CHAPITRE VI
Anatomie comparée du Cervelet , dans les quatre classes des animaux vertébrés.
Parmi les résultats inattendus fournis par l'encéphalogénie, il n'en est pas de plus remarquable que celui de l'apparition tardive du cervelet dans les embryons des quatre classes des vertébrés.
Chez les oiseaux on ne distingue le cervelet qu'à la fin du cinquième et au commencement du sixième jour de l'incubation ; il est formé par deux feuillets isolés, l'un droit, l'autre gauche; du huitième aux neuvième et dixième jours , ces feuillets se réunissent sur la ligne médiane; cette réunion s'opère parune espèce de suture analogue à la suture postérieure de la moelle épinière. Le cervelet est alors un organe impair.
Chez les reptiles son développement est plus tardif encore que chez les oiseaux; je l'ai cherché en vain sur les têtards des grenouilles et des crapauds avant le vingt-cinquième jour de leur formation. 11 est composé à cette époque par deux feuillets pelliculeux , partant des bords de la moelle alloncrée ; ces feuillets sont isolés, et flottans sur les côtés du quatrième ventricule. Du trentecinquième au quarantième jour , la réunion s'opère
en arrière , comme chez les oiseaux au neuvième jour de l'incubation. *:§[
Le type de formation est le même chez les mammifères et l'homme ; sur l'embryon du cheval et du veau on n'aperçoit pas le cervelet avant la fin du deuxième mois ; à cette époque, et au commencement du troisième, on trouve à sa place deux Lrmes détachées, non réunies sur la ligne médiane. L'embryon du lapin du quatorzième jour est dans le même état, aitisi que plusieurs embryons de didelphes.
Chez l'embryon humain ce n'est qu'au commencement du troisième mois qu'on dislingue les deux lames cérébelleuses ; ces lames se dirigent ^ l'une vers l'autre sur le plancher du quatrième ventricule; il existe alors deux cervelets, l'un droit, l'autre gauche. A la fin du troisième ou au commencement du quatrième , les lames se rapprochent sur la ligne médiane ; leur jonction s'opère par une espèce d'engrenure qui reste apparente jusqu'à la fin du quatrième mois : le cervelet est alors un organe impair. Cette engrenure des deux parties du cervelet reste apparente chez l'embryon du veau jusqu'au commencement du cinquième mois; chez le chat et le chien jusqu'à la fin du premier mois ; et sur l'embryon du lapin, jusqu'aux seizième et dix-septième jours de sa formation.
Aussitôt que le cervelet est développé chez les embryons de la classe supérieure , où cet organe
544 ' GEaVELEï.
est le plus compliqué , on voit se manifester d'abord le lobe médian ou le processus vermiculaire supérieur. La saillie du lobe médian coïncide alors avec la saillie des tubercules quadrijumeaux et l'atrophie des hémisphères du cervelet ; puis les tubercules qiiadrijunieaux et le lobé médian s'affaissent , et les hémisphères latéraux se développent: enfin, plus ces derniers se développent , plus le premier s'alrophie.
A l'époque où le cervelet est devenu un organe impair chez les mammifères , il n'établit d'abord aucune communication avec la moelle allongée ; lorsque le lobe médian est très- saillant , le trapèze commence à embrasser cette moelle. Cela a lieu vers le tiers de la gestation. Vers la moitié de la formation des embryons, on voit apparaître les faisceaux du pont, qui viennent former une espèce d'arc très-saillant sur la partie antérieure de la moelle allongée. Le développement du trapèze coïncide donc avec celui du lobe médian du cervelet, et le développement du pont de varole avec les hémisphères du même organe. Pius ceuxci accroissent , plus, avons-nous dit , le lobe médian s'affaisse ; d'où il résulte que plus le pont de varole augm<jnte , plus le trapèze diminue.
Dans la première apparition du cervelet , la marche est arrêtée par le volume que présentent alors les tubercules quadrijumeaux ; il semble même, chez les embryons de toutesles classes, se dégager de dessous ces tubercules , qui le domî-
<.i!:itvEr,ET. 545
lient dans tous les tiens, iln parcourant la série de ses développcmens , le lobo médian arrive on premier lieu an niveau des tubercules qiiadrijunieaux; en second lieu, il les déborde el leur devient supérieur; en troisième lieu, eufin, il les domine, et ces tubercules s'enfoncent au-dessous du cervelet, comme le cervelet paraissait d'abord enfoncé sous les tubercules quadrijumeaux : d'où il résulte que ces deuxorgancîs se domiMenl tourà-tour.
En considérant cliez les embryons rcnsemblc des développcmens du cervelet, nous voyons? donc 1". que d'abord cet ori^ane est double ou pair ; 2°. que lorsqu'il est arrivé à former un organe impair, il est constitué par une lame mince faisant suite aux tubercules quadrijumeaux ; 5°. qu'ensuite le lobe médian surgit sur la face supérieure de l'organe , dominant ainsi les lobes latéraux , et qu'alors apparaît le trapèze de la moelle allongée; /j". enfin , que les hémisphères latéraux . deviennent dominateurs à leur tour, ainsi que les prolongemcns qu'ils envoient autour de la moelle allongée.
