœuf, le mouton , le lama (7) , le pécari (8) , le bouc de la Haute-Egypte (9). Les carnassiers , dont le corps est plus svelte, ont aussi la moelle épinière moins forte, ainsiqu'onpeutlcrcmarquercliezrours(ioj, le raton ( 1 1 ) , le lion ( 1 2) , le coati ( 1 3). Chez les rongeurs, en général, la moelle épinière prédomine sur le volume du corps, si on les compare aux animaux précédens, ainsi qu'on le voit chez

(1) Pr. III, fig. 8à, n" 1.

(2) PI. IV,fig. 91, n-i.

(3)Pl. IV,fig. 99,n-i.

(4) PI. IV, fig. 101, n' 1 et a.

(5) PI. XIII, flg. 248, B.

(6) PI. XV,fig. 274, A.

(7) PI. XVI, Cg. 295, n'i.

(8) PI. XVI, fig. 5oo,n» 11.

(9) PI. XIV , Cg. 261 , n* 1.

(10) PI. XI, fig. 23o, A.

(11) PI. VIII, fig. 20a, A.

(12) PI. XIV, fig. 264, n" ï.

(i3) PI. XII, fig. 240, A.

Il4 MOELLE ÉPINIERE.

le castor (i), le porc -épie (2) et l'agouti ($).

Les phoques (/j) et les cétacées (5) ont la moelle épînière, surtout dans la région cervicale, plus développée que ne le comporterait la masse du corps; mais celte prédominance lient peut-être à l'absence ou à la faiblesse des renflemens épiuicns.

Enfin, chez les quadrumanes (6) et l'homme, la moelle épinièrc , les nerfs du tronc et le volume du corps sont dans le même rapport que chez les autres mammifères.

Remarquons, à ce sujet, un contraste bien frappant entre les régions cervicale et caudale des mammifères et des oiseaux. Chez les oiseaux , la longueur de la région caudale est fixe ; chez tous , elle est composée du même nombre de vertèbres , et la moelle épinière se termine d'une manière presque uniforme ; chez les mammifères , au contraire , rien de plus variable que la queue : elle diffère d'étendue , de volume , de forme ; la moelle épinière partage toutes ces modifications. Le nombre de ses vertèbres est illimité, comme Tétendue des cordons nerveux qui les protègent : l'inverse se remarque dans la région cervicale.

(1) PI. XIV, fig. 205, n° 1.

(») PI. XIII, fig. 252, A.

(3) PI. IX,flg. 3i3, A.

(4) PI. X, Og. 216, n" 1; pi. IX, fig. 209, A.

(5) PI. XI, fig. 225, A.

<6)Pi. YIII,fig. i96,A;fig. 199, A.

MOKLLE EPINIÈHE. l l i>

Tous les inammifères , à une ou doux exceptions près, sont fixes, quant au nombre des vertèbres de celle partie et à la longueur de la moelle cpinière qui lui correspond; les oiseaux, au contraire , ont leur région cervicale aussi variable que la région caudale des mammifères : la longueur du col des oiseaux est aussi illimitée que la longueur de la queue des mammifères; le nombre des vertèbres cervicales est aussi variable chez les premiers que celui des caudales chez les seconds. La moelle épinière est efiilée dans la région cervicale des oiseaux , comme elle s'elTile au travers du canal caudal <les mammifères : de là naît le contrasle qui se remarque entre le volume de cette région dans les deux classes ; très-forte et d'une étendue presque uniforme dans l'une, très-grêle et d'une étendue très-variable dans l'autre. Si la queue devient un puissant auxiliaire chez les mammifères , on n'a qu'à remarquer tous les mouvemens de la léte des oiseaux , les directions diverses que leur col lui imprime, pour apprécier chez eux tous les avantages de cette organisation. Et pour expliquer tous ces mouvemens, on n'a qu'à comparer la myologie cervicale des oiseaux à celle des mammifères : on trouvera chez les premiers des muscles distincts, très-isolés, quant à leurs interstices, et l'on verra chez les mammifères Ihs muscles confondus les uns avec les autres. La myologie cervicale des mammifères ne peut être expliquée que par celle des oiseaux : les digita-

1 l6 MOELLE ÉPINIÈRE.

tions des inter-épineux cervicaux , des inter-transversaires , des complexus , des splénius , des scalènes , ne sont autres que les rudimens des muscles qui se rencontrent distincts chez les oiseaux , et qui permettent à leur col celte diversité et cette précision de mouvemens qu'on admire chez eux.

Telles sont les métamorphoses dé la moelle épinière, et les rapports qui en résultent. La plus singulière de toutes est peut-être celle de son ascension dans le canal vertébral, avec les effets qui en dérivent relativement au prolongement caudal des mammifères.

Chacun sait, et j'ai déjà dit, que l'embryon humain a un prolongement caudal qui persiste jusqu'au troisième mois de la formation; on sait aussi que Jusqu'à cette époque la moelle épinière descend jusqu'au coccyx ou au sacrum. Du troisième au quatrième mois , la queue disparait , et elle disparaît parce que la moelle épinière remonte dans son étui et s'arrête au niveau du corps de la deuxième ou troisième vertèbre lombaire ; et si l'ascension de la moelle épinière n'a pas lieu , la queue persiste même après la naissance.

Il y a donc un rapport entre l'ascension de la moelle épinière et la persistance du prolongement caudal : plus la moelle épinière s'élève dans son étui chez les mammifères , plus la queue diminue d'étendue, comme dans le cochon, le sanglier, le lapin, le lièvre, et dans plusieurs espèces de singes; plus elle descend, au contraire, plus la

queue se prolonge, comme dans le bœuf, l'écureuil.

L'embryon des chauve-souris sans queue ressemble, sous ce rapport, à celui de l'homme. Il a d'abord une queue, qu'il perd rapidement, parce que chez cet animal l'ascension de la moelle épinière est très-rapide.

C'est surtout chez le têtard des batraciens que ce double rapport est remarquable. Aussi longtemps que la moelle épinière se prolonge dans le canal coccygien , le têtard conserve sa queue : à l'époque où il se métamorphose , la moelle épinière remonte dans son canal , la queue disparaît, et les membres se prononcent de plus en plus. Si la moelle épinière s'arrête dans cette ascension , le batracien conserve sa queue, comme les chauvesouris , comme l'homme le font aussi dans le même cas. Le fœtus humain et celui des chauve-souris se métamorphosent donc , sous ce rapport , comme le têtard des batraciens : ils perdent leur queue lorsque les membres acquièrent de la force.

En général, chez les reptiles et les poissons, plus les membres et les nageoires sont grêles , plus la queue est étendue , plus la moelle épinière est longue.

Le rapport de l'ascension de la moelle épinière avec le prolongement caudal offre plusieurs exceptions. Les hérissons, parmi les mammifères, ont une queue courte , quoique la moelle épinière se prolonge chez eux plus que ne le comporte celle brièveté du prolongement caudal ; mais cette

Il8 MOELLE ÉPINIÈRE.

circonstaDce tient au développement de leur manteau. Parmi les poissons, la baudroie, la lamproie, l'esturgeon, le tétrodon-lune , ont la moelle épinière très-élevée dans leur canal épinien , quoique leur queue soit très-prolongée. Celte exception , non encore expliquée , tient peut-être à la disposition du syslème artériel (i).

Quoi qu'il en soit , celte ascension de la moelle épinière dans son élui rend parfaitement compte de la formation de la queue de cheval : lorsque la moelle épinière s'étend jusqu'au coccyx , cbez l'homme, les batraciens et les chauve-souris , les nerfs lombaires , sacrés et coccygiens s'y implantent horizontalement, comme chez les animaux qui ont un prolongement caudal très-prononcé ; mais à mesure que la moelle épinière remonte, rinserlion de ces nerfs devient de plus en plus oblique et s'éloigne de plus en plus. Enfin , quand la moelle épinière s'est arrêtée, les nerfs la remplacent dans la partie du canal vertébral qu'elle a laissée vide : ils forment, parleur adossemcnt et leur direction , d'abord parallèle , puis divergente , un gros faisceau filamenteux , désigné sous le nom de queue de cheval. D'après celte explicaliori , on voit que cette disposilion nerveuse ne peut et ne doit exister que chez l'homme, les chauve-souris

(i) Je suis convaincu que l'étude des embryons de ces poissons et de leurs métamorphoses expliquera cette singulière exception.

MOELLE EPINIÈRE. i I9

»ans queue et les batraciens, parmi les mammifères; et chez l'esturgeon, la lamproie, là baudroie et le létrodon-kine , chez les poissons. Elle est beaucoup plus prononcée chez ces derniers que chez les premiers , parce que chez les poissons la moelle épinière est beaucoup plus élevée que chez les mammifères.

Celte explication, que n'ont pas admise tous les analomistcs , est rendue évidente par la terminaison de l'axe nerveux de certains animaux articulés. La queue de cheval existe chez quelques invertébrés, mais elle existe en sens inverse de celle des vertébrés. Chez ces derniers , elle n'existe pas chez les jeunes embryons , et elle se forme dans la série de leurs développemens ; chez les articulés , au contraire , elle existe chez leurs embryons et disparaît dans le cours de leurs métamorphoses. Ramenons au même principe deux effets qui paraissent si opposés.

S'il est vrai que la queue de cheval soit l'effet de l'ascension de la moelle épinière , à cause de l'angle d'insertion ou de parallélisme des filets qui s'y rendent, il est évident que , si, après être remonté, cet aye nerveux descendait, la queue devrait se détruire. Elle se détruirait, parce qu'à mesure qu'elle descendrait, les filets obliques deviendraient transverses , les parallèles deviendraient obliques ; et parvenus enfin au niveau de l'insertion de chaque filet, chacun d'eux prendrait une direction horizontale ; il n'v aurait

120 MOELLE ÉPINIÉRE.

plus de queue de cheval. Nous aurions alors la preuve et la contre-preuve de ce singulier phénomène.

Or, il suffit de comparer les vertébrés aux invertébrés, pourvoir cette formation et cette déformation complète de la queue de cheval. Nous venons de voir que, chez les vertébrés, elle se forme par l'ascension de l'axe nerveux; les invertébrés vont nous montrer sa déformation par la descente du même axe : il suffit de suivre pour cela la métamorphose des larves de la mouche -asile et du scarabée monocéros. Chez les jeunes larves, l'axe nerveux est beaucoup plus court que la longueur totale du corps de l'animal; les filets qui viennent aboutir à sa terminaison divergent dans tous les sens, pour s'y rendre des parties moyennes et inférieures de la larve ; ils forment , de cette maijière, la plus belle queue de cheval qu'il soit possible de voir. Mais à mesure que la larve se développe, à l'époque où elle se change en nymphe, l'axe nerveux descend le long de la partie inférieure de l'animal : à mesure que cette descente a lieu , l'angle d'insertion des filets nerveux se redresse , les filets obliques deviennent horizontaux; les filets parallèles deviennent d'abord obliques, puis ils s'insèrent horizontalement comme les précédens, lorsque la terminaison de l'axe nerveux est descendue jusqu'à leur niveau. Ce bel éventail que formait la divergence des filets, disparaît insensiblement , et à l'examen de la fin de

MOELLE EPIMKRÏÏ. 121

Taxe nerveux des insectes parfaits , on ne se douterait jamais qu'il ait pu exister.

