ART. II. — DE L'ÉGORGÉ DES HÉMISPHÈRES

Je tiens pour illusoire toute division établie dans la substance corticale d'après le simple aspect macroscopique. Ces couches changent selon la quantité de sang qu'elles renferment^ ou selon les différents degrés d'imbibition séreuse ; le seul fait constant que je puisse accepter, c'est que le quart le plus externe de Pécorce paraît moins pigmenté que les autres parties, et que le quart; interne présente souvent, mais pas toujours, une teinte gris-jaune. On ne sait pas bien quelle est la cause de cette dernière teinte ; quant à la différeice de coloration du bord de l'écorce et de Técoree elle-même dans sa partie moyenne, elle est due bien certainement à la différence qui existe dans la distribution et la grosseur des cellules, lesquelles présentent un volume d'autant plus considérable qu'eUes sont plus profondes.

ÉGORGEl ÙE& HÉMISPHÈRES GtRÉBiRAUX. 2^1

L'examen de Técorce des hémisphères montre qu'il n'y a qu'un petit nombre de points dont la structure diffère de la structure générale typique de l'écorce. L'écorce du lobe frontal a la même structure que celle des lobes temporaux et pariétaux. Les points de l'écorce qui s'écartent du type général sont les suivants :

i) Le lobe occipital ;

2) La scissure de Sylvius ;

3) Le bulbe olfactif ;

4) La corne d'Ammon ;

5) L'extrémité antérieure de la circonvolution de l'hippocampe^ où pénètre le tractus olfactif.

Mais toutes ces régions ne forment que des territoires relativement petits : tous ensemble ils ne représentent qu'un fragment de la totalité de l'écorce cérébrale.

Ce que Meynert a écrit et enseigné sur l'écorce du cerveau est bien certainement ce qui existe de plus parfait actuellement sur ce sujet. S'il reste bien des points à éclaircir, il n'en est pas moins vrai que quiconque a vu les préparations de Meynert^ et a écouté leur interprétation, acceptera ses vues à peu d'exceptions près, s'il n'estpas absohiment sceptique

C'est donc d'après Meynert que nous allons donner de l'écorce cérébrale la courte description qui va suivre.

. Du type cortical à cinq couches {de Meynert).

k. De la névroffHe. — L'écorce cérébrale offre, dans toute son épaisseur et dans toutes les régions, un stroma dans lequel sont englobés les éléments nerveux. Ce stroma (névroglie) s'étend depuis le bord de l'écorce jusqu'à la substance blanche, et même plus profondément, sous une forme un peu modifiée. Aujourd'hui, après que les meilleurs htstologistes se sont occupés longtemps et avec un grand soin de cette question, on n'a pas encore dit le dernier root sur cette névrt^lie. Quelques auteurs cherchent à appliquer les découvertes de Schulze sur le tissu conjonctif de la rétine à l'ensemble du tissu conjonctif du système nerveux central ; ils tendent par conséquent à réduire la névroglie à un système de cellules conjonctives entourées d'un réseau extrêmement fin de tissu cellulaire aréolaire. D'autres auteurs au contraire ont vu dans la névroglie un tissu fondamental homogène avec une fine |)onctuation, due à la présence d'un grand nombre de noyaux dans une substance albuminoîde de eompositian

encore inconnue. D'autre part, la question de savoir si l'on doit considérer la névroglie comme une substance de soutien (tissu conjonctif), ou bien comme une substance de nature nerveuse n'est plus guère discutée aujourd'hui. La plupart des auteurs se rangent à la première de ces opinions, c'est-à-dire considèrent la névroglie comme étrangère aux fonctions intimes des centres nerveux. Meynert tranche la question en s'appuyant surtout sur des considérations d'anatomie comparée, car il est impossible actuellement d'établir les faits par l'étude directe des tissus. Il montre que l'épaisseur de la partie la plus extérieure de Técorce cérébrale, qui présente la névroglie sous son aspect le plus pur, n'offre chez Thomme qu'une épaisseur d'un dixième de l'écorce, tandis que chez les animaux cette bordure devient de plus en plus large ; elle forme l /3 de l'épaisseur de l'écorce chez le veau et le cerf. De O^^^SS qu'elle occupe chez l'homme elle monte chez le cerf à 0°°,S. Un tissu qui gagne en épaisseur au fur et à mesure que les fonctions psychiques diminuent ne peut pas être l'organe de ces fonctions.

