II. 2a

854 DS L'fiNCÉPHALB.

transmet aux organes du corps les excitations dont Tenoéphale est le principe. 11 est, en outre, un centre d'abtions réflexes, mais il a un pouvoir qui lui est propre et dont la moelle est dépourvue. Il a certaines fonctions particulières , et ces fonotions tiennent sous leur empire les phénomènes les plus importants parmi ceux dont la vio organique résulte.

Legallois, dans ses belles expériences, avait constaté Tinfluence singulière que le bulbe exerce sur la respiration ; tant que le bulbe est intact, Tharmonie des mouvements respiratoires se maintient. Une région est plus particulièrement active dans le bulbe, celle où s'implantent les racines des nerfs pneumogastriques.

M. Flourens a beaucoup étendu cette observation de Legallois, et donnant plus de précision à ses recherches et à la discussion des expériences, il est arrivé à démontrer 1» que cette portion de l'axe nerveux , qui est essentielle à la respiration , s'étend entre les racines inférieures des pneumogastriques et les tubercules quadrijumeaux postérieurs ; 2'' qu'elle n'est pas seulement l'agent immédiat des mouvements respiratoires , mais qu'elle intervient comme premier mobile et comme principe régulateur àà oea mouvements.

Cette seconde proposition est démontrée de la manière la plus heureuse. Un animal décapité au-dessous du bulbe ne respire plus ; mais si Ton cxcite4a moelle, les côtes exécutent les mou* vements de la respiration. Ainsi, la cause immédiate de ces mouvements est dans la moelle, mais la cause première, le principe qui détermine la moelle à les produire réside exclusivement dans la moelle allongée. On peut soustraire dans un animal le cerveau, les corps striés, les couches optiques, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux, la respiration ne serÉ point suspendue, elle s'effectuera régulièrement; mais une destruction graduée de la moelle allongée l'anéantira par de*

FONCTIONS DD BCLBI BT BU NOYAU DS l'bNGBPHÀIE. H6

grés, et à un certain point tout mouvement respiratoire s*arrètera : ce point a reçu de M. Flourens le nom de nœud vital. M* Serres a, de son côté, confirmé ces résultats par ses observations pathologiques.

M. Longet, qui à son tour a répété lés expériences de M. Flourens, admet que ce pouvoir coordinateur ne résidé ni dans les pyramides antérieures, ni dans les corps restiformes , mais seulement dans les faisceaux intermédiaires et dans la substance grise qui occupe le centre du bulbe.

M. Van Deen, qui a fait sur Taxe nerveux des grenouilles tant d'expériences diverses, va plus loin; le bulbe est pour lui le principe ou du moins la condition de l'intelligence. Si dans la décapitation le bulbe reste attaché à la tète, c'est la tête qui vit; s'il demeure uni au^tronc, le tronc seul vivra, et conser* vera des mouvements volontaires. Nous ne nous arrêterons pas à cette opinion qui nous semble fort exagérée.

Les blessures de la moelle allongée et du bulbe en particulier déterminent constamment des convulsions violentes. 6u^ vaut Fôdera, ces phénomènes deviennent plus intenses à mesure qu*on descend vers la moelle épinière.

Tous les auteurs ne s*entendent pas sur la question si les lésions du bulbe ont un effet direct ou croisé.

c J'ai découvert, dit H. Flourens, la moelle allongée, sur € un pigeon , par le retranchement préalable du cervelet , et c j'ai ensuite irrité séparément ses deux moitiés latérales.

c Les irritations de la moitié droite ont constamment proc voqué des convulsions à droite; celles de la moitié gauche, K à gauche; celles du centre, à la queue (1). » M. Flourem

(1) Floareiu. Propriétét U foneiiom du système nerveux, t^ édit., p. 116. Jt fais rem&rqaer que cette curieuse expéiiônco indique clatremeut que la march<; des fibres nerveuses, suivie d'arrière en avant dans la moelle, te bit de sa périphérie yern son centre.

350 1)B I'ENCBPHAU.

explique l'effet croisé de paralysie qu*avait observé Lorry (1) dans les lésions de la moelle allongée , en faisant remarquer que ce physiologiste confondait les effets directs de ces lésions avec ceux qu'amènent les lésions du cervelet» qu'il n'avait pas eu le soin de séparer.

