SOUS-ORDRE DES PLACIOSTOMES

Le sous-ordre important des Plagiostomes diffère notablement des Téléostéens auxquels il est supérieur en beaucoup de points. Du eôl6 de l'organe de la vue, il présente déjà l'existence fréquente de paupières libres el même, chez certaines espèces, des paupières nictitantes très développées (earehariides, galéides}, de plus un chiasma des nerfs optiques et l'entrecroîseraent partiel des fibres nerveuses. Nous verrons apparaître dans l'appareil moteur de l'œil d'autres caractères différentiels non moins remarquables.

La cavité orbitaire est creusée dans le cartilage céphalique qui n'offre pas de pièces distinctes et articulées. Elle est limitée en dedans par une lame cartilagineuse verticale ; en haut par une autre lame cartilagineuse analogue au frontal principal qui recouvre le globe jusqu'à un ou deux centimètres du rebord orbitaire; en bas par une autre lame de moindre étendue qui ne s'avance qu'à la moitié de la cavité orbitaire ; chez la raie, cette lame est encore réduite. En avant, par une saillie qu'on peut appeler apophyse orbito-nasale. En arriére, par une autre saillie : apophyse orbitaire postérieure.

Le périoste, ou plutôt le périehondrc, est très adhérent à la surface cartilagineuse et n'a que des rapports éloignés avec le globe et les muscles. L'espace, toujours considérable, compris entre les parois et les muscles est le plus souvent rempli par une masse gélatineuse abondante (Rajides) ou entièrement vide (1) (Scyllium canicula).

La cavité orbitaire est en général très profonde et pourrait contenir un ou plusieurs autres globes d'un égal volume. Le rebord orbitaire est formé par un bourrelet cutané souvent très dense et renforcé par des plaques (squales) ou des tubercules osseux (raies).

Le bulbe oculaire des squales se rapproche de la sphère. Cependant dans certaines espèces, il est aplati dans le sens

( t) Comme chei Ub TâléoiléeDS, oel eipMfl est Iraienè, ko-dsstoiu du glob», par la nerf trijumeau.

antéro-postérieur (galeus canis: diamètre antéro postérieur, 2 centimètres et demi, diamètre transversal, 4 centimètres). La cornée est généralement plus convexe que chez les Téléostèens.

Dans les rajides, la forme du bulbe csl très irrégulière. Peu éteiidues dans le sens vertical, moins encore dans le sens antéro-postérieur, ses dimensions transversales sont relativement beaucoup plus grandes : (pour une raie (raiaclavata), de 50 centimètres ; diamètre vertical, 20 millimètres; diamètre antéro-postérieur, 13 millimètres ; diamètre transversal, 27 millimètres). De plus, le tiers antérieur de la face supérieure de la sclérotique s'incline brusquement vers la cornée dont elle réduit le diamètre vertical : {diamètre vertical de la cornée, 9 millimètres; diamètre tranversal, 19 millimètres).

Le t^araclèrc le plus saillant de l'œil des Plagiostomes, caractère qui leur appartient exclusivement, consiste dans la tige cartilagineuse qui supporte le bulbe oculaire (pi. n, lig. 2).

Chose remarquable, nous trouvons, entre animaux de la même classe, le contraste le pins absolu.

Chez les Téléostéens, nous avons rencontré partout le canal sphénoïdal, c'eslrà-dire une cavité accessoire prolongeant l'orbite et logeant les muscles droits ; chez les Plagiostomes, non seulement l'orbite ne se creuse plus en cavité accessoire, mais de sa paroi s'élève une longue apophyse qui sert à la fois de support au globe et, fréquemment, de point d'insertion aux muscles.

Cette tige, généralement aplatie, s'implante par une extrémité sur la paroi extern^en arrière du nerf optique et, par ^** ' l'autre extrémité, s'articule avec le globe. Cette articulation se fait de la manière suivante : la tige se renUe à son extrémité et forme une cupule concave (pi. Il, flg. 2, 8) entièremeot semblable à la cupule du radius de l'homme. Le globe présente en arrière de l'insertion du nerf optique une saillie plus ou moins émoussée (pi. Il, fig.g, 9) (squales) ou proéminente (raies) qui se place dans la concavité de la cupule. Ce mode d'articulation qui rappelle le jeu de Bilboquet serait, par luimême, très imparfait. Nous verrons plus tard de quelle manière il est consolidé par la capsule de Tenon (pi. 3, fig. 1).