(Considérant maintenant les formes permanentes du cervelet dans les quatre clnsses des vertébrés , leur trouverons-nous quelque analogie avec ses formes primitives? La série de ses comj)lications coïncidera-t-elle avec la série cle ses développemens? Enfin , les animaux adultes nous répéier;)ia-iU le cervelet clés embryons? Tel est le
point de vue d'après lequel nous allons examiner le cervelet des vertébrés, en commençant par les reptiles.
Dans cette classe , le cervelet descend aux plus petites dimensions possibles ; il s'arrête à la se-^ conde série de ses développemens : il ne forme , sur la plupart des reptiles , qu'une petite lame triangulaire placée en travers sur le haut du quatrième ventricule.
Chez l'orvet cette lame est si petite et si mince (i), qu'à peine la distingue-t-on en arrière des tubercules quadrijumeaux , auxquels elle adhère (2). Sur le lézard vert (3), elle est comme chez l'orvet : sa forme est celle d'un triangle dont la base est adossée aux lobes optiques (4) , et dont la pointe est flottante au haut du quatrième ventricule. Chez la vipère de Fontainebleau (5) , la vipère hajé (6) , la vipère à raies parallèles (7) et les couleuvres, la feuille triangulaire qui constitue le cervelet est un peu plus étendue. Chez les crapauds et les grenouilles (8) , la pointe du triangle est moins al-
(1) PI. V, flg. 109, n" 2.
(2) PI. V, fig. 109, n° 3.
(3) PI. V, fig. 110, n° 1 et f.
(4) PI. V, fig. 110,11» 9.
(5) PI. V,f]g. i32, n°3.
(6) PI. V, Og. 126, n"3.
(7) PI. V, fig. i33, n°5.
(8) P). I,fig. 16, n" 2.
CEUVELET. .)47
loDgét; que chez les vipères. Le cervelet n'est, chez les batraciens, qu'une petite commissure trans-^ verse placée en forme de poutre au-dessus du quatrième ventricule (i) ; disposition très-apparente, quand on a ouvert leS lobes optiques et dojeté sur les côtes les feuillets qui les forment (2) et qui recouvrent en partie le cervelet.
Chez le lézard vert (5) et le caïman (j) (5) , !e
(1) PI. V,fig. i34,n"5.
(î) PI. V, fig. i34, n« 5 et G.
(5) PI. V, fig. 128, n-2.
(4) PI. V, fig. i35,n'3.
(5) Jusqu'à ce jour je n'avais ou à ma disposition que de Irès-jeunes crocodiles et un jeune caïman à lunettes ; je n'avais pu donner ovcc précision l'étendue du cervelet chex ces animaux parvenus au terme de leur développement. Je me hâte de le faire, ayant maintenant sous les yeux l'encéphale d'un caïman à museau de brochet, adulte, de six pieds de long, et mort il y a quelques jours à Paris.
Chez ce caïman, le cervelet s'élève fku-dessus des Iob(!s optiques; il a la forme d'un bonnet renversé sur le quatrième venlrictile, d'où il résulte que sa cavité est indépendante de celle du quatrième ventricule. Il se termine en pointe , et ne recouvre pas en totalité ce dernier ventricule. Les rainures sont Irès-superOcielles sur sa face externe; mais en dessou.'^ il y en a deux, plus profondes, qui viennent brider en arriér•^ la cavité cérébelleuse. La base du cervelet repose sur ses pédoncules, réunis en forme de commissure transverse immédiatement en arrière de l'insertion de la quatrième paire de nerf. C'est au-dessous de cette commissure très-épaisse que Si: trouve l'ouverture de l'aqueduc de Sylvius, ou que s'établit la communication avec le quatrième ventricule. Cette
348 CERVliLET.
cervelet, très-petit encore, se bombe légèrement à. sa parlic moyenne , ce qui lui donne une forme globuleuse lorsque l'on insuffle le quatrième ventricule ; à la loupe , on distingue sur la superficie de l'organe une ou deux petites rainures trèssuperficielles. (]cs rainures sont beaucoup plus distinctes chez le caméléon (1 ) , le crocodile vulgaire (2) , et le crocodile à deux arêtes (5) , reptiles chez lesquels le cervelet a pris beaucoup plus d'étendue que chez les précédens: chez les' cro-
forme conique et creuse du cervelet appartient à la seconde foMïHiliyjj^de cet organe chez les vertébrés supérieurs, dispositioiis^^ laquelle le professeur Rolando vient de donner des apeicMS tiès-intércssans.
Quand on a soulevé le cervelet d'arrière en avant , on observe sur les côtés du quatrième ventricule deux tubercules volumineux, comme on en remarque si fréquemment chez les poissons. Ces tubercules correspondent à l'insertion des nerfs acoustique et facial ; ils sont, je pense, les analogues du iœnia grisea des frères Yvenzcl. L'ouverture d* quatrième ventricule se prolonge en arrière du cervelet; le rapprochement des deux tubercules précédens sur la ligne médiane le divise en deux parties : une antérieure, plus large; Htie postérieure, plus étroite. La cinquième paire est énorme; le volume de chacun de ses ganglions dépasse de beaucoup celui de chaque l(d)e optique ; le volume de ce nerf coïncide avec l'étendue considérable de lu face chez ces animaux.
. (i) PI.'V, fig. iii.n"4.
(2) PI V, fig. ii5,n"3bis.
