A) ÉCAILLES CORRESPONDANT A DES GAINES

Canna indica

Sur une coupe transversale, l’écaille présente un épiderme supérieur à cellules minces, allongées dans le sens transversal et dépourvu de stomates. Le tissu sous-jacent comprend deux à trois assises de cellules d’un volume supérieur à celui des cellules épidermiques et également allongées dans le sens transversal. En-dessous de ces assises, on voit une bande formée de gros faisceaux libéroligneux alternant régulièrement avec de grandes lacunes. En coupe longitudinale, ces lacunes sont interrompues par des diaphragmes composés de cellules très ramifiées, ne se touchant que par les extrémités de leurs ramifications et laissant par conséquent entre elles de nombreux espaces vides, ce qui donne à ce diaphragme l’aspect d’un crible.

En dessous de cette bande, le tissu est uniformément compact, sans méats ni lacunes, et renferme trois lignes de faisceaux libéroligneux, de moins en moins complets à mesure qu'ils se rapprochent de l’épiderme inférieur. Enfin, après trois ou quatre assises de cellules parenchymateuses situées plus bas que la dernière ligne de faisceaux, on trouve l’épiderme inférieur.

Les faisceaux de la première bande, c’est-à-dire ceux qui alternent avec les grandes lacunes, sont des faisceaux complets

. fe

avec bois et liber développés ; ils sont entourés d’une zone péricyclique plus ou moins nette sur les flancs, mais bien caractérisée en dehors du liber, où elle comprend plusieurs assises de cellules à parois épaissies. Dans les cellules les plus extérieures de cet anneau péricyclique se trouvent des mâcles très nets d’oxalate de chaux. Les faisceaux de la deuxième bande, bien que moins développés que ceux de la première, sont encore complets ; mais ceux de la troisième et de la quatrième bande ne sont plus constitués que par des ilots d’un tissu rappelant tout à fait letissu péricyclique extralibérien des faisceaux complets, et leurs dimensions sont d'autant plus faibles qu’ils sont plus rapprochés de l’épiderme inférieur.

Dans le limbe, sous l’épiderme supérieur, le mésophylle commence par une rangée de cellules volumineuses sous laquelle apparaît un tissu palissadique très net formé d’une seule assise et auquel succède un tissu lacuneux normal ; celui-ci se termine sous l’épiderme inférieur par une rangée de grosses cellules qui n’est interrompue qu’en face des stomates nombreux sur l’épiderme inférieur et en face des faisceaux libéroligneux. Les gros faisceaux sont constitués de la façon ordinaire et ils présentent en-dessus du bois et endessous du liber un péricycele sclérifié ; le faisceau et son sclérenchyme occupent presque toute l’épaisseur de la feuille, depuis l’épiderme inférieur jusqu’à la rangée de grosses cellules sous-épidermiques supérieures dont toutefois les cellules sont en ce point sensiblement réduites. En alternance régulière avec les gros faisceaux, existent de petits faisceaux qui s'appuient encore directement contre l’épiderme inférieur et s'arrêtent au tissu palissadique.

I ya entre la structure de l’écaille souterraine et celle de la gaine de la feuille aérienne une telle identité de structure qu’il est presque inutile d’en faire une description spéciale. Même structure du parenchyme, en effet, mêmes grandes lacunes diaphragmées alternant avec les faisceaux complets de la première rangée, même disposition et même réduction des autres{rangées de faisceaux. La seule différence sensible

qu’on puisse y voir c’est que les cristaux d’oxalate de chaux y sont moins nombreux. |

Au contraire, entre l’écaille et le limbe de la feuille, nous n'avons observé que des dissemblances. Les stomates ont disparu dans la partie souterraine : il en est de même pour le tissu palissadique ; la structure hétérogène de la feuille est donc devenue homogène dans l’écaille. Les grandes lacunes à diaphragme formé de cellules très ramifiées n’existent pas dans le limbe ; les anneaux de péricycle entourant les faisceaux existent bien dans l’écaille, mais ils n’y sont pas sclérifiés. Enfin, les deux assises sous-épidermiques si caractéristiques du limbe manquent dans l’écaille.

L'exemple du Canna indica semble donc indiquer que l’écaille pourrait bien n’être qu’une feuille réduite à sa gaine et la présence de mâcles d’oxalate de chaux paraît signifier que des réserves ont une tendance à s’accumuler dans ses tissus.

Nous allons voir si d’autres exemples pris dans les familles les plus variées, viendront confirmer cette manière d’envisager la question.

Tussilago Farfara

Si l’on pratique une coupe transversale dans une écaille aérienne de Tussilago Farfara, au mois de mars, on observera les dispositions suivantes :

L’épiderme supérieur est formé de cellules allongées dans le sens transversal et à parois minces ; il ne présente ni poils ni stomates. Les cellules de l’épiderme inférieur ont, d’une facon générale, leur paroi externe cutinisée ; sous cet épiderme, il existe une assise dont les parois alternent régulièrement avec celles de l’épiderme.

Le parenchyme est constitué uniformément par des cellules de forme plus ou moins polygonale, ne laissant entre elles que de petits méats triangulaires.

Il existe dans l’écaille aérienne un nombre restreint de faisceaux libéroligneux, le plus développé, situé dans le plan médian de symétrie et trois ou quatre autres de chaque côté du précédent. Les dimensions de ces faisceaux vont en diminuant du faisceau médian aux faisceaux extrêmes. Les vais-

seaux du bois sont en nombre peu élevé dans chaque faisceau ; c’est à peine si l’on peut compter quatre à cinq éléments lignifiés de forme polygonale et de calibre très réduit. Dans le liber même, on voit de nombreuses cellules divisées en quatre par des cloisons en croix et qui semblent être des ébauches de canaux sécréteurs : les cellules elles-mêmes paraissent sécrétrices, Car leur contenu a résisté à l’action de l’hyposulfite de soude.

En dehors du liber des faisceaux, les assises du parenchyme prennent une structure très régulière : elles forment entre le faisceau et l’épiderme, trois à quatre assises de cellules rectangulaires collenchymateuses et séparées les unes des autres par de petits méats losangiques.