La tige cartilagineuse offre uq cerUiiii nombre de variétés dans sa forme, sa longueur, etc.

Chez la raie (pi. III, fig. 2) {raia clavata), elle a le double du dianièlreantéro-postérieur du bulbe; de même chez plusieurs sQualcs (ecbinorrhinus, lamna cornubica). Elle atteint une longueur encore plus considérable chez les carcharias lamia (8 centimètres).

La cupule terminale affecte une forme circulaire ou légèrement ovale {ecbinorrhinus) (pi. II, fig. 2} ou irrégulière et un peu contournée sur elle-même {raia clavata).

La concavité de la cupule est toujours moindre chez les jeunes sujets. A cette concavité correspond d'ailleurs, comme nous l'avons dit, un noyau cartilagineux convexe développé dans l'épaisseur de la sclérotique et parfois très saillant (raia clavata).

La tige du carcharias lamia présente une disposition toute spéciale. Très longue, arrondie, non plus seulement cartilagineuse, mais fibro-cartilagineuse, cette tige se termine brusquement du côté du globe, sans renflement d'aucune sorte. Les deux feuillets de la capsule de Tenon s'attachent fortement à celte extrémité, puis enveloppent le globe en se soudant à la sclérotique. 11 n'y a donc plus ici de rotation possible du globe. Le bulbe est balaiicé à l'extrémité d'une longue lige et les mouvements se passent au niveau de l'arliculation de cette tige avec l'orbite. Ici, en effet, la tige ne s'implante plus directement dans le tissu cartilagineux de la paroi orbitairc ; elle se relie à cette paroi par trois languettes tendineuses flexibles qui lui permettent des mouvements étendus (1).

La tige cartilagineuse existe chez presque tous les Plagiostomes ; elle peut manquer cependant au moins dans une espèce : nous avons en ce moment sous les yeux deux scyllium canicula qui n'en présentent pas de traces [2).

uts l'eapâca ou ipéd»I« à i iih^uamins palhologiqueT Nous n'a-'

(1) Cetla dispoailion étrange un indiiidu, ou, ea partis du n TODi pat eu l'ocuaiion de ta vëriBar.

(2j Quai est le but physiologique de la tige carlilagioeuie des Plagio CoDlraireinejit à l'orbile dei Téléostéana, l'orbite des PiagiostAines est luujour* iréi profond. Dana cette Tsale cftrité, le bulbe oculaire, à peine soutenu par une masse gélatineuse très molle qui n'eiiste méma pas constamment, pourra

Les muscles droits s'insèrent, tantôt sur la tige cartilagineuse (ecliinorrliinus, pi. II, tlg. 2), tantôt à la fois sur la tige et sur l'orbite (galeus canis), ou sur la paroi orbitaire, à la base et en arrière de la lige (raia elavata).

Nous relrouvons ici, dans le rapport des insertions orbitaires aux insertions scléroticales, la loi que nous avons appliquée cbez les Téléosléens. Chez la plupart des squales, l'insertion fixe des muscles a lien sur la tige elle-même ou autour de la tige, à peu de distance du prolongement de l'axe du globe. Ils doivent donc s'insérer d'autre part et s'insèrent en effet sur l'hémisphère antérieur (muscles droits postérieur et antérieur), ou, au moins, sur l'équaleur (muscles droits inférieur et supérieur). Le muscle droit postérieur n'est plus un muscle rélléclii et ne diffère pas des autres muscles droits; son insertion bulbaire se place, en général, au même niveau que celle du muscle droit antérieur, quelquefois à 1 ou 2 millimètres en avant, maisnons ne remarquons plus son insertion sur le bord cornéen, constante chez les Téléostécns.

Chez la raie, l'obliquité devient plus prononcée, surtout pour le muscle droit inférieur et le muscle droit antérieur. Comme conséquence de cette disposition, nous voyons l'insertion bulbaire de ces deux muscles reculer vers l'hémisphère postérieur.