,5) PI. '^ . fii». î 16, n" 2.
CERVIM.T. 549
codiles sur-tout, le quatrièmo ventrioulcî on est recouvert en totalité. Les petites rainures sont plus visibles quand on considère l'encéphale par sa partie latérale (1), que lorsqu'on l'examine supérieurement. Chez les ophidiens, les lacertieus et les batraciens , le cervelet ne s'élève jamais au niveau des lobes optiques ; ceux-ci le dominent dans toute son étendue (2). Chez- le caméléon et les crocodiles , le cervelet se rapproche plus que chez les reptiles précédens du niveau des tubercules quadrijunieaux (5).
Telle est la forme générale du cervelet chez les reptiles : cet organe affecte chez le tupinambis et les tortues une disposition qui s'en écarte et qui se rapproche de celle que nous rencontrons chez quelques poissons cartilagineux.
Chez le tupinambis, le cervelet a la /orme de deux triangles (4) adossés au niveau de la partie postérieure des lobes optiques. Le triangle postérieur se place au-dessus du quatrième ventricule (5), l'antérieur recouvre la partie postérieure des lobes optiques (6) , sa pointe se prolonge jusqu'en avant de ces lobes (7). Cet effet est
(.) PI. V, Og. n3, n°7.
(2) PI. V, fig. 109, 100, ia6, i32 et i33.
(5) PI. V, Cg. u5et iiG.
(4) PI. V, fig. ii4, n°6et 1.
(5) PI. V, fig. ,14, ,1-6.
(6) PI. V, fig. 1.4, u" I.
(7) PI. V,fig. 1.4, n" 8.
produit par raffaissement de ces derniers en arrière. Chez la tortue grecque, le cervelet forme d'abord deux feuillets festonnés sur le côté du quatrième ventricule (i), comme cela existe chez quelques poissons ; ces feuillets se réunissent ensuite en arrière des lobes optiques et y produisent une lame elliptique (2) un peu bombée. Chez la tortue franche ce dernier effet es? porté à son plus haut degré ; ce qui donne au cervelet une configuration particulière. En effet , chez la tortue franche le cervelet a une forme globuleuse (3) ; sa surface est d'un tiers plus étendue que celle des lobes optiques , dont il dépasse un peu le niveau vers sa partie moyenne. A l'œil nu cette surface paraît lisse ; mais à la loupe on y distingue quelques rainures concentriques , dans la dépression desquelles sont logés ces petits vaisseaux. Si on insuffle le quatrième ventricule , le globe du cervelet s'élève beaucoup au-dessus des lobes optiques. Du reste, on n'y distingue ni traces du lobe médian , ni aucun vestige des lobes latéraux. Quand on incise sur la ligne médiane le feuillet qui forme le cervelet globuleux de cette tortue, on voit que ses parties latérales sont festonnées (4), et que sa
(1) PI. V, fig. 125, n" 14. (a) PI. V, fig. 125, n»6bis.
(3) PI. V,fig. 119, n°5.
(4) PI. V, âg. 120, n° i3el5.
CliRVELET. 55 1
partie la plus élevée est sous les lobes optiques (i). Ce feuillet cérébelleux est mince et ne se dédouble pas.
La couleur du cervelet est d'un gris cendré chez les ophidiens, les sauriens et les batraciens. (Ihez les tortues de terre il est d'un gris un peu rosacé ; mais chez la tortue franche il est d'un rouge assez foncé , comme chez les oiseaux , les poissons cartilagineux et les mammifères. Par sa couleur , sa forme et son étendue, le cervelet de la tortue franche s'élève donc beaucoup au-dessus des autres reptiles.
Après les reptiles, les poissons osseux sont, de tous les vertébrés , ceux dont le cervelet est le moins développé : il consiste toujours en une lame triangulaire superposée sur le quatrième ventricule et plus ou moins étendue selon les familles. Chez la plupart , cette lame s'enfonce dans l'intérieur des lobes optiques (y), sa partie moyenne paraît se détacher des tubercules postérieurs de leur ventricule (3). Ses parties latérales sont formées par les côtés de la moelle allongée (4) ; ces deux parties sont toujours réunies de manière à former chez tous un organe unique et impair, comme chez les reptiles.
(i) PI. V, fig. 121, n° 1.
(a) PI. VII, fig. i65, n-9.
(3) PI. VII, fig. 193, n''3et4.
(4) PI. VI, fig. ,5o, n-a.
7yj-2 CERVELET.
Cet organe est très-peiit chez la baudroie (i)^ le barbeau (2) , l'anguille (3) , le gronau (4) , la sole (5) et !e brochet (6). Chez ce dernier il se détache des quatre tubercules postérieurs du ventricule des lobes optiques. Sa l'orme est celle d'un triangle dont le sommet libre est très-obtus.
Chez le turbot il est plus allongé (7) : il présente sur les côtés deux sillons , au côté externe desquels se voyent les feuillets de la moelle allongée. Celte disposition est la même chez le congre (8) : la partie médiane (9) est ainsi distincte des parties latérales (10). Chez la morue, les parties latérales sont un peu plus saillantes (11), sa pointe se prolonge au-delà du quatrième ventricule (13) ; la lame qui le forme adhère peu aux feuillets latéraux de la moelle allongée , elle semble provenir en très-grande partie de l'intérieur des lobes optiques ( 1 3). Chez le merlan le cervelet offre
(1) PI. \'I1, fig. 179, n" a et 3.
