‹ Anatomie comparée et expérimentale des Feuilles souterrainesChapitre 8 sur 14 · PO TP I PRE PT PANIERS PORT · texte numérisé non relu

PO TP I PRE PT PANIERS PORT

Ornithogalum umbellatu m

La feuille de l’Ornithogalum umbellutum présente un épiderme très cutinisé ; l’adhérence de la couche épidermique à la couche sous-jacente est absolue dans toute la surface de la feuille. Les stomates sont très nombreux et également développés aux deux faces de la feuille.

Immédiatement au-dessous de l’épiderme, se trouve üne assise de tissu en palissade, au moins ébauchée. Les cellules allongées perpendiculairement à la surface de la feuille forment une couche continue tant à la face inférieure qu’à la face supérieure. En dedans, le parenchyme foliaire à une structure extrêmement lacuneuse. Les cellules sont arrondies et généralement régulières, séparées les unes des autres par des méats, lesquels sont de loin en loin suffisamment développés pour revêtir l’aspect de lacunes.

L'appareil vasculaire est très développé. Il comprend un certain nombre de faisceaux libéroligneux répartis en trois groupes principaux : :

Premier groupe. — Les faisceaux sont situés à très peu de distance à l’intérieur du tissu palissadique.

Deuxième groupe. — Situé en dedans du précédent et constitué par des faisceaux plus développés.

Troisième groupe. — Les faisceaux sont encore plus développés et situés au centre même du parenchyme.

Tous les faisceaux ont leur orientation normale, et chaque faisceau considéré en particulier a une forme plus ou moins arrondie.

L’écaille souterraine de l’'Ornithogalum présente un épiderme moins développé, moins cutinisé que celui de la feuille. L’adhérence de l’épiderme avec les couches sous-jacentes est beaucoup moins intime. Sur beaucoup de coupes, l’épiderme s’est détaché du parenchyme avec une extrême facilité.

On ne trouve pas ici, en dedans de la couche épidermique, de tissu en palissade. La forme et la disposition des cellules du parenchyme diffèrent de celles observées dans la feuille, Au lieu de cellules arrondies séparées les unes des autres

par des méats et même par des lacunes, on trouve des cellules de forme polygonale, sans la moindre interposition de méats. Il y a, en quelque sorte, condensation des tissus.

La réduction de l'appareil vasculaire est manifeste. On n’observe plus, comme dans la feuille, un nombre assez élevé de faisceaux libéroligneux répartis en trois groupes, mais seulement quelques faisceaux marginaux fort peu développés, d’ailleurs, et très distants les uns des autres. La réduction s’opère donc à la fois et sur le nombre des faisceaux et sur l'importance de chacun d’entre eux considéré en particulier. En valeur absolue, leur nombre est peut-être aussi élevé dans l’écaille que dans la feuille: mais, en fait, il l’est beaucoup moins, étant donné que les dimensions de l’écaille sont plus considérables que celles de la feuille. D'ailleurs, la forme des faisceaux n’est pas identique dans les deux cas. Arrondis dans la feuille, ils sont franchement polygonaux dans l’écaille. I y à là une différence analogue à celle que nous avons constatée plus! haut entre la forme des cellules des parenchymes.

On trouve, dans l’écaille, des matières de réserve en très grande abondance : elles existent dans presque toutes les cellules, mais principalement dans celles qui sont situées contre l’épiderme inférieur. Ces réserves, formées surtout par de l’amidon, manquaient dans la feuille.

En résumé, l'anatomie de l’écaille présente comme diftérences avec l’anatomie de la feuille : :

1° Un épiderme moins épais, moins cutinisé, moins adhérent.

2 La disparition complète du tissu en palissade.

3° Une structure plus Compacte.

4 La réduction de l'appareil vasculaire :

a) Réduction du nombre des faisceaux libéroligneux.

b) Réduction du volume de chaque faisceau considéré en particulier. l

5° La présence de matériaux de réserve.

