HU9CLE8 DES REPTILES
Nous décrirons les muscles des Ophidiens d'une part, des Sauriens, des Crocodiliens et des Chéloniens d'autre part.
Entîf'rement différents, pour l'appareil moteur de l'œil, des autres ordres de reptiles, les Ophidiens se rapprochent singulièrement, sous ce rapport, des vertébrés les plus élevés.
Cependant l'extrême petitesse des muscles semble indiquer des mouvements à peine sensibles. 11 est d'observation, en effet, que l'œil du serpent, profondément encaissé derrière le disque transparent de la peau, est à peu près immobile.
L'analogie que nous venons de signaler n'en est que plus remarquable, et nous ne nous serions pas attendu à trouver dans ces conditions une sorte de miniature, fidèle en beaucoup dépeints, des muscles de l'homme.
Le globe de l'œil se rapproche de la forme sphérique. L'insertion du nerf optique n'est pas éloignée du pôle postérieur, et ce nerf, dans sa portiou post-bulbaire, suit à peu près la direction de l'axe antéro-postérieur du globe.
Les muscles droits s'insèrent tous au fond de l'orbite, qui ne présente pas de cavité accessoire. Ils se fixent sur la gaine du nerf optique et sur les bords du trou optique: le muscle droit supérieur au-dessus du nerf, le muscle droit inférieur au-dessous, le muscle droit antérieur eu avant, le muscle droit postérieur en arrière.
Tout ce qui précède s'appliquerait aussi bien aux singes et à l'homme lui-même qu'aux Ophidiens ; de même pour la plupart des caractères suivants.
De leur insertion orbltaire, les muscles droits se dirigent en dehors et un jieu en avant, à peu près parallèlement à l'axe untéro-postérifur du globe, en s'écarlant seulement pour se mouler sur la sphère oculaire et s'attachant à la sclérotique : les muscles droits inférieur et supérieur près de l'équal^ur,
Te muscle droit antérieur immédiatement au devant de l'équateur, le muscle droit postérieur plus près de la cornée.
Enfin, à rencontre d'un grand nombre d'autres reptiles, des oiseaux et de la plupart des mammifères, nous noterons chez les Optiidiens l'absence de tout muscle choanoïde et des muscles de la troisième paupière, absence que nous ne remarquerons plus que très rarement en dehors de l'homme et des singes.
Tlla de boa. — Paca inli^rieure. — Olobe H mutf les de grandeur na'Rrelle (bom de 3 m. 50 de longueur;. — D A, musrte droit iiDt<>neur; D I, muscle droit iorérieur ; D P. muicle droit jiDitèrieur; S. iriuecle oliliqiio lupérieur ; OS, muicle oblique inférieur.
Avec les muscles obliques, nous retrouvons la disposition commune aux espèces inférieures. Les deux muscles obliques, supérieur et inférieur, naissent ensemble de l'angle anléro-
interne de l'orbite et s'attachent au bulbe, suivant une ligne oblique qui recouvre l'insertion des deux muscles droits correspondants, en avant, par conséquent, de ces muscles et sur riiiimisplière antérieur.
Tous les muscles des Ophidiens et le bulbe lui-même sont remarquables par l'exiguilé de leurs dimensions. Leur volume n'augmente même que dans de faibles proportions avec la taille de l'animal. L'œil d'un boa comtrictor {fig. 4) de 3 m. 50 de longueur mesure 13 à 14 millim. de diamètre.
Nous signalerons l'énorme développement de la glande lacrymale, principalement chez les serpents non venimeux. Dans le boa, pour apercevoir le muscle et le globe, il faut soulever cet organe, qui s'étend sur toute les faces inférieure, antérieure et postérieure de la loge orbitaire.
Sattriens, Crocodiliens, Chéloniens.
Certains lézards du Nouveau Monde {varanus nebulosus, salvator meriance} nous offrent une disposition très compliquée, qui rappelle à la fois celle des Batraciens et des Poissons.
Nous trouvons de nouveau chez les Sauriens un canal postorbitaire, entièrement analogue au canal sphénoïdal des poissons, destiné à loger une partie des muscles oculaires. La paroi interne de ce canal est formée par le sphénoïde, les autres parois par une membrane fibreuse doublée, en bas et en dehors, des muscles ptérygoïdiens. Sa profondeur atteint de 10 à 20 millimètres. Il renferme les insertions postérieures du muscle de la troisième paupière, du muscle choanoïde. des muscles droits postérieur, inférieur et supérieur (pi. IV, fig. 2}.
Muscle de la troisième paupière.— lai, nous n'avons plus seulement un tendon mis en action par le muscle choanoïde pour communiquer les mouvements à la troisième paupière, mais uu ou plusieurs muscles spéciaux.
Dans le varanus nebulosus (pi. IV, fig. 2), le muscle delà troisième paupière, large et épais, naît de l'extrémité postérieure du canal post-orbitaire. Il repose sur la paroi inférieure de ce canal, recouvert par le muscle choanoïde, et se dirige d'arrière
en avant et de dedans en dehors. Arrivé à la partie postérieure (lu globe, il se lermioe par une coulisse dans laquelle s'engage un tendon qui mérite lui-même d'être décrit. Formé de fibres nacrées, très résistant, ce tendon s'insère sur la paroi orbitaire, à l'angle du frontal et du septuni in terorbi taire, à 10 ou 15 millimètres en arrière de l'insertion du muscle oblique supérieur. II croise le bord supérieur du muscle droit antérieur, s'engage dans la coulisse tendineuse du muscle de la troisième paupière, passe sous le muscle droit supérieur et se (îirige en avant pour se jeter à l'angle postérieur de la paupière nictitante.
FiG. 5.
Appareil moteur de la IroiBièmu paupiSre da Salvator meriance. — M, miMcla (Ii»U Iroisi^ms pftuptire; M', raigcesa mutcalaîre accessoire; F, faUceau du miucle de la troisième paupière'qui s'iasèr* à la ecl^rolique; ,TT, teodoo; P, Irotsièma paupière.
Chez le salvator merianœ ffig. 5), à cette disposition déjà assez complexe, s'ajoutent deux faisceaux musculaires. Du muscle de ta troisième paupière, près de la coulisse tendineuse, se détache un faisceau musculaire qui se fixe à la sclérotique, audessous du muscle droit supérieur (1). De plus, un autre faisceau musculaire venant de la partie postérieure de la sclérotique se jette obliquement sur le tendon lui-même, au moment où il sort de la coulisse.
(1) Ca faïiMBU uiite, moios développa, dans le salvnlor.
Muscle choanoïde. — Dans ces deux Sauriens, et surtout dans le salvator, le muscle choanoïde est remarquablement développé. Il s'insère au fond et sur les parois du canal postorbitaire, et se divise en trois parties qui recouvrent de leurs insertions l'hémisplière postérieur du globe.
Muscles droits (pi. IV, fig. 2). — Les muscles droits naissent : le muscle droit postérieur à 5 ou 6 millim. dans l'intérieur du canal, sur la face latérale du sphénoïde; le muscle droit inférieur, en avant du précédent; le musc'crfroiVsupérï>wr àl'entrée du eanai, derrière le nerf optique, s'attachant à la face latéraledu sphénoïde, sur un plan supérieur aux muscles droits postérieur et inférieur ; le muscle droit antérieur sur la face latérale du sphénoïde, en avant du canal et du nerf optique.