(2) PI. VU, fig. i83, n" i.
(3) PI. VII, fig. xgQ,B'>2.
(4) PI. VII, fig. .59, n- a.
(5) PI. VII, fig. 173, n»3.
(6) PI. VII, fig. 173, n«. 2.
(n) PI. VII, fig. 191, n- 3.
(8) PI. VII, fig. i68, a' 3 et 2.
(9) PI. VII, fig. i68, n°*.
(10) FI. VII, fig. 168, n" 3.
(11) PI. VII, fig. i63, n" 14.
(la) PI. VII, ûg. i63,n°4- (i3) PI. VII, fig. i65, n" 9.
CEKYBLET. 553
une disposition semblable (i). Chez régrc(in(ij) , la laine qui se détache des tubercules postérieurs des lobes optiques se bifurque , eu sortant de leur ventricule (5) , elle embrasse dans son écartement la partie moyenne du cervelet (4)- Chez la tanche (5) , le cervelet est globuleux comme chez la tortue franche; il provient aussi en grande partie des tubercules postérieurs des lubes optiques (G), et il est embrassé à sa terminaison par les deux cordons roulés de la moelle allongée ('-). Chez la carpe le cervelet est plus compliqué que sur les autrespoissons osseux. Supérieurement il présente d'abord la lame triangulaire (8) , Ibrmant une espèce de couvercle sur ce quatrième ventricule; puis sur les côtés une lame frangée (9) , se joignant eu haut à la lame précédente. Kn troisième lieu il y a eu arrière une paire de lobes de chaque côté (lo), qui simulent jus'qu'à un certain point les hémisphères latéraux du même organe chez les mammifères : ces lobes sont les tubercules du quatrième
(1) PI. VII, fig. 193, n- 3.
(a) PI. VII, fig. 184, n°2.
(5) PI. VII, fig. 181, n* 3.
(4) PI. VII, fig. 181, n» 2.
(5) PI. VII, fig. 187, n° 5. ^
(6) PI. VII, fig. 187, n» 4.
{7) PI. VII, fig. i85,n»3.
(8) PI. VI, fig. 145, n°3.
(9) PI. VI, fig. .5o. n' 2.
(10) PI. VI, fig. 145, n- '2.
354 CERVELF/r.
ventricule dont nous avons déjà parlé. La forme du cervelet varie donc chez les poissons osseux de famille à famille , d'une espèce à l'autre , et quelquefois même elle n'est pas identique sur tous les individus d'une même espèce; ce que j'ai surtout vérifié chez la carpe. Jamais chez les poissons osseux, de même que sur la plupart des reptiles, le cervelet ne surgit au-dessus des tubercules quadrij umeaux.
La couleur du cervelet es.t d'un rouge incarnat sur tous les poissons osseux : cette couleur tranche sur la plupart, à côté du blanc mat des lobes optiques. Chez le merlan , la lame du cervelet est violacée à sa surface externe. La lame extérieure est formée par une couche mince de substance corticale ; quand on l'enlève avec précaution on distingue au-dessous 'des stries blanches (i) formant des arcs dont la convexité regarde les lobes optiques. Ces stries blanches se réunissent sur la ligne médiane, tantôt immédiatement , tantôt en chevauchant les uns sujr les autres (2) ; le nombre de ces stries varie selon l'étendue du cervelet. Lorsque, comme chezla carpe, le cordon restiforme est festonné, on distingue au dedans un semblable feston dentelé formé par la matière médullaire (5).
Le cervelet des poissons cartilagineux appartient à un degré plus élevé d^ns l'échelle animale que
(i) PI. YII, fig. 167, n" 9.
(2) PI. VII, fig. 174,11"" 4, 5 et 6.
(3) PI. VI, fig. i5o;.u'2.
r.i:KM:i,LT. 55^)
celui (les reptiles t;t des poissons osseux , (jiioiqiie, sous quelques rapports et cîans plusieurs es|)èces, une partie reproduise l'état priuiiliCet disjoint de cet organe. Loin de présenter les variations continuelles que l'on remarque chez les osseux , il semble se compliquer graduellement , et s'élève , delà simplicité qu'il présente chez les reptiles, à la complication qu'il atteint chez les oiseaux. La comparaison de cet organe , de la lamproie au requin, \a nous montrer ces divers degrés de développement.
Chez la lamproie, le cervelet consiste en une petite bande transverse (i), réunissant on haut les lames de la moelle allongée, qui sur les côtés du quatrième ventricule sont disjointes (2) et festonnées à-peu-près de la même manière que- nous l'avons observé sur la tortue grecque. 11 résulte de là que ce ventricule est tout-à-fait à découvert sur la face supérieure de l'encéphale. La lame transverse est si étroite et si mince, que Tréviranus lui refuse le caractère et le nom de cervelet , et la considère comme la commissure transverse du quatrième ventricule. C'est sans doute par extension de l'opinion de Tréviranus que d'autres anatomistes ont privé du même organe les ophidiens et les batraciens, comme si le plus bjn-moin^'de volume d'une partie devait renfrer pour qîielque chose dans sa détermin^tfon.
(i) PI. XI, Og. 23/,, n°9.,.