Fodera (2) reproduit l'assertion de Lorry, c Les blessures d'un côté de cette moelle, dit-il, produisent souvent des convulsions du même côté, et la paralysie du côté opposé. » M. Calmeil a également accepté cette opinion; toutefois, l'effet croisé des lésions du bulbe n'est relatif, suivant lui, qu'aux lésions des parties antérieures du bulbe, et M. Longet se range à cette manière de voir. Tous les expérimentateurs ont d'ailleurs constaté une certaine tendance au recul après la section de la face postérieure du buUje ; si un seul cordon restiforme a été tranché, l'animal, dit M. Longet, roule en cercle du côté de la lésion (3). La théorie de M. Longet, quant aux effets directs de la section des cordons restiformes sur la sensibilité, n'est point conforme aux résultats qu'avait annoncés Fodera , et que M. Brown Séquard a reproduits et singulièrement étendus. Cette différence dans les résultats qu'ont obtenus les divers expérimentateurs que nous venons de citer, est expliquée par l'extrême complication de la structure du bulbe et par la complexité de ses fonctions. Le point le mieux établi de son histoire est son rôle dans la production des mouvements respiratoires; quant à ses fonctions comme conducteur , il serait dans l'état actuel difficile de rien décider. Je reconunanderai toutefois aux physiologistes qui reprendront ce travail de se conformer aux précautions indiquées par M. Flourens.

(i) Mém. de CAead. des Se. Savants étrangers. Parts, 1760, t. Ul, p. 876.

(2) Mém. cit., p. 193.

(3) Trciiie de physiologie. T. !1, p. 2J0.

rONGTIONS Di: BULDB BT pU NOYAU DE l'eNCBPHALB. 957

Les fonctioas propres de la protubérance sont peu connues, parce qu'il est diCBcile de distinguer clairement Teffei parti» culier de ses lésions, de ceux que déterminent celles du cervelet. Les expériences de Magendie sur ce point sont célèbres (1). 11 luij^rriva un jour, en poursuivant ses recherches sur la cinquième paire, de couper l'un des pédoncules cérébelleux moyens , c'est-à-dire l'une des extrémités latérales de la protubérance; l'animal se mit à tourner, suivant son axe» sur le eùU lésé; ce mouvement continua plusieurs heures et pendant toute la nuit ensuite. À force de tourner ainsi dans le panier plein de foin où on l'avait placé, il s'enveloppa si bien de foin qu'il en était ficelé, dit Magendie, comme une bouteille que l'on veut emballer. Magendie répéta cette expérience sur les deux côtés du corps de plusieurs animaux, et il en con«> dut que les deux pédoncules cérébelleux sont les agents de transmission de deux forces opposées qui se balancent, et que l'équilibre de ces deuxforces est la condition de l'état de statioii.

Les auteurs qui ont répété cette expérience, et entre autres MM. Lafargue et Longet, en ont en général vérifié les résultats, lis diffèrent d'avec Magendie sur un seul point. Suivant ce physiologiste, l'animal tourne sur le côté lésé, suivant MM. Lafai^e et Longet ils tournent sur le côté opposé. ^

On a essayé d'expliquer ce singulier phénomène par la pa« ralysie, qui affecte alors l'un des côtés du corps. Cette explicar tion n'est pas satisfaisante; en effet, on y fait intervenir une certaine action des membres, or le mouvement se produit alors même que les membres ont été attachés et mis hors d'état d'agir.

On pourrait peut-être l'expliquer mieux en partant des résultats qu'ont fait connaître les expériences de M. Flourens sur le

(1) /ount. dt phonologie exp. T. IV, 4». 889.

S5t DS L'iNciPHÀLS.

cervelet. La section de l*un des pédoncules moyens paratt en effet équivaloir à Tablation de Tune des deux moitiés du cervelet. L*animal ne perdrait rien de sa faculté générale d'agir, mais il serait dépourvu de celle de coordonner les mouvements de Tune des moitiés de son corps. Les deux c6tés agiraient, mais la résultante des actions s'effectuerait nécessairement sous Tempire des mouvements exécutés par les muscles coordonnés; tout conspirerait alors pour imprimer à l'animal un mouvement de rotation sur son axe, et ce mouvement aurait lieu sur le côté du corps opposé à celui de la lésion, par suite d'une action croisée de la protubérance.