Ainsi , chez ccrlaii;s vertébrés , l'ascension de la moelle épinière donne naissance à la queue de cheval, et chez quelques invertébrés, la queue de cheval disparaît par la descente de l'axe nerveux. Les embryons des premiers correspondent à l'insecte parfait; les larves de ces derniers reproduisent l'état permanent de ces vertébrés adultes. Si l'ascension de la moelle épinière s'arrête chez les vertébrés , il ne se forme pas de queue de cheval; si la descente de l'axe nerveux est suspendue chez les invertébrés , la queue de cheval persiste. Des efiets si opposés reconnaissent donc une cause bien simple , l'ascension ou la descente de l'axe nerveux du corps. Des phénomènes bien différens se trouvent donc rapprochés , ramenés les uns aux autres , et expliqués ; et loi est , avons-nous dit , le but définitif de l'anatomie comparative.

Voilà pour les rapports de la moelle épinière avec le tronc : ceux qu'elle présente avec les extrémités ou les membres ne sont ni moins importans , ni moins remarquables.

Les animaux, porlanl dans leur intérieur le réservoir de leur nutrition , ont été soustraits de cetle manière à la dépendance du sol sur lequel ils se trouvent. En échappant à cette dépendance, ils sont tombés dons une aulre ; la nature ne leur

122 MOELLE EPINIÈRE.

offre pas , comme aux végétaux , une nourriture toute préparée et un magasin toujours pourvu , où ils puisent leur alimentation.

Détachés de la terre , ils la parcourent çà et là pour se procurer leur nourriture. Toutes les combinaisons possibles de formes et de moyens ont été données aux animaux pour faciliter leur locomotion , et assurer par là leur conservation et leur existence.

Parmi ces moyens, les pieds, les nageoires ou les aîles sont ceux qui frappent le plus les observateurs ; ce sont les seuls qui doivent ici nous occuper, parce qu'ils coïncident avec des modifications importantes de la moelle épinière chez les animaux vertébrés.

Pour saisir ces modifications, il était indispensable de suivre chez les embryons et les animaux parfaits les phases de la moelle épinière ; il fallait voir si la moelle épinière conservait ses mêmes formes avant et après la formation des membres , ou si, avec la présence des membres, cette partie éprouvait quelque transformation constante.

Dans son état le plus simple , la moelle épinière forme im cylindre d'un calibre à-peu-près uniforme dans toute son étendue ; c'est le cas des vipères, des couleuvres, de la lamproie, de l'esturgeon , des anguilles , de la syrène , du protée , animaux tous remarquables par l'absence des appendice? latéraux qui constituent les membres ou

MOELI.L KPIMI'RE. IflS

Jeiirs analogues (i). Les embryons des oiseaux, des reptiles , des nianimifèrcs et de l'homme, sont primitivement, comme les animaux prccédens, dépourvus de membres; ils n'ont ni extrémités inféri(;ures , ni supérieures, Icur^noeîle épinière est, comme celle de l'anguille, du protée, de la vipère, sans aucune trace des renflemens qui plus lard doivent se développer : si on examine l'embryon du poulet des deuxième (2) , troisième (5), quatrième (4) et cinquième jours , on ne remarque sur son trajet aucune trace des renflemens ; le télard des batraciens est dans le même cas les dixième, douzième (5) et quinzième jours (6) de sa formation. L'embryon du mouton au commencement du deuxième mois (7) ; celui des jeunes didelphes [didclp/iis virginiana) (8) , du veau , à la cinquième semaine (9) . de l'embryon humain au deuxième mois ( 1 o) , du lapin au dixième et au douzième jour.

(1) La sjrcne, le protée, l'eslurgeon oui des appendices sur les côtés du tronc; mais ils sont si grêles, si rudinientaires, que l'on peut en faire abstraction dans les généralités.

(2) PI. i,ng. li.

(5) PI. I, fig. 5.

(4) PI. i,fig. 4.

(5) PI. I, fig. 9, n° 1,3 et 3.

(G) PI. I, fig. 10, n° 1 , 2 et 5.

(r) PI- Ij fig- 19» n° 1, 2 et 5.

(8) PI. 1, fig. 3o, n" 1, 2 et 3.

(9) PI. I, fig. 27 , n" 1 et 2.

'lo^ PI. I , fig. 24 Pt 26, n° 1 , 3 et 3.

124 MOELLi: ÉPINIÈRE.

du chien au quatorzième, du chat au quinzième» ressemblent sous ce rapport à celui des reptiles ou des oiseaux ; point de membres sur les parties latérales du tronc, point de renflemens le long de la moelle épinière. Tous les animaux se ressemblent donc primitivement : dans leur état normal les ophidiens , les anguilles , le protée restent sans membres et sans renflemens; les embryons des oiseaux, des reptiles et des mammifères en acquièrent par la série de leurs métamorphoses. Avec les membres apparaissent les renflemens qui leur correspondent ; leur position et leur volume sont en raison directe de la position et du volume des extrémités. Chez l'embryon de l'oiseau , le membre inférieur se montre vers le sixième jour de l'incubation ; le renflement inférieur paraît à cette époque (i) ; le membre supérieur ne devient visible que le huitième jour; au huitième Jour apparaît aussi le renflement supérieur (2). Les dixième (3) , seizième (4) , dix-huitième (5) et vingt-unième jours (6), les renflemens et les membres acquièrent une grosseur proportionnelle. Chez les batraciens, de même que chez les oiseaux.

(1) PI. I, f.g. 5,0» 2.

(2) PI. II, fjg. 55, n» 4.

(5) PI. Il.fig. 54, n» 2 et 4.

(4) PI. II, flg. 58, n''4 et (3.

(5) PI. Iljfig. 5f), n°4et6.

(6) PI. II, flg. 41, n* 5 et 5.

MOELLE EriNlERE. I2!j

le membre inférieur précède le supérieur; il en est de même dos renflemens épinicns ; l'inférieur se montre au dix-huitième jour de la formation du têtard de la grenouille et du crapaud (i) ; le supérieur ne se montre guère qu'un ou deux jours après. Suivez les métamorphoses des embryons des mammifères , vous voyez apparaître les membres et les renflemens sur la fin du deuxième mois, chez le mouton, le cochon , le chevreau; au commencement du troisième, chez le cheval , le veau et l'embryon humain ; vous voyez ensuite le volume de chaque renflement suivre rigoureusement raccroissement du membre qui lui correspond.

Quittons les embryons , et embrassons d'un coup d'œil l'ensemble des animaux vertébrés ; nous allons voir se répéter chez eux les mêmes combinaisons, les mêmes formes et les mêmes rapports.

Parmi les reptiles et les poisson?, nous trouvons d'abord les ophidiens , les syrènes , les protées et les anguilliformes constitués comme les trèsjeunes embryons par une tête et une longue épine, et tous ces animaux nous présentent une moelle épinière effilée et d'un calibre régulier comme ces mêmes embryons. ^

iNous voyons ensuite des nageoires ajoutées chez les poissons comme des appendices pour aider

(i) n. I, ûg. if), n'5.

l 26 MOELLE EPINIÈRE.

leur locomotion , et à chaque paire de ces appendices nous voyons correspondre un renflement sur la moelle épinière , proportionné par son volume du volume de la nageoire.

La position , le nombre et le volume des nageoires donnent la position, le nombre et le volume des renflemens de la moelle épinière des poissons.

Ainsi les poissons à nageoires abdominales ont la moelle épinière renflée dans la partie correspondante de l'abdomen.

Les poissons à nageoires pectorales ont leur renflement vers celle région; les poissons à nageoires cervicales les ont situés derrière la tête.

Les Irigles, remarquables par les rayons détachés de leurs pectorales , le sont aussi par une série de renflemens (1) proportionnés pour le nombre et le volume, au nombre et au volume de ces mêmes rayons auxquels ils correspondent. J'ai compté chez le rouget ( tripla cuculus ) cinq rayons détachés ; un nerf distinct pénétrait dans chaque rayon , un renflement (2) correspondait à l'insertion de chaque nerf. Chez le gronau ( T. lyra) , J'ai vu six rayons , six nerfs et six renflemens (3) , alignés symétriquement en arrière du cervelet (4). Les poissons électriques ont un

(i) PI. VII, fig. 160, n" 1.

(2) PJ. VII, fig. 169, n" I.

(3) Pi. VII 5 fig. i55, n"3.

(4) PI. VII, fig. i58, 159 et 160.

MOELLE EPIMERE. 1 27

renflement considérable, correspoudanl au nerf qui se distribue dai\s l'appareil électrique : j'ai observé ce nerf et ce renflement une fuis chez la raie et le tétrodon électriques, et deux fois sur des silures.

De plus, beaucoup de poissons ont un renflement terminal à lextrémilc delà moelle épinière, parce que chez eux la queue est le moyen le plus puissant de la locomotion.

Les reptiles, ciicz lesquels la nature a le plus varié , après les poissons , les moyens de transport , nous offrent aussi après eux les variations les plus remarquables des renflemeus de la moelle épinière.

Un grand nombre n'ont point de pieds , ni en avant, ni en arrière, et ils n'ont point la moelle épinière renflée.

D'autres ont des pieds de derrière et point de pieds de devant ; ils n'ont ;î!ors de renflement à la moelle épinière que dans la partie postérieure.

D'autres, au contraire, n'ont que les pieds de devant et point de pieds de derrière ; ils ont alors la moelle épinière renflée en avant.

Enfin , la nature accorde à un grand nombre ces deux combinaisons de pieds , et la moelle épinière présente en même temps les deux renflemeus qui leur correspondent. Les reptiles quadrupèdes , depuis le lézard monodactyle et le té- Iradactyle , dont les pieds sont rudimentaires , jusqu'aux tortues et aux crocodiles , où ils sont si pro-

l'28 MOELLE ÉPINIÈRE.-

nonces , ont les renflemens de leur moelle épinière proportionnés au volume de leurs pieds.

Ainsi , chez les reptiles, de même que chez les poissons, la position, le volume et le nombre des pieds, donnent rigoureusement le nombre, le volume et la position des renflemens de leur moelle épinière.

Chez les mammifères, la nature a beaucoup restreint ses moyens de locomotion. D'une part, nous ne connaissons pas de mammifères sans pieds, co.mme sont les ophidiens et les anguilliformes; et de plus , en n'accordant que deux pieds à certains mammifères , la nature a été constante dans la position qu'elle leur a assignée. En effet, les célacées n'ont que les deux pieds antérieurs , comme les reptiles bimanes; mais nous ne connaissons aucun mammifère qui n'ait que les pieds de derrière sans pieds de devant , ainsi que sont les bipèdes. Peut-être méhie celte combinaison estelle incompatible avec leur organisation (i).

Les modifications de la moelle épinière sont

(j) Le volume de la tête chez les mammifères, la brièveté du col et la concentration des poumons dans le thorax, par la présence du diaphragme, donnant un poids considérable à la partie antérieure du tronc , les pieds ont dû être portés en avant pour la soutenir. S'ils étaient placés en arrière , la tête et la poitrine seraient nécessairement entraînées sur le sol, et ne pourraient être relevés et maintenus que par des puissances musculaires beaucoup plus fortes que celles que peut comporter rorganisation des mammifères.

MOELLE EPIMÈRE. l '2^

aussi moins nombreuses chez les mammifères que chez les reptiles et les poissons ; tous , à l'exception des cétacés , ont les deux renflemens de la moelle épinière placés vis-à-vis des membres. Les cétacécs , qui n'ont que ceux de devant et point ceux de derrière, n'ont, comme les reptiles bimanes , que le renflement antérieur , et point le postérieur. A partir de la région pectorale^ leur moelle épinière se comporte comme celle des poissons anguilliformes, et des ophidiens, parmi les reptiles. Les phoques, dont les membres empêtrés j selon l'expression des zoologistes, ne font guère que l'office des nageoires des poissons , sont remarquables par la faiblesse des renflemens épiniens qui leur correspondent. Du reste , dans cette classe comme dans les . deux précédentes , les renflemens de la moelle épinière sont toujours proportionnés au volume des pieds.