(a) PI. XI, Og. 2a4, n'^:
Chez l'esturgeon, le cervelet offre d'abord deux lames roulées eu forme de corde (i) sur les côtés du quatrième ventricule, non réunies sur la ligne médiane , et dont l'épaisseur coïncide avec le volume énorme des nerfs pneumo-gastriques. Il y a ensuite en haut du quatrième ventricule une lame triangulaire très-épaisse (2) qui s'abaisse comme l'épiglotte sur la glotte, et qui recouvre la moitié de cette cavité (3). Ce feuillet cérébelleux est divisé en trois parties ou en trois lames secondaires, de telle sorte que la plus élevée (4) recouvre la moitié de la moyenne (5) , et celle-ci la moitié de l'inférieure (6). Cette pairtie du cervelet est ainsi d'autant plus épaisse qu'on l'observe plus près de son adossement aux lobes optiques , qu'elle déborde légèrement. Cette prédominance du cervelet de l'esturgeon sur celui de la lamproie est d'autant plus remarquable, que ces deux poissons se ressemblent par l'exiguité de leur moelle épinière.
Chez la raie ronce le cervelet est plus développé encore que chez l'esturgeon, quoiqu'il soit divisé en deux parties , l'une droite , l'autre gauche. En effet, non-seulement chez ce poisson (7), les lames
,^i) PI. Xli, tig. 205, n" 2, 3 et 4- ■'?:■) -PL XII, fig-. 255, n" 5.
':r;^j>P!^XîI, fig.-335,E, D, C.
(4) PI. XIl, fig. 235,.E.
(5) PJ. Xlli^fig. 255, D.
(6) Pi. XII, âg. 255, C.
(î?) PI. VI, fig. i5a, n° 2.
CERVELET. Ojy
de la moelle allongée sont plissées, et deux l'ois roulées sur elles-mêmes (i) dans l'intérieur du quatrième ventricule qu'elles remplissent ; mais encore le lobe médian (2) , qui vient en couvrir la partie moyenne , est divisé en deux parties symétriques par une ligne moyenne (5) , qui règne dans toute son étendue. Cette partie médiane, ainsi que les feuillets les plus extérieurs de la moelle allongée (4), viennent puiser leurs doubles racines sur les tubercules de l'intérieur des lobes optiques, comme cela a lieu chez les poissons osseux (5).
Sur la raie bouclée les feuillets cérébelleux de la moelle allongée sont échancrés en dehors (6) , mais ils ne sont ni roulés comme chez la raie ronce , ni aussi nombreux , ni aussi épais, ll'un autre côté, le lobe médian (7) a, chez la raie bou-
(1) PI. VI,fig. i52, n°3.
(2) PI. Yl, fig. i52, n°5.
(3) PI. VI, fig. i52, n° 4
(4) PI. VI, fig. i52, n"3et 5.
(5) Ce rapport tles /o)7 postérieurs avec le cervelet n'est qu'une corrélation organique. Le volume des tubercules, loin d'être en rapport avec celui du cervelet, paraît au contraire en sens inverse chez les poissons êsseux et cartilagineux. Chez les osseux , le lobe médian, entrant dans la cavité des tubercules quadrijuineaux, écarte leur partie postérieure; ce qui , chez beaucoup d'entre eux , déplace l'insertion de la quatrième paire de nerfs, comme je l'ai représenté chez l'égrefin. (PI. 7, fig. 84, w 8.)
(6) PI. VI, fig. i4o. n"5.
(7) PI. VI, fig. i58, n"5ct 4.
clée , deux fois plus de volume que celui de la raie ronce ; de telle sorte que la masse totale du cervelet dans ces deux espèces est balancée parla différence d'étendue des feuillets cérébelleux et du lobe médian. En outre, ce lobe offre une disposition remarquable: Chez les poissons osseux le lobe médian est toujours un organe impair: il offre aussi ce caractère chez l'ange , dont nou» parlerons plus bas. Mais chez toutes les raies que j'ai examinées , cet organe est pair. Chez la raie ronce il est divisé en deux parties , l'une droite, l'autre gauche. Chez la raie bouclée il y a quatre parties distinctes (i), deux d'un côté (2), deux de l'autre (5) ; profondément divisées par un sillon médian (4) , ces parties sont de plus sép/Srées par un sillon transverse : le sillon médian est aussi distinct en dessous (5) qu'en dessus. De ces quatre lobules qui composent le lobe médian de cette raie , les postérieurs (6) recouvrent le quatrième ventricule ; les antérieurs (7) se prolongent au-*dessus des lobes optiques , qu'ils recouvrent en partie (8). Le cervelpt de l'aiguillât
(1) PI. VI, fig. i38y.n°3et4.
(2) PI. VI, fig. i38, n-SetS.
(3) PI. VI,fig. iSS.n" 4 et 4.
(4) PI. VI, fig. i3y, n" i3.
(5) PI. VI, fig. 140, n"7et 8.
(6) PI. VI, fig. i58,n"4ct 4.
(7) P!. VI, fig. i38, n''53.