Les muscles obliques viennent toujours, comme chez les Téléostèens, de l'angle antéro-interne de l'orbite. Ils se fixent généralement à la sclérotique, en avant du muscle djïJil correspondant, dont ils recouvrent l'insertion {squales, muscle oblique inférieur de la rai'a f /ay«/a) parfois au môme niveau que l'insertion du muscle droit (muscle oblique supérieur de

élre facilem^nl dègilacé el «on centre de rolsiioa perdrait toute ûiitè. Le support csrlilagineux — arec J'aide ria la capaulj do Tiaon — asaure celle flxité. Nou« renoua de voir, il est rrai, ijua chez le caniculu, la tig« manque ; oa oa trouTe même pas de liteu gélatineu<c, Mais, dsoi cette eapioe, l'orbite ait iuoIdi profood que dans beaucoup d'autre* et nous avons remarqué une autre diapo- (ilion anatomique qui peut luppl^r A l'a'iseace de la tige cartilagineuse ; toua Ici muscles, le nerf optique et le globe lui-mttmu, sont entourée d'une gaine tria dense formée par un noiable i'paissiaHiDent du feuillet eiterne de la capsule de Ttnon. Le glube et l'appareil moteur tout entier sont sul'liiiaintneat maînteuui pu Ia rigidité de celte aitTeloppe.

Fig. S. — Muscla de la raie (raiaclav:

AHPHIBIES (BATRACIE^S) ET REPTILES.

Orbite, — La cavité orbitaire des Batraciens est presque circulaire, un peu aplatie cependant latéralement. Elle est formée sur la ligne médiane par le sphénoïde et le fronto-pariétal superposés :

En arrière, par le sphénoïde et une partie de l'os tympanique ;

Latéralement, par le juga! ;

En avant, par le frontal antérieur.

La voûté et le plancber manqucnttotalement. L'orbite n'est donc plus qu'une ceinture osseuse presque linéaire en avant et en dehors, profonde de 4 à 5 millim. en dedans et en arrière. Le globe de l'œil étant, par contre, très volumineux, déborde constamment l'orbite et fait saillie en haut vers la région frontale, eu bas dans la cavité buccale.

Chez les Reptiles, la cavité orbitaire est plus profonde et mieux défendue.

Limitée en haut par le frontal, qui s'avance ordinairement sous forme d'une voûte complétée, chez les crocodiles, par des osselets sus-orbitaires;

Eu bas, par les os plérygoïdiens et de puissantes masses musculaires chez les Ophidiens; par les mêmes os, auxquels s'ajoute une pièce osseuse étendue transversalement jusqu'au maxillaire supérieur, chez les crocodiles et les tortues;

En avant, par l'os lacrymal chez les lézards et les crocodiles ;

En arrière, par le pariétal et la eolumelle de Cuvier {Sauriens), qui laissent une large ouverture de communication avec la fosse temporale. Dans certains reptiles, on retrouve, à l'angle postéro-inteme de l'orbite, une cavité orbitaire accessoire, un fanfl/po.î/-ori//fl)''re représentant exactement le canal sphénoïdal des poissons (pi. IV, ljg. 2). Ce canal, à parois fibreuses (Sauriens), ostéo-fibreuses {Crocodiliens) ou osseuses (CAé/oni«iî}, est en effet destiné à loger une partie des

muscles de l'œil. Il s'étend, sous la face inférieure du crSne,

dans une longueur qui varie de 10 à 30 millim. et davantage, suivant la taille de l'animal :

En dedans, par le spliénoïde et la cloison intcrorbitaire, cloison le plus souvent cartilagineuse chez les Chélouiens, osseuse chez les Ophidiens.

En dehors, le rebord orbitaire, incomplet dans la plupart des reptiles, forme un anneau osseux complet dans les tortues.

Périoste. — Comme chez tous les vertébrés, les lacunes du squelette orbitaire sont comblées par une gaine dépendant de son périoste. Cette gaine est d'autant plus étendue et plus épaisse que le squelette est plus réduit. Elle acquiert son plus grand développement chez les Batraciens, qui manquent totalement de plancher et de voûte orbilaires osseux. Elle contient même, chez ces amphibies, des fibres musculaires du cûté de la cavité buccale. Nous avons déjà signalé les muscles extraorbitaires qui doublent la gaine oculaire, notamment chez les Ophidiens {muscles ptérygoïdiens en bas, muscle temporal en arrière).

Bulbe oculaire. — L'œil se rapproche généralement de la forme sphérique; cependant, chez le caméléon, il présente la forme de deux cônes adossés dont l'antérieur est plus allongé. La cornée est plus bombée que celle des poissons. La sclérotique est fibreuse chez les Batraciens, les Ophidiens et les Crocodilicns. Elle présente en avant un cercle osseux complet chez les Chéloniens, développé latéralement chez la plupart des Sauriens. Le bulbe est protégé par des bourrelets cutanés ordinairement peu mobiles (paupières supérieure et inférieure), et, de plus, par une paupière nictitante ou troisième paupière souvent très grande, demi-transparente, située à l'angle antérieur de l'œil (Sauriens, Chéloniens) ou à la partie inférieure (Batraciens).