A la face inférieure du liber, se trouve un canai sécréteur très développé, dont les parois sont constituées par sept à huit cellules aplaties tangentiellement à la lumière. Ce canal sécréteur se retrouve en face de tous les faisceaux sans exception, même des extrèmes.

La structure de l’écaille souterraine est sensiblement la même que celle de l’écaille aérienne (fig, 1, A). Toutefois, on ne voit plus de stomates: de plus, les gros canaux infralibériens ne sont plus formés, en coupe transversale, que de quatre cellules ; les cellules sécrétrices du liber sont également moins abondantes.

La gaine de la feuille présente la disposition normale des gaines. [l n’y a pas de difiérenciation en un tissu palissadique et un tissu lacuneux. Au milieu d’un parenchyme formé de cellules polygonales avec quelques méats, mais sans lacunes, on trouve un arc de onze faisceaux libéroligneux, dont un médian et cinq aatres situés de part et d’autre du précédent. Le canal sécréteur existe à la partie inférieure du liber, mais son Calibre est très sensiblement réduit : ses parois sont bordées par un groupe de cellules dont le nombre ne s'élève pas au-dessus de quatre ou cinq. Le tissu qui est entre le faisceau et l’épiderme inférieur est formé de cellules plus régulières, plus petites et collenchymateuses (fig. 1, B).

Il en est de même dans le pétiole où l’on voit, sur une coupe transversale, le collenchyme former un revêtement

continu, principalement accentué aux deux angles supérieurs. Les faisceaux sont, comme dans la gaine, au nombre de onze. Le parenchyme est homogène, composé de cellules polygonales séparées les unes des autres par des intervalles très réduits (fig. 1, C).

Le limbe de la feuille adulte offre également la structure normale. La diflérenciation en‘un tissu palissadique et un tissu lacuneux y est très manifeste (fig. 1, D). Le tissu palis-

es par

Fig. 1. — (1/2 schémat), Tussilago Farfara. A, Ecaille souterraine; B, Gaine de la feuille aérienne; C, Pétiole ; D, Limbe ; b {, faisceau libéroligneux ; par, parenchyme homogène ; cs, Canal sécréteur; pal, tissu palissadique ; ac, tissu lacuneux.

sadique qui occupe environ un tiers de l'épaisseur totale de la feuille, est constitué par deux à trois assises de cellules. Au-dessous de lui, les lacunes sont extrêmement développées. A l'inverse de ce que nous avons signalé dans l’écaille, l’épiderme inférieur a ici des parois fort minces, alors que l’épiderme supérieur a ses parois cutinisées. De même, le * collenchyme manque à la face supérieure des faisceaux, alors qu'il existe à la face inférieure. Les faisceaux libéroligneux sont en nombre plus élevé que dans l’écaille et, dans chacun

d’eux, le bois est très développé. Autour de chaque faisceau, se trouve un anneau péricyclique très net. En dehors du liber, existe un canal sécréteur, moins développé que dans l’écaille aérienne, mais plus que dans l’écaille souterraine.

En résumé, dans le Tussilago Farfara, écaille aérienne qui s’est développée au mois de mars, présente, avec le limbe de la feuille adulte de l’été, les différences suivantes :

1° L’épiderme supérieur, mince et non cutinisé dans le limbe, est, au contraire, dans l’écaille, composé de cellules à parois épaissies, tandis que le fait inverse s’observe à l’épiderme inférieur.

2° La structure homogène et condensée de l’écaille aérienne est remplacée dans le limbe par une structure hétérogène avec tissu palissadique et tissu lacuneux.

3° Les faisceaux libéroligneux sont très réduits en nombre et en dimensions dans l’écaille. C’est principalement sur les vaisseaux du bois que porte cette réduction.

4° Le canal sécréteur est beaucoup moins développé dans la feuille que dans l’écaille.

Si nous comparons maintenant la structure de l’écaille, non plus à celle du limbe, mais à celle de la gaine, nous voyons que la structure générale reste la même dans les deux cas. Sans doute, les faisceaux libéroligneux sont plus développés, le collenchyme plus abondant, le canal sécréteur réduit dans la gaine; mais dans l’écaille comme dans la gaine, la structure est homogène et compacte, les faisceaux sont disposés de la même façon. Les deux organes, écaille et gaine, présentent donc de grandes analogies de structure.

Comparons l’écaille aérienne à l’écaille souterraine. Dans cette dernière les stomates manquent ; il en est de même pour les poils. Le bois, comme dans l’écaille aérienne, est très réduit, mais il n’y a plus ici ces assises régulières de cellules de soutien situées entre le faisceau et l'épiderme inférieur ; les parois des cellules mêmes sont moins épaisses; enfin, le canal sécréteur existe, mais très réduit.

En somme, les trois organes, écailles aérienne, souterraine et gaine, présentent de grandes ressemblances. La seule

différence qui existe entre l’écaille souterraine et les deux autres organes réside surtout dans la réduction très grande du collenchyme et l'importance moindre du système sécréteur. Donc, le Tussilago Farfara nous montre encore que l’écaille souterraine n’est autre chose qu’une feuille réduite à sa gaine, avec toutelois des différences de structure dont nous déterminerons ultérieurement l’origine et la cause.

Smilax excelsa

L’écaille souterraine du Smilar possède un épiderme supérieur composé de cellules petites, allongées dans le sens transversal, à parois généralement peu épaissies. Le parenchyme uniforme est constitué par des cellules de forme plus ou moins arrondie, sans lacunes. L’épiderme inférieur est formé de cellules plus petites que celles du parenchyme et allongées perpendiculairement à la surface : elles sont pourvues de cuticule. Les faisceaux libéroligneux sont disposés sur un arc unique, et présentent une alternance régulière, un faisceau de grandes dimensions étant toujours situé entre deux petits. Chacun de ces faisceaux, grands ou petits, est entouré d’un anneau complet de sclérenchyme ; les faisceaux eux-mêmes renferment des vaisseaux ligneux en nombre peu élevé (fig. 2, A).