(8) PI. VI, fig. i38,n''7.
esl la répétition exacte de celui de la raie bouclée , les leuillets de la moelle allongée ( i ) sont roulés sur les côtés du qiiatrième ventricule; le lobe médian est aussi quad<ri-lobé (2) ; il y a sur sa face extérieure un sillon vertical et un sillon transverse. Des quatre lobules , les deux postérieurs (3) se prolongent sur le quatrième ventricule, les deux antérieurs (4) recouvrent la moitié des lobes optiques. Cet effet des lobules antérieurs chez ces deux poissons cartilagineux rappelle celui que nous avons observé sur le tupinambis, et coïncide, comme chez ce reptile, avec une atrophie de la partie postérieure des lobes optiques.
Si le double développement du cervelet , ou la loi de symétrfe appliquée à cet organe , avait besoin encore d'être appuyé sur d'autres faits, la raie ronce nous montrerait en permanence le mécanisme de la formation de cet organe chez tous les embryons. Chez cette raie, en effet, le cervelet bifide est réuni sur la ligne médiane par u.n réseau très-délié de la pie-mère, qui se détache de cette membrane au moment où elle se réfléchit de dehors en dedans (5).
(1) PI. XII, fig. 236, X.
(2) PI. XII, fig. 236, B, D.
(3) PI. XII, fig. 236. B. ,
(4) PI. XII, fig. 256, D.
(5) Le cervelet de lu raie ronce al pour la double divisioii
36o CERVELET.
Le cervcîel de l'ange se rapproche plus de celui de l'esturgeon que de celui des raies. Il a une disposition globuleuse (i) ; son lobe médian présente un petit lobule qui lui semble sur-ajoulé (2) ; sa pointe se prolonge Jusqu'au bas du quatrième ventricule , et se loge dans . une gouttière formée par les deux cordons cérébelleux (5) delà moelle allongée, qui sont trèsépais , mais non tordus comme une corde; à leur réunion en bas il présente encore un autre petit lobule vésiculeux (4) , que je n'ai observé que chez ce poisson et le requin.
Cette disposition globuleuse du cervelet, imparfaite chez l'ange , est parfaitement développée chez le griset {sq. vacca) ;le cervelet de ce squale rappelle en tout point celui de la tortue franche , nonseulement par sa forme , mais par son étendue , par ses rapports avec les lobes optiques , et le quatrième ventricule, qui, chezce poisson de même que chez la tortue , se prolonge bien au-delà du cervelet. Déplus, comme chez la tortue, la surface externe du cervelet est sillonnée par de petites rainures concentriques qui se rejoignent à peine sur
de cet organe , ce que l'hiatus du renflement inférieur de? oiseaux est pour la moelle épinière.
(1) PI. XII, fig. 237, D. ^
(2)P1. XII,fig. 237, D.
(3) PI. XII, fig. 237, C.
(4)P1. XII,fig. 207, B.
CEKVELET. .>bl
la ligne mcdiaue. It y a un 1(1 rapport entre les lobes optiques et le cervelet du griset et le cervelet elles lobes optiques de la tortue franche, que, sans les hémisphères cérébraux dont les différences sont considérables , on confondrait facilement l'encéphale de l'un avec l'encéphale de l'autre.
Jusqu'ici les reptiles et les poissons ne nous ont offert que des formes primitives du cervelet encore très-éloignées de la forme de cet organe chez les oiseaux; le squale bleu [sq. glaucus) et le requin jont nous donner ce passage intermédiaire des classes inférieures aux supérieures.
En elï'ct le cervelet du squale bleu eldu requin fi) est un organe impair, sa forme est cylindroïde comme chez tous les oiseaux : sa superficie est sillonnée par des rainures concentriques (2) superficielles chez le bleu , beaucoup plus profondes chez le requin. Chez ce dernier, ces sillons sont au nombre de neuf; il y en a quatorze chez le bleu. En examinant cet organe par sa partie latérale, il présente , chez ces poissons, de même que chez les oiseaux, la disposition de certaines coquilles, c'està-dire que toutes les rainures du cervelet convergent en différons sens vers le pédoncule de cet organe. Chez le bleu , de même que chez le requin (5) , le cervelet s'élève sur les tubercules
(i)PI. VI,fig. ,42, B.
(2) PI. Vl,fig. 142, 1], C.
(r^) ri. VI, fig. 1,3, n.
ObJ CERVELET.
quadrijumeaux et en recouvre la moitié postérieure , comme cela aurait lieu chez les oiseaux , si ces tubercules restaient constamment sur la face supérieure du cerveau. Chez les poissons, de même que chez les oiseaux et les mammifères , le développement du cervelet s'opère donc d'arri'ère en avant, dans le sens de la marche de ses artèreg , ce qui explique pourquoi, chez la raie bouclée, l'ange , l'aiguillât, le bleu et le requin, cet organe se dirige en avant au lieu de se prolonger en arrière. Il recouvre eu partie les lobes optiques chezles poissons , et, comme chez les oiseaux , il viendrait rejoindre la partie postérieure des hémisphères cérébraux , si les tubercules quadrijumeaux s'atrophiaient au même degré que ceux des mammifères , et s'ils éprouvaient le même déplacement que chez les oiseaux. Quoique ces effets n'aient point lieu , on peut remarquer néanmoins que chez ces poissons, et surtout chez ces deux derniers squales, le cerveau se dirige déjà d'avant en arrière pour se rapprocher du cervelet, comme cela a lieu chez les oiseaux pendant le dernier tiers de l'incubation , et chez les embryons des mammifères, à partir de la moitié de leur gestation (i). La cause de ce changement est donc la même chez les poissons que chez les embryons des deux classes supérieures : en se développant, l'encéphale se concentre ; l'effet de cette concentration
(i) PI. I et IL
CEUVELET. ")()3
est (le rapprocher ses (Jivcrs éléinons, de iiiênnî que cela a lieu pour les ganglions céphaliques des insectes dans le cours de leurs métamorphoses.