Mentha aquatica

Les cellules épidermiques de l’écaille sont tahulaires et ont des parois minces à la face supérieure: elles sont arrondies et possèdent une cuticule très développée à la face inférieure. Les stomates font défaut aux deux faces. Le parenchyme est constitué d’une face à l’autre par des cellules rondes séparées les unes des autres par des méats. Les faisceaux libéro-ligneux, très distants les uns des autres, renferment cinq à six vaisseaux du bois, petits et de forme polygonale (PI. IF, fig. 12).

Le limbe possède un épiderme supérieur présentant sensiblement les mêmes caractères que celui de l’écaille, mais les cellules de l’épiderme inférieur ont une cuticule beaucoup moins développée et elles possèdent en plus des stomates. Le mésophylle est différencié en une assise de tissu palissadique et un tissu lacuneux. Les faisceaux libéroligneux renferment des vaisseaux du bois polygonaux, de dimensions à peu près égales à celles des vaisseaux de l’écaille, mais en nombre plus élevé (une douzaine environ) (PI. IL, fig. 13).

En somme, l’écaille de Wentha aquatica diffère de la feuille :

1° Par son épiderme inférieur plus cutinisé et dépourvu de stomates.

2° Par l’homogénéité de son parenchyme.

3° Par le moindre développement de son appareil vasculaire.

Linaria vulgaris

L'écaille de Linuria présente, sur une coupe transversale, une face inférieure plane et une face supérieure ayant à peu près la forme d’une demi-circonférence. Les cellules épidermiques, sont arrondies et ont des parois généralement peu épaissies. Immédiatement en dessous de l’épiderme supérieur, se trouve une première assise de cellules allongées perpendiculairement à la surface. Le parenchyme qui lui fait suite est composé de cellules rondes séparées les unes des autres par quelques méats. Les faisceaux libéroligneux sont en nombre

peu élevé ; il existe un faisceau médian le plus développé, et, de chaque côté de celui-ci, trois autres faisceaux de moindres dimensions. Le faisceau médian renferme au plus six à sept vaisseaux ligneux, tandis que les faisceaux latéraux n’ont pas encore leur bois différencié.

Le limbe présente, à la face inférieure, une saillie médiane en regard du faisceau principal. A ce niveau, les cellules épidermiques inférieures ont des parois très épaissies : il en est de même aux deux extrémités de la feuille. Partout ailleurs, les cellules épidermiques ont une forme arrondie et possèdent une cuticule peu développée. En dessous de l’épiderme supérieur, on trouve du tissu en palissade disposé sur deux rangées : ce tissu palissadique existe également aux deux extrémités de la feuille et cesse à l'endroit où la face latérale se continue avec la face inférieure. Dans le tissu lacuneux, très développé, sont situés les faisceaux libéroligneux, au nombre d’une quinzaine environ. Le faisceau médian, le plus développé, comprend de 12 à 13 vaisseaux du bois.

Ainsi donc, l’écaille du Linaria diffère du limbe :

1° Par la disparition du collenchyme.

20 Par la diminution du tissu en palissade.

3° Par la structure de son parenchyme, qui est moins lacuneuse.

4° Par la réduction de l'appareil vasculaire.

Echinops sphærocephalus

L'écaille a sur une coupe transversale la forme d’un croissant.

L'épiderme est composé de cellules qui, vers les extrémités du croissant, sont arrondies, petites et dépourvues de cuticule, alors que, vers le milieu, elles deviennent tabulaires, sont de dimensions plus grandes et ont des parois plus épaissies. Il existe en dedans de l’épiderme, une couche de cellules qui, à la face supérieure, ont leur grand diamètre parallèle à la surface et sont isodiamétriques à la face inférieure. Ces cellules sont intimement unies entre elles, sans méats. En dedans,

le parenchyme est constitué uniformément par des cellules polygonales séparées les unes des autres par des méats peu importants. Les faisceaux sont mal développés ; la plupart d’entre eux n’ont pas leurs éléments ligneux différenciés; les plus gros possèdent six à sept vaisseaux du bois, de forme polygonale (fig. 9).