Sur une coupe faite dans la région inférieure de la gaine, on observe une disposition identique (fig. 2, B); à un épiderme supérieur cutinisé fait suite un parenchyme composé de cellules arrondies avec peu de méats. Les faisceaux sont également disposés sur un arc unique ouvert en haut et présentent la même alternance régulière. Toutelois, leur nombre est plus élevé que dans l’écaille et le sclérenchyme qui les entoure est plus abondant ; les bords de ces anneaux de sclérenchyme arrivent au contact les uns des autres. L’épiderme inférieur a ses parois fortement cutinisées.

Si on pratique une coupe à la partie supérieure de la gaine (fig. 2, C), on constate une dissymétrie qui est due à la disparition des faisceaux intercalaires, dissymétrie qui serait,

Thomas. — 2,

pour M. Colomh (1) plus apparente que réelle, « attendu, dit-il, que si l’on suit pas à pas la marche des faisceaux en observant toutes les coupes, on voit que les petits faisceaux se rapprochent peu à peu des gros, jusqu’à venir se confondre avec eux par juxtaposition. » La coupe présente, au milieu d’un parenchyme uniforme composé de cellules polygonales intimement appliquées les unes contre les autres, les faisceaux libéroligneux disposés selon un arc presque complètement fermé.

Le limbe est nettement différencié en deux ou trois assises palissadiques qui occupent à peu près le tiers de l'épaisseur du mésophylle et un tissu lacuneux (fig. 2, D). A la face

Fig. 2. — (1/2 schémat). Smilax excelsa. À, Ecaïille souterraine ; B, Gaine de la feuille aérienne; C, Pétiole; D, Limbe; par, parenchyme homogène ; b, L, faisceau libéroligneux ; sc/, sclérenchyme ; pal, tissu palissadique ; lac, tissu lacuneux,.

supérieure, l’épiderme est formé de cellules arrondies à paroi externe cutinisée, tandis qu’à la face inférieure, il a ses cellules tabulaires. Les faisceaux libéroligneux sont entourés

(4) Colomb : Recherches sur les stipules. Ann. sc. nat. Bot., 1887.

d’un anneau de selérenchyme très développé et possèdent des vaisseaux du bois en grand nombre. En regard des faisceaux et en dehors de l’anneau péricyclique sclérifié, les cellules du parenchyme sont lignifiées,accroissant ainsi le tissu de soutien.

L’écaille souterraine présente donc ici de grandes analogies avec la base de la gaine. Les cellules épidermiques de l’un et l’autreorganes ontla même forme: la structure du parenchyme, la disposition des faisceaux libéroligneux sont identiques. La gaine et l’écaille diffèrent par une cutinisation moindre des cellules de l’épiderme, une réduction des faisceaux libéroligneux et un développement moins avancé de l’anneau de sclérenchyme périvasculaire dans l’écaille.

On voit que l’exemple du Smilar confirme encore nettement les conclusions que nous avions tirées de l'étude du Cann«.

Arum italicum

L'épiderme supérieur de l’écaille d’Arum a ses cellules arrondies, tandis que l’épiderme inférieur les à tabulaires ; dans les deux cas, elles possèdent des parois peu cutinisées. Immédiatement en-dessous des épidermes et s'étendant sans discontinuité d’une face à l’autre, commence le parenchyme composé de cellules rondes, séparées les unes des autres par des méats. Les faisceaux libéroligneux sont situés au centre même du parenchyme et assez espacés les uns des autres, Leurs éléments ligneux sont peu développés : les plus gros des faisceaux renferment 4 à 5 vaisseaux du bois de forme polygonale ; les plus petits n’ont pas encore leur bois différencié.

La gaine possède un épiderme à parois minces. Le parenchyme est composé de cellules rondes et séparées par des méats plus développés que dans l’écaille. L'appareil vasculaire est plus important. Il comprend une première assise de faisceaux située à peu de distance au-dessous de l’épiderme. supérieur ; chacun de ces faisceaux renferme un gros vaisseau du bois, de forme arrondie et trois ou quatre plus petits situés en dessous du précédent ; le liber est composé d’éléments nombreux et très serrés. La deuxième assise comprend un nombre égal de faisceaux situés plus bas et alternant avec

les précédents. À la face inférieure des faisceaux de cette dernière assise et presque en contact avec eux, sont des îlots de collenchyme.

Le pétiole a, sur la coupe, une face supérieure plane et une face inférieure ayant la forme d’une demi-circonférence. Toute la surface est hérissée de saillies séparées les unes des autres par un nombre égal de dépressions. La structure devient ici extrêmement lacuneuse et les faisceaux libéroligneux beaucoup plus nombreux encore. Le collenchyme existe sous formes d’ilots, immédiatement en contact avec l’épiderme, au niveau de chaque saillie.

Le limbe présente un épiderme supérieur à cellules arrondies et un épiderme inférieur à cellules tabulaires. Le tissu palissadique comprend deux rangées de cellules et le tissu lacuneux est développé. En face des faisceaux principaux, existe du collenchyme sur deux ou trois assises.

L’écaille souterraine d’Arum ttalicum se rapproche donc de la gaine de la feuille aérienne : elle diffère du limbe par la nondifférenciation de son parenchyme en un tissu palissadique et un tissu lacuneux : elle diffère du pétiole par sa structure plus compacte. Elle ne diffère de la gaine que par le développement moindre du collenchyme et la réduction de l’appareil vasculaire.

Iris Pseudacorus

Si l’on examine une coupe transversale de feuille d’/ris, on constate après un épiderme épais, cutinisé et présentant des stomates aux deux faces, qu’il n’y a pas de différenciation en un tissu palissadique et un tissu lacuneux. Tout le parenchyme foliaire est exclusivement constitué par des cellules de forme rectangulaire, généralement allongées dans le sens transversal et séparées par peu de méats; cependant, la face inférieure est sensiblement plus lacuneuse que la face supérieure. Aux deux extrémités de la feuille, les premières assises situées en dedans de l’épiderme sont formées par du collenchyme. Les faisceaux libéroligneux présentent ce fait particulier, c’est que les uns sont normalement orientés avec leur liber en bas et leur bois en haut; les autres, en

alternance régulière avec les précédents, sont orientés en sens inverse.