Muscles des Batraciens.

Avec les amphibies, nous arrivons à une disposition plus compliquée de l'appareil moteur de l'œil. Chez ces animaux.

nous ne trouvons plus seulement les quatre muscles droits et les deux muscles obliques des poissons, mais encore le muscle clioanoïde ou nHracteur — dont la masse est plus volumineuse que celle des muscles droits et obliques réunis — et le tendon de la Iroisièmc paupière.

Nous décrirons avec soin cet appareil pour plusieurs motifs : certains amphibies (grenouilles) sont très communs, cl, par cons^-qucnt, très étudiés. On peut assez facilement les faire servir à des expériences physiologiques sur les mouvements de l'ceil. 11 est donc d'autant plus nécessaire de bien connailre leur appareil musculaire. Cependant, sur la foi de Cuvier, la plupart des auteurs en présentent une description incomplète ou même erronée en plusieurs points. Nous reproduisons le passage de Cuvier qui concerne les Batraciens (1) :

" Dans les grenouilles et les crapauds, il y a un grand muscle en entonnoir qui embrasse le nerf optique et ne se divise qu'en trois portions. Les fibres inférieures avancent davantage vers le bord de l'œil que les supérieures. II y a, de plus, un seul muscle droit à la partie inférieure, par conséquent un abaisseur. et un seul très court muscle oblique qui s'attache à ia partie antérieure de l'orbite et s'insère directement dans la partie voisine du globe. Le muscle de la troisième paupière bride tellement la partie inférieure de celui en entonnoir qu'il est tiraillé lorsque cclui-ei se gonfle, et voilà pourquoi la troisième paupière s'élève lorsque l'œil s'abaisse. »

Cuvier ne reconnaît donc aux amphibies qu'un muscle choanoide, un seul muscle droit et un seul muscle oblique. Nous avons réussi k isoler les quatre muscles droits et les deux muscles obliques. D'autre part, le muscle de la troisième paupière qu'il mentionne n'existe pas et est remplacé par un tendon au moins chez les grenouilles.

Muscle choano'ide. — Ce muscle, que nous rencontrons pour ta première fois et que nous retrouverons chez beaucoup de reptiles et de mammifères, mérite d'attirer notre attention.

(1) Lr;oaa d'aaatonii» comparée, |). 4S7.

Sa disposition générale» dans les divers animaux qui le possèdent, est la suivante :

Recouvert par les muscles droits, il s'insère à la sclérotique, sur l'hémisphère postérieur du globe» en arrière des insertions des muscles droits. II entoure l'hémisphère postérieur et le nerf optique, formant une sorte d'entonnoir ouvert en avant, de plus en plus rétréci en arrière vers son insertion orbitaire. Les fibres les plus reculées de ce muscle s'insèrent le plus souvent au delà du trou optique.

On a donné à ce muscle différents noms tirés soit de sa forme, muscle en entonnoir y muscle choanoïde; soit de sa position, muscle droit postérieur ; soit de l'usage physiologique qu'on lui reconnaissait, muscle rétracteur, muscle suspenseur, etc. Nous verrons que son rôle physiologique est en effet variable et qu'une désignation unique dans ce sens ne saurait lui être attribuée. Le nom de muscle droit postérieur aurait Tinconvénient de le faire confondre avec le muscle droit postérieur proprement dit qui représente chez la plupart des vertébrés le muscle droit externe de Thomme. Nous adopterons donc le nom de muscje choanoïde qui ne préjuge rien.

Le muscle choanoïde des Batraciens (TBXi^esmlenià{Rg. 2), rana temporaria, rana mugiens (pi. IV, fig. 1), Bufo vulgaris, etc.), est divisé en trois faisceaux dont la ligne de séparation n'est pas toujours bien nette : un faisceau interne, un faisceau inférieur, un faisceau postéro-externe souvent confondu avec le précédent. Les faisceaux interne et inférieur s'insèrent sur l'extrémité postérieure de la face latérale du sphénoïde. Le faisceau postéro-externe s'insère en partie sur la face latérale du sphénoïde ; mais la plus grande partie de ses fibres, arrivée au niveau de l'insertion du muscle droit postérieur, se contourne plus ou moins (1), se porte de dehors en dedans à la rencontre des fibres du muscle opposé et prend une large insertion sur la face inférieure du sphénoïde (pi. IV, fig. 1).