Le pétiole offre sur la coupe la même forme en croissant que l’écaille.

Il possède à la face supérieure un épiderme composé de cellules arrondies, à parois Fig 9 AR UN rate épaissies ; la couche sous-

one de lécaile soute: jagente est collenchymateuse.

L liber ; par, parenchyme À la face inférieure, l’épi-

homogene ; pi épiderme infé- derme présente les mêmes

SNA ANS caractères qu’à la face supérieure, mais, en dedans de lui, le collenchyme existe sur un nombre plus élevé de rangées de cellules. La structure du parenchyme est polygonale, avec fort peu de méats. Les faisceaux libéroligneux sont plus développés que dans l’écaille, tant en nombre qu’en valeur respective de chaque faisceau ; dans chacun d’entre eux, les vaisseaux du bois ont une forme arrondie, et leur nombre s'élève, en moyenne, de 13 à 15.

Le limbe comprend un épiderme peu cutinisé aux deux faces, et le mésophylle est divisé en un tissu palissadique et un {issu lacuneux d’égale valeur. Les faisceaux libéroligneux possèdent des vaisseaux du bois arrondis. En face des nervures principales, l’épiderme inférieur est épaissi et la première assise de cellules situées en dedans de lui devient collenchymateuse.

Si l’on compare les trois coupes, on voit que l’écaille

d’Echinops se rapproche nettement du pétiole et que les prin- Cipales différences entre ces deux organes consistent :

4° Dans l’épaisseur des parois cellulaires épidermiques de l’écaille ;

2° Dans la disparition du collenchyme ;

3 Dans la réduction de l’appareil vasculaire.

Saponaria officinalis

L'épiderme supérieur de l’écaille est composé de cellules arrondies de petites dimensions et peu cutinisées : les cellules de l’épiderme inférieur, également peu cutinisées, présentent des dimensions plus considérables. IL existe quelques rares stomates à la face inférieure : les poils font défaut. Le parenchyme, homogène, est constitué par des cellules rondes, de dimensions plus considérables et séparées par de faibles méats. Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de trois, situés sur un arc ouvert en haut: il y en a un médian et deux autres latéraux, situés à peu de distance du précédent. La différence qui existe entre ce nombre restreint de faisceaux et celui beaucoup plus élevé de la feuille est d'autant plus manifeste que l’écaille présente, sur une coupe transversale, une épaisseur plus considérable que celle du limbe foliaire. Le nombre des vaisseaux ligneux dans chaque faisceau est également très réduit : il s’élève en moyenne de huit à dix par faisceau.

Dans le limbe, l’épiderme supérieur est formé de cellules tabulaires, dont les parois sont peu cutinisées : les cellules de l’'épiderme inférieur sont plus petites et arrondies. En face des nervures principales, les deux épidermes deviennent plus épais, principalement du côté de la face inférieure. Des stomates existent aux deux faces. Le parenchyme présente un tissu palissadique disposé sur deux rangées et un tissu lacuneux.

Les faisceaux libéroligneux sont en nombre considérable et sont situés sur une seule rangée, à l’union du tissu palissadique et du tissu lacuneux. Le nombre des vaisseaux du bois, dans chaque faisceau, est assez élevé (35 à 40 environ).

L’écaille souterraine de la Saponaire diffère donc principalement de la feuille aérienne :

1° Par son parenchyme homogène ;

2 Par le développement moindre des faisceaux libéroligneux.

Matthiola incana

L’écaille souterraine (fig. 10, C) présente ici un épiderme supérieur Composé de cellules possédant une cuticule peu développée; cette cuticule, peu apparente sur les faces latérales de la coupe, devient plus nette à la face inférieure. Les cellules de l’épiderme supérieur sont isodiamétriques, tandis que celles de l’épiderme inférieur sont allongées dans le sens transversal et plus petites. Celles-ci ont toutes leurs parois généralement plus épaisses qu’à la face supérieure.