La gaine de l’Iris a, sur une coupe, la forme d’un croissant. L’épiderme supérieur ou interne est formé de cellules à parois épaissies et allongées dans le sens transversal. Les cellules de l’épiderme inférieur sont plutôt allongées perpendiculairement à la surface et sont également cutinisées. Tout l’espace situé entre les deux épidermes est occupé par un parenchyme uniforme, sans palissade et sans lacunes, constitué par des cellules de forme arrondie et séparées les unes des autres par des méats. Au sommet du croissant, se trouve du collenchyme en abondance. Les faisceaux libéroligneux sont normalement orientés ; les plus gros d’entre eux ont un paquet de sclérenchvme en dehors du liber.

Or, en étudiant la structure de l’écaille souterraine, on voit qu’elle est en tous points identique, non à celle du limbe, mais à celle de la gaine. L’épiderme supérieur a peut-être des cellules à parois externes moins épaisses : les méats y sont moins nombreux : l’arc de sclérenchyme situé en dehors du liber des faisceaux a disparu, des matières de réserve existent près de l’épiderme inférieur. Mais la disposition générale reste la même et il est manifeste ici encore que l’écaille et la gaine sont des organes homologues.

Tradescantia virginica

Les cellules épidermiques de l’écaille sont de forme plus ou moins arrondie et possèdent à la face inférieure une paroi externe beaucoup plus épaisse qu’à la face supérieure ; les stomates font défaut. Le parenchyme est composé de cellules rondes séparées les unes des autres par des méats ; les faisceaux libéroligneux sont situés en plein milieu du parenchyme et sont espacés les uns des autres. Beaucoup d’entre eux n’ont pas leurs éléments différenciés. Les plus développés cornprennent deux à trois gros vaisseaux du bois, de forme arrondie (fig. 3, A).

En face d’eux, l’assise de cellules en contact avec l’épiderme inférieur acquiert du collenchyme.

La structure de l’écaille est donc des plus simples et se caractérise par :

4° Un épiderme plus cutinisé à la face inférieure.

2° Une structure homogène.

3° Un appareil vasculaire peu développé.

Les cellules épidermiques du limbe sont arrondies et sont plus grandes à la face supérieure qu’à la face inférieure. Le mésophylle est constitué par une première assise en contact avec l’épiderme supérieur et composée de cellules volumineuses, rondes, auxquelles fait suite un tissu lacuneux dont les cellules plus petites sont séparées par des méats. Les

Fig. 3. — Tradescantia virginica. A, Coupe de l’écaille souterraine ; B, Coupe de la gaine de la feuille aérienne; eps, épiderme supérieur; fl, faisceau libéroligneux ; b, bois; Z, liber; par, parenchyme homogène; col, colilenchyme; épt, épiderme inférieur.

faisceaux libéroligneux possèdent des vaisseaux du bois de dimensions moindres que dans l’écaille, mais dont le nombre est plus élevé. Les cellules situées entre le liber des faisceaux et l’épiderme inférieur sont collenchymateuses.

Il n’y a donc pas, à proprement parler, dans le limbe, de différenciation en un tissu palissadique et un tissu lacuneux. Cependant, il faut remarquer que l’assise de grosses cellules situées en dedans de l’épiderme supérieur manque dans l’écaille et aussi dans la gaine qui, par suite, ont toutes deux une structure plus homogène (fig. 3, B).

Donc, en présence de la grande analogie qui existe comme structure entre les trois organes, on peut attribuer à la disparition des grosses cellules sous-épidermiques dans l’écaille et dans la gaine, une assez grande importance et l’on est en droit de conclure que la structure de l’écaille de Tradescantia se rapproche plus de la structure de la gaine que de celle du limbe.

Glyceria aquatica

L’écaille souterraine (PI. I, fig. 1) présente un épiderme supérieur composé de cellules tabulaires et un épiderme inférieur formé de cellules plus petites et allongées perpendiculairement à la surface. Les cellules de l’épiderme supérieur ont des parois minces, alors que la paroi externe de celle de l’épiderme inférieur présente une cuticule développée. Le parenchyme est formé de cellules assez volumineuses, de forme polygonale, unies entre elles intimement avec peu de méats. De grandes lacunes apparaissent, allongées dans le sens transversal, séparées les unes des autres par des colonnes de parenchyme : dans ces lacunes, se trouvent des diaphragmes de cellules étoilées, tout à fait semblables à celles que nous avons déjà décrites dans le Canna indica.

Dans chacune de ces colonnes formées environ de trois couches de cellules, existe un faisceau libéroligneux à éléments peu développés, à vaisseaux du bois non encore lignifiés. Enfin, immédiatement en contact avec l’épiderme inférieur, on constate la présence de deux séries d’ilots de sclérenchyme situés sur le même plan ; les uns, en face le centre de la lacune, les autres, plus développés, en face des colonnes de parenchyme.

Sur une coupe transversale, le limbe de la feuille offre la forme d’un croissant à sommet acuminé, ou d’un V (fig. 4, A). La face interne présente une série de petites éminences triangulaires en dents de scie, séparées les unes des autres par un nombre égal de sillons. L’épiderme supérieur est composé de cellules qui émettent vers l'extérieur un prolongement à extrémité terminée en massue. La paroi externe de ces cellules est moins épaisse qu’à l’épiderme inférieur.

Le parenchyme est formé de cellules polygonales, sans méats. Il n'y à pas de tissu palissadique, à proprement parler, bien que le grand axe des cellules situées en dedans des épidermes soit plutôt perpendiculaire à la surface. Des lacunes diaphragmées et de forme triangulaire, à sommet supérieur sur la coupe, sont séparées par des colonnes de parenchyme au milieu desquelles on aperçoit un gros faisceau libéroligneux. Ce faisceau très développé présente trois ou quatre

Fig. 4. — (schémat). Glyceria aquatica. A Coupe du limbe aérien; B, Coupe de l’écaille souterraine: eps, épiderme supérieur; lac, lacune; !, liber; épi, épiderme inférieur ; C, Forme des lacunes ; a, dans l’écaille; b, dans la gaine ; c, dans le limbe.

gros vaisseaux du bois, séparés par un paquet de sclérenchyme. À chacune des saillies, chaque faisceau est entouré d’un anneau complet de grosses cellules qui relient ce faisceau au sclérenchyme des deux épidermes (PI. I, fig. 3).