L'insertion scléroticale du muscle choanoïde se fait sur

(1) Cette torsion des fibres, très prononcée chez la rana mu]^ens, est moins accusée dans les autres espèces de ranidés.

l'hémisphère postérieur, en arrière des muscles droits, suivant une ligne à peu prés circulaire interrompue par les inlersliccs cellulaires qui séparent les trois faisceaux (Dg. 2).

MdicU oboanoîda de U Bana eseuUnta. — Son ioMrtion loHrottcatspar trois foiïceaut MO, UC, MA.

Le faisceau inférieur est bridé par un tendon {pi. IV, fig. 1) très grêle et arrondi (rana), plus large et aplati (Bufo) qui est solidement appliqué sur ce faisceau par la gaine musculaire épaissie en ce poiut. Ce tendon, passant sous les muscles droits inférieur, interne et postérieur, se porte vers les deux extrémités du diamètre transversal du globe et se termine en dehors, derrière le tendon du muscle droit postérieur, en dedans, entre les deux muscles obliques, en s'insérant aux deux points opposés du bord supérieur de la troisième paupière.

Quelques libres musculaires du muscle choanoïde accompagnent ce tendon chez le Bufo vulgaris. Mais cette expansion est peu importante et n'existe pas dans les autres espèces que nous avons disséquées. L'appareil spécial à la troisième paupière ne consiste donc généralement que dans un tendon et non dans un ou plusieurs muscles, comme nous le verrons chez certains oiseaux et reptiles.

Le muscle choanoïde est relativement beaucoup plus développé que les autres muscles oculaires des Batraciens.

Muscles droits {p[.Vi/, Bg. 1). — Une dissection attentive permet d'isoler les quatre muscles droits avec assez de netteté

pour ne laisser aucun doute sur leur existence, entièrem indépendante du muscle eboanoïde.

Le muscle droit postérieur, étroit et mince, s'insère arf sphénoïde immédiatement en avant du faisceau posléro-exteme du muscle choanoïde. Il se dirige de dedans en dehors en s'inciinant en avant et s'attache à la partie postérieure de la sclérotique, au niveau de i'équaleur de l'œil.

Le muscle droit antérieur ou interne s'insère sur la face latérale du sphénoïde, au-dessus du muscle précédent. Gc^ muscle fusiforme, très grêle, se fixe par uu long tendon à 1 sclérotique, un peu en arrière de l'équateur.

Le muscle droit inférieur, un peu plus volumineux que lei précédents, vient de la face latérale du sphénoïde, en avantd l'insertion du muscle choanoïde. Étroit à son origine, il se d rige en dehors et en avant et s'étend en forme d'éventail suri la sclérotique à laquelle il se fixe, un peu en arrière de l'équa-s teur de l'œil.

Le muscle droit supérieur (fig. 3) présente une dispositiffl toute particulière.

FiO. 3.

TèM Ab Rana •mitgieru (fsce Bupénears). — DS, foiiccau dincl da rnnSQ

droit supérieur; D S, faisceau poaUrisar ou réSÊ^hii OS, muscle obliqua ■

parieur.

11 naît en arrière par un faisceau musculaire ('faisceau i fléchi ou postérieur) qui s'iusère à la face latérale du sphé^ noîde, au niveau du poiut de torsion du muscle choanoïde- '

laisceau se dirige en avant et en haut en suivant le côté du sphénoïde, auquel il est appliqué par une lame fibreuse. Arrivé au tiers postérieur de cet os, il rencontre un autre faisceau musculaire très développé (faisceau direct ou antérieur) qui s'iDsére en ce point au sphénoïde. Il se glisse sous ce second faisceau el se réfléchit fortement pour se porter avec lui à peu près directement en dehors. Les deux faisceaux réunis s'attachent à la sclérotique sur une large surface, un peu en arrière de l'équaleur du globe. Cette disposition offre une certaine anologie avec celle du muscle grand oblique des mammifères.

Le faisceau postérieur ou réfléchi du muscle droit supérieur est 1res apparent chez la rana mugicns, raoa temporaria et le bufo vulgaris. Nous l'avons vainement cherché dans la rana esculenta chez un grand nombre de sujets. Dans quelques-uns, il nous a paru représenté par une mince cordelette d'apparence musculaire. Le faisceau direct est très manifeste dans toutes les espèces.