En dedans de l’épiderme inférieur, se trouve une première couche de cellules petites, allongées dans le sens transversal et intimement unies entre elles. Cette assise fait défaut en dedans de l’épiderme supérieur. Le parenchyme est constitué par des cellules assez volumineuses séparées les unes des autres par de très fins méats. Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de trois : le plus développé est situé dans le plan médian de symétrie, il renferme environ 12 à 15 vaisseaux du bois, les deux autres situés à quelque distance du précédent, l’un à droite, l’autre à gauche, sont moins développés et ont leurs éléments encore peu différenciés.

Pour étudier la structure du limbe de Matthiolu, il est indispensable de faire deux coupes : l’une, à la base du limbe, l’autre, à son sommet.

La première coupe faite à la base (fig. 10, B), montre un épiderme constitué par des cellules qui présentent leur grand diamètre perpendiculaire à la surface ; ces cellules, qui ont en général toutes leurs parois fortement épaissies, présentent une cuticule très développée. Des poils et des stomates existent aux deux faces. La première assise située immédiatement en dedans de l’épiderme inférieur est collenchymateuse, principalement en regard du faisceau médian. Le parenchyme est formé de cellules dont la forme est plus sinueuse que

celle des cellules de l’écaille, mais les méats sont très peu accusés.

Le système vasculaire est extrêmement développé. Il comprend :

1° Un faisceau situé dans le plan médian de symétrie. Ce faisceau, le plus important, renferme un nombre de vaisseaux

Cr ,

Fig. 10, — (schémat). Matthiola incana. À, Coupe de la feuille aérienne en a’ b’; B, Coupe de la même feuille en a b; C, Coupe de l’écaille souterraine ; b, bois ; 4, liber; sci, sclérenchyme. £

ligneux considérable (150 à 200). [1 existe même, dans la zone périmédullaire, certaines cellules conjonctives dont les parois se sont lignifiées.

2° A droite et à gauche de ce premier faisceau, un faisceau moins développé comprenant environ une soixantaine de vaisseaux de bois. La zone périmédullaire renferme, comme précédemment, un certain nombre de cellules à parois lignifiées.

3° Enfin, en dehors des faisceaux du deuxième groupe, trois faisceaux plus petits encore.

Thomas. — 5,

Il y a donc ici, au lieu des trois faisceaux observés dans l’écaille, un nombre plus élevé (neuf faisceaux), et chacun d’entre eux renferme une plus grande proportion de vaisseaux de bois.

Or, si on examine une deuxième coupe, faite dans la partie supérieure du limbe (fig. 10, A), on voit qu'elle revêt, non plus les caractères d’un pétiole, comme c’était le cas tout à l'heure, mais bien ceux d’un véritable limbe. Sans être encore très accentuée, la différenciation du parenchyme en un tissu palissadique et un tissu lacuneux apparaît. Les cellules en palissade sont situées sur une seule assise, et les lacunes y sont relativement développées.

La structure de l’écaille de Matthiola se rapproche donc de la structure de la base du limbe, par son parenchyme plus homogène, par la situation des faisceaux sur un arc ouvert en haut; elle en diffère par tous les caractères distinctifs des écailles, c’est-à-dire, par un épiderme moins cutinisé, l’absence de poils, la disparition du collenchyme, la structure plus compacte, la réduction de l’appareil vasculaire.

Valeriana officinalis

A la face supérieure, l’épiderme de l’écaille est formé de cellules tabulaires, à parois latérales légèrement flexueuses et à paroi externe pourvue d’une cuticule très mince. Au-dessous est une première assise de cellules dont le grand diamètre est parallèle à la surface : puis s'étend, jusqu’à l’épiderme inférieur, un parenchyme homogène, formé de cellules arrondies, volumineuses et séparées les unes des autres par des méats peu importants. Les deux dernières assises en contact avec l’épiderme inférieur sont composées de cellules plus petites que les précédentes et sans méats. L’épiderme inférieur a des cellules généralement peu épaisses, sauf en regard du faisceau libéroligneux médian. Les deux faces sont dépourvues de stomates.