M. Magendie s'est attaché à prévenir cette explication en montrant que ce mouvement de rotation est beaucoup plus actif lorsque les lésions ont intéressé la protubérance que lorsqu'elles ont porté sur le cervelet, mais son expérience est loin d'être concluante. Il coupa le cervelet à droite, à la jonction du quart de ce cdté avec les trois quarts gauches, et produisit ainsi le mouvement de rotation sur l'un des côtés du corps. Il coupa alors le pédoncule gauche. L'animal, au lieu de rester stationnaire, recommença à tourner, mais sur le côté opposé, c II résulte évidemment de cette dernière expérience , )> dit Magondie, a que la section du pédoncule a plus d'influence sur le mouvement de rotation latérale du corps que la lésion du cervelet lui-même; et cela conduit à penser que la force impulsive n'appartient pss à cet organe, et qu'elle vient d'ailleurs (1). »

Il est évident que dans la première expérience tl y a d'un côté un quart de cervelet, et les trois quarts de l'autre. Dans la seconde expérience, le quart du cervelet subsiste d'un côté, de l'autre côté il n'en reste rien. Dans la première expérience,

(1) Hagendie. Joum, de pl^fê. 09-. T. IV, p. 4ed-4dé.

FOIfCTIOiyS DU BVLBS ITT DU flOYAU DB L^BNCiPHALB. S" 9

Faction du cervelet sur Tun des côtés du corps était à celle de l'autre portion du cervelet : : 3 : 1. Dans la seconde expérience, elle est : : 0 : 1. Il est donc évident que la diiérenoe des effets sera plus marquée dans le second cas que dans le premier. Je persiste donc à croire» tout en acceptant le résul- 4at de cette expérience, qu'elle est mieux expliquée par la théorie de M. Flourens que parles hypothèses de Uagendie. 11 eût fallu, pou? conclure, expérimenter sur la protubéeanee Bi sur les pédoncules, après raUation :Comp]ète du cervel^. Le sxai tal^t de rexpértmentateur n'est point dans Texp^lience eUe-mème, mais dans la méthode qui la dirige.

Un effe^ assez curieux de la. lésion des pédoncules cérébelleux moyais est Tattituda dans laquelle se placent les deux yeux. Us deviennent £xes en sens inverso» Celui du cdté lésé 86 dirige aloi» en bas et en avant, Fœil opposé se. porta en faaitt et en arrière (I). J^ ne sache point qu'on ait doimé de ce fait de bonnes et claires raisottsy el> il sanUe probable ()u'il dépend de quelques ^positions das^cacines des nerfe moteuiis de l'odil, dispdsiticms jusqu'à présanA inci>miiies4ji

M. Longet a oopstalérextrênie sâiisil»litèda<la face postirieure de la protubérance, mais il attribije cetteisensibilité aux fibres ascendantes qui proviGnaent desfiaisceaux postérieurs de la moelle. Ce physiologiste admet en mlfe^qne le n^yau gris qui occupe le> centre de 6et organe est un centra spécial d'action (2). Ses expériences l'ont coaéuît à admettra : « 19 que K la produotion du principe inci^ieur des moumiments de « l<»omoti<m est plus spécialement «ous la dépendance imméc diate de la protubérance, comme fia production du principe c incitateur des mouvements de conservation et ceux de la reit piraiion en particulier, e^ sous la dépendance An bulbe

(i) Magendle. Loc. cit., p. 401.

(ï) Pkpsloh^ie, T. II. p 3ta.

860 DB L EIICBPBALB.

€ rachidîen ; T qtie relativement à la sensibilité générale» la « protubérance est un centre de perceptiTité, qui, suivant la « nature de la sensation, agit seul ou réclame le concours des € lobes cérébraux. »

Il faut distinguer avec soin le mouvement de rotation siur Taxe qui résulte des lésions de la protubérance d'avec le mouvement de manège que d'autres lésions déterminent. On sait qu'on peut amener aisément un animal sain d'ailleurs à se mouvoir ainsi. Il suffit d'attacha* son collier à sa queue par un lien qui l'oblige à tenir son corps infléchi ; si l'animal est alors sollicité à marcher, il tourne en manège sur le cMé courbé.