Enfin , les oiseaux sont , sous le rapport du nombre des renflemens , moins variables encore que les mammifères. Nous ne connaissons point d'oiseau privé de membres ; nous n'en connaissons point qui n'aient ou que les pieds en arrière , ou que les ailes en avant : ces deux moyens de transport sont toujours réunis chez eux ; toujours aussi leur moelle épinière est renflée en haut et en bas.

Maisavec cette fixité des puissances locomotrices, la nature a varié les moyens de leur déplacement plus que dans toutes les autres classes réunies. 11. 9

l5o IIOELLU ÉPINIÉRE.

Ainsi les uns ne peuvent , comme les mammifères , s'élever au-dessus du sol; les autres planent dans les airs , et y restent suspendus des journées entières ; ceux-ci sont grimpeurs, ceux-là sont nageurs; un grand nombre se servent alternativement des ailes ou des pieds pour leurs moyens de transport.

Tous ont deux renflemens à la moelle épinière , ainsi que nous l'avons dit ; mais le renflement inférieur prédomine sur le supérieur, ou le supérieur sur l'inférieur, ou bien les deux renflemens sont à-peu-pr es égaux, selon les habitudes locomotrices de l'oiseau.

Les oiseaux qui sont attachés au sol, comme les mammifères , ont des pieds très-développés et des ailes presque rudimentaires : tels sont l'autruche et le casoar. Le renflement inférieur prédomine tellement sur le volume du supérieur, que ce sont , sous ce rapport , de véritables bipèdes.

L'aigle, la cigogne, le pigeon, l'hirondelle, s'élèvent, au contraire, dans les airs à une hauteur prodigieuse , et y nagent avec autant de facilité que les poissons dans leqr élément. Chez eux, le volume du renflement supérieur l'emporte de beaucoup sur le volume de l'inférieur : celui-ci est beaucoup moins développé. Aussi ces oiseaux qui voguent avec tant de facilité dans les airs , nous paraissent-ils déplacés sur la terre.

Ceux qui grimpent habituellement le long des

MOELLE EPINIERE. 1^1

atbres , ou qui se meuvent dans les eaux au moyen de leurs pattes, ont le renflement inférieur plus saillant que le supérieur.

£nfin , les oiseaux qui , comme la poule et roie , se transportent d'un lieu à un autre , tantôt à l'aide de leurs pieds, tantôt à l'aide de leurs ailes , ou qui , comme le fou de Bassan , ont besoin d'une force égale dans les aileS et dans les pieds, sont remarquables par les dimensions à-peu-près égales de leurs deux renflemens.

La moelle épinière nous offre donc la répétition des différcns moyens de transport que la nature a accordés aux animaux. La combinaison de ces çioyens et les modifications de la moelle épinière qui leur correspondent, peuvent se réduire à quatre ;

Premièrement , les animaux sont privés de membres , et se meuvent par l'effet des ondulations de leur longue épine ; leur moelle épinière n'est renflée sur aucun point de son étendue.

Deuxièmement , la combinaison la plus générale est celle des deux pattes de derrière , et de deux pattes ou de deux ailes en avant : la moelle épinière est renflée en haut et en bas.

Troisièmement , de deux pattes en devant , sans pattes de derrière : la moelle épinière , renflée en haut , ne l'est point en bas.

Quatrièmement , enfin , des deux pattes de derrière, sans pattes de devant : la moelle épinière est renflée en bas et ne l'est pas en haut.

IÙ'2 lÛOELLE ÉPÏNIÊRE.

Telles sont les variétés de forme et d'étendue qaè présente la moelle épinière dans le grand embran^ chement des vertébrés. Ces variétés sont les mêmes chez les animaux parfaits et chez les embryons : chez les uns comme chez les autres , elles dérivent des mêmes causes et nous oflfrent les mêmes rapports. L'ophidien a sa moelle épinière répétée par celle des embryons des vertébrés les plus élevés , parce qu'à une époque de leur existence ces embryons sont, par leurs formes, de véritables ophidiens. Ce type simple et primitif de toute moelle épinière est modifié de différentes façons , parce que la série des métamorphoses déve^ loppe sur ses flancs des appendices destinés 0 modifier, à accélérer, à varier le mode de locomotion des animaux; ces moyens nouveaux nécessitent pour leur action des modifications correspondantes de la moelle épinière. Ces modifications sont des renflemens qui rompent çà et là l'uniformité de son calibre : ces renflemens étant destinés à ces appendices , on voit donc que leur nombre , leur volume et leur position , doivent être nécessairement et irrévocablement fixés par la position , le volume et le nombre des nageoires , des ailes ou des pieds que la nature a accordés aux différens animaux pour se transporter d'un lieu à un autre , quelle que soit la différence des milieux où ils vivent, et quelles que soient les résistances qu'ils aient à vaincre pour le transport. Le spectacle de ces divers changemens et de leurs

, I MOELLE ÉPIMKP.K. * 1 35

rapports est rendu plus intéressant encore par les changcmcns et les rapports analogues qui se manifestent dans le système sanguin.

Chez les ophidiens , l'aorte ne fournit que des intercostales d'un calibre à-peu-près uniforme. Les embryons des oiseaux , le têtard des batraciens, l'embryon des mammifères et de l'homme, sont primitivement dans le même cas que les ophidiens ; mais à l'époque où les membres apparaissent, on voit apparaître aussi, en bas les artères fémorales , en haut les axillaires. Les cétacées n'ont que l'artère axillaire ; les bimanes sont dans le même cas; les bipèdes, au contraire, n'ont que la fémorale , et point d'axillaire. Les embryons monstrueux n'ont que l'artère axillaire , on la fémorale, selon que la paire de membres qui leur reste est située en haut ou en bas ; le calibre des artères axillaires et fémorales est toujours rigoureusement proportionnel au volume des membres supérieurs et inférieurs, ou à la seule paire de membres chez les cétacées, les bipèdes, les bimanes, et chez Jes monstres qui nous offrent leurs conditions organiques.

Les oiseaux qui ont les ailes les plus fortes ont les artères axillaires les plus volumineuses ; et aux plus faibles ailes, comme chez l'autruche et le casoar, correspondent les artères axillaires les plus grêles. Ces derniers oiseaux, au contraire , ont les fémorales et les jambes les plus fortes, tandis que chez les premiers les fémorales et les jambes s'atro-

l54 • MOELLE ÉPINIÈRE.

phieot ea raison directe du volume qu'acquièrent les ailes.

Cette coexistence de rapports entre le système sanguin et le système nerveux explique aussi les variétés du prolongement caudal des animaux. Tous les oiseaux ont la moelle épinière prolongée jusqu'à l'extrémité du coccyx; tous, à une ou à deux exceptions près, offrent le même nombre de vertèbres caudales ; l'artère sacrée moyenne partage cette fixité de rapports. Rien de si variable, au contraire, que le prolongement caudal des mammifères ; rien de si variable chez eux que le volume de l'artère sacrée moyenne et le prolongement de la moelle épinière dans le canal coccygien. .

Jusqu'au troisième mois de l'embryon humain, l'artère sacrée moyenne est véritablement la continuation de l'aorte; son calibre est plus grand relativement, qu'il ne le sera à aucune autre période de la vie. A partir de cette époque , l'artère sacrée va toujours en diminuant de volume , jusqu'aux huitième ou neuvième mois , époque où elle a atteint le rapport qu'elle doit conserver. Il en est de même chez les embryons des chauve-souris sans queue : l'artère caudale diminue de calibre avec une rapidité qui est en rapport avec la prompte disparition de la queue de l'embryon.

La métamorphose du têtard des batraciens a excité dans tous les temps la curiosité des zootomistes ; un animal sans membres et à longue

MOELLE EPlMtRli. lÔb

queue perd tout à coup celle-ci , et des membres apparaissent. Ce spectacle si remarquable, et que nous avons tous les jours sous les yeux, nous frappe par la rapidité de ses variations et par les •transformations complètes qu'éprouve l'animal qui en est le sujet ; il est au fond Iç même que celui de l'embryon de l'homme et des autres mammifères sans queue , comme certaines chauvesouris, le magot, les orangs, etc^

La cause de ces étonnantes métamorphoses a son siège dans le système sanguin et le système nerveux. Ouvrez un têtard du douzième jour, vous lui trouvez une aorte d'un calibre presque uniforme de la tête à la queue; il n'a ni artère axillaire ni fémorale , sa moelle épinière se prolonge jusqu'à l'extrémité du coccyx, en conservant un calibre considérable (i). Aux dix-huitième j dix-neuvième et vingtième jours , l'artère fémorale paraît , la queue s'atrophie , le membre postérieur se dessine sous les tégumens, l'artère sacrée moyenne diminue, la moelle épinière s'amincit à sa terminaison d'une manière remarquable (2). Observez le même animal au quarantième jour : à peine a-t-il une queue, à peine pouvez-vous distinguer l'artère sacrée , tant elle est réduite à un petit calibre ; la moelle épinière (5) , remontée tout à coup dans

(1) Pl.l,fig. 9,n- ,.

{2) PI. I, fig. i5, n° 1 et 2.

(3) PI. Il.fig. 42, a" ).

le canal vertébral, n'est plus qu'un filet capillaire (i). Que sont devenus les muscles, les artères et les vertèbres cartilagineuses qui formaient cette énorme queue? Ce riche appareil organique a disparu avec l'artère sacrée moyenne et 1^ moelle épinière : en même temps les membres se sont développés, et leur accroissement s'est opéré aux dépens de la queue. J'ai suivi ce rapport inverse entre la queue et les membres dans les lois de l'osléogénie; je me contente de le rappeler en ce moment.

La métamorphose de la queue du têtard et de celle des mammifères et de l'homme est donc sous l'influence de l'artère sacrée moyenne ; plus l'artère sacrée moyenne est forte , comme chez le bœuf, le cheval , le lion, le renard, l'écureuil, plus la queue est volumineuse, plus son calibre se réduit, plus la queue s'atrophie, comme on l'observe chez le cochon, le lièvre et le lapin.

Le volume de la queue des animaux est donc rigoureusement proportionnel à celui de l'artère sacrée moyenne ; l'absence des membres chez les ophidiens et les jeunes embryons coïncide donc avec le non-développemeiit des artères ^xillaires et fémorales , l'existence d'une seule paire de membres est donc eu rapport avec le développement isolé, soit de l'artère axillaire, soit de la fémorale. Enfin l'antagonisme qui se renouvelle

(0 PI. II, fig. 40, n" I.

MOKi.i.L i;i'iMi;in:. u^

surtout chez les oiseaux , entre la force des extrémités antérieures et postérieures , est donc aussi expliqué par l'antagonisme des artères axillaires et fémorales.

• Ces rapports, très-importans , sansdoute, puisqu'ils nous donnent l'explication du tronc des animaux vertébrés , le sont moins peut-être que ceux que la moelle épinière présente avec l'encéphale , ses nerfs et l'ensemble de la face où ceuxci prennent leur origine. Haller fut le premier qui s'aperçut que l'encéphale ne suivait pas chez les mammifères la progression directe de la moelle épinière ; Soenimering et M. Cuvier exprimèrent ensuite plus nettement cette pensée, en disant que de l'homme aux mammifères inférieurs on voyait accroître la moelle épinière et décroître l'encéphale. xMM. GalletSpurzheim tirèrent de ce rapport inverse une singulière dtduction , comme nous le rapporterons plus bas. Carus dit que le cerveau seul y était soumis, tar.dis que, selon cet anatomiste, le développement du cervelet suivait la progression croissante de la moelle épinière. Enfin Tiedemann fit un? remarque bien ingénieuse , en observant que ce rapport opposé avait principalement sa source dans le décroissemcnt de l'encéphale.