Quant à leur insertion bulbaire, ces muscles présentent une disposition identique à celle des muscles des poissons du type scomber. Le muscle droit postérieur s'insère très près de la cornée, jusque sur le cercle osseux de la sclérotique; le muscle droit antérieur, au contraire, sur l'hémisphère postérieur; les muscles droits supérieur et inférieur au niveau de l'équateur du globe.
Or, les rapports du globe et des muscles sont semblables à ceux que nous avons observés chez le scomber. D'une part, l'axe antéro-postérieur de l'œil est presque perpendiculaire k la paroi interne : la latéralité est donc très accusée ; d'autre part, les muscles viennent d'arrière en avant. Ils forment donc, avec le globe, un angle très prononcé. La ressemblance dans les rapports entraine la ressemblance dans les insertions; ce fait vient confirmer d'une manière frappante les considérations dans lesquelles nous sommes entré précédemment à ce sujet (D-
Muscles obliques. — Les deux muscles obliques s'insèrent à l'angle antéro-interne de l'orbite. De là, le muscle oblique inférieur vient se fixer obliquement à la sclérotique, en «van/du muscle droit inférieur. Le muscle oblique supérieur s'insère à la face supérieure du globe, sur une ligne oblique d'avant en
arrière et de dehors en dedans. Le muscle droit supérieur s'in-
sère suivant une ligne dirigée en sens inverse. Les extrémités antérîeuresdesdeuxtendonsdnnmscleoblique supérieur et du muscle droit supérieur sont à peu près au même niveau, mais une partie du muscle oblique supérieur est reroîiMr/e par fe muscle droit supérieur et située, par conséquent, en arrière de celui-ci. Jusqu'ici, les deux muscles obliques s'étaient toujours insérés en avant des muscles droits inférieur ou supérieur ou, au moins, et dans de très rares exceptions, au même niveau. . C'est le premier indice de la transformation, qui s'accentuera de plus en plus dans les rapports des muscles obliques et des muscles droits.
Toutefois, la description qui précède ne pourraitêtre appliqué à tous les Sauriens.
Les chaméléonides (chamœleon vulgaris) ne présentent ni canal post-orbitaire, ni muscle choanoïde, ni muscle de la troisième paupière, et se rapprochent, par conséquent, des Ophidiens.
Leurs muscles droits et obliques sont minces et courts. L'insertion des deux muscles obliques se fait au devant des muscles droits inférieur et supérieur.
Chez les Crocodiliens, nous retrouvons un canal oatéofibreux post-orbilaire destiné à loger principalement le muscle choanoïde; celui-ci, beaucoup moins développé que dans les Sauriens que nous venons de décrire, se compose d'un faisceau subdivisé souvent en deuxfaiseeaux secondaires qui s'insèrent, au fond du canal post-orbitaire et sur l'hémisphère postérieur de l'œil, dans l'intervalle compris entre les muscles droits inférieur et postérieur.
Les muscles droitsjnférieur et postérieur s'insèrent à l'entrée du canal : le muscle droit antérieur un peu en avant, le muscle droit supérieur au-devant et au-dessus du trou optique. Les rapports de direction du globe et des muscles sont semblables à ceux du salvator merianœ. Les insertions bulbaires doivent donc être analogues, ce qu'on observe en effet.
Les deux muscles obliques s'insèrent au-devant des muscles droits inférieuret supérieur (1).
(If Dati« la< tujali que aous avo b troiiiÈine panjiiire o'était pat a
r, rai>pi.r*il mol pour i\le Audié
lur da
Parmi les Chéloniem, la testudo grœca présente l cularités suivantes :
Les muscles droits sont extrêmement courts (de 4 à 6 millim. au plus) et peu volumineux. Ils s'insèrent tous dans l'orbite même, en avant du canal. Le muscle droit postérieur contourne le muscle choanoïde eu s'appliquant sur lui assez exactement pour lui former une bride musculaire, une sorte de poulie de renvoi. Tous les muscles droits s'insèrent sur l'hémisphère postérieur. La brièveté et l'étroitesse de leur corps musculaire indiquent une action physiologique très réduite.
Les deux muscles obliques sont également très courts, le muscle oblique inférieur un peu plus mince et plus long que le muscle oblique supérieur. Le muscle oblique supérieur s'insère en arrière du muscle droit supérieur.
Le muscle choanoïde offre un développement relativement considérable. Il occupe tout le canal post-orbi taire à parois osseuses qui s'étend fort loin sous le crâne (de 15 à 20 millimètres). Ce muscle s'insère sur l'hémisphère postérieur, en arriére des muscles droits. !l forme une seule masse musculaire, dans laquelle on distingue à peine un ou deux interstices celluleux qui la divisent incomplètement.
En jetant un coup d'œil d'ensemble sur les muscles oculaires des Batraciens et des Reptiles, on remarque :
1* L'état rudimentaire des muscles droits et obliques, même flans les espèces où ces muscles existent seuls (Ophidiens, Caméléonides). Les mouvements de rotation de l'œil sont donc toujours très imparfaits.
2° Le développement notable de l'appareil moteur de la troisième paupière et du muscle choanoïde dans le plus grand nombre des espèces.
Lorsque nous aurons parcouru toute la série des vertébrés, nous ferons une étude comparative du muscle choanoïde et de l'appareil de la troisième paupière dans les différentes classes.
Disons cependant, dès maintenant, que le muscle choanoïde des reptiles est un muscle réiracteur. La rétraction du globe qu'il produit, combinée avec le déploiement de la troisième paupière, constitue un moyen de protection très efficace de l'organe oculaire,
Dans les amphibies et les reptiles, le développement des élémenls de protection de l'œil, aux dépens des éléments moteurs proprement dits, se retrouve k peu près partout.
Nous venons de signaler le muselé rétracteur et l'appareil de lapaupièrenictitante.Maisce n'est pas tout; on trouve en effet chez les lézards et les tortues un cercle osseux qui sert, pour ainsi dire, de bouclier à la partie antérieure de la sclérotique.
Lorsque ces moyens de défense font défaut, ils sont remplacés par d'autres. Chez les caméléons, le rebord orbitaire forme une saillie considérable, et une paupière circulaire très épaisse et très résistante s'étend sur toute la partie antérieure de l'œil, ne laissant qu'un orifice étroit au devant de la cornée. Dans les Ophidiens, la peau ne se replie pas pour tapisser la sclérotique et former la conjonctive. Elle passe au-devant de l'œil en devenant transparente à son niveau, comme un verre de montre dont elle joue le rôl» de lame à (a fois translucide et protectrice.
En résumé, l'appareil moteur de l'œil des Batraciens et des Reptiles est caractérisé par l'infériorité des muscles rotateurs et par la prédominance des muscles et des organes protecteurs.
Chez tous ies oiseaux, les cavités orbitaires, de forme à peu près sphérique, sont relativement énormes. Leur développement atteint le maximum dans les oiseaux de proie diurnes et nocturnes, au point d'occuper le tiers ou même la moitié du volume total de la télc.