L'opinion qui rapporte la structure de la névroglie à un tissu réticulé n'a pas réussi à prévaloir ; Kolliker dit lui-même que, même avec de très-forts grossissements, on ne peut pas distinguer de réticulum dans la névroglie. Sous des grossissements ordinaires on ne voit qu'une substance finement granulée.

D'autre part, l'opinion qu'il s'agit simplement de fins noyaux répandus dans une substance fondamentale homogène ne nous éclaire guère sur la nature intime de la névroglie. Cependant les recherches les plus récentes et les meilleures viennent à l'appui de cette manière devoir. BoU explique l'apparence granuleuse et pointillée des préparations de la façon suivante : selon lui, cet aspect n'est pas dû à de fines ramifications anastomosées en réseau et laissant entre elles des espaces, mais il provient de molécules plus sombres qui sont déposées dans une substance fondamentale. Les granulations ne sont en outre pas également réparties comme dans une masse de protoplasma ordinaire ; elles sont disposées d'après un arrangement particulier, donnant des figures qui peuvent être comparées jusqu'à un certain point à du givre fraîchement tombé. Dans le fait, aucune image ne rend mieux compte de cette disposition, mais il reste toujours à discuter si ces granulations ne sont pas une conséquence de la mort des tissus, c'est-à-dire d'une coagulation. Nous connaissons bien des faits analogues. Mais nous arrivons ici à des discussions dans lesquelles nous ne pouvons pas nous engager.

ÉCORCE CÉRÉBRALE : NÉVROGLIE. 283

Les autres éléments de la névroglie, quoique figurés, offrent aussi de grandes difficultés d'interprétation.

Comme première forme d'élément figuré, on trouve dans la névroglie une grande quantité de noyaux en apparence complètement libres, dont la grandeur varie entre 9 et 11 f^. Ces noyaux offrent un bord nettement dessiné, beaucoup semblent avoir un double contour. Leur contenu est aussi trèsvariable : ils renferment un, deux à trois corpuscules nucléolaires et quelquefois en sont dépourvus, de sorte qu'on ne voit qu'une simpie pigmentation. Il est presque hors de doute (Deiters, Boll) que ces noyaux de la névroglie sont des noyaux des cellules formatives primordiales (embryonnaires) qui sont restées en place, tandis que le protoplasma a servi à la formation de la sub^ stance interstitielle. Ces noyaux possèdent-ils unç enveloppe membraneuse ? Il semble qu'on puisse répondre affirmativement à cette question. Meynert décrit des transformations pathologiques de ces noyaux ; transformations faciles à vérifiersurle cerveau des paralytiques généraux ; ils se gonflent lorsque le tissu est surchargé de sérum interstitiel, et prennent des formes étoilées particulières, de manière à présenter un corps assez épais avec des prolongements ramifiés. On pourrait cependant rapporter ces corpuscules étoiles à la seconde forme d'éléments figurés de la névroglie, que nous allons décrire' bientôt. Mais les auteurs qui ont décrit les cellules dont nous allons parler disent d'une façon très- explicite que leurs prolongements n'oflfrent que très-rarement des subdivisions, tandis que ceux des formes cellulaires pathologiques sus-indiquées se distinguent au contraire par la richesse des subdivisions.

La seconde forme d'éléments figurés de la névroglie est la cellule de Deiters (Deiters, Jastrowitz, Golgi, Boll). Elle n*a trouvé sa véritable interprétation que depuis les travaux de Boll. Cet auteur a démontré que cette forme de cellule se voit constamment dans toutes les régions du système nerveux central oii se rencontre de la névroglie. Cette cellule se trouve fréquemment dans les couches les plus extérieures de récorce, comme dans les couches plus profondes, autour des vaisseaux ; on ne peut pas la confondre avec des éléments nerveux. D'après Boll, elle n'a pas de véritable corps ; quelques-unes de ces cellules semblent en effet être simplement le point d'intersection de fibres rayonnantes au milieu desquelles se trouve un noyau. Les prolongements sont nombreux, très-longs, très-fins, à direction rectiligne, et n'ofirent que rarement une subdivision. Ils ne diminuent pas non plus progressivement en épaisseur. J'ai constaté la présence

284 niSTOLOGIE DES CENTRES NERYEUX.

d'élémeots de cette forme particulière plus souvent dans la couche la plus superficielle de Técorce, notamment autour de Veatrée de$ vaisseaux, au bord des espaces lymphatiques périvasculaires.