En comparant à la moelle épinière toute la masse encéphalique , on voit , en effet , cette dernière décroître progressivement de l'homme aux poissons, tandis nue l'axe norveux du tronc

l38 MOELLE ÉPINILRE.

conserve ou accroît même ses dimensious. On peut suivre ce rapport opposé en comparant le volume de ces deux parties chez l'homme, les singes, le drill (i) , le mandrill (a) , les cétacées (3) , les phoques (4); chez les carnassiers, tels que l'ours (5) , le raton (6) , le lion (7) , la loutre (8), la marte (9) ; les pachydermes , comme le cheval (10) , lé pécari (1 1) ; les ruminans , comme le lama ( 1 12) , le chameau ( 1 5) , le bouc ( 1 4) î les rongeurs , comme le porc-épic ( 1 5), le castor ( 1 6) et le lapin( 1 7) . Ce même rapport se maintient d'une manière générale chez les oiseaux , les reptiles et les poissons , ainsi qu'on peut le voir chez le coq ( 1 8) ,

(i)Pl. VIII, fig. 199, A,B,C,D,G.

(2)PI. VIII, fig. 196,11° 1, B, G, G, M. (5) PI. XI,fig. aaô, A, B, G,K, N.

(4) PI. IX, fig. ao9, A,B,G,G,M,N.

(5) PI. XI, fig. 25o, A, B, C, E, G.

(6) PI. VIII, fig. 202, A,B,C,H,K, N.

(7) PI. XIV, fig. 264, 1, 2, 3, 4, 6, 8 er 9.

(8) PI. X, fig. 233, A, D, H, F.

(9) Pi. XV, fig. 278,A,B,C,n''7, 8,9etio.

(10) PI. XV, fig. 274, A, B, G, D, G, M,N. . (m) pi. XVI, fig. agS, A, D, F, G, N.

(12) PI. XVI, fig. 294, A, R, D,iM[,G, N.

(i5) PI. XIII, fig. 248, A, B,G, E, G.

(14) PI. XIV, fig. 261 , n" I, 2,5,4,7, 9^1 10. (i5) PI. XIII, fig. 252, A, B, G, L, K.

(16) PI. XIV,fig. a65, n" I, 2,3, 4, 7,8619.

(17) PI. II, fig. 57, 0° 1 ^3, 3, 5, 6 et 7. (i8) PL II, fig. 41, n^ 5, 6, 7.pt8.

UOELLC LPIMLnE.

la poule (1) , le casoar (a) , le perroquet (5) , la botidrée commune (4) , l'autruche (5) , la cigogne (()) , l'aigle (7) , l'hirondelle (8) , le roitelet (9) ; l'orvet (10) , 1? lézard \ert (11), le caméléon (12), le tupiuambis (i5) , le crocodile {il\), la vipère hajé ( 1 5 ) , la vipère à raies parallèles (16), la vipère de Fontainebleau (17), le caïman (18) , la grenouille (19) , la tortue grecque (20) , la tortue franche (21) , la perche (22) ,

(1) PI. III, fig. 85, n" I, 5, 5 et 8.

(2) PI. III, fig. 77,n-2,.5, 4 et 7.

(3) PI. III, (jg. 84, n' I, 10, II et 12.

(4) PI. IV,fig. 9i,n- I, 2, 7 et 8.

(5) PI. IV,fig. 93, n" 1, 5, 4 et 6.

(6) PI. IV , fig. 99, n" 1,2,4 et 5.

(7) PI. IV, fig. 101 , n" 1 , 2, 8, 9 et 10.

(8) PI. IV, Gg. 106, n° 1, 3 et 4.

(9) PI. IV, fig. 108, n* 1, 3 et 4.

(10) PI. V, fig. 109, n" 1 , 2 , 5, 4 et 5. (ii)Pl. V, fig. 1 10, n" 5, 7, 9 et 10 (12) PI. V,fig. 111, n» 1,4, 6 et 7.

(i3) PI. V,fig. ii4, n'5,6, 8 et 9.

{14) PI. V, fig, 11 5, n° 1 , 5, 5 et 6. (i5)Pl. V, fig. 126, n°2,5et 7.

(16) PI. V, fig. i33, n°2, 5 et 7.

(47) PI. V, fig. 102 , n" 2 , 3 et 7.

(18) PI. V , fig. i35, n* 2 et 6.

(19) PI. I, fig. iG, iv' 1 , 3 et 5.

(20) PI. V, fig, 125, n" i5, 7 et 9.

(21) PI. V , fig. 119, n" 2, 5, 7, 9 < l 10. '22) PI. I, fig. 14, IV :, 2, 3 et 4.

l4o MOELLE ÉPIMÈFtE.

le brochet (i) , le trigle (2), la morue (3) , le turbot (4) , l'égrefin (5), le barbeau (6), l'aa-^ guille (';;), la baudroie (8), la tanche (9), L> merlan (10), le congre ( 1 1 j , la lamproie ( 1 2) , la raie (i5), le requin (14)5 l'esturgeon (i5) , l'ange (16) etraiguiliat (17).

Ce rapport inverse se répète chez les embryons d'une manière admirable; plus ils sont jeunes, plus la moelle épinière est volumineuse, moins le cerveau est développé , plus ils se rapprochent conséquemment des classes inférieures. Ainsi les douzième (18), quinzième (19) et dix-huitième

(1) PI. I, fig. i5, n' 1 , 2, 5 el 4>

(2) PI. VII, ûg. i55, n«2,4, 5 et;.

(5) PI. YII, fig. i65, n« 4, 7, 8 et 9.

(4) PI. VII, fig. 191 , n" 1 , 5 et 4.

(5) PI. VII , fig. 1 77 , nM , 2 et 3.

(6) PI. VII , fig. j 85 , BB , n' 1 , 2 et 3.

(7) PI. VII, fig. 190, n° I, 2, 5, 4 et 5.

(8) PI. VIT, fig. 179, n" i,.a,3,4et 5.

(9) PI. VII, fig. i85, n» 1,4, 5 et 6.

(10) PI. VII, fig. 193, n° I, 4 et 6.

(11) PI. VI, fig. i49,n»i,3,4et9.

(12) PI. XI, fig. 224, n° ï > 4> 5, 6et 7. (i3) Pî. VI, fig. i52, n° 1, 2, 4, Set 14. (i4) PI. VI, fig. 142, n" I, B, C, i4eti5. (i5) PI. XII, fig. 235, A, B, G, K.

(16) PI. XII, fig. 23;, A, B, D, E, F.

(17) PI. XII, fig 236, A, B, G, H. •

(18) PI. I, fig. 9, h- 3,4, 5 et 7.

(19) PI. I, fig. 10, n" 2, 5, 4 et 5.

iiori.i.ii irj.Miip.L. i/fi

jours de sa formation (i) , le létard de la grenouille reproduit les proportions des poissons ; aux quatrième (2) et sixième (5) jours de l'incubation, l'oiseau répète les poissons; au neuvième jour, les reptiles (4) ; aux quinzième (5) et seizième jours (6) , il offre les rapports de sa classe. Ainsi le veau de la cinquième semaine de formation est d'abord poisson (7) , puis reptile (8) , puis oiseau (9), puis rongeur (10). Ainsi, par le volume de sa moelle épinière et l'atrophie de l'encéphale, l'embryon humain de la cinquième semaine (1 1) se rapproche du poisson; au milieu du deuxième mois, du reptile (12); au commencement du troisième (i3), de l'oiseau; puis il devient rongeur (i4)) ruminant (i5), car-

(i) PI. I, fig. i5, n*3, 4, Set 7.

(a) n. I,fig. 4,n°5, 7el8.

(3) PI. I, fig. 5, n-S, 5, 6 et 8.

(4) PI. I, fig. 6, n'6, Set 10.

(5) PI. II, fig. 38, n'6, 8 et 10.

(6) PI. II, fig. 39, n» 7, 8, 9 et 10.

(7) PI. I,fig. 19, n» 3, 4 et 5.

(8) PI. I, fig. 27, 11*2,3, 4 et 5.

(9) PI. U,fig. 5o,n'4, 7' 8 et 9.

(10) PI. II, fig. 49, n- 4, 5, 7 et 8.

(11) PI. I, fig. 24, n" 2, 5, 4 et 5. (1 a) PI. I , fig. 25 , n" 5 , 6 , 8 et 9. (i3) PI. I, fig. 52, n" Zi, 5, 6, 7 et 8. (i4) PI. II, fig. 65, n''3et4. "

( 1 5) PI. II ,• fig. 70 , n" 1 , 2 , 3 , 5 et 6.

l42 ' MOELLE ÉPINIÈRE.

nassier (i), quadrumane (2), et enfin homme. Mais ce rapport de la masse encéphalique avec le volume de la moelle épînière , chez les embryons et les animaux adultes, ne nous offre encore que les premiers pas de la science dans un de ses points les plus élevés et les plus difficiles. Les rapports les plus féconds pour la physiologie et la pathologie sont ceux qui nous donneront la valeur positive des diverses parties de Tencéphale avec la moelle épinlère : là , nous verrons les tubercules quadrijumeaux développés constamment en raison directe de la moelle épinière; nous trouverons, dans le cervelet , l'une de ses parties suivre la progression croissante delà moelle épinière, l'autre sa progression décroissante ; nous trouverons , dans les hémisphères cérébraux , certaines parties développées en raison directe de l'axe nerveux du tronc , d'autres en. raison inverse : nous puiserons, enfin , dans ce balancement continuel des élémens de l'encéphale, l'explication de cet organe dans les différentes classes, et dans les embryons qui reproduisent les variations des classes.

MaiSj pour suivre le développement du plan que nous nous sommes tracé dans cet ouvrage, nous ne pouvons, en ce moment, établir ce parallèle qu'entre le volume de la moelle épinière et celui des nerfs encéphaliques. Il est connu,

(1) PI, II, fig. 72, n* 1, 5, 9, 10 et 11 (2)P1. II, fig. 68, n* 1, 2, 5et4. '

Mor.i.i.E r.riMÈRï:. . i ^5

depuis les travaux de Sœmmering, de MM. Cuvier et Gall, que le volume des nerfs encéphaliques augmente à mesure que le cerveau en masse décroît : de là à la découverte du rapport direct du volume de la moelle épinière avec les principaux nerfs crâniens, il n'y avait qu'un pas; ce pas n'a pas été fait : il n'a pas été fait , parce que , d'une part , la véritable origine des nerfs était méconnue ; de l'autre, parce qu'on n'avait pas distingué les rapports opposés des divers élémens de l'encéphale ; et en troisième lieu , enfin , parce qu'on n'avait pas appliqué au système nerveux de la tête l'analogie aperçue entre les os qui composent celte dernière partie et les vertèbres.