La couleur extérieure du cervelet des [)oissnns cartilagineux est d'un rouge léger, comme celui des poissons osseux ; la substance corticale qui en l'orme la couche extérieure, est beaucoup plus épaisse que chez les reptiles et les poissons osseux , et dans une proportion très-supérieure à la substance médullaire : celle-ci offre une disposition sur laquelle il est essentiel de nous arrêter.
Chez la lamproie , il n'y a qu'une bande transverse de substance médullaire aussi petite que chez les batraciens ; chez l'esturgeon , les raies , l'aiguillât , la matière blanche forme sur les côtés du quatrième ventricule un cordon plissé en divers sens : il est à remarquer que ce plissement est indépendant de tout moyen mécanique; il n'y a aucun /aisceàu transverse qui puisse contribuer à la formation de ces contours qui sont si nombreux sur les raies. Chez la raie ronce et l'aiguillât, les quatre lobules du lobe médian sont formés dans leur centre par une lame de matière blanche , qui , partant de la circonférence, se replie sur elle-même. Il résulte dç là un canal inégal dans la partie moyenne du lobe médian , canal dont l'ouverture s'aperçoit en soulevant le lobe médian ( T . Chez les squales bleu et griset , les con-
(i) PI. Vl,fjg. i4o, i.M).
tours de la substance médullaire sont beaucoup plus profonds que chez les raies. Le plissement de la lame médullaire du cervelet ressemble au plissement de la lame médullaire du nerf optique du pagre" du thon et de l'espadon. Il a pour effet immédiat de multiplier l'étendue de la surface nerveuse. En incisant le cervelet du bleu , on forme une vaste vésicule par le déplissement de ce cordon, de même que chez les poissons précédens on donne au nerf optique la forme d'un intestin par le même procédé. Chez le requin , la lame médullaire est plus épaisse que chez le bleu ; elle forme , comme chez ce dernier, une multitude de contours , de plis et de replis , qui forment des saillies et des enfoncemens sur le3 parois latérales du quatrième ventricule. Ces plis et ces%eplis existent indépendamment des faisce-aux transverses. On observe en outre à la face supérieure du cervelet un cône mince de matière mécyillaire, auquel viennent aboutir les segmens qui correspondent aux rainures de cet organe , comme nous verrons que cela a lieu pour les oiseaux.
Par sa forme , sa disposition extérieure et sa structure , le cervelet du requin sert donc d'intermédiaire entre le cervelet des poissons cartilagineux et celui des oiseaux. Dans cette dernière classe cet organe continue son développement ; il ne présente plus les variations que nous avons remarquées chez les reptiles , les poissons osseux et cartilagineux ; ses formes sont arrêtées
et fixes , il 110 diffère que par jilus ou moins d'étendue S(;lon les familles.
Le cervelet des oiseaux se rapproche beaucoup delà forme d'un cylindre (i). 11 est logé en avant dans une courbure semi-lunaire formée par la partie postérieure des lobes optiques et leur commissure (2) ; sa face supérieure (5) s'élève à la hauteur et quelquefois dépasse le niveau delaface supérieure des hémisphères cérébraux (4) ; il repose en quelque sorte sur l'intervalle des lobes optiques , au-dessus desquels il fait toujours une saillie très-marquée (5). Ce rapport du cervelet avec ces lobes offre, chez les oiseaux, des variations qui modifient l'aspect extérieur de l'encéphale dans cette classe. Cette modification est produite par la saillie plus ou moins grande que font les lobes optiques en arrière et sur les côtés des hémisphères cérébraux. Chez l'autruche (6) , les lobes optiques se portacit très en arrière , semblent appartenir extérieurement au cervelet et en former les lobes latéraux (7). Chez la cigogne blanche (8) , au contraire, ils sont enfoncés au-
(1) PI. IV, fig. 95, n°3, 4 et 5.
(2) PI. lY,ùg.go,u--2.
(3) PI. IV, fig. io4, n"4.
(4) PI. IV, fig. 97, n° 4 et 12.
(5) PI. IV, fig. 95, n''4, 5 et 5.
(6) PI. IV , fig. 95 , n" 5.
(7) PI. IV, fig. 95, n- 4 et 5.
(8) PI. IV, fig. io3, n" 6.
dessous des hémisphères cérébraux (i) qui les débordent légèrement; il -résulte de là que les lobes ne sont pas visibles extérieurement, l'encéphale étant considéré par sa face supérieure [2) ; on n'y distingue que le cervelet (3) et les hémisphères dii cerveau (4). La bondrée commune (5) et le càsodr (6) tiennent le milieu entre ces deux extrêmes jde la jipsition des lobes optiques. Aussi ne voit-on qu'ui^^e partie du segment postérieur de ces lobes entre le cervelet et le cerveau. Toutes les variations possibles de la forme extérieure de l'encéphale des oiseaux sont renfermées dans ces trois modifications principales.