La gaine présente identiquement les mêmes dispositions que l’écaille. L’épiderme supérieur est, dans l’un et l’autre organe, composé de cellules à parois moins épaisses que celles de l’épiderme inférieur. Le prolongement des cellules épidermiques supérieures fait défaut. La forme des lacunes se rapproche davantage : triangulaire, comme on l’a vu, dans le limbe, elle est rectangulaire dans l’écaille (fig. 4, C)j. Dans la gaine, leur paroi supérieure est plane: leurs parois latérales et

inférieure ont la forme d’une demi-circonférence. Dans la gaine, les grosses cellules entourant les faisceaux existent Comme dans le limbe ; le sclérenchyme est plus développé dans la gaine que dans l’écaille, mais il y affecte la même disposition (PL. I, fig. 2).

En somme, on peut dire que la gaine de Glyceria établit nettement le passage entre le limbe et l’écaille souterraine.

Bambusa Mæœtake

L’écaille souterraine de Bambou présente un épiderme supérieur composé de cellules petites et tabulaires, auxquelles fait suite un parenchyme formé de cellules polygonales, intimement unies entre elles, sans méats. Les dimensions de ces cellules augmentent au fur et à mesure qu’on se rapproche de la face inférieure. Les trois ou quatre dernières assises sont constituées par un sclérenchyme extrêmement développé. A la face interne du sclérenchyme, sont disposés, à des intervalles assez grands, les faisceaux libéroligneux, en alternance régulière, un gros entre deux petits. Chaque faisceau est entouré d’un péricycle très épaissi, mais non lignifié. Dans chacun d’eux, les vaisseaux du bois sont peu différenciés. Vis-à-vis de chaque faisceau, se trouve en contact avec l’épiderme supérieur, un petit îlot dont les cellules ont leurs parois épaissies.

L’écaille souterraine à donc, comme caractères principaux :

4° Une structure caractérisée par des cellules polygonales..

2° Une couche très épaisse de sclérenchyme en contact avec l’épiderme inférieur.

3° Des faisceaux libéroligneux peu développés, en alternance régulière, au-dessus de la couche de sclérenchyme précédente.

Le limbe a un épiderme supérieur composé de grandes cellules fortement cutinisées en contact avec un tissu palissadique bien caractérisé. Sous ce tissu palissadique, se trouvent de grandes lacunes de forme allongée parallèlement

à la surface de la feuille. Ces lacunes sont séparées de lépiderme inférieur par une à deux assises de cellules polygonales, sans méats.

Les faisceaux libéroligneux sont de deux sortes : les uns sont très gros, à section circulaire et sont séparés les uns des autres par un certain nombre de faisceaux plus petits et de section elliptique, le grand axe de l’ellipse étant perpendiculaire au limbe. Mais, quelle que soit leur forme, tous ces faisceaux ont la même constitution. Chacun d’eux est entouré d’un anneau de grosses cellules endodermiques (?) Sous cet anneau, existe un deuxième anneau de sclérenchyme, naturellement plus épais dans les gros faisceaux, et enfin, le bois et le Liber. De plus, les quelques cellules qui séparent chaque faisceau de l’épiderme supérieur ont leurs parois très épaissies.

Or, si on examine la coupe du limbe faite plus bas, tout à fait à la base, on constate que l’aspect a changé et se rapproche davantage, comme on va le voir tout à l'heure, de celui de la gaine.

La face supérieure présente une série de saillies alternant avec un nombre égal de dépressions. Dans chaque saillie, se trouve un paquet très important de sclérenchyme, sauf dans la saillie médiane, qui est d’ailleurs plus développée que les autres et qui en renferme trois.

Le parenchyme comprend deux zones :

La première, plus développée, s'étend de l’épiderme supérieur jusqu'aux faisceaux ; elle est composée de cellules polygonales, sans méats, et allongées perpendiculairement à la surface. Les faisceaux libéroligneux ont la même disposition et la même orientation que dans la gaine. Ils présentent la même alternance régulière et chacun d’eux. est entouré d’un anneau de sclérenchyme. Notons que le cercle de grosses cellules qui entourait chaque faisceau à la partie supérieure du limbe, a disparu ici. À chacun des faisceaux, correspond un des paquets de sclérenchvme situés contre l'épiderme supérieur.

La deuxième zone s'étend de l’arc formé par les faisceaux jusqu’à l’épiderme inférieur ; elle est composée par des cellules plus petites, polygonales et sans méats.

La gaine présente, au milieu d’un parenchyme uniforme, formé de cellules polygonales unies sans méats, un nombre élevé de faisceaux libéroligneux, disposés selon un arcouvert en haut. Ces faisceaux sont normalement orientés, le liber en dehors et le bois en dedans et ils offrent une alternance très régulière, un faisceau de grandes dimensions se trouvant toujours entre deux petits. Chacun d’eux est entouré d’un anneau épais de sclérenchyme. En regard de chaque faisceau et en contact avec l’épiderme supérieur, les cellules du parenchyme tendent à se sclérifier.

La ligule possède un épiderme supérieur formé de cellules petites et tabulaires. Le parenchyme est homogène, à cellules polygonales et sans méats. Les deux ou trois assises situées à la face interne de l’épiderme inférieur sont formées de sclérenchyme. En regard des faisceaux libéroligneux, ce sclérenchyme est plus développé, il forme là une sorte de coupe dans laquelle vient reposer la partie libérienne du faisceau. Les faisceaux eux-mêmes ont un développement plus considérable que dans l’écaille ; ils arrivent ici presque en contact avec l’épiderme supérieur et les cellules qui sont situées entre le bois du faisceau et l’épiderme supérieur sont légèrement sclérifiées. Chaque faisceau est normalement orienté, son bois tourné en haut et son liber en bas : les plus gros d’entre eux renferment quatre à cinq vaisseaux du bois de forme arrondie, les plus petits, un à deux. Le liber est réduit. Les grosses cellules enserrant les faisceaux du limbe et les lacunes ont complètement disparu ici et il y a autour des faisceaux, un arc épais de sclérenchyme.

Ce qui vient d’être dit nous amène à considérer l’écaille souterraine du Bambou comme l’homologue de la ligule.