S'il est vrai , en effet, que la tête ne soit qu'un assemblage do vertèbres, ainsi que l'ont établi MM. Duméril , Oken, Spix, Bojanus, Blainville, GeofTroy-Saint-Hilaire , et moi-même { Lois de rOstéogénie) ; s'il est démontré , en second lieu, que le diamètre de la moelle épinière est proportionnel à l'étendue de la vertèbre ; s'il est prouvé, de plus, que les nerfs puisent leur origine dans l'étendue des organes , on voit que nécessairement l'étendue des chambres des sens et le volume de leurs nerfs doivent accroître dans la même proportion que le volume de la moelle épinière. Le raisonnement conduit à ce rapport : l'observation , qui , dans les sciences exactes, n'est que le raisonnement décomposé^ le justifie de point en point. Elle montre que, de

l44 • IIOELLE ÉPINIÈRE.

même que les nerfs du tronc , les nerfs olfactif V optique et trijumeau, sont développés dans les quatre classes en raison directe de la moelle épinière , ainsi qu'on peut le voir en comparant ces nerfs à la moelle épinière, chez les quadrumanes (i), les cétacées (2), les phoques f3) , les pachydermes (4) , les ruminans (5) , les carnassiers (6) , les rongeurs (7) , les oiseaux (8) , les reptiles (9) , les poissons cartilagineux (10) , et les poissons osseux (11). Les nerfs acoustique et facial suivent, en général, le même rapport.

Si certains élémens de l'encéphale sont dans des rapports opposés avec la moelle épinière ; si les uns sont développés en raison directe de cet axe nerveux , et les autres en raison inverse , on voit aussi que les nerfs crâniens devront partager le contraste de ces rapports ; ils devront suivre le rapport direct des parties qui concordent avec la moelle épinière, et le rapport

(I) PI. VIII, fig. i94et 197.

(2) PI. XII, fig. 254.

(3) PI. IX, fig. 208.

(4)Pi. xv,fig. 275.

(5) PI. XVI, fig. 295.

(6) PI. XIV, fig. 266.

(7) PI. XIV , fig. 258.

(8) PI. IV, fig. 88, 96, 97, 98 et io3.

(9) PI. V,fig. 122 et i3i.

(10) PI. VI, fig. i58, 142, 148 et i52.

(II) PI. VU, fig. 16a, 164, i63, i78et i85-

ilOEÎ.r.E ÉPINIERlî. 145

inverse «Je ceux qui sont en discordance de développement avec elle : c'est ce que prouve rigoureusement l'observation , ainsi que nous le montrerons en traitant des élémens particuliers de l'encéphale. La proposition qui établit que les nerfs des sens sont développés en raison inverse de l'encéphale, n'est donc pas généralement exacte; elle ne l'est que pour certaines parties; et de même que, dans les rapports de la moelle épinière , il est de la plus grande importance , pour les progrès de la science , de préciser quelles sont ces parties , et de les distinguer soigneusement de celles qui présentent un rapport opposé, c'est pour arriver, autant que possible, à cette précision dans les rapports , que je me suis si particulièrement attaché à distinguer les élémens divers dont se compose l'encéphale dans les diverses classes.

Sont exceptés du rapport précédent les cétacécs pour le nerf olfactif ( ï ) ; la taupe (2) , la musaraigne , le zemni (5) , le rat-taupe du Cap , la chrysochlore , la cécilie et le protée, pour le nerfoptique.

Chez plusieurs animaux , tous les nerfs crâniens ne suivent pas un rapport direct entre eux : d'où naissent encore plusieurs exceptions. Ainsi , les oiseaux, qui ont le nerf optique si développé,

(i)Pl. XII, fig. 234, L.

(a) PI. XIV , fig. 260 , n- ?..

(3) PI. XV;fig. î-2, ir. (î.

l46 MOELLE ÉPINIÈRE.

ont la cinquième paire moins forte proportionnellement : au contraire, cîiez ie castor, la cinquième paire est énorme et lè nerf optique ( i ) trèsgrêle , quoique la moelle épinière soit très-développée. Il en est de même chez le raton (2). De plus , les nerfs de la troisième, de la quatrième et de la sixième paire, offrent des variations de volume qui ne sont point partagées par la moelle épinière, comme on le remarque chez le raton (3) et chez l'ours (4). Cette dernière observation est surtout applicable aux poissons , chez lesquels ces derniers nerfs, surtout la quatrième paire, sont très-faiblement développés, en comparaison du volume de la moelle épinière.

L'axe nerveux des invertébrés supérieurs est manifestement formé de deux cordons , tantôt réunis en un seul , tantôt séparés sur divers points de leur étendue, toujours disjoints pour livrer passage à l'œsophage : aussi les sentimens des anatomistes sont-ils unanimes sur la double origine de cet organe. Il n'en est pas do même de l'axe nerveux du tronc des animaux vertébrés ; cette partie est simple chez tous; elle forme l'un de ces organes auxquels les anatomistes ont donné le nom d'impairs. La moelle épinière n'est séparée

(1) PI. XIV, fig. 258, n°'i.

(2) PI. VIII, fjg. 200; n°2.

(3) PI. VIII , 6g. 200 , n" 3 , 4 et 6.

(4) PI. XI, fig. 23 1, n" 3, 4 et 6.

MOELLK EPINIÈRE, \ f^'j

ni disjointe chez aucun d'eux ; elle oftVe seulement un hiatus à la partie postérieure de la région sacrée des oiseaux (i), hiatus formé par lecartement en arrière des deux cordons primitifs qui la constituent.

Celte disposition pernianenle de la moelle épinière des vertébrés a été la source de plusieurs conjectures : les uns l'ortt considérée comme un cordon unique; les autres, en beaucoup plus grand nombre , ont admis deux cordons pour sa composition , l'un droit, l'autre gauche. Quelques auteurs , enfin , comme Hygmore et Monro , ont avancé que chaque cordon se subdivisait en quatre cordons secondaires ; ce qui porte à huit le nombre des faisceaux de la moelle épinière; nombre qui s'élèverait même à dix, si le faisceau admis j>ar Charles Bell sur le flanc de chaque cordon s'y rencontrait réeliement.

Dans l'examen de cette question, dont il est inutile de faire sentir l'importance, à une époque où les travaux de tous les physiologistes marchent sur l'isolement des propriétés des diverses parties du système nerveux , il est nécessaire d'envisager cette pluralité des cordons sous deux points de vue : le premier, relatif à la formation de la moelle épinière; le second, à la struclure qu'elle présente chez les vertébrés parvenus au terme de leur développement.

(0 IM. II. fig. 55, 11-2.

1 /|8 MOELLE EPINIBRE.

Quant à sa formation, l'étude de l'organisation pouvait seule nous éclairer de ses lumières. Or, que nous enseigne cette étude? Elle nous apprend que, dans toutes les classes, la moelle épinière est primitivement formée de deux cordons (i), et uniquement de deux cordons ; jamais il n'y en a plus , jamais il n'y en a moins. Il ne pouvait y en avoir moins , d'après la loi du double développement des organes , mais il pouvait y en avoir plus ; et dès-lors il était important de s'en assurer par l'observation directe. Or , l'observation directe des jeunes embryons n'a montré que deux cordons primitifs, le premier (2), le second (3) et le troisième jour de l'incubation (4) des oiseaux ; le douzième (5) et le quatorzième (6) de la formation du têtard des batraciens ; le huitième du lapin et du cochon-d'Inde ; les quatrième et cinquième semaines du mouton (7) , du veau et de l'embrj'on humain (8). Il n'y a donc eu que deux cordons pour le développement de la moelle épinière.

Mais ces cordons ne restent pas dans l'état de

(1) PI. I, Cg. 1, n° 5 et 4; fig. 10, n° 2 , 3 et 4; fig. 25, n" 1 , 5 et 5..

(2) PI. 1, fig. I , n" 2, 5 et 4.

(5) PI. I , fig. 2 , n" 2 , 3 et 4-

(4) PLI, fig. 3,n°4.

(5) Pl.I,fig. 9, n°2,3et4.

(6) PI. I , fig. i 0 , n" 1 , 2 et 5.

(7) PI. I, fig. 20, n° 1 et 2.

(8) PI. I, fig. 25, n-i et 5. ,^.'>,

MOELI.t liFlMtr.E. 1 -^9

simplicité ou on les observe à leur apparition ; des faisceaux secondaires se développent dans leur épaisseur et compliquent la structure de la moelle épinière. Il arrive en partie à la moelle épinière ce qui survient dans la série des transformations du canal osseux qui l'enveloppe. Ce canal, membraneux d'abord , est formé de deux lames qui se réunissent en avant et en arrière ; puis ces lames se transforment en cartilage, sur lequel nous ne remarquons aucune intersection dans le pourtour de l'anneau qui environne la moelle épinière ; puis le rachis cartilagineux devient osseux, et nous voyons alors cet anneau être formé par la réunion de plusieurs pièces, toujours conformément à la loi primitive de conjugaison. Il y a une pièce distincte pour chaque masse Iransverse de la vertèbre, deux pièces pour former le corps, souvent deux pièces pour la composition des lames postérieures, et dans les vertèbres les plus étendues, deux noyaux osseux surmontant les apophyses épineuses ; ce qui porte à huit le maximum des élémens osseux de chaque vertèbre, qui, confondus par la série des transformations , constituent uU anneau unique , autour duquel on n'aperçoit plus aucun indice de sa primitive composition.

Chaque segment do la moelle épinière répèle l-il la composition de l'anneau osseux qtii l'environne ? Chaque noyau de la vertèbre est-il représenté par un cordon distinct dans l'axe nerveux

IJO MOELLE ÉPiNlÈRE.

du tronc? Chaque moitié de la moelle épinière se subdivise t-elle en quatre faisceaux, comme chaque moitié de la vertèbre en quatre élémens osseux? L'analogie l'indiquait; c'était à l'observation à le prouver : or , l'observation le prouve.

Si vous considérez la moelle épinière des embryons des oiseaux , des reptiles et des mammifères , au dernier tiers de leur formation , vous trouvez d'abord en avant un cordon centrai de chaque côté, marchant parallèlement à la suture antérieure des lames de la moelle épinière : ces deux cordons correspondent aux deux noyaux osseux du corps de chaque vertèbre. Vous distinguez ensuite deux cordons plus étendus sur chaque côté de ceux-ci ; ce sont les représentans des masses transverses des vertèbres. Vous apercevez ensuite quatre semblables cordons en arrière, deux au centre et deux sur les côtés, qui correspondent aux lames vertébrales et aux noyaux des apophyses épineuses. Il y a donc huit cordons à la moelle épinière, comme il y a huit noyaux osseux dans les vertèbres les plus composées.

Si des embryons vous passez aux animaux parfaits, vous trouvez chez les poissons osseux la répétition des huit cordons que vous ont offerts les premiers. Soit, par exemple, la morue ; vous voyez en avant de la moelle épinière (i) quatre cordons très-distincts et très-apparens , deux au

(i) P). VII, fig. 164, A,:n" 3;

MOELLE EFINIERE. I r> I

ceiUro (i) cl doux sur les côtés (2) ; vous trouvez (Il ijnièro quatre faisceaux semblables , deux sur les côtés (5) et deux sur le centre (/i). Pareillement chez le Irigle , vous avez quatre cordons en avant (5) et quatre cordons en arrière (6) ; pareillement chez le turbot, vous rencontrez les quatre cordons antérieurs (7) et les quatre postérieurs (8) , formant un relief saillant sur la surface extérieure de la moelle épinière. De même chez la perche (9) , de même chez le congre (10) , de mênie chez le merlan. Les poissons osseux reproduisent donc d'une manit're permanente et très-distincte les huit cordons que l'on rencontre chez les embryons dés autres classes.