Le cervelet, chez tous les oiseaux, est adossé contre la partie postérieure du cerveau; j'ai déjà expliqué cet effet par le déplacement des tubercules quadrijumeaux ; et ce déplacement influe encore sur la hauteur à laquelle s'élève le cervelet.
En général, plus les lobes optiques se portent en arrière , plus le cervelet est soulevé supérieurement, commeon le remarque chez l'autruche (7) ; plus ils s'enfoncent sous les hémisphères céré-
(1) PL IV, fig. io3, n-S.
(2) PI. IV, fig. 99.
(3) Pl.IV,fig. 99, n<'2.
(4) PI. IV, fig. 99, n'>3et4.
(5) PI. IV, fig. 89,11" 8.
(6) PI. III, fig. 77, n*- 4 et 3.
(7) PI. IV, fig. 95 , II' 5 et ^.
r.EKVELliT. 067
braux , moins la saiiUe dn cervelet est prononcée, comme on le voit chez la bondrée commune (1). Le cervelet s'élève sensiblement au-dessus des hémisphères cérébraux chez le plus grand nombre des oiseaux de proie, chez le milan, l'orfraie, la bondrée, la buse, l'aigle (2). Chez le coq, la poule , le pigeon , les perdrix , le faisan doré et argenté , l'hirondelle (5) , le cervelet dépasse aussi lo niveau du cerveau. Chez l'oie, le canard ordinaire, le canard musqué, le fou de bassan , le cervelet est déjà plus affaissé; chez les pies , les bécasses , les étourneaux , les merles , les perroquets , l'alouetle , le roitelet (4) , il reste au dessous du niveau des hémisphères cérébraux.
Le cervelet de tous le^ oiseaux, sans exception , est sillonné par des rainures plus ou moins profondes , étendues en forme d'arc sur sa face supérieure : ces sillons divisent le cervelet en segmens parallèles les uns aux autres (5): les segmens les plus larges sont au milieu (6) ; les plus étroits sont à la partie postérieure (7) , et à la pointe qui s'enfonce en arrière de la commissure des lobes
(i)Pl. IV,fig. 89,n»6.
(a) n. XI, fig. 101, n°4.
(3) PI. IV,flg. 106, n-'S.
(4) PI. IV, fig. 108, n-7.
(5) PI. IV, fig. 99, 0-2.
(6) PI. IV , fig. 95 , n" 3 et 4.
(7) PI. IV, fig. 99.
optiques. Les segmeiis sont en général proportionnés au volume du cervelet. Leur nombre .est variable comme celui des sillons.
Tous ces sillons convergent les uns vers les autres en se détournant sur la face latérale du cervelet (i) ; ce qui donne à cet organe, placé sur le côté, l'aspect des cannelures de certaines coquilles bivalves (2).
En général, plus les oiseaux sont grands, plus les sillons sont nombreux. Cette règle éprouve néanmoins beaucoup de variations à cause de la différence de largeur des segmens , et du rapprochement plus ou moins grand des sillons entre eux. J'ai compté huit sillons chez le pinson, le moineau, le verdier , le chardonneret ^ le rougegorge , l'hirondelle (3) ; neuf chez le roitelet (4) , dix chez la fauvette , le rossignol , le canard musqué; douze chez le canard ordinaire., la bernache, la bondrée commune (5) . le pigeon , les perdrix; quatorze chez le coq , la poule , le faisan doré et argenté , le grand milan , l'épervier , le perroquet d'Afrique (6) , l'aigle royal (7) , l'au-
(i)PI. IV,fig. 97,n-4.
(2) PI. IV, fig. 104, n°4.
(3) PI. IV, fig. io6, n-8.
(4) PI. IV,fig. 108, n- 7.
(5) PI. IV,fig. 89, n-6.
(6) PI. III, fig. 84, n- 2.
{7) PI, IV, fjg, 101, n" 14-
CERVELET. SÔQ
truche de 1 ancien continent (i), les cigognes blanche (2) et noire , le pygargue , la buse commune; seize chez le casoar (3) , le fou debassan , et dix-huit chez le perroquet amazone. On voit, d'après ce tableau, que le nombre des sillons du cervelet donnerait un rapport très-imparfait du volume de cet organe chez les oiseaux.
Mais ce nombre , qui , du reste , est sujet à beaucoup de variations chez les individus de même espèce , est toutefois important à constater , à cause de ses rapports avec les radiations médullaires de cet organe. Le nombre de ces radiations est toujours dans un rapport rigoureusement proportionnel à celui des sillons. Plus les sillons sont prononcés , plus les segmens qu'ils circonscrivent sont larges , plus sont fortes et étendues les radiations médullaires du cervelet , ainsi qu'on le remarque chez le casoar (4j , le perroquet (5) , la bondrée [6) et l'aigle royal (7), après avoir incisé verticalement le cervelet d'avant ea arrière , et dans toute son épaisseur.
La couche extérieure du cervelet des oiseaux
Ci)Pl.IV,fig. 96,n''4• (2) PI. lV,fig. 104, /i" 4-
(4) PI. III, fig. 85, n- 3 et 4.
(5, PI. III,fig. 84,n»3. ,
(6) PI. IV, f.g.9o,n-2.
(7) PI. IV,fig. 101, n'5