On pourrait conclure de cette observation que ces mouvements de manège qui se produisait dans les vivisections peuvent tenir, dans certains cas, i une contracture des muscles vertébraux de l'un des côtés du corps, et je ne doute point qu'il n'ai soit ainsi quelquefois. Mais il n'est pas toujours facile de distinguer si, quand l'animal toome, il agit spontanément en vertud'une tendance nouvelle, ou s'il chéiX fatalement à certaines conditions qui lui sont faites par l'opération qui a été pratiquée au système nerveux. Nous nous bornerons en conséquence à dire dans quelles circonstances, il est produit.

D'après les expériences de Longet, confirmées en partie par celles de Schiff, ce mouvement résulte constamment d'une lésion incomplète de l'un des pédoncules cérébraux. L'animal tourne alors sur te côté opposé à telui de la lésion. La section du pédoncule est^le complète, l'animal tombe sur le oftté et ne tourne plus, bien que les membres ne soient point paralysés.

M. Lafargue a essayé d'expliquer ce mouvement de manège par la prédominance de l'un des côtés du corps sur l'autre. M. Schiff en donne une autre explication. 11 admet que la sec-

FORCnORS DU BUIiBB ET DU MOYAU DE l'bNCBPHALK. 361

lion produit des effets divers èur les muscles des doux membres antérieurs. La volonté cesserait d'agir à la fois sur les muscles adducteurs du bras du côté lésé , et sur les muscles adducteurs de l'autre bras. Il en résulterait une déviation de rextrémité antérieure du corps, qui imprimerait aux mouvements de progression une résultante circulaire.

Magendie a donné de ces faits une antre théorie que nous expliquerons en parlant des corps striés et du cervelet. Mais nous dirons d'avance qu'elle repose sur de pures hypothèses. Avouons que» dans l'ignorance où nous sommes de la vraie structure de la moelle allongée, des pédoncules et des couches optiques , les explications les plus ingénieuses n'ont point de critérium» et la question demeure livrée aux disputes des physiologistes.

A l'égard des cfmehes opiique$ et des corps siriés^ il n'y a pas de moins grandes divergences.

Les anciens plaçaient dans la couche optique l'origine des nerfs de ce nom, ce qne beaucoup de modernes» se fondant sur des vivisections zootomiques» ont, de nos jours» refusé* En ce qui touche l'homme, les singes et les mammifères monodelphes» ces deux opinions sont également exagérées. ' Nous avons distingué plus haut dans la couche optique trois Céments distincts» savoir : 1^ son écorce formée de fibres en anse qui appartiennent au même système que le icsma semi^ eircularU ; 2*" la lame optique sous-posée à cette écorce et dont les corps genouillés externes sont une dépendance ; 3® enlin son centre» noyau de substance grise que traversent en sens divers une prodigieuse quantité de fibres.

Les fibres de la lame optique n'ont pas un trajet absolument semblable dans l'homme et dans les animaux ; chez ces derniers» elles se rendent, pour la plus grande part, dans la masse des tubercules quadrijmneaux. Hais dans les primates

S6S DB L'BNCBPOALB.

et dans l'homme le plus grand nombre de ces fibres s'6mt>ule autour de la couche optique pour se répandre dans le centre ovale de Vieussens. Ainsi l'anatomie oblige d'admettre qu'en détruisant la couche optique dans l'homme et dans les singes» on anéantirait la perception des impressions visuelles. Mais cela doit s'entendre seulement de la destruction des anneaux Êbreux qui composent son écorce blanche; car, nous ne pensons pas qu'en elle-même la destruction du noyau gris qui ea constitue le centre, ait sur la vision une influencQ immédiate et réelle (1).

Ce centre a d'autres fonctions. li est certain qu'il joue un rôle essentiel dans l'histoire de la sensibilité générale et de la locomotion. Il est probable d'ailleurs qu'il n'agit pas seulement comme conducteur, mais encore comme centre. Suivant M. Longet, après l'ablation des deux hémisphères cérébraux et des deux corps striés , la station et la progression sont encore possibles chez les mammifères. Mais si l'une des couches optiques est détruite , l'animal tombe sur le cAté opposé, ce qui prouve qu'elles ont des effets croisés.