Déjà chez les poissons cartilagineux les huit cordons sont moins distincts ; il n'y a plus de visibles, sans préparation , que les quatre antérieurs (11), les. postérieurs sont confondus en

(1) PI. VII, ùg. 162. H,.

(3) PI. VU, fig. itia, A.

(3) PI. VII, Ijg. 161, C.

(4) PI. VII, fig. i6i, A.

(5) PI. VII, fig. i56, 1^901 10.

(6) PI. VIT, fig. 157. n" I et 2.

(7) PI. VII, fig. 179, A, B.

(8) PI. Vil, fig. 174, n"2 et:-

(0) Pi. VI, fig. 147, et i36, n' I, 4, 7 Cl 8.

(10) PI. VI, fig. i5i , n" 14 rt 12; PI. I, fig. 18, n'i CI4.

(ti) PI. Vï, fig. i48, n' 1.

l52 MOELLE ÉPINiÈRE.

arrière (i). Remarquons, à ce sujet, que par la composition de la moelle épinière , les poissons cartilagineux occupent un rang plus élevé que les osseux, tandis qu'on les croirait plus descendus par la composition de leur rachis , celui-ci s'arrêtant à la transformation cartilagineuse. Quelle peut être la cause de celte opposition ?

Chez les reptiles et les oiseaux adultes , les cordons ne font aucune saillie apparente sur la surface de la moelle épinière; mais en la déplissant avec froin , on y retrouve les quatre cordons en avant , et les quatre en arrière. Parmi les oiseaux , ceux chez lesquels leur manifestation m'a paru la plus apparente, sont l'aigle, le milan, le vautour, la buse et le buzard ; ils sont plus sensibles dans la partie dorssle et lombaire que dans la région cervicale.

L'inverse se remarque chez les mammifères parfaits ; on n'aperçoit point les huit cordons à partir du tiers supérieur de la région dorsale ; mais dans la région cervicale il est facile de les mettre en évidence , surtout chez le bœuf, le cheval , le chameau, plus encore chez le marsouin, où ils sont moins confondus; chez l'agouti ils sont également faciles à distinguer. En général , plus on s'élève, dans cette classe , dans la région cervicale , plus les huit cordons deviennent distincts ; plus on descend vers la région lombaire , plus ils sont

(i) PI. YI, fig. 142 . rr 1.

MOELLE EPIMÈnE. 1^3

confus : la moelle épinière ne paraît composée dans celte région que de quatre cordons , deux antérieurs et deux postérieurs.

De ces particularités diverses de l'organisation et du développement de la moelle épinière , dérivent les gouttières et les rainures qui en sillonnent la superficie.

Les cordons primitifs se réunissent d'abord eu avant sur la ligne médiane par une suture trèsserrée ; la moelle épinière offre un sillon à la partie antérieure chez tous les animaux, comme on le voit chez le trigle ( i ) , la morue (2) , le turbot (3) , la tanche ('() , l'anguille (5), la carpe (6), le brochet (7), la raie (8), le crocodile (9), la vipère hajé (10), la grenouille ( 1 1 ) , la tortue franche (12), la poule (1 5) , le casoar (i4) , le perro-

(i) PI. VIT, Cg. i56, n°9et 10.

(2) PI. VII, fig. 162, A, B, (5) PI. YII,Cg. 1-6, B.

(4) PI VII, fig. 186, n- 1,

(5) PI. VII, fig. 192, n' 2.

(6) PI. VI, fig. 146, n"i.

(j)Pl. X, fig. 217, A.

(8) PI. VI, fig. ,48, A.

(9) PI. V,fig. ,18,11» I.

(10) PJ. V, fig. 127, n" 1.

(11) PI. V, fig. i3i, n» 7.

(12) PI. V, fig. 122, n" 1.

(i5) PI. III, fig. 8.5, n" 1.

(14} PI. IIÏ, fig. 79, rr2.

l54 MOELLE ÉPINIÈRE.

quel (i) , la bondrée commune (2), l'autruche (3) , la cigogne blanche (4) , le drill (5) , le mandrill (6) , le ralon (j) , la marmotte (8) , Je phoque (9), l'agouti (10), la loutre (11) , l'ours (12), le dauphin (i5), le tatou (i4) > ^^ chameau (i5) , le porc-épic (16) , la taupe (17) , le castor ^18) , le bouc de la Haute-Egypte (19), le lion (20) j le daman (21), le zemni (22), la

1) PI. m, fig. 82, n" 1.

2) PL III , fig. 91 , n" i et 2.

3) PI. III, fig. 98, n" I.

4) Pi. III, fig. Jo3, n" 2.

5) PI. VIII, fig. 194, A, B.

6) PI. VIII, fig. 197, B.

7) PI. VIII, fig. 200, n" 1.

8) PI, IX, fig. 2o5, n°9.

9) PI. IX, fig. 208, n° II.

PI

IX, fig. 2o5, n" 1.

PI

X, fig. 323, A.

PI

XI, fig. 23 1 , A.

PI

XII, fig. 234, A.

PI

XIII, fig. 246, n" 1.

PI

XIII, fig. 249, n° 10.

PI

XIII, fig. 25 1, A.

PI

XIV, fig. 260, A.

PI

XIV, fig. 258, A, li.

PI

XIV fig. 262 , A.

PI

XIV fig. 266 , A.

PI

XV, fig. 275. A.

PI

XV, fig. 272, A.

MOELLE El'IMERE. 1 [S[)

|()iilre(i). le cheval (2), le îama (5), le kangiiroo géant (^|) et l'honime (5).

Après s'être réunis en avant, ces deux cordons se joignent en arrière et donnent naissance au sillon postérieur de la moelle épinière, sillon plus ou moins profond selon les animaux, et qui , comme l'antérieur , se remarque dans toutes les classes; chez les triglcs (6), la morue ('7), le congre (S) , l'anguille (9) , l'égrefm (10) , la baudroie (11), le barbeau (12), le turbot (i3), la tanche (i4) , la raie (i5) , l'esturgeon (16) , l'orvet (17), le lézarl vert (18) , le tupinambis (19) ,

(1) PI. \V,ng. 2()o,ir I.

(2) PI. XV, fig. 275, A.

(3) PI. XVI, fig. 2^5, A.

(4) PI. XVÎ, fig. 5oo, A.

(5) PI. XTII, fig. 2.^7, n" 1.

(6) PI. VII, fjg. i55, n- 1, et i58, u" (i.

(7) PI. VII, fin. 161, A.

(8) PI. VII, fig. 1G8, A.

(9) PI. VII, lig. .;4,n"2.

(10) PI. VII, fig. J77, IV 1.

(11) PI. VII, fig. 179, n°i.

(lu) PI. VII, fig. i85, B, 15.

(i5) PI. VII, fig. i8i , n" 1.

(1/,) PI. VII, fig. i85, n" I. .

(i5) PI. VI, fig. i58, n° 1.

(16) PI. XII, flg. 223, n" I et a (>7) Pi. V,fig. 109, n- 1.

(18) PI. V, fig. ,10, n" 5. • (.9) PI. V, fig. 114, n' 5.

l56 MOELLE ÉPINIÈRE.

ia vipère de Fontainebleau (i) , la vipère à raies parallèles (2) , le caïman (3) , la grenouille (4) , la tortue franche (5) , la poule (6) , le casoar (7) , le perroquet (8) , la bondrée commune (9) , l'aigle (10), le raton (11), la marmotte (12) , le phoque (i3), l'agouti (i4) , le mandrill (i5) , le coati (16), la taupe (17), le lion (18), le castor (19) et l'homme (20).

Il n'y a donc et il ne peut y avoir que deux sillons fondamentciux sur la surface de la moelle épinière; leur formation est aussi inévitable que

(i) PI. V, fîg. i52,n° 1.

(a) PI. V, fig. ï35, n" 1 et 2.

(3) PI. V, fig. i55, n° i et a.

(4)P1. I,fig. 16, n»i.

(5) PI. T, fig. 119, n" 1 et 2.

(6) PI. m, fig. 87 , n° 1 et a.

(7) PI. III, fig. 83, n"! et 2.

(8) Pi. III, fig. 84, n" 1.

(9) PI. IV, fig. 90,n»i.

(10) PI. IV, fig. 101 , n° I.

(11) PI. VIII, fig. 201, n» 1 Qt 2,

(12) PI. IX, fig. 207, A.

(i3) PI- IX, fig. 209, A.

(i4) PI. IX, fig. 2i5, A.

(i5) PI. XII, fig. 241, n° I.

(16) PI. XII, fig. 242, n° 1.

(17) PI. XIV, fig. 256, A.

(18) Pi. XIV. fig. 264, n" 1.

(19) Pi. XIV, fig. 265, n" 1.

fao) PI. XIII. fig. 245, n- 1 et 2.

celle des sutures qui unissent les os du crâne entre eux ; mais , de même que celles-ci, ces sillons s'effacent plus ou moins chez les animaux adultes, et de là vient la dissidence des opinions émises à ce sujet. II serait toutefois difTicifàe de concevoir commentVésalc,Piccoluomini, Laurent^ Bauhin et Spigel, ont nié leur existence, si l'on ne savait que ces anatoniistcs considéraient la moelle épinière comme un cordon unique.

Haller, Huber et Frotscher , n'ont admis que le sillon antérieur, parce qu'il est, en effet , plus apparent que le postérieur chez l'homme , les singes et quelques autres mammifères; mais sur beaucoup d'autres , tels que le cheval , le coati , le raton, le postérieur est aussi sensible que l'antérieur , et chez beaucoup de rats , chez la taupe, chez le lièvre et le lapin , le postérieur est plus prononcé que l'antérieur.

Chez les oiseaux , le sillon antérieur est constamment plus prononcé que le postérieur, qui même ne devient sensible que par l'effet de la macération, excepté toutefois à la région sacrée, sur laquelle l'écartement des lames postérieures produit un hiatus (i) , plus ou moins ouvert , selon la prédominance ou la faiblesse des extrémités postérieures, hiatus constant chez tous les oiseaux, et qui est le caractère classique de leur moelle épinière.

(1) PI. II, fig. 0.5^ n° 2.

l58 MOELLE ÉPINIÈRE.

Chez les reptiles, la profondeur des deux sillons est égale en avant et en arrière ; les lames postérieures de la moelle épinière sont écartées en haut de la région cervicale (i) , comme elles le sont en bas chez léfe oiseaux : le calamus scriptorius est alors beaucoup plus distendu chez les reptiles, à cause de cette circonstance, comme on l'observe chez la grenouille (2) et la tortue franche (3).

Chez les poissons cartilagineux , l'antérieur est plus prononcé que le postérieur ; chez les osseux , au contraire, le postérieur est plus profond que l'antérieur. Ces derniers répètent, sous ce rapport , les embryons des mammifères jusqu'au commencement du dernier tiers de leur formation ; souvent riiême les cordons postérieurs sont écartés sur divers points de leur étendue, de manière à former une ouverture qui pénètre en forme de scissure dans le canal épinieo. On remarque particulièrement cet effet chez la morue, le congre, la tanche et la perche.

Chez tous les vertébrés , les derniers ramuscules des artères spinales antérieures et postérieures pénètrent dans les interstices de ces sillons; cette disposition si manifeste chez les jeunes embryons , est d'autant plus sensible chez les

(1) PI. I, âg. 16, n" 1.

(2) Pi. I, fig. 12, n° I.

(5) PI. V,fig. 119, n" 2.

VlOKLr.K KPINIKRE. l ^C)

.minuiux adullcs , que les sillons sont cux-inôinos plus appareils.