Bien que les os du crâne soient soudés de très bonne heure, nous pouvons cependant constater que les parois de l'orbite sont formées en haut par le frontal, qui recouvre la plus grande partie du globe et présente souvent des apophyses saillantes en avant et en arrière. Chez le hibou, cette voùle est fortement échancrée en arrière pour l'orirtee du conduit auditirqut s'ouvre dans !a cavité orbitaire :
En avant, par le lacrymal.
En dedans, les deux orbites sont séparées par une cloison extrêmement mince qui reste parfois cartilagineuse à son centre. D'après Mi'ne-Edwards, cette cloison est formée en grande partie par l'ethmoîdc et repose sur une espèce de quille constituée par le vomer en avant et, postérieurement, par un prolongement rostriforme du préspbénoïde.
En arrière, la cavité orbitaire est largement ouverte et communique avec la fosse temporale.
En bas, le plancher osseux manque à peu près entièrement.
Le périoste s'étend sur le plancher de l'orbite et en arrière, complétant sur ces points les parois de la cavité. Il est doublé par le muscle temporal. Le muscle abaisseur de la paupière inférieure nous a paru développé dans l'épaisseur du périoste, à sa partie postéro-infërieure.
Bulbe oculaire . — Le bulbe se rapproche en général de la forme sphérique. Cependant cette sphère présente des irrégularités assez notables.
En avant, sa courbure s'accentue dans la cornée qui atteint,
chez les oiseaux de proie diurnes et nocturnes, une convexité plus prononcée que chez tous les autres vertébrés.
Derrière la cornée, on remarque un étranglement très nettement dessiné par une couronne de pièces osseuses imbriquées. Cette bague osseuse, toujours très apparente, s'élargit dans l'aigle, la buse et surtout dans les oiseaux rie proie nocturnes; chez ces derniers, elle donne au bulbe la forme d'un tube évasé en arrière qui rappelle assez exactement une toque de magistrat.
Derrière le cercle osseux, la coque oculaire devient assez régulièrement sphérique. Elle est composée de trois couches : run3, médiane, cartilagineuse; les deux autres, interne et externe, fibreuses. Autour de l'entrée du nerf optique, on trouve souvent un petit anneau osseux plus ou moins complet.
Dans la plupart des oiseaux, les yeux sont dirigés latéralement; cependant, dans les oiseaux de proie ooclurnes. ils se portent en avaut.
Nous trouTons, chez les oiseaux, six muscles destinés aux mouvements du globe et deux muscles pour la troisième paupière. Nous avons déjà mentionné le muscle de la paupière inférieure, sur lequel nous n'insisterons pas, parce qu'il n'affecte pas de rapports immédiats avec le globe.
Les mtisc/es droits (fig. 6) des oiseaux s'insèrent à l'orbite, autour du trou optique. De là, les muscles droits supérieur, inférieur et antérieur, se dirigent vers le globe en formant avec son axe an tèro -postérieur un angle plus ouvert pour le dernier de ces muscles, lis s'insèrent sur la partie fibreuse de la sclérotique, d'autant plus en arrière — suivant la loi que nous avons déjà établie à propos des reptiles et des poissons — que leur obliquité est plus prononcée. Les muscles droits inférieur et supérieur s'insèrent près de l'équateur, le muscle droit antérieur à 2 ou 3 millimètres cn arrière. Le muscle droit postérieur seul, se rapprochant du parallélisme avec l'axe du globe, comme chez les poissons et lesreptiles, s'insère aussi, comme
dans ces vertébrés, j)Uis près de la cornée. Son tendon ( fixe, en général, au bord du cercle osseux.
Têla d'éi>erviBr commun (grand.
D P, muMle droit poitérieur ; D S, muicla di
Fio. 6.
□alurelle]. — DA, muscle droit a.
pérïeur; OS, obliqut
Les deux muscles obliques viennent de l'angle antéro-interne de l'orbite et s'insèrent à la sclérotique : le muscle oblique inrérieur sur une ligne presque droite, au devant du muscle droit inférieur; le muscle oblique supérieur sur une vaste surface souvent curviligne, dirigée obliquement d'avant en arriére et de dehors en dedans, en partie au niveau du muscle droit supérieur, en partie derrière le muscle qui le recouvre. Ces rapports entre le muscle oblique supérieur et le muscle droit supérieur que nous n'avons observés jusqu'ici que dans quelques reptiles (Sauriens, Chélonîens), deviennent constants dans les oiseaux. Nous n'avons pas même noté d'exception dans les Strygides (hiboux), dont les deux muscles obliques sont tout à fait rudimentaires.
Le muscle oblique supérieur est presque toujours le plus épais et le plus large.
Muscles de la troisième paupière (fig. 7, 8, 9). — L'appareil moteur de la paupière clignotante estencoreplusremarquabîc que celui des Batraciens et des Reptiles. Assez apparent pour avoir attiré depuis longtemps l'attention des anatomistes, il a été décrit, dès 1722, par Perraut, puis par Pelit, Hunter, Cuvier, etc.
Cet appareil est formé de deux muscles : le muscle carré et
lu muscle pyramidal, appliqués sur l'iiùmisphère postérieur du globe, en arrière de l'iaserlion scléroticale des muscles droits.
Fig. 7. s et 9. — Appareil -MC.musclecBrr4;MP.i; P,lroiïièroe paupière*, NO.
rdelntroisiSmapitupiiredM oiteanx {Pfg&rgne}. clepjramidal-.T, tendoodu muscle pjramiditi ; rf optique.
Le tmiscle carré, ie plus large et le plus développé, s'attache à la sclérotique immédiatement en arriére de l'insertion du muscle droit supérieur. Sa ligne d'atlaclic s'étend dans tout l'espace compris entre les muscles droits supérieur et
antérieur et s'insinue sous le bord supérieur de ce dernier muscle. De cette large surface d'insertion, toutes ses fibres se dirigent vers le nerf optique (1). En ce point, au lieu de prendre une autre insertion fixe ou mobile, le muscle se termine brusquement par un tendon qui se replie sur lui-même pour former une coulisse fibreuse.
Le muxcle pyramidal, beaucoup moins large, s'insère sous la moitié antérieure du muscle droit inférieur et sur une ligne de 3 ou 4 millimètres en avant du bord de ce muscle, gagne la face antérieure du nerf optique, en se rétrécissant de plus en plus, et se termine par un tendon qui s'engage immédiatement dans la coulisse du muscle carré. Le tendon traverse la coulisse en contournant la face supérieure du nerf optique, puis .'le place dans un sillon de la sclérotique où il est maintenu par un dédoublement de la capsule de Tenon, se dirige de dedans en dehors, passe entre les muscles droits inférieur et postérieur — plus près de ce dernier, — franchit le cercle osseux (2) et gagne l'angle postéro-ïnférieur de la troisième paupière.
La description qui précède s'applique à tous les oiseaux, du moins à tous les palmipèdes, échassiers, gallinacés, passereaux, grimpeurs et rapaces que nous avons disséqués. Nous n'avons pas remarqué, en effet, dans cette classe, les différences essentielles de nombre, de forme, d'insertions des muscles que présentent les autres vertébrés étudiés jusqu'ici. Les caractères différentiels portent principalement sur le plus ou le moins de développement des muscles, sur quelques variétés d'insertions scléroticales. et nous y reviendrons tout à l'heure.