Les faisceaux sont au nombre de cinq, disposés selon un arc ouvert en haut. Le faisceau médian renferme environ une dizaine de vaisseaux de bois : les latéraux en contiennent un nombre moindre.

Une coupe, faite à la partie supérieure du limbe, nous montre un épiderme dont les cellules ont des parois plus épaisses que dans l’écaille. Au niveau des nervures principales, l’épiderme s’épaissit et la première assise située en dedans de lui a des parois collenchymateuses. La différenciation du mésophylle est manifeste. Le tissu palissadique comprend une seule couche de cellules : le tissu lacuneux renferme des méats développés. Les faisceaux libéroligneux sont plus importants que dans l’écaille, tant par leur nombre que par les dimensions de chacun d’eux en particulier.

A la base du limbe, la section présente un aspect tout différent. La face supérieure est plane ou légèrement convexe en dedans : la face inférieure présente une série de saillies correspondant à des nervures et séparées par un nombre égal de dépressions. L’épiderme présente la même disposition que plus haut : il est formé de cellules plus ou moins arrondies et dont les parois sont relativement minces, sauf en regard des saillies, où il est plus épais. Les premières assises situées en dedans de l’épiderme présentent les mêmes caractères : les faisceaux libéroligneux sont également développés : mais le point important est l’homogénéité du parenchyme. Il n’y a plus ici, comme dans la coupe faite au sommet du limbe, de différenciation entre un tissu palissadique et un tissu lacuneux : le mésophylle est constitué par des cellules de forme variable, arrondies ou légèrement sinueuses et séparées les unes des autres par de faibles méats.

Or, ce fait rapproche nettement cette structure de celle de l’écaille. Sans doute, la coupe faite à la base du limbe nous montre un appareil vasculaire plus développé, un tissu collenchymateux plus abondant : mais dans les deux organes, la structure essentielle reste la même.

Lilium candidum

L'épiderme supérieur de l’écaille du Zys est formé de cellules tabulaires à parois minces. Au dessous de l’épiderme se trouve une première assise de cellules présentant à peu près les mêmes caractères, sauf toutefois que leurs dimensions

sont plus grandes. Le parenchyme est d’une uniformité absolue dans toute l'épaisseur de l’écaille. Il est formé de grandes cellules polygonales unies intimement les unes aux autres, sans la moindre interposition de méats. Certaines de ces cellules sont remplies de grains d’amidon. De très rares faisceaux libéroligneux sont épars dans ce parenchyme. Le nombre des vaisseaux de bois est peu élevé dans chaque faisceau (sept à huit au plus). Les cellules épidermiques inférieures sont de forme plus ou moins arrondie; leurs dimensions sont plus grandes que celles de l’épiderme supérieur, sans toutefois égaler celles des cellules du parenchyme: leurs parois sont également très minces. Les stomates manquent aux deux faces.

Il y a donc trois points principaux qui frappent, lorsqu'on examine une semblable écaille de Lilium :

4° La structure uniforme et très compacte du parenchyme.

20 La rareté et les dimensions restreintes des faisceaux libéroligneux.

3° La présence de très abondantes matières de réserve.

Or, en étudiant le limbe de la même plante, on constate de profondes différences de structure.

