INTRODUCTION

On sait qu’il existe, au point de vue de la morphologie extérieure, de grandes différences entre les feuilles aériennes et les écailles souterraines. En effet, chez beaucoup de Monocotylédones, et en particulier chez les Liliacées et les Amaryllidées, on remarque au bas de la tige des renflements appelés bulbes et qui sont formés d’un grand nombre d’écailles épaissies. Tantôt ces écailles s’enveloppent complètement comme autant de tuniques et le bulbe est dit tuniqué (Tulipa, Hyacinthus, etc.) ; tantôt elles s’imbriquent à la manière des tuiles d’un toit et le bulbe est dit écailleux {Zilium, etc.) Quoi qu’il en soit, les écailles situées au centre même du bulbe présentent généralement une coloration plus ou moins blanchâtre; elles possèdent une épaisseur plus considérable et d'importantes matières de réserve s'accumulent dans leur parenchyme ; les écailles les plus externes sont, au contraire, plus minces, de coloration brunâtre, se flétrissent et finissent par se dessécher. |

Chez beaucoup de Dicotylédones, on trouve, étagés sur les rhizomes, de petits appendices foliacés, plus ou moins réduits, minces et bruns et à l’aisselle desquels se développe un jeune bourgeon. Il est évident que l’écaille souterraine qui, dans le premier cas, jouait un rôle de réserve, joue, dans le second, le rôle d’organe protecteur.

Il était intéressant de rechercher si l’organisation intérieure de ces organes présentait des variations de structure en

rapport avec les différences de forme extérieure. C’est donc une étude comparative de l'anatomie des écailles souterraines et des feuilles aériennes que nous nous sommes proposé de faire dans ce travail.

Un grand nombre de botanistes se sont occupés de la morphologie extérieure des écailles; d’autres, en étudiant l’influence que joue le milieu souterrain, sont arrivés à en parler incidemment. Mais aucun travail d'ensemble n’a été entrepris sur la structure même de ces organes.

Vaupell (1) a signalé, un des premiers, les différences anatomiques importantes qui existent entre les rhizomes et les tiges aériennes. Il a constaté dans les parties développées sous terres

4° Une prédominance du parenchyme cortical ou médullaire sur les faisceaux vasculaires ;

20 Un faible développement du prosenchyme ;

3° Un arrêt fréquent dans l’évolution des faisceaux libéroligneux.

Cette troisième conclusion, en particulier, est intéressante, car nous la retrouvons dans toutes les écailles sans exception. La réduction du nombre et des dimensions des faisceaux est en effet un des traits distinctifs les plus généraux que nous ayons rencontrés. L'influence du milieu souterrain qui produit un ralentissement de la vie de la plante, doit amener par suite un développement moindre de l’appareil vasculaire.

Dans sa contribution à l’étude des stomates, M. Weiss (2) a noté la diminution et parfois la disparition des stomates sur les organes développés sous le sol. C’est également un résultat que nous avons eu l’occasion de vérifier dans la grande majorité des cas.

M. Chatin (3) a contaté que l’épiderme simple des tiges

(1) Untersuch. über das peripherische Wachsthum... (Sur l'accroissement périphérique des faisceaux vasculaires des rhizomes des Dicotylédones). Leipzig, 1855.

(2) Beitrag zur Kentniss der Spalténungen (Verbandlung der Zool. ind. Bot. Vereins in Wien), 1857.

(3) Sur les caractères anatomiques des rhizomes, (Bulletin de la Société Botanique de France, 1858, {. V, p. 39.) 1

aériennes est remplacé, dans les rhizomes, par un épiderme composé de cellules aplaties, disposées en séries radiales et colorées en brun rougeâtre. Nous trouvons de même dans les écailles souterraines, un épiderme inférieur à parois généralement épaissies et pourvues fréquemment d’une cuticule. On s’explique très bien ce fait, en songeant que l’épiderme inférieur est externe dans les écailles et, par conséquent, doit protéger des influences du dehors, les jeunes tissus situés en dedans de lui. Aussi l’on conçoit que cet épiderme soit dépourvu de cuticule dans les écailles situées au centre des bulbes souterrains, parce qu’elles sont protégées par les écailles plus âgées placées en dehors d’elles.

M. Hohnfeld, dans son travail sur la présence et ja répartition des stomates sur les parties souterraines des plantes, a remarqué qu'il existait des stomates sur les écailles, mais en général, en moindres proportions quesur les feuilles aériennes.

M. Costantin (1) a consacré un très important mémoire sur les différences de morphologie externe et interne des tiges aériennes et des rhizomes des Dicotylédones. Les conclusions auxquelles est arrivé cet auteur sont les suivantes. On constate dans les tiges s'étant développées sous terre :

4° Le grand développement des tissus de protection (épiderme subérifié, couche subéreuse) ;

2° La réduction ou la disparition de l’appareil de soutien (collenchyme, anneaux fibreux, fibres libériennes) ;

3° Le grand développement de l’écorce et la réduction relative de la moelle ; |

&° La faible lignification ;

5° La production de matières de réserve.

Nous n’insisterons pas ici sur les résultats obtenus par M. Costantin, car on aura l’occasion de voir dans le cours de ce travail, qu'ils se vérifient en tous points dans les écailles souterraines. Nous dirons seulement quelques mots au sujet de la production des matières de réserve dans les organes développés sous le sol.