D'une manière générale, l'appareil moteur de l'œil des oiseaux n'est pas doué d'une grande puissance, et les mouvements du globe sont très restreints. Reodons-nous compte des conditions anatomiques qui produisent ce résullat.
Pour expliquer le peu de mobilité du globe, la plupart des auteurs s'appuient sur l'insertion des muscles à la partie
muscle carré n'a que la moitié ou le lien de la largeor Il représente donc plutôt ud triangle k loiiimet tronqni
iiin« son Dom semble Viodiquer.
réfléchit sur une apophyse du cercle osfsux.
fibreuse, c'esl-à-dire à la partie postérieure de la sclérotique. Cette raison na nous paraît pas la meilleure, au moins dans les espèces — de beaucoup les plus nombreuses — où le reculement de l'insertion bulbaire n'est pas porté à l'extrême.
On n'a pas remarqué en effet le rapport — que nous avons établi précédemment à propos des poissons et des reptiles — entre l'obliquité des muscles dits muscles droits et le reculemcnt de leur insertion bulbaire. Nous n'avons donc pas ici de disposition eiceptionnelle, et l'insertion reculée de la plupart des muscles droits n'est pas en réalité la cause de leur impuissance.
Le faible volume des muscles serait une raison moins contestable. Au premier abord, les faisceaux musculaires, si faciles à isoler de leur gaine, se présentant avec leur belle couleur rouge, semblent assez développés. Mais il suffit de les comparer au volume considérable du globe pour les trouver insuffisants.
Toutefois, tes deux conditions principales de la limitation des mouvements de l'œil chez les oiseaux sont, à notre avis : l'ia brièveté des muscles, 2° la réplélion de la cavité orbitaire par le globe.
Le bulbe oculaire des oiseaux prend de telles proportions qu'il remplit la cavité orbitaire. On ne trouve, entre les parois et le globe, que quelques rares vésicules adipeuses et les muscles eux-mêmes. Ceux-ci se rejettent en arrière, vers le trou optique, mais le canal post-orbitaire n'existant pas chez les oiseaux, leur trajet reste très bref. Des muscles aussi courts, en leur supposant même une énergie de contraction qui leur fait défaut, ne peuvent arriver à une grande étendue d'action. De plus, le globe ne reposant pas, comme chez les poissons et les mammifères, sur un coussinet gélatineux ou adipeux, se meut à frottement sur les parois orbitaires et oppose une résistance passive à ses organes moteurs.
Nous verrous encore, en étudiant la capsule de Tenon, que la capsule bulbaire, véritable séreuse de l'œil, est ici rudimcntairc.
L'œil des oiseaux est donc très peu mobile. Il est remar-
quable d'ailleurs que, chez eux, une proportion inverse s'établit entre le développement du globe et des muscles.
Plus l'oiseau a besoin d'une vue perçante, comme les rapaces de hautvol, plus le bulbe lui-même prend d'ampleur sans que les muscles se développent proportionnellement. Une vaste surface rétinienne est encore plus nécessaire aux oiseaux de proie nocturnes pour recueillir les faibles rayons lumineux épars dans la nuit ; aussi, dans aucune espèce d'oiseaux, même parmi les rapaces diurnes, le contraste entre le développement excessif du globe et l'atrophie des muscles n'esl-il aussi frappant (fig. 10).
Téta da Grand Dne (grandeur naturille). — DA, muKia droit anUriaor; DP, moKl* droit poitériaur; DS, maicle droit lupéricnr; OS, iudicIb obliqua inpJricar; llC,miiKla emé.
Dans le hibou, l'insertion bulbaire elle-même recule, alors que la forme tabulaire du globe propre à ce genre exigerait au contraire une insertion plus rapprochée de la cornée.
Inversement, chez les oiseaux grimpeurs ou nageurs dont la proie n'est jamais éloignée, qui n'ont pas besoin, par conséquent, d'une acuité visuelle aussi parfaite, le bulbe diminue et les muscles se développent. Dans la sula bassana, par exemple fpahnipède), tous les muscles sont larges, épais, d'une longueur qui dépasse celle des muscles ds l'aigle (fig. 11).
On admet que la mobilité du cou supplée, chez les oiseaux, à l'immobilité relative du globe. Ce fait est incontestable. Les vertèbres du cou sont toujours nombreuses et leurs mouvements étendus. L'articulation de l'occipital et de l'atlas n'a qu'un seul condyle, ou plutôt une tète articulaire très saillante, et doit être rangée dans les énarthroscs, c'est-à-dire dans les plus mobiles des articulations.
11 resterait cependant à prouver que les articulations vertébrales sont d'autant plus mobiles que l'appareil moteur de l'œil est plus atrophié, et réciproquement. Nous pensons que cette relation existe, mais nous n'avons pu jusqu'ici la vérifier d'une manière rigoureuse.
Orbite.
Nous retrouvons dans cette classe les types les plus imparfaits des orbites des classes inféneurcs ; mais en arrivant graduellement aux espèces les plus élevées, nous voyons les parois se compléter peu à peu et former enfin une enveloppe entièrement osseuse à forgane de la vision.
Chez les cétacés, le plancher de l'orbite manque entièrement. Dans les rongeurs, il est très étroit et formé seulement par la partie du sus-maxillaire qui porte les dents molaires. Dans les ruminants et les sotipèdes, il est encore rudimcntaire et n'existe qu'à la partie antérieure. Chez le maki, il s'élargit notablement. Chez les singes et l'homme, il devient complet.
La paroi postérieure ou externe (suivant la direction de l'orbite) manque chez tous les mammifères, sauf les singes et l'homme. La cavité orbitaire communique largement avec la fosse temporale. Chez les primates seuls, l'os juga ou malaire, la grande aile du sphénoïde et l'os coronal ou frontal se rejoignent en debors par rinlermédiaire d'une lame osseuse qui sépare enlièremenl l'orbite de la fosse temporale. La fente sphéno-maxillaire persiste comme dernier vestige de la vaste échancrure que présentait l'orbite en bas et eu dehors.
La paroi supérieure ou voûte orbitaire, insuffisante dans un grand nombre d'espèces, ne recouvre que la moitié ou le tiers interne de la cavité orbitaire. Dans les primates, elle se développe avec les lobes antérieurs du cerveau qu'elle supporte en partie et s'étend sans interruption de la paroi inlerne à la paroi externe de l'orbite.
La paroi inlerne seule est toujours complète. Formée généralement par le lacrymal et l'ethmoïde, elle sépare les deux cavités orbitaires.
Le rebord orbitaire est échancré en dehors dans beaucoup d'espèces.
L'apophyse orbitaire externe du frontal et l'apophyse orbitaire de Tos malaire ne se soudent pas directement et laissent un intervalle plus ou moins large rempli par un pont fibreux (carnivores). Chez les ruminants et les primates, les deux apophyses arrivent au contact.
Les orbites communiquent avec le crâne par les trous optiques et les fentes sphénoidales.
Les trous optiques qui livrent passage aux nerfs optiques et aux artères ophtahniques sont toujours séparés. Toutefois, chez les rongeurs, ils s'ouvrent dans le crâne par un orifice unique.