Les cellules de l’épiderme supérieur possèdent tout d’abord une cuticule beaucoup plus développée ; leur forme est plus arrondie que dans l’écaille. Des siomates existent aux deux faces. La diflérenciation du parenchyme en un tissu palissadique et un tissu lacuneux est peu accentuée ; cependant, au-dessous de l’épiderme existe une assise de cellules rectangulaires dont le grand diamètre est perpendiculaire à la surface de la feuille. Les tissus sous-jacents sont formés de cellules rondes, de faibles dimensions et séparées par des méats peu accentués. Le nombre des faisceaux libéroligneux est bien plus élevé que dans l’écaille, et leur différenciation est plus avancée. On compte dans les faisceaux principaux, une trentaine environ de vaisseaux du bois. L’épiderme inférieur est composé de cellules dont les dimensions sont plus petites que celles de l’épiderme supérieur et dont la cuticule est moins

développée.

(E) ÉCAILLES AÉRIENNES ET ÉCAILLES SOUTERRAINES Monotropa Hypopitys

Écaille souterraine (PL. IL, fig. 16). — L’épiderme est constitué par des cellules de forme arrondie et à parois très minces. Le parenchyme qui s'étend uniformément d’un épiderme à autre, comprend trois à quatre rangées de cellules polygopales intimement unies, sans la moindre interposition de méats. Les faisceaux libéroligneux sont situés par groupe de deux, à peu de distance de l’épiderme supérieur : leurs dimensions sont restreintes et leurs éléments mal différenciés.

Écaille aérienne (PI. II, fig. 17). — L’épiderme est sensiblement le même que dans l’écaille souterraine. Le parenchyme est également constitué par des cellules polygonales et sans méats, mais leurs dimensions sont plus petites. Il comprend sept à huit rangées de cellules, alors que précédemment il p’y en avait que trois ou quatre. De plus, la différenciation des faisceaux libéroligneux est plus avancée. Chacun d’eux possède trois à quatre petits faisceaux du bois de forme polygonale et un liber plus développé.

L’écaille souterraine diffère donc de l’écaille aérienne : 1° Par l'épaisseur moindre de son parenchyme. 2° Par les dimensions plus considérables de ses cellules. 3° Par le développement moins avancé de son appareil vasculaire.

Asparagus officinalis

L'écaille souterraine possède un épiderme supérieur formé de cellules tabulaires dépourvues de cuticule et un épiderme inférieur dont les cellules sont allongées perpendiculairement à la surface, à parois latérales sinueuses et à paroi externe pourvue d’une euticule très développée. Les stomates font également défaut aux deux faces. Le parenchyme est hômogène, composé de, cellules plus ou moins polygonales, séparées par quelques méats. Les faisceaux libéroligneux sont situés

à peu de distance de l’épiderme supérieur : la plupart d’entre eux n’ont pas leurs éléments différenciés et les plus gros ne renferment environ qu’une dizaine de vaisseaux de bois (PL. I, fig. 7).

En somme, trois caractères principaux ressortent :

1° Epiderme inférieur très cutinisé et dépourvu de stomates.

2° Parenchyme homogène avec peu de méats.

3° Faisceaux libéroligneux peu développés.

e Dans l’écaille aérienne, l’épiderme supérieur présente à peu près les mêmes caractères que dans l’écaille souterraine, mais l’épiderme inférieur présente des différences. Tout d’abord, la paroi externe des cellules est dépourvue de cuticule ou du moins celle-ci est réduite, les parois latérales sont moins sinueuses : de plus, il existe des stomates en très grande quantité.

Le parenchyme offre sensiblement le même aspect que dans l’écaille souterraine : il est composé de cellules également polygonales, séparées par quelques méats. Vers la face supérieure, ces Cellules tendent à devenir sinueuses. Les faisceaux libéroligneux plus élevés en nombre, présentent une quantité de vaisseaux du bois plus considérable ; leurs parois sont mieux lignifiées, et, à la face externe du liber, certaines cellules du péricycie ont leurs parois plus épaissies (PL. I, figer0) |

L’écaille souterraine d’Asperge présente donc, comme différences avec l’écaille aérienne :

1° Une cutinisation plus accentuée de l’épiderme inférieur et une disparition des stomates de ce même épiderme.

2° Un développement moindre de l'appareil vasculaire.

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