En effet, l’écaille diffère nettement du limbe :

1° Par sa structure homogène, non différenciée en un tissu palissadique et un tissu lacuneux.

2° Par la présence d’un anneau de sclérenchyme et l’absence de grandes cellules endodermiques autour des faisceaux.

3° Par l’absence complète de lacunes.

4° Par son sclérenchyme très développé, au contact de l'épiderme inférieur.

L’écaille se rapproche, au contraire, de la gaine, et en particulier, de la ligule qui est une dépendance de la gaine (1):

1° Par son parenchyme homogène, sans méats.

2% Par la disposition des faisceaux libéroligneux, en alternance régulière.

3° Par le grand développement du sclérenchyme dans les assises en contact avec l’épiderme inférieur.

Les différences que l’on observe entre la ligule et l’écaille sont le développement moindre de l’appareil vasculaire, la réduction du sclérenchyme et les dimensions plus considérables des cellules parenchymateuses dans l’écaille : ces cellules ont d’ailleurs, dans les deux cas, la même forme polygonale.

Heracleum Sphondylium

L’écaille a sur la coupe la forme d’un croissant épais.

A la face supérieure, son épiderme est constitué par des cellules arrondies, tandis qu’à la face inférieure, les cellules sont plus petites et allongées perpendiculairement à la surface. Les parois des cellules épidermiques sont en général peu épaisses : aux deux extrémités de l’écaille et à la face inférieure, elles le deviennent cependant davantage. Le parenchyme est homogène, composé de cellules arrondies, avec peu de méats. Il existe trois massifs de collenchyme, disposés en triangle : deux aux extrémités de l’écaille, un au-dessous du faisceau libéroligneux principal. Les faisceaux sont au nombre de cinq et dans chacun d’entre eux, les éléments lignifiés sont de forme ppIyspnals et en nombre peu élevé (PESTE ie 5).

(4) Colomb : Recherches sur les stipules, loc. cit.

« La ligule n’est pas une dépendance du limbe, provenant de son dédoublement tangentiel, mais un simple prolongement de la gaine, puisque ses faisceaux sont tous ou bien des dérivations empruntées aux faisceaux de la gaine, bien avant que le limbe ait commencé à se différencier, ou bien des faisceaux mêmes de la gaine. »

Et, plus loin : (€ La ligule n’est pas une ramification du limbe dans son plan, mais un simple prolongement de la gaine. »

Le limbe foliaire présente un épiderme à parois peu épaisses : les assises situées en-dessous des épidermes, minces dans le mésophylle, deviennent collenchymateuses en face des gros faisceaux, principalement du côté de la face inférieure. Le parenchyme est différencié en un tissu palissadique et un tissu lacuneux. Les cellules palissadiques sont sur deux assises occupant environ les deux tiers de l’épaisseur de la feuille ; les lacunes sont peu développées (PI. IT, fig. 14).

Le pétiole a sur une section transversale, une forme aplatie latéralement avec deux ailes supérieures. Sa surface présente une série de saillies séparées les unes des autres par un nombre égal de dépressions. L’épiderme très cutinisé présente des stomates. Immédiatement en dessous, se trouvent deux à trois assises de cellules palissadiques, s'étendant sur toute la périphérie du pétiole: ces assises sont seulement interrompues en face des saillies par des îlots de cellules à parois épaissies affectant, sur la coupe, la forme d’un arc. En dedans du tissu palissadique, commence le parenchyme composé de cellules polygonales unies, sans méats, tandis qu’on aperçoit dans la concavité de chaque arc de cellules épaissies, la coupe d’un canal sécréteur.

Il existe une première assise de faisceaux libéroligneux disposés selon un arc très allongé, ouvert en haut : chacun d’entre eux est situé en face d’un.ilot de cellules épaissies et du canal sécréteur correspondant : très développé, il comprend une vingtaine et plus de vaisseaux du bois, de forme arrondie et de dimensions sensiblement supérieures à celles des vaisseaux de l’écaille ; les éléments libériens y sont très nombreux et très serrés. Chaque faisceau à son bois tourné en dedans et son liber en dehors. En dedans de ce premier arc de faisceaux, il en existe d’autres, de calibre égal à celui des précédents, mais diversement orientés ; les uns ont leur bois tourné en dedans, les autres en haut. Le nombre de tous ces faisceaux est assez élevé: on en peut compter dans l’ensemble de 20 à 25.

La gaine possède un épiderme formé de cellules tabulaires à la face supérieure et de cellules plus arrondies à la face inférieure. Il existe des poils aux deux faces. Toutes les

cellules épidermiques possèdent des parois épaissies. La première assise située en dedans des épidermes présente à peu près les mêmes caractères. Le parenchyÿme est uniformément constitué par des cellules rondes avec peu de méats. Les faisceaux libéroligneux bien développés sont situés sur une seule rangée et comprennent chacun une vingtaine de vaisseaux du bois de forme arrondie; le liber est composé d'éléments nombreux et-petits. À la face inférieure du liber, on trouve un canal sécréteur : il en existe également un second à la face supérieure du bois, mais moins développé que le précédent.

En somme, bien qu'ici la structure de l’écaille ne soit pas aussi nettement que dans les cas précédents, identique à la structure de la gaine, il n’en est pas moins vrai que l’absence de tissu palissadique, la structure moins lacuneuse rapprochent cependant l’écaille de la gaine.

(B) ÉCAILLES CORRESPONDANT A DES PÉTIOLES ENGAINANTS Rheum hybridum

Dans l’écaille souterraine, les cellules de l’épiderme supérieur sont arrondies et celles de l’épiderme inférieur, tabulaires : les unes et les autres sont dépourvues de cuticule. Immédiatement en dedans de l’épiderme inférieur, se trouve une assise de cellules petites etassez régulières. Le parenchyme est constitué d’une face à l’autre par des cellules rondes séparées par des lacunes; ces lacunes sont d’abord très petites vers la face inférieure et vont en augmentant ainsi que la dimension des cellules, jusque vers la face supérieure. Les faisceaux libéroligneux très espacés les uns des autres, sont situés sur une seule rangée et possèdent un nombre peu élevé de vaisseaux du bois mal lignifiés.