Quelques physiologistes ont prétendu qu'elles influent plvs particulièrement sur les mouvements des deux membres antérieurs, et que leurs radiations dans les lobes postérieurs du cerveau partagent le même rôle. Nous reviendrons sur ce point dans un instant.

Lab fonctions des earpt êtriés ne sont pas mieux connues que celles des couches optiques. M. Magendie imaghia de les détruire par degrés. Tant que les lésions se bornaient à la substance grise de ces corps, les effets en étaient peu sensibles ; mais à peine les radiations blanches de la couronne de Reil

(1) H. Serres admet qae la couche optique est l'excitateur de la me dans rhomme et les mammifères. (Anat. eomp, du cerveau, T. H, p. 71 S.)

ÏONGnORS DU BULBE ET DU NOYAU DE l'enGÉPHÀLE. S6S

étaient-elles intéressées, que l'animal s'élançait, entraîné par nne puissance irrésistible. Magendie en conclat que les corps striés sont le siège d'une force qui pousse l'animal à reculer. Après leur soustraction, une force contraire ou antagoniste de celle-ci dominant seule, déterminait le mouvement en avant par une propulsion irrésistible. Longet, dans ses expériences» n'a point obtenu ces résultats qu'il copteste en les attribuant avec Lafargue, quand par accident ils se produisent, à U frayeur et à la cécité réunies.

Je ne puis m'empécher de faire remarquer ici combien on doit être réservé sur l'opinion qu'on accepte sur lies fonctions d'un oi^ne auquel on ne peut atteindre sans blesser profondément les hémisphères cérébraux, la voûte et le corps calleux, et sans ouvrir largement les ventricules. Détruire le corps strié, c'est détruire toutes les connexions qui attachent un hémisphère à l'axe, et des lésiops si complues ne permettent de rien conclure avec certitude, l'analyse et la discussion des résultats étant également impossibles.

Saucerotte, dans un travail célèbre, avait attribué aux corps striés une influence toute particulière sur les membres postée rieurs, cette influence était partagée par leurs radiations dans les lobes antérieurs du cerveau. Ainsi la couche optique et les lobes postérieurs du cerveau présidaient au mouvement des bras, les corps striés et les lobes antérieurs, aux mouvaments des jambes. M. Serres, d'après des observations qui lui sont propres, accepte et soutient l'opinion de Saucerotte. Les radiations de la couche optique sont excitateurs des mouveiments des membres thoraciques , et subsidiairement excit»teurs de la respiration ; les radiations des corps striés sont excitateurs des membres pelviens. Longet a contesté ce résultat et affirme que, suivant le \m\ afff'cté, la lésion d'un corps strié paralyse également le membre antérieur et le mendi>re posté-

S64 DB L'SSfCBPHÀLE.

rieur, et il en a été de môme, suivant lui, de leurs radiations dans les lobes du cerveau. Cela est possible, et cependant en voyant la paralysie qui suit les apoplexies cérébrales affecter tantôt les bras, tantôt les jambes, il m'est impossible d'admet» tre que cela se fasse au hasard, et il faut bien qu'il y ait quelque localisation du genre de celle qu'ont admise Saucerotte et H. Serres. Voilà ce que dit le bon sens, mais il faut avouer qu'en face de tant d'assertions contradictoires, on ne peut «• sèment prendre un parti, et malheureusement les expériences sont entourées de causes d'iUusions sans nombre, et de dtflBcultes presque insurmontables.

La physiologie expérimentale, si peu avancée sur ce point* Test encore moins peutrètre au sujet du corps calleux, de la voûte à trois piliers, de la commissure molle, de la glande pi* néale du corps pituitaire, et de la plupart des parties constituantes du noyau cérébral. Depuis que l'hypothèse cartésienne sur la glande pinéale a été abandonnée, on est bien loin d'en avoir imaginé une qui fût meilleure. Des expériences qu'on a faites sur le corps calleux on a bien conclu que Topinion de La Peyronie sur cet organe, dont il faisait le siège et le trône de i'àme, était sans base ; mais depuis qu'on les a faites, il semble, en vérité, que le corps calleux ne serve à rien, ce qu'on aura d'autant plus de peine à admettre que son développe* ment est lié à celui des hémisphères cérébraux. Quoi qu'il en soit, les mammifères seuls ont un corps calleux et certains hommes ont pu vivre, dont le cerveau en était dépourvu. Ces hommes avaient une intelligence faible, et on remarquait dans leurs mouvements une certaine indétermination. On pourrait conclure de cette absence de symptômes nettement formulés, non que le corps calleux est l'organe de fonctions peu importantes, mais que les fonctions qu'il accomplit ont plusieurs agents dans l'économie du système nerveux central. Nous pen-