En outre »}e ces deux sillons ionflamcnlaux , il existe d'autres rainures sur les côtés de chaque cordon , rainures dont l'existence est plus contestée encore que celle du sillon postérieur, parce qu'elles disparaissent en grande partie chez les animaux adultes. De ce nombre sont les rainures que l'on a nommées sillon latéral antérieur , sillon latéral postérieur. Pour les apercevoir , il faut se reporter, chez les embryons , à l'époque où les huit cordons sont apparens dans la moelle épinière, ou chez les poissons osseux, qui répètent ces embryons, coûime déjà nous l'avons observé : on voit alors une rainure interposée entre le cordon antérieur (i) et l'antérieur latéral (2) de la moelle épinière, et une semblable dépression longitudinale entre le cordon postérieur médian (3) et le cordon latéral postérieur (4). On peut voir la terminaison de ces deux sillons chez la. morue (5) , les trigles (6) , le turbot (7) et le congre (8). Chez les oiseaux et les reptiles on n'en aperçoit aucune

(1) PI. VII, fig. 162, B.

(2) PI. VII, fig. i6i, A.

(5) PI. VII, fig. 174, n" 2.

(4) PI. VII, fig. 174, n- 7.

(5) PI. VII, fig. i62elri6i.

(G) PI. VII, fig. i5« q\ 157.

(7) PI. VII, fig. ,74et 17O.

(8) PI. I, fig. 18.

l6o MOELLE ÉPINIÊRE.

trace , et chez les mammifères adultes on ne la met à découvert dans la région cervicale qu'après une macération plus ou moins longue dans un liquide préparé. Le postérieur se découvre plus facilement que l'antérieur, et l'un et l'autre,, autant que je l'ai pu Juger chez les embryons et le» poissons osseux , correspondent à l'insertion des branches antérieures et postérieures des nerfs spinaux.

En général , chaque moitié de cordon de la moelle épinière est plus épaisse en avant (i) et en arrière (2) que sur sa partie moyenne (3). Il résulte de cette disposition une dépression sur le côté de chaque cordon, dépression que beaucoup d'anatomistes ont" désignée sous le nom de sillon latéral de la moelle épinière. Celte différence d'épaisseur du cordon provient de ce que la matière blanche est plus épaisse en avant et en arrière qu'au milieu ; et elle n'est pas compensée totalement par la disposition de la matière grise, qui est, au contraire , en sens inverse de la blanche , plus épaisse au milieu, et plus mince en avant et en arrière.

Pour bien saisir ces faits , il faut , chez les mammifères , ouvrir la moelle épinière par le sillon postérieur, et renverser à droite et à gauche

(1) PI. IX,fig. 2o5, n" I.

(a) PI. IX , fig. 2o5, n" 2.

(3) PI. IX, fig. ao5, n»3.

MOELLK Kl'lNll.KK. iQl

les deux lames. Ou voil , alors d'une part , la différence d'épaisseur que nous venons d'indiquer, et on remarque, de plus, quel'épaisseur s'étend plus loin sur la moitié antérieure que sur la postérieure ; ce qui (ait que la dépression latérale n'occupe pas le milieu du cordon, mais se déjette uu peu plus en arrière qu'en avant.

On remarque toujours encore, chez les mammifères, que cette différence d'épaisseur va en diminuant de la région cervicale à la région dorsale , au milieu de laquelle elle disparaît presque complètement ; ce qui fait, d'une part, que la moelle épinière est plus aplatie à la partie supérieure qu'à l'inférieure , et de rautr(; , que la dépression latérale n'est sensible que sur la région cervicale et sur une très-petite partie de la région pectorale. On ne la voit plus dans les deux tiers de la région dorsale , ni dans la partie lombaire , ni dans la région caudale.

Dans les trois classes inférieures , la matière blanche de la moelle épinière allant toujours en croissant, la partie moyenne du cordon latéral devient plus épaisse , la dépression latérale disparaît; ce qui lait que chez les oiseaux, les reptiles et les poissons , la moelle épinière est sans gouttière latérale, comme le sont les trois quarls inférieurs de cet organe chez les mammifères.

Laurent, Bauhin , G. Bartholin ,Blaes, Willis , Malpighi , Vieussens , s'expriment si clairement sur la nature fibreuse de la moelle épinièrp , rt 11. ]i

102 MOELLE ÉPINIÈRÈ.

indiquentdes procédés si simplespourmettreâdé^ couvert cette disposition , qu'on est véritablement surpris devoir cette vérité rejetée par HuberetHal- 1er, etpar plusieurs anatomistes modernes. Parmi ces derniers., Soemmering, M, Cuvier, Frotscher, M, Gall, KeufFel, Rachetti et Rolando, ont rendu évidente la texture lamineuss de cet axe nerveux des vertèbres. Les jeunes animaux , ou même les fœtus, au terme de leur naissance , sont les plus convenables à cette recherche. On développe encordes fibres en faisant macérer la moelle épinière. D'ailleurs, elles sont à nu dans les foetus hydromiellis , chez lesquels cette partie a éprouvé une macération naturelle ; elles sont quelquefois évidentes sans aucune préparation au commencement des ramollissemens pathologiques qu'elle éprouve chez l'homme; enfin elles sont tout-à-fait à nu sur la surface extérieure de la moelle épi- ' nière de certains poissons osseux.

Quelle que soit la manière dont on les mette à découvert, on trouve la moelle épinière composée de trois ordres de fibres : les unes, parallèles =, occupent principalement les côtés des sillons antérieurs et postérieurs ; M. Gall les a indiquées : les autres, plus latérales et plus profondes, sont légèrement obliques ; celles-ci se continuent en grande partie 'avec les nerfs spinaux, et se joignent à leurs faisceaux antérieurs et postérieurs ; elles sont plus nombreuses sur le cordon antérieur que sur le postérieur , et plus grosses sur le postérieur que

MOELU: KriMKP.E. 1 65

sur l'antérieur; jamais elles ne se rendent jusqu'à la substanee grise. Une variélé de cet ordre, plus superficielle que les précédentes , forme des arcs étendus des faisceaux d'insertion d'un nerf aux faisceaux du nerf voisin : ces arcs se regardent par leur face convexe comme les deux parties de cette figure ) (, et rendent continue la chaî.ic d'insertion des filets antérieurs et postérieurs. Le troisième ordre de fibres est Iransverse , il occupe spécialement le fond des sillons antérieurs et postérieurs, et réunit en avant et en arrière les deux moitiés de la moelle épinièro : on voit bien les fibres longitudinales sur le cheval , le bœuf, le mouton , le chevreau , le chien , le renard, le co»chon , le sanglier, le rafon, et les fibres transverses chez les reptiles, principalement chez les batraciens.

C'est ici le Heu de reproduire la question de

la primogéniturc de l'encéphale ou de la moelle

épinière. Quelques philosophes grecs , à la tête

desquels se trouve Platon , imaginèrent que le

cerveau provenait de la moelle épinière. En com-

"Lattant cette opinion , Aristotc tomba dans une

étrange erreur : il nia tout rapport physique

entre ces deux parties. Cette question, délaissée

par les anatomistes à la renaissance des lettres,

fut reprise par Bartholin et par Malpighi : par

Bartholin, le premier des anatomislcs qui ait

avancé que la moelle épinière était la racine de

l'encéphale; et par Malpighi, qui en fournit les

l64 MOELIE ÉPINIJÈRE.

preiiiièies preuves en signalant l'apparition primitive de la moelle épinière dans la formation de l'axe cérébro-spinal du système nerveux. Néanmoins l'opinion contraire prévalut; on continua à dériver la moelle épinière du cerveau, et à la considérer comme la plus forte et la plus importante de ses productions.

L'anatomie avait placé la racinede l'axe nerveux. des vertébrés dans la moelle épinière ; la physiologie la transporta dans l'encéphale par les raisons qui suivent: toute altération du cerveau suspend, modifie ou anéantit l'action de la moelle épinière; les altérations de la moelle épinière n'influencent au contraire en aucune manière les fonctions spéciales du cerveau ; donc , physiologiquement , l'action nerveuse se propage du cerveau à la moelle épinière ; celle-ci n'en paraît que le principal conducteur. La pathologie et l'anatomie pathologique vinrent confirmer les données de la physiologie : tout le monde crut , tout le monde adopta l'idée , que la moelle épinière dérivait anatomiquement du cerveau, comme elle semblait eiiiprunter de lui son aclion.

Cette opinion était professée par toutes les écoles et par tous les ahatomistes ,* lorsque MM. Gall et Spurzheim reproduisirent celle de Platon, de Earlholin et de Malpighi. Partant du fait que la moelle épinière est développée chez les animaux en raison inverse du cerveau , il parut ridicule aux analomigles allemands de dériver les

MOELLE ÉPINÏFRK. 1 65

l)lus fortes moelles épinières <ios plus petits cerveaux , et de l'aire produire aux plus grands cerveaux les plus petites moelles épinière^ Celte raison spécieuse ne souffre pas un examen approfondi : car qui ne voit qu'il est aussi difficile de faire produire les plus grands cerveaux par les plus petites moelles épinières, et les plus petits par les moelles épinières les plus développées? lin raisonnant de cette manière, c'est renfermer le problème dans un cercle de propositions vicieuses; car depuis que j'ai démontré que certaines parties de l'encéphale sont rigoureusement développées en- raison directe de la moelle épinière, on pourrait donc, et on devrait même, dans cette supposition , dériver l'axe nerveux du tronc , des parties qui lui correspondent dans l'encéphale pour le volume.

Je fus conduit par ces difficultés à ramener la question à son véritable point : considérée en effet dans tous ses rapports , c'est un problème d'organogénie, comme l'avait entrevu notre illustre prédécesseur Malpighi. 11 ne s'agit dès-lors que de déterminer par l'observation l'ordre de successiondans les développomens de l'axecérébro-spinal. Quelle est la partie qui précède l'autre dans sa formation? est-ce l'encéphale, est-ce la moelle épinicrc?

Or, les faits fournis par l'embryogcnio prouvent que daos sa formation la moelle épinièrc précède l'encéphale : sur les jeunes embryons

l66 MOELLE ÉPINIÈRE.

des oiseaux (i) , des reptiles (2), des mammifères (3) et de l'homme (4) , les cordons qui circonscrivent la moelle épinière apparaissent avant

ceux du cerveau. Celui-ci est encore à l'état de fluide, et vésiculeux, chez les oiseaux (5), les repies (6)^ les mammifères (7) et l'homme (8) , lorsque les formes de la moelle épinière (9) sont déjà arrêtées (10); les pyramides (11), les olives (12), le corps restiforme ne deviennent distincts que long-temps après la moelle épinière. Enfin, chez l'homme (j5), les mammifères (14)5 ^^s reptitiles (1 5) et les oiseaux (j6), le cervelet n'apparaît que long-temps après que les évolutions de la moelle épinière sont terminées ; ce qui établit , se-

(1) PI. I, fig. 2, n"3et4.

(2) PL I, fig.- 9, n°5 et 4. < (5) PI. I, fig. 20, n" 1 et 2.

(4) PI. I, fig. 26, n° 2, Set 4.

(5) PI. I, fig. 5, n-ô et 8.

(6) PI. I,fig. i5,n°6et7.

(7) PI. I, fig. 21, n° 6, 7 et 8.

(8) Pl.I, fig. 24, n° 5, 4 et 5.

(9) PI. I, fig. 5, n" 2 et 3.

(10) PI. I,fig. i5 , n° 2, 3 et 4.

(11) PI. II, fig. 61 > n" 3.

(12) PI. II, fig. 67, n°2.