Le limbe possède un épiderme composé de cellules arrondies, à parois plus cutinisées à la face supérieure qu’à

la face inférieure. Au niveau des principales nervures, les deux ou trois premières assises situées en dedans de l’épiderme inférieur ont des parois plus épaisses. Des stomates existent aux deux faces. A la face supérieure, apparaissent des poils de forme conique dont la base repose sur une seule cellule épidermique et dont la paroi présente des stries.

Le mésophylle est différencié en un tissu palissadique comprenant deux à trois assises de cellules et un tissu lacuneux à lacunes développées.

Le système vasculaire de la feuille comprend un nombre élevé de faisceaux : les plus petits sont situés à l’union des tissus palissadiques et lacuneux ; les plus gros correspondant aux nervures principales, renferment une proportion notable d'éléments ligneux. Le faisceau de la nervure médiane est formé de deux faisceaux accolés par leur bois.

Une coupe faite dans la partie supérieure du pétiole montre un épiderme composé de cellules petites arrondies et à paroi externe fortement cutinisée. Les six ou sept premières assises de cellules situées en dedans sont collenchymateuses. Le parenchyme est formé de cellules arrondies, volumineuses, séparées par des méats. Beaucoup d’entre elles renferment des cristaux d’oxalate de chaux. Les faisceaux libéroligneux bien développés sont situés sur deux cercles concentriques.

Si l’on examine la section du pétiole faite à la partie inférieure, l’aspect change. Les cellules épidermiques sont arrondies, mais moins cutinisées : le collenchyme n’est plus apparent. Le parenchyme est formé de cellules de forme plus ou moins arrondie, avec moins de méats. Les faisceaux libéroligneux plus nombreux et plus développés que dans l’écaille, sont disposés, comme dans cette dernière, sur une seule rangée.

Par son parenchyme homogène sans différenciation en un tissu palissadique et un tissu lacuneux, par la disposition de ses faisceaux libéroligneux, l’écaille souterraine de Rheum se rapproche donc nettement de la partie inférieure ou engainante du pétiole.

Dicentra formosa

L’écaille souterraine a, sur la coupe transversale, la forme d’un croissant. Le parenchyme est uniformément constitué par des cellules polygonales ou à parois flexueuses, sans méats. Certaines d’entre elles sont gorgées d’amidon Les faisceaux libéroligneux sont disposés selon un arc. A la partie médiane du croissant, sont trois faisceaux principaux dont le médian, le plus développé, est situé plus bas que les deux faisceaux voisins. À droite et à gauche de ces trois faisceaux, sont espacés dans le parenchyme trois autres faisceaux. Tous ces faisceaux sont peu développés et le nombre des vaisseaux du bois qu'ils renferment est restreint, le faisceau médian en renferme 7 ou 8 au plus.

Le limbe a des celluies épidermiques qui, aux deux faces, sont arrondies ou peu allongées. Les stomates existent à la face inférieure seulement. Le mésophylle ‘est nettement bifacial ; le tissu palissadique comprend une seule assise de cellules courtes, obtuses, ovoides ou mêmes globuleuses. L'épaisseur du parenchyme lacuneux est sensiblement plus grande que celle du parenchyme palissadique: elle peut même en être plus du double.

Une section pratiquée à la partie supérieure du pétiole montre une face supérieure plane et une face inférieure affectant la forme d’un demi-cercle. Aux deux angles supérieurs de la section, existe un faisceau libéroligneux, et dans le parenchyme, trois autres faisceaux plus développés, disposés selon un arc. Le faisceau médian est le plus gros et l’importance des autres diminue avec leur éloignement de ce dernier. Le liber des faisceaux est ramassé, arrondi; en dehors du liber des gros faisceaux, se trouve un paquet de sclérenchyme. L’épiderme du pétiole est formé de cellules petites, arrondies et à parois épaissies ; sous cet épiderme, on voit deux ou trois assises de petites cellules restées cellulosiques, mais sous lesquelles se trouvent d’autres cellules à parois épaissies et lignifiées. En dedans de ces assises, les tissus sont sclérifiés et cette sclérification s'éteint insensiblement

vers l’intérieur. En dedans, le parenchyme est composé de cellules la plupart hexagonales et intimement accolées sans méats.

À la base même du pétiole, la section a la forme d’un croissant épais. Les cellules épidermiques sont moins épaisses que dans la coupe précédente. Celles du parenchyme ont la même forme que celle de l’écaille, et comme elles, elles renferment des matières de réserve en abondance. Les faisceaux libéroligneux, bien que possédant des vaisseaux du bois en plus grand nombre, affectent cependant la même disposition que dans l’écaille. En examinant la coupe faite à la base du pétiole, on croirait avoir devant soi la coupe de l’écaille souterraine, dans laquelle l'appareil vasculaire serait seulement plus développé.

Bocconia cordata

L’écaille souterraine de Bocconit présente un épiderme supérieur composé de cellules petites, allongées dans le sens transversal et à parois peu épaisses. Les assises situées en dedans sont formées de cellules de dimensions de plus en plus grandes, en allant de la périphérie au centre, où elles sont constituées par des cellules à parois sinueuses, unies entre elles sans le moindre méat. Au fur et à mesure que l’on se rapproche de l’épiderme inférieur, les cellules prennent de plus en plus une forme perpendiculaire à la surface : les cellules de l’épiderme inférieur ont leurs parois plus épaisses que celles de l’épiderme supérieur et sont également perpendiculaires à la surface.

Les faisceaux libéroligneux normalement orientés sont disposés sur un arc ouvert en haut. Leur nombre est de sept, dont un, le plus développé, situé dans le plan médian de symétrie et trois autres situés de chaque côté du précédent. Leurs dimensions vont en diminuant du faisceau médian aux faisceaux extrêmes. Leur lignification est très faible.

A la face supérieure du limbe, les cellules épidermiques sont toutes rectangulaires, à grand diamètre perpendiculaire à la surface : les stomates et les poils manquent à la face supé-

Thomas. — 35.

rieure. L’épiderme de la face inférieure est constitué par des cellules tabulaires, sauf en face des nervures, où elles ont la même forme qu’à l’épiderme supérieur. Les stomates y sont en très grand nombre : les poils sont abondants et grêles. Le mésophylle est divisé en deux couches épaisses : la couche lacuneuse compte de 5 à 6 assises, la couche en palissade 3 ou #4. Il faut noter la présence de mâcles calcaires soit dans le parenchyme en palissade, soit dans le parenchyme lacuneux. La lignification des vaisseaux, sans être très accentuée, l’est cependant sensiblement plus que dans lécaille.