B. Couches des cellules nerveuses. — L'usage de diviser l'écorce en différentes couches résulte de ce que, au milieu de la névroglie^ des cellules nerveuses de dimensions diverses sont distribuées d'une façon différente. Nous n'acceptons comme exacte que la division établie par Meynert.

Première couche. (Voy. ci-après, /ig. 146 en 1.) — Épaisseur, 25 centièmes de millimètre (1/8 à 1/10 de l'épaisseur totale de Té* coree). Cette couche renferme les éléments cités plus haut de te névroglie, et ces éléments sont ici le plus nettement visibles parce qu'ils ne sont masqués que par peu d'éléments nerveux. Les éléments nerveux que cette couche renfern^ sont :

à) De petites cellules ganglionnaires mesurant dans leur axe Ion* gitudinal de 9 à 10 f^ , et offrant un protoptasma et des pr<t>longements très-distincts.

Meynert a vu les prolongements se diviser ; les c^Ioles ont une forme pyramidale et quelquefois polygonale.

à) Â la limite la plus externe de cette couche se trouve un mieee stratum défibres nerveuses trè^finesdirigées tangentiellement àlasiiff-* face^ et que Kôlliker a décrit le premier avec ime grande exactitude.

e) Dans le tissu de eette premiièr e couche court un réseau die fibrilles nervei^es trè&-fines; sur les oetnnexioiis desquelles on n'ajusqu'ta^ jourd'hui que des hypothèses. Il est dé toute façon probalde> mai» nullement démontré, qu'elles ont des rapports avec les protongemenis des eellutes ganglionnaires de la couche.,

Detixième couche. — Cette couche rejaferme également^ la névto-* glie, mais ceUe«<ci est masquée par une grande quantité, de petites cellules ganglionnaires multipolaires offrant presque tonq^ours, sur les coupes verticales, la forme pyramidale {/îff. 146, eo 2]« Ces cel* Iules sont serrées les unes contre les autres et répandues dans toute retendue de la couche, qui a environ 0,2S millimètres d'éfuaisse^. Ces petites cellules ganglionnaires se rapprochent tellenaent des grosses celhiles de la troisième couche par leur forme^ la dispiosittoa et la destination de leurs prolongements,^ que la description qui va suivre peut se rapporter aux deux sortes de cdlules.

Troisième couche {fiff. 146, en 3). — L'épaisseur de cette cou(^ est bien trois fois phis grande que celle de la deuxlèmew Les cellules ganglionnaires n'y sont pas aussi serrées les unes contre les autres ;

ÉGOi(<CE GËRÉBKâLE. 285

par contre, ces cellules ont ties dimensions beaucoup plus grandes^ tt qui vont en augmentant vers l'intérieur (25 à 40 pt). Meynert décrit cett» couche sous le nom de «c formation corticale de la eome é^Ammon^ » parce que la corne d'Ammon n'offre que des cellules de cette nature.

Les cellules ganglionnaires qui se trouvent dans ces deux couches offrent généralement k forme d'un fuseau, dont le grand axe est perpendiculaire à la snrfatîe -extérieure de Técorce. Elles offrent un protoplasma «dépourvu d'enveloppe «t se présentent sur les coupes verticales comme un corps pyramidal avec un prolongement à chacun de ses trois angles, ce qui doit être attribué à une mutilation produite par l'instrument tranchant. Lorsque l'on observe des cellules complètement intactes, elles présentent ce qu'on a nommé a le prolongement basilaire moyen », c'est-à-dire un filament assez épais et long sortant de la base de la pyramide et se dirigeant vers le bas (c,c, fig, 145). Cette cellule est construite d'après le schéma que M. Schulze a donné des cellules des cornes antérieures de la moelle. Ces prolongements montrent d'une façon très-nette une[structure fib/illaire ; entre les fibrilles se voient de nombreuses granulations.

Ces fibrilles ont leur origine dans la substance même des cellules ganglionnaires, dont le protoplasma présente une structure fibrillaire identique. Entre les fibrilles se trouve une substance finement granulée comme dans les prolongements. La structure fibrillaire se voit le mieux sur les bords ; mais elle n'en n'existe pas moins dans la profondeur. On voit les fibrilles des prolongements pénétrer dans l'intérieur des cellules, et se perdre dans l'enchevêtrement des fibrilles venant d'autres prolongements. On voit aussi quelques fibrilles gagner les prolongements les plus voisins, et quitter de nouveau avec eux les cellules.