FONCTIONS DBS GANGLIONS SUBAJOITTés. 96â

sons que» dans ces cas où le corps calleux manquait» comme dans ceux où il est divisé par le scalpel du pbysidogiste » les entrecroisements qui occupent toute retendue de la moelle allongée suppléaient en partie à l'absence de ce vaste système d'entrecroisements.

La physiologie est heureusement plus avancée à l'égard du cervelet» des hémisphères cérébraux» des tubercules quadriju« meaux et des lobes olfactifs» et ce progrès est dû surtout aux belles recherches de H. Flourens.

Il y a déjà longtemps que les physiologistes ont été frappés de ridée de l'importance du cervelet. Willis» se fondant sur des arguments empruntés à l'anatomie comparée, le considéra comme le point de départ et le principe excitateur de toutes les fonctions organiques d'où la conservation de l'être vivant résulte. Malacame y plaça rintelligence ; enfin Gall en fit le siège de l'instinct de propagation. Certaines observations ont été publiées à l'appui de cette hypothèse de GalL D'autre part« elle a été combattue par des objections nombreuses. M. Serres a professé sur ce point une opinion mixte. < Le cervelet eal excitateur des organes de la génération» mais seulement par son lobe médian. Ses hémisphères sont excitateurs du mouvement des membres. »

Cette influence du cervelet sur les organes générateurs est encore aujourd'hui contestée; à côté d'individus chez lesquels l'atrophie des testicules a coïncidé avec une lésion du cervelet» on cite l'exemple d'une jeune fille chez laquelle le cervelet manquait» et qui toutefois se livrait à la masturbation. Ce fait prouve contre l'opinion de Gall» et témoigne que le cervelet n'est pas le siège de l'instinct génital ; mais il ne s'ensuit pas qu'il n'ait aurnn<^ influence sur les organes par lesquels cet

166 t>B l'ergéphaui.

instinct s'accomplit; il pourrait agir sur eux comme le fiiit la moelle épinière et contribuer à Ténergie de leur fonction, sans en être la source unique et le premier principe. Mais cette ques* lion demeure encore en litige.

Il n'en est pas de même de l'opinion qui accorde au cervelet une grande influence sur les mouvements.

Rolande est tombé à cet égard dans une telle exagération, que suivant lui tous les mouvements du corps en dépendent; on a bien démontré combien p6a cette proposition est exacte. Les animaux privés de cervelet éprouvent un grand trouble dans leurs mouvements, et s'il n'y a chei eux une altération profonde de la locomotion, du moins sont-ils capables d'agiter énergiquement leur corps. Ainsi Topinicm de Rolando n'est pas vraie.

M. Magendie ayant vu dans ses expériences les ^«'fiffif qu'il avait privés de leur cervelet reculer sans cesse, em coih dut que cet organe pousse l'animal i se mouvoir en aianl. Il est donc l'antagoniste des mouvements que les corps striés déterminent. Ainsi par les corps striés l'animal recule; par le cervelet il avance. D'un autre côté, la section de l'iui des p&doncnles cérébelleux moyens amène des mouvements de lolatiott selon Taxe du corps, tandis que des mouvements de manège résultent d'une seotîon de la moelle allongée ftite de manière à intéresser la portion de cette moelle qui avoîaine en dehors les pyramides antérieures (1).

De ces faits, Magendie conclut que l'animal est soamisà six forces, qui dans l'état de santé se font équilibre. L'une pousse aux mouvements en avant, l'autre aux mouvements en arrière. La troisfème fait tourner sur l'axe de droite à gauche, l'autre de gauche à droite, les dernières dAtermineBl des

(t) Pr^eùét pk^ùêksiu T. I, p. «IS.