Muscles obliques (fig. 3 et pi. IV, fig. 1). — Nous avons démontré l'existence des deux muscles obliques avec autant de certitude que celle des quatre muscles droits. Ils naissent, comme chez les poissons, de l'angle antéro-inlerne de l'orbite ; l'oblique inférieur, par un tendon arrondi et filiforme ; l'oblique supérieur, par un tendon un peu plus large qui s'insère à i millim. au-dessus du précédent. Le trajet des deux muscles obliques, de l'insertion orbital re à l'insertion bulbaire, est court (5 à 6 millîm.). La surface d'insertion Scléroticale est relativement 1res étendue (les muscles obliques s'épanouissant à leur extrémité bulbaire comme la plupart des muscles droits], demi-circulaire, obliquement dirigée d'avant en arrière et de dehors en dedans. Elle est située à 2 ou 3 millim. en avant de celle des muscles droits correspondants et plus rapprochée de la cornée.

Les muscles obliques présentent la même disposition dans toutes les espèces que nous avons préparées.

Les mouvements de l'œil des Batraciens sont trop intéressants pour que nous n'en présentions pas une courte analyse, d'autant plus que la physiologie confirme pleinement notre description anatomique.

Nous avons déjà noté le peu de profondear de l'orbite et le volume relativement considérable du globe de l'œil. Celui-ci, à l'état de repos, dépasse la ceinture osseuse en baut et en bas, faisant saillie dans la cavité buccale, et plus encore dans la région frontale. Lorsqu'on irrite la cornée d'une grenouille vivante, la saillie frontale s*efEace et le globe s'enfonce immédiatement dans la cavité buccale. Il revient à sa situation première lorsque Tirritation cesse.

Pour étudier le mécanisme de ce mouvement, la tête de la grenouille étant fixée sur une plaque de liège avec de fortes épingles et la mâchoire inférieure relevée, on enlève la muqueuse buccale et la gaine fibreuse de Tœil. Les muscles apparaissent confondus dans une masse indistincte, on sépare avec prudence les muscles droits du muscle cboanolde. En irritant alors très légèrement la cornée, on voit la masse musculaire profonde formée par le muscle cboanoîde entrer en contraction, tandis que les muscles superficiels (muscles droits postérieur, inférieur et antérieur) restent inertes. Le globe est attiré en arrière et un peu en bas (1).

Si l'irritation est plus vive (piqûre brusque avec la pointe du scalpel), tous les muscles, sauf le muscle droit supérieur et les muscles obliques, participent à la contraction ; mais le muscle droit inférieur se contracte plus énergiquement que les autres muscles droits ; aussi le mouvement d*abaissement du globe égale le mouvement de rétraction en arrière (2) . Sous rinfluence de cette action combinée du muscle abaisseur et du muscle cboanoîde, les deux tiers du globe sont attirés dans la cavité buccale, refoulant fortement en bas et en arrière la muqueuse palatine, très extensible d'ailleurs et peu adhérente. En même temps que la rétraction du globe, un autre phénomène se produit. Nous avons décrit les rapports du tendon de la troisième paupière, bridant pour ainsi dire le faisceau inférieur du muscle choanoïde. Celui-ci ne peut se contracter sans exercer une traction sur le tendon lui-même, et, par son in-

(1) Lorsque la grenouille est épuisée et mouraDte, raciion isolée du muscle choanoïde, dont la contractilité est plus persistante, est également très manifeste.

(2) Le mouvement d^abaissement est favorisé par le tendon de la troisième paupière qui bride une partie du muscle choanoïde et lui forme une véritable poulie de réflexion.

termédiaire, sur la troisième paupière, qui se déploit de bas en haut et recouvre la cornée.

Lorsque l'irritation cesse, les muscles précédents se détendent ; le muscle oblique supérieur, et surtout le muscle droit supérieur, se contractent à leur tour et ramènent le globe en haut et en dehors.

Les choses se passent de la même manière lorsque l'animal prévoit un danger quelconque ou lorsqu'il saute d'un rivage élevé au milieu des herbes ou des débris de toutes sortes accumulés dans les marais. La saillie externe de l'œil exposerait cet organe fragile à des traumatismes aussi fréquents que dangereux. De là le mouvement si remarquable de rétraction auquel s'ajoute, comme nouveau moyen de protection, le déploiement de la troisième paupière.