Les fentes sphénoïdales méritent dans beaucoup d'espèces le nom de canal sphénoidal et logent, en même temps que la veine ophtalmique et les nerfs moteurs et sensitifs, des faisceaux musculaires.
Les orbites des mammifères présentent une forme conique. Leur direction varie singulièrement. La latéralité est portée à Textréme chez les cétacés, les rongeurs, etc. Elle diminue dans les carnivores, plus encore dans les lémuriens. Chez l'homme, les deux axes se dirigent assez en avant pour permettre la vision binoculaire. Dans certains singes, l'atrophie de l'ethmoïde réduit encore l'angle formé par les deux axes orbitaires. Il est remarquable que l'animal dont les deux yeux sont les plus rapprochés est un lémurien (lemur tarsius) (Cuvier).
Périoste. — Le périoste tapisse toutes les parois osseuses chez les primates. Il est peu adhérent, excepté au niveau du rebord orbitaire et des sutures. Il passe sur la fente sphénomaxillaire, où Muller a découvert, dans son épaisseur, des fibres musculaires lisses.
Dans les autres mammifères, le périoste devient, sur les surfaces où les lacunes osseuses (existent, une membrane résistante, épaisse, renfermant souvent des fibres lisses où même striées (1). Il présente la forme d'un cône fibro-musculaire
(1) Delphinas communii.
et constitue souvent les 4/5 des parois orbîtaires. Dans le chiCQ, par exemple, les parois osseuses sont réduites à. une surface triangulaire très (étroite, bordée de deux crêtes sur lesquelles s'attache la gaine périostîquc oeiilaire. Les vélérinaires donoeal à cette gaine le nom de cornet.
Bulbe oculaire. — La bulbe oculaire devient plus régulière- Qicnlsphérique que dans les classes inférieures. La sclérotique est essentiellement fibreuse et ne renferme plus de lame cartilagineuse ou osseuse.
L'axe antéro-postérieur du globe répond à peu près à l'axe de l'orbite et à la direction des muscles droits.
Le globe repose sur une masse adipeuse plus ou moins développée et d'une consistance ferme (ruminants) ou demimolle (homme).
Muscles.
On trouve dans la classe des mammifères sept muscles oculaires:
1* Un muscle choanoïde ; 2" Quatre muscles droits ; 3* Deux muscles obliques.
Muscle choanoïde.
Ce muscle, que nous avons déjà rencontré dans les amphibies et certains reptiles, existe chez le plus grand nombre des mammifères.
On le trouve chez les cétacés, les marsupiaux, les solipèdes, les artiodactyles, les ruminants, les rongeurs, les carnivores, tes lémuriens.
Parmi les chéiroptères, nous ne l'avons pas trouvé chez la grande roussette (ptéropus).
Parmi les singes, nous ne l'avons pas vu dans le ouistiti, le saïmiri, le sajou, le cynocéphale, la guenon patas, etc. Nous l'avons trouvé chez le macaque rhésus et le maimon,
représenté par un seul faisceau de faible volume, mais dont l'interprétation ne laissait pas de doute (i).
Le muscle choanoïde atteint son maximum de développement dans les ruminants et présente bien chez ces animaux la forme en entonnoir qui lui a valu son nom. Nous l'avons vu relativement considérable dans la sarigue dont tous les muscles oculaires sont, du reste, volumineux.
Lorsqu'il s'atrophie et se réduit à un seul faisceau (maki, macaque), ce faisceau se place toujours entre le M. droit supérieur et le M. droit externe, plus près de ce dernier.
Le muscle clioanoide peut offrir un ou plusieurs interstices celluleux qui le divisent en deux ou plusieurs parties. Ces interstices sont larges dans les carnivores et séparent le muscle en quatre faisceaux bien distincts. Ordinairement, les lignes de séparation sont moins nettes ; dans les soJipèdes et les ruminants, les bords des deux divisions du muscle s'envoient réciproquement des fascicules. La partie supérieure est la moins importante; la partie inférieure forme les 2/3 ou les 3/4 de la masse musculaire totale.
Dans le porc, on ne trouve qu'un seul interstice assez large au milieu du muscle droit inférieur.
Insertions orbitatres. — Dans toutes les espèces que nous avons disséqués, le muscle choanoïde ne s'insère pas tout entier, comme l'indiquent les auteurs, autour du trou optique. Quelques-unes de ses fibres s'attachent, en effet, en ce point, mais le faisceau le plus volumineux se glisse avec les nerf g de la 3' et de la 6' paires dans le canal sphénoïdat où il s'insère à une profondeur de 3 ou 3 centimètres.
Cette disposition qui nous a paru constante rappelle évidemment l'insertion des muscles droits dans le canal sphénoTdal des poissons, et mieux encore, l'insertion du muscle de la 3" paupière dans le canal post-orbitaire des reptiles.
De son insertion postérieure, le muscle choanoïde se dirige en avant ou en dehors (suivant le plus ou moins de latéralité
(1) En JiflicquBnC il«B singes qui ont séjourna longttmpB dsni l'alcool, il faut >B gurJer de {.rendre pour des faisceaux du muscle cboanulila le paquet d«» faiiiaaui et nerfs ciliaires dont la Itiiiia déviant rougeitr* et d'apparence mua-
fêTôrbite) vers le bulbe, entre ies muscles droits qui le recouvrent et le nerf optique qu'il enveloppe. 11 se fixe à la sclérotique suivant une ligne irrégulièrement circulaire, en arrière des insertions des muscles droits et obliques et de l'équateur de l'œil.
Fig. lî.
U C, niuicl« cbuanolde ; P F, ua Fnisceam profonds ; N 0, nsrr optique ; D I, mascls droit iulëriaur ; D S, muicU droit (upirieur ; D A, mu*cle droit aalérisnri DP. muicle druit postérieur.
En outre de cette insertion principale, le muscle clioanoïde détache de sa face profonde de nombreux faisceaux musculaires qui partent sunout de la partie inférieure du muscle et s'échelonnent sur la face postérieure de la sclérotique jusqu'au nerf optique (tig. 12). Les deux faisceaux les plus considérables se fixent au-dessous des artères citiairea moyennes. Rares r-hez la plupart des carnassiers, plus nombreux chez le porc, ces faisceaux secondaires se multiplient chez les ruminants et notammeul chez le bœuf (fig. 12), où ils sont noyés dans une masse adipeuse très épaisse et très dense qui rend leur dissection fort difficile. Cette circonstance a, sans doute, empéchëde tes reconnaître jusqu'ici.
Le muscle choanoïde présente de plus des connexions avec les muscles droits et obliques sur lesquels nous reviendrons bientôt.
Quel est le rôle du muscle ctioanoïde chez les mammifères?
L'insertion de ce muscle sur l'hémisphère postérieur, et sa direction à peu près parallèle à l'axe antéro-postérieur du globe lui rendent impossible une action rotatoire sur le bulbe.
Le muscle choanoïde est avant tout, comme nous le montrerons d'ailleurs par nos expériences physiologiques, un rétracteur du globe. Lorsqu'il entre en jeu, le bulbe s'enfonce dans l'orbite et échappe ainsi aux corps vulnéranls qui pourraient l'atteindre.