(1) Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones, 1883.

Ce fait est très général dans la structure des rhizomes. L'amidon existe surtout dans les tissus du centre de la tige, la moelle, les rayons médullaires, le parenchyme ligneux, le liber ; cette substance manque cependant dans la couche génératrice ; il existe aussi de l’'amidon, mais en moins grande abondance, disséminé dans le parenchyme cortical. Les matières de réserve existent donc principalement dans la partie centrale des tiges développées sous le sol, c’est-à-dire, dans les tissus les plus protégés des influences extérieures. Dans les écailles souterraines, l’amidon est situé dans les cellules du parenchyme en contact avec l’épiderme inférieur ; l’épiderme supérieur est généralement mince, l’inférieur possède au contraire, une paroi externe épaissie, cutinisée et jouant par suite le rôle de membrane protectrice ; aussi est-ce à proximité d’elle que les matières de réserve s'accumulent. Dans les écailles situées au centre même des bulbes, elles existent disséminées dans toute l’épaisseur du parenchyme.

Mais le fait que ces matières de réserve disparaissent dans les écailles déterrées et placées à l’air et à l’obscurité, démontre nettement que l’absence de lumière n’est pas la seule cause des grandes modifications que l’on observe chez les plantes vivant sous le sol. Le milieu souterrain exerce une action directe, sans nul doute, mais il est difficile d'admettre que cette action soit purement mécanique, car les matières de réserve se forment également dans les écailles qui se sont développées dans tous les terrains, quelle que soit la nature du sol. Celui-ci ne favorise donc pas la production des matières nutritives par la seule pression qu’il exerce sur l’organe enterré. Îl entre en jeu un autre facteur qui nous échappe jusqu'ici. Il serait intéressant, à ce point de vue, de faire développer des rhizomes sous le sol, mais non en contact direct avec celui-ci, afin de se rendre compte du rôle joué par les gaz Circulant sous le sol, et, en particulier, de l'acide carbonique.

M. Areschoug (1) et M. Raunkier (2) ont publié, dans ces

) Areschoug. Beiträge zur Biologie der Geophilen Pflanzen (Lund. 1896).

(1 (2) Raunkier. De Danske Blomsterplanters Naturhistorie.(Copenhague, 1895-1899.

derniers temps, des monographies très détaillées sur le mode de végétation des bulbes de Monocotylédones, ainsi que sur la morphologie externe des écailles souterraines, mais on n’y trouve aucun renseignement sur l'anatomie même de ces organes.

D’autres auteurs se sont occupés de la nature même des matières de réserve accumulées dans les écailles des bulbes de Monocotylédones.

M. K. Puriewitsch (1) qui a étudié la digestion des réserves dans les bulbes de jacinthe à constaté la présence du sucre réducteur et à observé au microscope des grains d’amidon en plus ou moins grande abondance.

M. Leclerc du Sablon (2) dans une série d’articles parus dans la Revue Générale de Botanique, s’est proposé de suivre les variations de composition qu'éprouvent les écailles d’un bulbe depuis leur formation jusqu’au moment où elles sont digérées. La période de vie ralentie correspond au minimum de l’eau et des sucres, et au maximum de matières hydrocarbonées. Pendant la périoce de digestion des réserves, les phénomènes inverses se produisent : l’eau et les sucres qui marchent en parallélisme complet, augmentent en de notables proportions, tandis que les matières amylacées sont réduites à leur minimum.

Ainsi qu’on peut s’en rendre compte par ce rapide aperçu bibliographique, les divers botanistes qui ont traité des écailles souterraines, ont laissé de côté l'étude anatomique de ces organes. Dans les différents ouvrages classiques, on ne trouve que fort peu de renseignements sur ce sujet.

Ce travail se divisera naturellement en deux parties :

4° Partie anatomique. — Nous avonsétudié, dans cette première partie, la structure d’un certain nombre d’écailles appartenant aux familles les plus diverses et nous les avons

(4) Physiologisché Untersuchungen über die Entleerung der Reservestoftbehalter (Jarbücher für vissenschaftliche Botanik, t. 31, p. {, 1897).

(2) Recherches sur les réserveshydrocarbonées des bulbes et des tubercules (Revue Générale de Botanique, tome X, 15 octobre 1898).

classées en trois groupes, selon qu’elles étaient les homologues de la gaine, du pétiole ou du limbe de la feuille.

2 Partie expérimentale. — Elle comprend elle-même deux séries d'expériences.

Dans les unes, nous avons enterré certains rameaux, de manière à ce que les nouvelles feuilles produites se développent sous le sol, c’est-à-dire dans les conditions habituelles des écailles. Dans les autres, au contraire, nous avons déterré des rhizomes et les avons placés à l'air et à la lumière, de façon à ce que les écailles situées sur ces rhizomes se développent dans les conditions normales des feuilles aériennes. :

Les recherches anatomiques ont été faites au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne et la partie expérimentale au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, sous la bienveillante direction de M. le professeur Gaston Bonnier, à qui j’exprime ici ma reconnaissance pour les conseils précieux qu’il m’a prodigués.