(i5) PI. I, fig. 25,n°6.

(i4) PI. I, fig. 28,n°4- (i5) PI. I, fig. 12 , n" 2.

(i6) PI. 1, fig. 5,n» 5.

MOEi.Lr. i;iMMi;i;r;. 167

Ion nous , que la moelle <^'piuièrc précède l'encéphale/Jans sa formation.

Ce développement précoce est en harmonie avec loulc l'organogénie ; ainsi l'aorte précède le cœur dans sa l'ormalion. La transformation cartilagineuse (lu rachis commence d'abord dans les vertèbres dorsales, puis dans les cervicales, et ne s'opère que long- temps après dans la région de la base du crâne. Il en est de même des points osseux primitifs; les vertèbres dorsales sV)ssifient long-tcmpsavant les osdu crâne. Tous cesefTets ont leur cause dans le système sanguin : les artères intercostales centrales sont les premières, formées ; ce n'est que plusieurs jours après elles qu'on aperçoit les artères carotides , et plus tard encore les arlères destinées au cervelet. L'ordre de succession des organes suit donc rigoureusement l'ordre de développement du système sanguin.

L'anatomie transcendante est uije science toute nouvelle : l'angiogénie, qui en constitue la base, n'a pas encore été étudiée; la formation du cœur a seule jusqu'à ce jour fixé l'attention des zootomistes. On me permettra donc de présenter un aperçu rapide de la formation des artères spinales, qui se lient immédiatement au point que nous traitons en ce moment.

On donne, dans les livres d'anatomie, une idée si fixe sur l'origine des artères spinales, que pendant long-temps je ne songeai guère à mettre en doute ce point de leur départ primitif; un fait

l68 MOELLE ÉPINIÈRE.

cependant vint m 'éclairer à ce sujet. J'avais injecté un fœtus acéphale borné par la partie supérieure à la septième vertèbre cervicale ; en examinant la moelle épinière , j'aperçus l'artère spinale antérieure et la postérieure sur les régions dorsales et lombaires de cet organe qui étaient formées. D'où provenaient ces artères? Je ne pouvais ici les faire naître des vertébrales, puisque celles-ci n'existaient pas ; ni des cérébelleuses , puisqu'il n'y avait ni vestige de la tête, ni aucune trace qui indiquât que le cervelet et ses artères eussent existé. Je fus donc rédiiit à faire former les artères spinales par les branches des intercostales qui pénètrent dans les trous de conjugaison , et avec lesquelles on diÇ^ ordinairement que les spinales communiquent.

Ce fut alors, et alors seulement, que se présentèrent à mon esprit les objections qui se déduisent contre»cette hypothèse de la formation même de l'axe cérébro-spinal du système nerveux. En effet, personne ne croit plus maintenant que la moelle épinière soit une production de l'encéphale, et cependant personne ne doute encore que les artères spinales ne proviennent dés artères encéphaliques. On fait provenir l'encéphale de la moelle épinière , et les artères de la moelle épinière de celles de l'encéphale. Cette contradiction est choquante ; elle est cependant le résultat inévitable de l'étude isolée des différcias systèmes organiques tels que les ont présentes

MOELLK KI'IMI r.K. 1 (>9

notre illustre Bichat, et ses successeurs, qui l'ont si peu compris. Pour rétablir l'harmonie dans les diverses parties de la science, il est plus nécessaire que jamais do faire marcher de front l'étude des systèmes fondamentaux de l'organisation. C'est ce que je me suis efforcé de faire dans cet ouvrage.

Si la moelle épinière ne naît pas de l'encéphale, les artères spinales ne proviennent donc pas des artères encéphaliques? D'où proviennent -elles? Des intercostales. Comment se forment - elles ? C'est ce que nous allons dire.

Avant d'en développer le mécanisme , je vais rappeler la formation de l'artère basilaire , dont la disposition est connue de tous les anatomistes. Celle artère occupe le sillon "ffiédian de la protubérance annulaire , comme Ja spinale antérieure occupe le sillon antérieur. de la moelle épinière. Or la basilaire résulte de la jonction sur la ligne médiane des deux iytères vertébrales ; cette jonclion se fait tantôt plus haut, tantôt plus bas; quelquefois les deux artères, après s'être réunies, se séparent de nouveau . et se réunissent une seconde fois en avant du pont de varolc : il existe alors un anneau artériel correspondant à la partie moyenne de la protubérance. D'autres fois^ enfin, elles ne se réunissent pas du tout, comme^-e l'ai observe chez des anencéphalcs.

Cela post* , passons à l'artère spinale antérieure. Qu'est-ce que cc\ le arlère ? c'est la basilaire élendue 'ont le long de la pnrlie nnlérieure de la moelle

l -O MOELLK EJ'lXIKP.i:.

épinière ; elle en diffère seulement par son long trajet : le mécanisme de sa formation est du reste le même que celui de l'artère centrale de la protubérance annulaire. Chaque artère spinale, après avoir fourni deux branches , dont l'une se distribue aux muscles, et l'autre à la vertèbre, en j^roduit une troisième, qui est la continuation du tronc ; celle-ci, après avoir traversé la dure-mère, se dirige obliquement en haut jusqu'au milieu de la moelle épinière; là', de même que l'artère vertébrale, elle rencontre la branche qui vient du côté opposé. Ces deux branches se confondent , et n'en forment plus qu'une , qui prend la direction verticale que l'on connaît à l'artère spinale ^antérieure. La même chose se passe à chaque vertèbre, à chaque artère spinale, d'où résulte la succession non interrompue de cette artère sur toute la partie antérieure de la moelle épinière ( i ). Chaque artère inter-vertébralf se comporte donc comme les artères vertébrales , ou plutôt ces dernières se comportent, sous ce rapport, comme les branches des intercostales , avec cette seule différence , qu'indépendammrnt de l'artère basî-

( s ) Quelquefois l'artère calleuse est unique et centrale: alors le mécanisme île sa formation est analogue à celui do la basilaire et de l'artère spinale antérieure. Le plus ordinairement elle est double comme les spinales postérieures. L'artère sacrée moyenne résulte quelquefois aussi de la réunion de doux branches.

MOILLLE la'I.MLilli:. l 'J !

lairc, elles produisent de plus les deux branches d'où l'on fait naître ordinairement la spinale antérieure. Le mécanisme de la formation de celte dernière artère est donc le même que celui de la basilaire. Comme celle-ci, la spinale antérieure est quelquefois double sur quelque partie de son trajet; il en résulte alors des anneaux artériels analogues à celui qui s'observe sur le centre de la protubérance.

Puisque les artères spinales ont une existence distincte indépendante de celle des artères encéphaliquffejOnconooitdonc maintenant comment la moelleépinière peut se former indépendanimentdu cerveau ; et pour expliquer les cas nombreux , que possède la science , de fœtus anencéphales pourvus néanmoins de moelle épinière , il ne sera plus nécessaire de recourir à des suppositions de toute nature, à des maladies dont l'étiologie est plus obscure encore que celle du fait pour lequel on y a recours. Toute vertèbre renferme ^n ellemême les artères qui. produisent le segment nerveux qu'elle doit revêtir. Que le fœtus soit réduit à un tronçon de quelques vertèbres seulement, ce tronçon renfermera dans son centre la portion de moelle épinière qui lui correspond. Qu'il soit borné à la portion lombaire du rachis , comme j'en ai vu un exemple , la moelle racliidicnne sera néanmoins complètement formée. Qu'il n'ait que la portion thorachique . ainsi que j'en ai disséqu»' deux exemples, dont l'un est au cabinet d'anatomie

\'j2 MOfiLLE EPINIÈRF.

du Muséum d'histoire naturelle , et toute la région: lombaire et dorsale de la moelle épinière sera aussi bien constituée que si tout ce fœtus s'était régulièrement développé.

Je n'expose que des faits ou des corrélations d'existences organiques , et nous voyons à chaque instant que ces faits expliquent le développement régulier et irrégulier des êtres. C'est là, si je ne m'abuse, le cachet des théories expérimentales.

MOELLE EPINIERL.

TA 15 LE AL COMPARATIl'

Des Dimensions de la inoelle épinièrc chez les Mammifères (i).

lioimnc.

MESURES

de la

MOELLE ÉPIMiÈaE.

mètre.

NOMS DES ANIMAUX

MESURES

de la

Patas (Simia riihra)

Magot [S. sylvanus) . .

Macaque (5. cyfioccphalus)

Maimon (S. îtcmcstrhia)

Rhésus {S. 1-licsus) .

Vapion (s. sp/iynj;) ...'..•.

Mandrill {S. rnainion'). ..(,.-...

Drill (S. leucoplieu. Fr. C. J

Sajou {S. apclla)

Maki [Lemur macaco)

Rhinolophe uni-ler {R/iinolophus u?iihaitatus. G. S. H.) .

Vespcrtilion murin ( VespertiUo marinas).

Hérisson [Erinaceas europœas). . . .

T-Aupe (Ta/pa europœa)

Ours brun [Ursas arctos)

Ours noir d'Amérique (U.americanus).

Raton {U. lotor.).. .... . . . . .

Blaireau ( C7. mêles).. . \

Codiû hrwu {V iverru narica)

Coati roux [V. nasua)

Yon'xnQ^Mastela foina)

Loutre {M. latra)

Clijen [Canis familiaris)

Loup, jeune (C. lapas)

Renard [C. Falpes)

mètre.

0,00960 0,00800 o,oo55o 0,00800

o, 00400 OjOo35o 0,01700 o,0|Soo 0,00800 0,00800 0,00800 o,oio5o 0,00700 0,00750 0,01100 0,00600 0,00900

(1) La mesure a été prise au ffveau du segment correspoudant, tntie la picmière et la deuxième vertèbre cervicale,

l'jH

MOELLE EPINIEEE.

Suite du Tableau comparatif des Dimensions de la moelle épinière chez les Mammifères.

NOMS DES ANIMAUX

MESURES

de la

Hyène (C. Iiyœna)

Mangouste du ^^■ç {^Viverracafra). .

Lion [FelU leo)

Tigre (F. tigris)

Jaguar [F. onpa.)

Panthère (F. pardus). . ,

Couguar {F. discolor)

Lynx [F. lynx). .

Phoque commun [Plwca vituUna). . .

K-anguroo géant ( Macropus major.

Vhascoloiïxe, [Phascolomy s. G. S. H.)

Castor (Castor fibe?\)

Lerot (Mus nitela). . .

Zemni (M, typhlus)

Marmotte (M. alpinas.)

V,ç,uve.\ii\ [Sciurus valgaris)

Agouti [Cavia acuti)

Tatou encoubert [Dasypus sexcinctus.)

Pécari (Sus tajassu)

Diuman (Hyrax capensis)

Cheval (Eqaus caballus)

Ane (E. asiiius)

Zèbre (£. zébra). . .

Dromadaire (Camelus dromedarius). .

Lama (C. llacma)

Ceri (Cervus elaphus)

Chevreuil ( C ffl/jreo/a* )

Bouc de la Haute-Egypte. .• . . ...

Taureau (Bos taurus).. .

Mouton ordinaire

Dauphin (Delphinus delphis)

Marsouin (D. phocœna)

mètre.

o,oi5oo 0^01700

o,oi5oo

0,01200 OjOl 100

OjOi i5o

0^00900 0^00800 o,oo325 o,oo3o3 Oj0o45o o,oo5oo 0,00700 0,00900 OjOioSo o,oo55o

0,01 5oo 0,01400 0,01900 0,01200 0,00800 o,oi3oo