Mais on observe en même temps et d'une manière constante Ç) j que ce mouvement de rétractioii du globe s'accompagne d'un t JiAo^ déploiement de la 6" paupière qui se produit par le mécanisme suivant : la 3" paupière est formée du repli de la conjonctive contenant dans son épaisseur un fibro-cartilage (onglet). Le bord postérieur de ce fibro-cartilage pénètre dans la loge orbitaire et s'appuie sur une masse adipeuse comprise entre les muscles droit inférieur et droit interne.
Lorsque le globe est attiré en arrière par le muscle choanoïde, il refoule tous les organes contenus dans la loge orbitaire.
Parmi ces organes, les uns sont fixes par eux-mêmes ou maintenus par la capsule de Tenon (muscles droits, la plus grande partie du tissu eellulo-adipeux, etc.) ; mais, la boule graisseuse, dont nous venons de parler, est mobile ri peut se déplacer dans une certaine étendue. Refoulée par le globe, elle se porte en avant et chasse devant elle l'onglet et la paupière clignotante (1).
U est intéressant de comparer les organes moteurs de la
(1) Nous Hïona obst-rvé, cliei ta chaval ii réiracdoii en arri*VB cl Ju déploiement de Is dann la rotalioa en cialiors. Calte coïiicidance Booide Bt !.. mn»cle Jroit eiWrna Boni laneryfs par l.i mie simiilomenl à ce que ranimai, loui en se présarvonl d'i erauJa étanJoa da rLémiui.hèra anlériour, cberche cep compte du J.ngar en ameounl la cornue daua la région «i par la memlrta» clignotanle î
pi^ra, le gli
deU ïo portait
dans les différents animaux où nous avons rencoiilré ce voile membraneux.
L'appareil moteur de la 3' paupière le plus parfait est celui des oiseaux. Sa différencia lion est complète.
Les muscles carré et pyramidal sont entièrement affectés à la paupière niclitanle sans aucune connexion avec un muscle choanoîdc qui n'existe pas. La combinaison des deux muscles permet une large surface d'insertion et, par suite, une action puissante.
Dans les reptiles (salvator merianœ), l'appareil moteur de la 3* paupière est encore très remarquable. Nous avons décrit un muscle volumineux qui prend son point d'appui, non plus sur le globe, mais dans le canal post-orbitaire. Le tendon luimême se fixe par l'une de ses extrémités sur le squelette et reçoit les fibres musculaires d'un petit muscle qui vient de la sclérotique et représente évidemment le pyramidal, de même que le premier muscle est l'analogue du muscle carré des oiseaux.
Mais nous avons trouvé, en outre, un faisceau du muscle principal qui se détache au-dessous de sa coulisse et se fixe sur l'hémisphère postérieur du globe, comme le muscle choanoïde lui-même dont il remplit le rôle. La différenciation est donc déjà moins nette.
Dans le crapaud (bufo vulgaris), l'appareil moteur spécial à la 3* paupière se réduit à un long tendon sur lequel on trouve à peine quelques fibres musculaires. Toute trace de fibres musculaires disparaît dans la grenouille ; il ne reste plus qu'un tendon , organe passif comme tous les tendons, auquel le mouvement est communiqué par le muscle choanoïde. Nous avons vu, en effet, que le muscle choanoïde est bridé par lui de telle sorte qu'il ne peut se contracter sans le tendre. Dans l'appareil moteur des amphibies, le rôle actif appartient donc au muscle choanoïde. Ladifférencialion s'efface déplus en plus.
Dans les mammifères, nous ne trouvons plus un seul organe de mouvement propre à la 3* paupière. Nous ne pouvons, en etfct, donner ce nom à la boule graisseuse sur laquelle s'appuie l'onglet. Le muscle choanoïde est chargé k la fois de produire le mouvement de rétraction du globe et de déploiement à la paupière nicUtante.
S'il est vrai que la différenciation constitue un élément de supérioriti^., les mammifères sont donc inférieurs sous ce rapport, au point de vue anatomique, aux amphibies, aux reptiles et surtout aux oiseaux.
Le muscle elioanolde est tellement lié, chez les mammifères, à l'existence de la 3* paupière, qu'on remarque une proportion constante dans le développement de ces deux organes. Dans les solipèdes et les ruminants, le muscle choanoîde,très épais, forme un entonnuir à peu près complet; la 3" paupière de ces animaux est également très large.
Dans les auimaux où le muscle choanoïdc se réduit à un seul faisceau, la paupière clignotante ne recouvre qu'une faible partie de la cornée (maki). Chez l'homme et la plupart des singes où le muscle choanolde n'existe pas, on ne trouve plus que le pli semi-lunaire, vestige tout à fait rudimenteire de la 3" paupière.
Mais dans les deux espèces de singes où nous avons observé un faisceau de muscle choanoïde {macaque rhésus, maimon), le croissant caronculaire est plus développé que dans les espèces voisines.
Le muscle rétracteur et la 3' paupière sont d'ailleurs essentiellement des organes de protection de l'œil. Nous avons déjà émiscette opinion àproposdes reptiles etdesampbibies, et nous avons remarqué que lorsque ces organes prolecteurs faisaient défaut, ils étaient remplacés par d'autres (verre de montre des ophidiens, saillie du rebord orbitaire cutané, et paupières rugueuses des chaméléonides).
Nous observons les mêmes faits chez les mammifères.
Dans les espèces où les parois osseuses de l'orbite sont incomplètes, le muscle choanoïde et la 3' paupière existent. Lorsque les parois osseuses se développent, le muscle choanoïde et la 3' paupière s'atrophient (lémuriens). Enfin, cesorganes disparaissent entièrement chez presque tous les primates où l'orbite est tout entier osseux (1).
(1) L'osagB du eorpi clignotant est d'entretenir U neiieté d« l'œil «d «oievanl lei oorpascule» qua les [laupièrps ont pu lainer arriter ju»qu'4 lui ; •!, M qui dimoQtrs p^rfaîtament cet usage, c'est le rapport înTcrsa qui «lïalecon- ■tammaiit entre le direlop piment de ce corpi et la facilita qu'ont Ui aDÎmaai de M troltar l'cBil atec le membre inUrieur. C'eit ainsi que iIbds le eheTal et
Le muscle choanoïde des mammifères n'est pas seulement destiné à rétracter l'œil au fond de l'orbite lorsqu'un danger le menace, et à mettre en mouvement la 3' paupière.
Tous les mammifères qui le possèdent, à un certain degréde développement sont des quadrupèdes.
Leur face, et par conséquent leurs yeux, sont inclinés en bas d'une manière à peu près permanente.
Le muscle choanoïde est bien disposé pour servir de moyen de suspension au bulbe oculaire et laisser ainsi aux muscles droits et obliques toute leur liberté d'action dans les mouvements de rotation du globe. C'est pourquoi on désigne souvent le muscle choanoïde des mammifères sous le nom de muscle suspenseur.
Muscles droits.
Les muscles droits des mammifères présentent une disposition générale à peu prèsuniforme-
IIs s'insèrent, au fond de la cavité orbitaire, autour de l'orifice externe du trou optique et se dirigent vers le globe, en s'écartant pour se mouler sur sa convexité, mais sans présenter cette obliquité si considérable, par rapport à son axe antéro-postérieur, que nous avons notée chez les oiseaux, les reptiles et surtout dans certains poissons du type scomber.