Ces cellules renferment toujours un noyau. Il existe des opinions fort différentes sur la forme de ce noyau. Meynert admet que sa forme normale eslcelled'un fuseau ou d'une pyramide, selon la forme de la cellule ganglionnaire. Des angles du noyau partent, selon ce même auteur, des prolongements que l'on peut suivre jusque dans les prolongements des cellules. Le noyau renferme un nucléole arrondi et brillant. Meynert n'admet pas de noyaux ovales et ronds dans l'écorce normale ; il considère les noyaux ronds comme appartenant à un premier degré de transformation pathologique. Ces opinions ont été attaquées de divers côtés;on a admis que cette forme de noyau, quis'observe assez fréquemment, était un produit de coagulation par des liquides de

durcissement. Pour notre part, nous ne saurions considérer comme normaux les noyaux fusiformes : plus l'écorce que l'on examine est fraîche et moins le durcissement est avancé, moins on voit de noyaux anguleux triangulaires et plus les noyaux ronds sont au contraire fréquents . Les cellules ganglionnaires de l'écorce des mammifères offrent, autant que nous pouvons en juger, des noyaux presque complètement ronds. Il faut cependant concéder qu'il existe aussi chez les animaux d'autres formes de noyaux, si toutefois ces formes ne tiennent pas, elles aussi, à un durcissement trop prolongé.

Toutes les cellules nerveuses de la moelle, du bulbe, et de l'écorce du cerveau, offrent d'une manière évidente des ramifications de leurs prolongements, et cette disposition est beaucoup plus compréhensible depuis que Max Schulze a découvert la structure fibrillaire des prolongements, et qu'il a rapporté leur subdivision à une simple séparation des divers faisceaux de fibrilles. Ces faits jettent une lumière toute particulière sur la composition du cylindre de l'axe des fibres périphériques ; il se compose, lui aussi, d'une réunion de fibrilles très-fines, ce qui permet de comprendre les connexions multiples de ces éléments.

Les prolongements de Deiters. — Le progrès le plus remarquable dans l'étude des cellules ganglionnaires a été effectué par la découverte de Deiters, qui a trouvé que toutes les cellules multipolaires de la moelle épinière et de la moelle allongée offrent un prolongement indivis, se différenciant des autres prolongements par son mode d'origine et par sa grosseur; après un trajet plus ou moins long, ce prolongement de Deiters reçoit une enveloppe de myéline, puis se revêt d'une gaîne de Schv^ann, et forme dès lors une fibre nerveuse périphérique.

On alongtempshésitéà accepter se schéma de Schulze et de Deiters pour les cellules ganglionnaires de l'écorce cérébrale; aujourd'hui cependantles auteurs s'accordent de plus en plus à considérer /^/?ro/ongement basilaire des grosses cellules de Vécorce comme F équivalent du prolongement de Deiters. Dans le fait, il est à peu près certain qu'une grande partie des fibres de la couronne radiée, après être entrées dans l'écorce, se transforment, en définitive, en prolongements basilaires moyens et entrent de cette façon en communication directe avec les cellules ganglionnaires (1).

(1) Nous donnons ici une figure de ces cellules pyramidales : on voit que du centre de la basede cette pyramide part le prolongement axile (de Deiters) sous forme d'une

ËCORCE CÉRÉBRALE.

Anastomoses, — Les cellules ganglionnaires de l'écorce ne s'anastomosent pas directement entre elles, bien que Ton ait souvent avancé le fait.

Pournolrepart nous considérons toutes les figures qui ont été données à l'appui de cette manière de voir, comme des illusions qu'on s'explique facilement eu égard à la complication des détails qui s'offrent dans les préparations. C'est à Kôlliker que l'on doit d'avoir démontré, malgré tous les avis contraires, qu'il n'existe pas d'anastomose directe entre les cellules. Ces vues ont été acceptées par la plupart des auteurs. Les prolongements des cellules ganglionnaires, à l'exception du prolongement basilaire indivis, se dichotomisent de la façon la plus compliquée, c'est-à-dire que les fibrilles primitives qui les composent se dissocient et prennent un trajet que Gerlach n'est parvenu à éclaircir que dans ces derniers temps seulement.