Une coupe transversale du pétiole faite à la région moyenne est demi-circulaire : la face interne est légèrement bombée ou même plane. Le pétiole possède, au-dessous de l’épiderme, déux ou trois assises de cellules petites, à parois généralement flexueuses, nettement et régulièrement collenchymateuses. Il semble même que la plus interne de ces assises ait subi un commencement d’écrasement. À ces assises succèdent sans transition, des cellules parenchymateuses plus grosses, également flexueuses et ne présentant entre elles que de très petits méats. Les faisceaux libéroligneux sont disposés selon un arc unique qui vient se terminer aux deux extrémités de la face plane. Ils sont arrondis et renferment des vaisseaux du bois de forme également ronde et bien lignifiés.

A la base, le pétiole s’aplatit. La section a la forme d’un croissant étroit. Les cellules épidermiques sont allongées perpendiculairement à la surface ; les assises situées en dedans de l’épiderme sont formées de cellules dont les dimensions vont en augmentant de la périphérie au centre ; à ce niveau, le parenchyme est constitué par des cellules polygonales, arrondies aux angles, avec quelques méats. Les faisceaux libéroligneux disposés selon un arc sont en nombre plus élevé que dans l’écaiile (une dizaine environ) et sont très lignifiés.

Il résulte des considérations précédentes que l’écaille souterraine de Bocconia correspond au pétiole. Or, les sections pratiquées à diverses hauteurs du pétiole proprement dit ne nous ont pas révélé entre elles de grandes différences de

Structure. Mais la structure de la base du pétiole qui est engainant ici et celle de l’écaille souterraine sont identiques. Si, comme dans toutes les écailles, le collenchyme a disparu, l'appareil vasculaire a subi une réduction, la forme générale des deux organes reste cependant la même: la disposition des faisceaux et la structure du parenchyme sont identiques. Aussi nous ferons de l’écaille souterraine de Bocconia l'homologue de la base du pétiole, c’est-à-dire, de la partie engainante.

Helianthus tuberosus

Les cellules épidermiques de l’écaille sont de faibles dimensions, arrondies et dépourvues de cuticule à la face supérieure, tandis qu’à la face inférieure elles sont plus grandes, allongées perpendiculairement à la surface, et possèdent une cuticule développée. Les stomates et les poils font défaut. Le parenchyme est uniformément composé de cellules rondes séparées par des méats. Les faisceaux libéroligneux sont très espacés les uns des autres et renferment un nombre peu élevé de vaisseaux du bois (une dizaine environ pour les faisceaux les plus volumineux) ; ces vaisseaux sont très peu lignifiés. A quelque distance de chaque faisceau, et situé plus bas qu'eux, se trouve, à droite et à gauche, un canal secréteur très développé.

Le limbe comprend un épiderme supérieur formé de cellules dont les parois externes sont cutinisées ; les cellules de l’épiderme inférieur sont en général moins épaisses. Des stomates et des poils existent aux deux faces. Le tissu palissadique comprend deux assises de cellules, et le tissu lacuneux est composé de cellules extrêmement sinueuses séparées par des méats. Les faisceaux libéroligneux sont en grand nombre : les plus petits sont situés à l’union des tissus palissadique et lacuneux : les plus gros possèdent un nombre assez élevé de vaisseaux du bois très lignifiés. Il existe ici également quelques canaux secréteurs dans le voisinage des faisceaux, mais beaucoup moins développés que dans l’écaille. Le collenchyme est très abondant au niveau des nervures principales.

Une coupe transversale faite dans la partie supérieuré du

pétiole présente une face supérieure concave en haut, et une inférieure circulaire. A l’union de ces deux parties, existent deux petits prolongements en forme d’ailes, perpendiculaires à la face supérieure. L’épiderme est composé de cellules de forme arrondie. Sur tout le pourtour de la coupe, les quatre ou cinq assises situées en dedans de l’épiderme sont fortement collenchymateuses. Le parenchyme homogène est composé de cellules polygonales arrondies aux angles, avec peu de méats. Les faisceaux libéroligneux sont nombreux et disposés en arc : à droite et à gauche des plus gros faisceaux et en dedans du bois des petits, sc trouve un canal sécréteur, mais beaucoup moins différencié que dans l’écaille ; il y a aussi des canaux sécréteurs jusque dans le liber.

La structure des deux petites ailes perpendiculaires à la face supérieure mérite d'attirer l’attention : du côté interne ou supérieur, le collenchyme, extrêmement développé, comprend {rois assises de cellules, tandis que du côté externe, ce tissu fait défaut. En dedans de l’épiderme externe ou inférieur, se trouvent trois couches de tissu palissadique : ce tissu s'arrête brusquement à l’union des ailes et du reste du pétiole. De loin en loin, sont situés des faisceaux libéroligneux mal différenciés.

Ainsi donc, nous trouvons comme caractères principaux, dans la partie supérieure d’un pétiole d’Helianthus :

1° Un nombre élevé de faisceaux libéroligneux ;

20 Un collenchyme très développé ;

3° Des canaux sécréteurs incomplétement différenciés ;

4° Du tissu palissadique dans les petites ailes supérieures.

La base du pétiole a sur la coupe une forme se rapprochant davantage de celle de l’écaille. La partie supérieure du pétiole avait une forme à peu près circulaire : la partie inférieure et l’écaille sont aplaties. L’épiderme et les assises collenchymateuses sous-jacentes présentent les mêmes caractères et le même développement que plus haut. La structure générale reste sensiblement la même, mais les deux petites ailes et leur tissu palissadique ont disparu complètement. Les faisceaux libéroligneux, plus nombreux et plus développés que dans

l'écaille, ont la même disposition. Les canaux sécréteurs existent, mais réduits. Les différences entre l’écaille et la partie inférieure du pétiole ne consistent que dans la diminution du collenchyme et la moindre importance de l’appareil vasculaire.