Ils sont superposés au muscle choanoïde lorsque celui-ci existe; et, dans ce dernier cas, le nerf optique est enveloppé par une double couche musculaire ayant la forme de deux cônes à sommet postérieur.
le boenf, dout la membra Uior&cique ae pent a^rrir à cet uaage, le corp* clignotant eit trâi diiiloppA ; qu'il diiient plus petit dims la cbiea qui paul d^jA m
: an peu de >a palte pour le rempl&car, plus petit encore dans le chnl, et rudimeDtaire dans le lingn et l' homme dont la ntma est parfaite (Lecoq, Traité de TeMéritvr du ehtval). — Celle ingénieuse hypothèse visât à ra^ipui de inaaière de Toir et n'a que le tort d'être trop eiclusire. 11 est évident en efTat que la S* poiupïèrs peut balayer lea corps étrangers lutroduits sur la cor-
■a la conionutiTe ; aile devient ainsi un moyen de dâfenae contre les agents DDÎsitiles tomliiïs dans I'œiI ; mais elle contribue d'abord arec les paupières horiiontales à empêcher ces mêmes agents d'arriver jusqu'aui membranes oculain* «t, parmi les causes d'irritation dont elle préserve plus spécialement l'ceil, nous pouvanl citer l'éclat trop vif de la lumière directe du soleil tamisa <par ce voila demî-tnuitparent.
Nous n'étudierons pas en détail les insertions bulbaires des muscles droits. Nous réservons cette description pour une série de monographies des familles les plus importantes des mammifères.
Disons seulement que ces insertions ont toujours lieu sur l'hémisphère antérieur. Or, nous savons que la direction des muscles .se rapproche du parallélisme avec l'axe antéro-postérieur du globe. Nous vérifions ainsi, dans toute la série des vertébrés, la loi que nous avons établie une première fois chez les poissons :
Plus l'angle formé par Paxe du muscle et Paxe antêro-poslérieur du globe esi ouvert, plus ^insertion bulbaire du muscle recule vers théinisphère postérieur.
Et inversement.
Nous revenons encore sur cette loi, non seulement parce qu'elle trouve une nouvelle application chez les mammifères, mais parce qu'elle n'a pas été posée jusqu'ici, à notre connaissance, et qu'elle nous paraît jouer un rôle prépondérant dans les rapports des muscles et du globe. Nous ne voulons pas dire toutefois qu'elle soit seule en cause. Le volume des muscles, le plus ou moins d'importance de leurs fonctions, la disposition de la capsule de Tenon ne sont pas sans influence ; mais ce sont là des conditions secondaires, et, dans l'immense majorité des cas, le mode d'insertion bulbaire d'un muscle est régi principalement par la loi de direction.
Chez l'homme, par exemple, le muscle droit externe est plus oblique par rapport à l'axe du globe que le muscle droit interne ; son insertion bulbaire est plus reculée. Le muscle droit supérieur est plus oblique que le muscle droit inférieur; son insertion bulbaire est également plus éloignée de la cornée.
Dans un grand nombre de mammifères, les muscles droits ne s'insèrent pas seulement au bulbe. A une distance variable de l'insertion scléroticale, suivant les espèces, se détache de la face superûcielle du muscle soit une expansion fibreuse dépendant de la capsule de Tenon, soit un véritable tendon qui se rendentprèsdu rebord orbitaire et forment une seconde insertion et une poulie de renvoi.
Nous avons déjà vu une disposition analogue chez les poissons (orgalhoriscus mola, thon, etc.).
Tenon avait douné aux expansions iibreuses des muscles droits inlcrnc et externe de l'homme le nom d'ailerons ligamenteux et les avait prises pour de véritables tendons. Sappey a démontré qu'il n'y a pas là de tendons, mais de simples bandes fibreuses dans lesquelles se développent des fibres musculaires lisses; nous ajouterons qu'elles ne sont qu'une dépendancede l'aponévrose musculaire commune chez l'homme aussi bien que chez tous les vertébrés.
Les ailerons sont plus ou moins apparents, c'est-à-dire qu'ils forment une saillie plus ou moins prononcée sur le reste de l'aponévrose, suivant les espèces ou les individus. Moins épais chez les ruminants et les solipèdes, ils deviennent extrêmement apparents chez les carnivores. Dans ces derniers animaux (chien, chat, loup, etc.), des fibres musculaires émanant de la face superficielle du muscle s'engagent en assez grand nombre dans l'aileron et le transforment en un tendon véritable, réalisant ainsi la disposition que Tenon avait admise à tort pour les ailerons interne et externe de l'homme.
Dans les auteurs classiques d'anatomie humaine {Sappey, Richet, Tillaux, etc.), on ne décrit que les ailerons interne et externe.
Chez tous les mammifères, et chez l'homme en particulier, nous avons retrouvé des ailerons fibreux ou tendineux, non seulement pour les muscles droits interne et externe, mais pour les muscf£S droits supérieur et inférieur.
Ces ailerons présentent une disposition à peu près semblable dans toutes les espèces.
Les ailerons ou tendons accessoires des muscles droits interne et externe se détachent du muscle un peu en arrière de l'équateur du globe et ac rendent aux angles correspondants de l'orbite. L'aileroo externe est généralement plus dévc- • loppé ; chez l'homme, il est troisfois plus épaisquc l'interne.
Du bord externe et du bord interne du muscle droit supé- - rieur partent deux cordons fibreux qui se jettent : le premier vers l'angle extfcrne de l'orbite, près de l'insertion du releveur; le second^sur la gaine du tendon du muscle grand oblique. Chez l'homme, il n'est pas rare de trouver un faisceau musculaire dans le cordon interne et, parfois, dans le cordon externe.
;ur se détache '
Du cinquième antérieur du tonscle droit inférieur se détache une bande Qbreuse qui se dédouble immédiatement; sa lame superficielle passe au-dessous du muscle oblique inférieur: sa lame profonde au-des&us du même muscle. Sur le bord antérieur du muscle petit oblique, les deux lames se rejoignent et gagnent le rebord orbitaire avec le ligament large. Nous avons souvent vu dans cet aileron un faisceau musculaire émanant du muscle droilinférieur; 1res rarement, un faisceau musculaire se détache du muscle oblique inférieur pour venir à la rencontre du premier.
Il est évident que ces ailerons créent, entre les muscles droits et obliques de même nom, une solidarité qui doit avoir une grande importance au point de vue physiologique. La contraction du muscle droit supérieur ne peut se produire sans que le muscle oblique supérieur entre en jeu; de même pour les muscles droit et oblique inférieurs. Il est d'autant plus nécessaire d'appeler l'attention sur ce point que la théorie physiologique généralement admise attribue une synergie d'action précisément aux muscles droit et oblique de nom opposé. La théorie paraît incontestable; d'autre part, les connexions anatomiqucs que nous venons d'exposer ne le sont pas moins et semblent contradictoires. Il est donc nécessaire de remettre la question à l'élude pour résoudre cette inconnue.
Muscles obliques. ^M
Dans les classes de vertébrés que nous avons étudiés juS^ qu'ici, les deux muscles obliques viennent des parois antérieures de l'orbite.