Quatrième couche. — Épaisseur, 0,20 à 0,25 millimètres.' En allant de la couche des grosses cellules vers l'intérieur, on arrive sur un stratum de cellules,sur lequel Meynert notamment a attiré l'attention. Les cellules de cettq couche sont arrondies, rarement triangulaires ; elles ont une grosseur de 8 àJO \l ; elles sont bien plus rapprochées les' unes des autres que les grosses cellules de la troisième couche.

fibre cylindrique (c, fig. 145) qui, d'après quelques histologistes (Koschewnikoff), pourrait être suivie très-loin, de telle sorte qu'on verrait ce prolongement aller juH^ue dans la substance blanche médullaire de l'hémisphère, où, se revêtant de myéline, il formerait le cylinder-axis d'une fibre nerveuse. Ces cellules pyramidales sont les unes petites (10 (ji de diamètre : petites pyramides), les autres très-volumineuses (22 pi.de diamètre : pyramides géantes). Il est probable que les cellules de la .substance grise corticale ne sont ni également nombreuses, ni également développées selon les individus; mais à ce sujet nous n'avons guère de données bien positives. Ce qui paraît démontré aujourd'hui, surtout d'après les dernières recherches de H. C. Major, c'est que, chez le fœtus et le nouveau-né, les cellules des circonvolutions cérébrales ont toutes la forme de petites masses sphériques sans aucun prolongement, et que ce n'est que plus tard, lorsque ces coUules entrent en activité, qu'on voit apparaître des prolongements. Ces prolongements sont également rares dans les circonvolutions du cerveau du lapin, du rat. Il est donc probable qu'il y a un rapport entre l'activité des cellules nerveuses et le nombre et la complexité de leurs anastomoses.

(•) a, a, a, petits prolongemeDts ramifiés ; — c, prolongement de la base (cylindre-axe); — N, noyau,

Fig. 145.— Cellule pyramidale de la substance grise corticale (*).

Leurs prolongements sont très-diffteiles à voir; sur des préparations réussiesyon remarque qu'il y en a de trois à quatre, mais ils n'atteignent jamais la grosseur des prolongements des cellules de la troisième couche, et la démonstration de leur subdivision a été jusqu'ici un des problèmes lesplus difficiles de la technique microscopique. Cependant il reste bien établi que ces prolongements se séparent en wa grand nombre de rameaux plus fins. Ces petits éléments (noyaux d'après Meynert) renferment un noyau (nucléole ?) arrondi avec des corpuscules nucléaires. On n'a pas encore constaté pour ces cellules une structure fibrillaire du protoplasma et des prolongements.

Cinquième cotiche. -^ Meynert a décrit le premier, dans une couche tout à fait interne de l'écoroe et large d'environ 0,8 millimètres, une forme de cellules caractéristiques, les cellules fusif ormes. Ces cellules sont minces, de 30 (& environ de long^ avec une légère inflexion en haut et en bas. Elles offrent à l'^xtréaiHé de leur grand axe des prolongements qui peuvent se suivre sur une assez longue étendue. On ne sait pas avec certitude si ces prolongements se subdivisent. Meynert a décrit aussi des prolongements latéraux dirigés dans le sens du petit axe de la cellule ; cependant il dit que ces prolongements semblent aller tous dans la direction de la périphérie de Vécorce^ et non vers la couronne rayonnante. Il tire de là la conclusion rationnelle que ces cellules n'ont rien à voir avec la couronne rayonnante. Meynert a de plus observé ce fait des plus dignes d'attention que, sur le sommet d'une circonvolution, ces cellules fusiformes sont placées verticalement, c'est-à-dire dans la direction des fibres d'association qui s'irradient delà couronne rayonnante dans la circonvolution; dans la vallée comprise entre deux circonvolutions, elles se trouvent au contraire dirigées suivant une tangente à l'écorce, c'est-à-dire qu'elles se retrouvent ici dans la direction du système d'association qui relie toujours les deux circonvolutions voisines (fibrse arcuatse Arnoldi). Aussi est-il difficile d'opposer des raisons plausibles à l'opinion de Meynert qui considère ces cellules comme intercalées dans le système d'association. On peut constater (4ez l'homme et chez les animaux la structure fibrillaire de ces cellules fusiformes (1).

(1) Nous croyons devoir, pour résumer cette description, donner ici une figure semischématique des cinq couches de la substance grise corticale (fig. 146), et pour queles dénominations françaises et les recherches des quelques auteurs français qui se sont occupés de cette question se trouvent ici indiquées, nous récapitulerons dans les termes suivants la disposition des cinq couches (six pour quelques auteurs) eii question : r une couche d'apparence hyaline, mais formée en réalité d'une maUère fondamentale gra-