Chez les mammifères, le muscle oblique inférieur conserve celte disposition; mais le muscle oblique supérieur vient constamment du fond de l'orbite, sauf chez quelques cétacés.
Muscle oblique supérieur. — On donne encore à ce muscle
le nom de muscle grand oblique, par opposition au muscle
oblique inférieur qui prend le nom de muscle petit oblique.
I Cette appellation est exacte quant à la longueur. Mais le mus-
cle oblique inférieur remporte chez presque tous les mammifùrcs par son épaisseur et sa largeur.
Le muscle oblique supérieur s'iusère, comme les muscles droits, au foud de l'orbite, entre les muscles droit interne et droit supérieur. Il se dirige ensuite, en se plaçant sur un plan plus superficie! que ces deux derniers muscles, vers une poulie Qbro-cartilagineuse située sur le parcours de l'angle supéroiulcrnc de l'orbite.
Il s'engage dans cette poulie, change de direction, se porte en dehors el en arrière et va s'insérer sur le bulbe prés du muscle droit supérieur.
La situation de la poulie et la disposition de l'insertion bulbaire méritent d'attirer notre attention.
Chez les ruminants, les rongeurs, les solipèdes, la poulie est située à 2, 3 ou 4 centimètres du rebord orbîtairc. La portion réfléchie est en grande partie musculaire et s'insère obliquement sur la sclérotique en arrière du muscle droit supérieur, de telle sorte que la partie moyenne de son tendon se trouve au niveau de l'équateur du globe.
Chez les carnivores, la poulie s'avance près du rebord orbitaire. La portion réfléchie est tout entière tendineuse.
Dans tous les singes et chez l'homme, la poulie est située près du rebord orbitaire ; la portion réfléchie est tendineuse et l'insertion a lieu sm Y hémisphère postérieur du globe.
Le muscle oblique inférieur, charnu à peu prés dans toute Bon étendue et dans toutes les espèces, s'insère à l'angle inféro-interne de l'orbite, plus ou moins près du rebord orbitaire, passe sous le muscle droit inférieur et va s'attacher à la sclérotique près du muscle droit externe.
Dans les ruminants et les solipèdes, le muscle oblique inférieur s'insère de 15 à 30 millim. du rebord orbitaire. Son insertion sclérolicale très large se fait en partie au-devant du muscle droit externe jusque près de la cornée, en partie depriére ce muscle jusqu'au muscle choanoïde.
Chez les carnivores, l'insertion osseuse se rapproche du rebord orbitaire. L'insertion scléroticale se dédouble el a lieu encore en avant et en arrière du muscle droit externe.
Chez les singes et l'homme, l'insertion osseuse, sans atteindre jamais le rebord orbitaire, ne s'en éloigne que de Notais. 5
quelques millimètres, et, d'autre part, son insertion sclëroticale se reporte tout entière sur l'hémisphère postérieur et se rapproche m^me plus du nerf optique que celle du muscle oblique supérieur.
En somme, chez tes ruminants et les solipèdes, l'insertion orbitaire (pour le grand oblique, nous n'envisageons en ce moment que son insertion p/iysio/ogtgue, c'estrà-dire la poulie) est reiativemeot très reculée ; l'insertion sciéroUcale s'avance an contraire vers la cornée. // en résulte que la direction du muscle est presque transversale.
Chez les carnivores, l'insertion orbitaire s'avance; l'insertion scléroticale reste à peu près au même point, Direction wi peu plus oblique en arrière.
Chez les singes et l'homme, l'insertion orbitaire s'avance encore et l'insertion scléroticale se fait tout entière sur rh6raisphére postérieur. Direction très oblique d'avant en arriére.
En jetant un coup d'œil non plus seulement sur les mammifères, mais sur toute la série des vertébrés, nous observons la même modification de la direction des muscles obliques, bien remarquable par sa marche régulière et proportionnelle au perfectionnement de l'appareil moteur du globe.
Dans les poissons, les deux obliques s'insèrent, d'une part, sur la paroi antéro interne de l'orbite, et, de l'autre, sur l'hémisphère antérieur du bulbe. Leur direction est donc oblique de dedans en dehors; disons d'arrière en avant, pour prendre un point de comparaison unique (1).
Mémo disposition dans un grand nombre de reptiles.
Chez certains reptiles et chez tous les oiseaux, même disposition encore pour le muscle oblique inférieur. Mais le muscle oblique supérieur s'insère en arrière du muscle droit supérieur ; sa direction est donc moins oblique d'arrière en avant.
Nous arrivons ainsi aux mammifères inférieurs, dans lesquels la direction des obliques devient à peu près ti'amver- 5(ï/<?; chez les carnivores, elle s'incline d'avant en arrière.
(1) Noua savons quo I«« (armes ; dt dedam en dehors, tai\A<.iji-a pour \a mammirèras, correapondtiit aux termes : ^'arrière tn a vu n(, Employés cbei In singea et l'homme at ne soDt motii^s par la latéralité de Torbile et de Tue àa globe choi: Ua premiers.
Enfin, chez les primates, son obliquité d'avant en arrière 8*accootae et alleint le maximum.
Nous nous bornons en ce moment à exposer le fait anatomique; mais il est Tacile d'entrevoir toutes les conséquences physiologiques importantes qui doivent en découler.
Connexions musculaires.
Dans les poissons, les reptiles et les oiseaux, les muscles sont généralement indépendants les uns des autres. Chez les mammifères, il n'est pas rare de voir les muscles droits, obliques et clioanoTde échanger des faisceaux musculaires plus Ou moins développés.
Dans le chien, un faisceau musculaire est échangé entre le muscle droit postérieur et le muscle oblique inférieur. Ce faisceau est considérable dans le bœuf (fig. 13), le mouton, le cheval, etc.
Dans le bœuf, le muscle grand oblique envoie un cordon musculaire qui va s'anastomoser avec le muscle choanoïde. De plus, du bord postérieur du muscle oblique inférieur, se détache une large expansion musculaire qui va se perdre dans la parlie de la capsule de Tenon qui recouvre en arrière le muscle cboanoldc.
Sur un œil de cheval que nous venons de "disséquer, nous trouvons un long et mince faisceau musculaire qui se détache du muscle choanoïde, se rend à la face profonde du muscle droit supérieur, près de son bord externe, à 15 ou 18 raillim. de son insertion bulbaii'c, cl se mêle aux fibres du muscle droit supérieur par des digitations successives. Avant d'arriver au muscle droit supérieur, ce faisceau envoie 3 ou 4 fascicules qui se recourbent en haut pour aller se confondre avec le muscle oblique supérieur. Le faisceau le plus élevé du muscle droit postérieur se jette sur le tendon du muscle oblique supérieur, près de l'insertion de ce dernier, le croise d'abord, puis se Joint à lui en formant une anse ii concavité antéricurL\
Ces échanges musculaires se font soit direelement par anastomose des fibres musculaires elles-mêmes, ou bien les deux faisceaux sont réunis par un london médian, formant un pelit muscle digastrique, ou des fibres musculaires se détachcnl d'un seul muscle et vont se jeter sur la gaine d'un muscle
voisin. Les ailerons des muscles droits supérieur et inférieur de l'homme appartiennent à ce dernier genre de connexiOQ?^
faisceau 8emblabls]A du musela
E. Mmcle droit Biterne.