CELLULES DE L'ÉCORCE. 2S

Meynert a essayé, et bien certainement avec succès, d'assigner à chacune de ces espèces de cellules des fonctions physiologiques différentes. DaDs le fait, quand on envisage de plus près les grosses cellules gaiiglionnaires,en tenant compte de la structure fibrillaire de leur protoplasma et de leurs prolongements, ainsi que de l'existence de leur prolongement basilaire indivis, on est frappé de la grande analogie qui existe entre elles et les grosses cellules des noyaux des nerfs moteurs, dans la moelle allongée et la moelle épinière. Si ces derniers éléments ont pour fonction de fournir des exdtalions qui s'écoulent par les voies centrifuges, il devient difficile de ne pas admettre des fonctions semblaWes pour les grandes cellules del'écorce. Nous les nommerons donc, avec Meynert, éléments moteurs de l'écorce cérébrale.

Les petits éléments « en forme de noyau » de la quatrième couche offrent la plus grande analogie avec les cellules qui constituent les noyaux sensibles de la moelle allongée. Meynert les met en parallèle avec les éléments nerveux de la couche interne des noyaux de la rétine ; celte comparaison ne nous parait guère soutenable. Par

nuleuse. peut-être de névroglie pure, dans laquelle sont éparses quelques cellules étoilées trèa-petiles, muiiiea de prolongements Irès-fins; — 2° une couche, en général de la même épaisseur que la précéduLite et caractérisée par la présence de très-nom 11 reusea cellules pyramidales,

de la variété dite petites pyramiiies, dis-" ;

posées en rangées très-serrêes (flg. Ii6, en 1); — 3° une couclie aussi épaisse A

elle seule que les deux précédentes réu- r

nies, et caractérisée par la présence des .

cellules pyramidales, surtout abondantes

dans I«ss zones les plus internes delà cou- t

che et appartenant à la varié tédilejrnnifes pyramides i^gAtë, en3) ; — i" une couclie tormée d'éléments cellulaires petits, de torme peu régulière, trés-serrés les uns contre les autres, et rappelant, par leur disposilian.celle des couches granuleuses de la rétine (iig. 146, en 4); — S' et 6" couche aussi épaisse que la troisième, caractérisée par des cellules étroites, ou plus souvent fusiformes (fig. i4!>, en 5-G)

qiie Ch Robin nomme cellules volum- fj ^^^^ „ Disposition des couches et des neuves de la volUton; ces cellules ont éléments celiutaires d'Hoe cireonvoluiion en effet 30 v. de diamètre en moyenne; (^^ ;„ ^^ ■„„ /y-onfaie, (•). eUes sont surtout abondantes dans les lones les plus profondes,; c'est-â-diro dans la sixième couche (Ch. Robin).

t1 I. couclie hyslioe; — î, couche des petites pyramidal; — 3, couilie «paiiu des jrmtd»» pyrnmidci; — *. couche gianuleuse; — 5 et 6, couclie dite des celliUei de la eolUioH (au deraous d«

290 ÉGORGE GÉRÉBRÂLE.

contre, à Meynerl reste l'honneur d'avoir le premier attribué à ces pelites cellules ganglionnaires de Técorce des fonctions sensilives et sensorielles. Les cellules multipolaires pyramidales des couches supérieures présentent, comme nous l'avons vn, un prolongement basilaire qui demeure indivis et dont on peut dire maintenant qu'il est en communication avec des fibres de la couronne radiée. Il nous est impossible d'affirmer le même fait pour les petites cellules de la quatrième couche. On n'a pas encore observé que des fibres de projection de la couronne radiée entrassent en rapport plus immédiat avec celles-ci. Nous avons dit précédemment que Meynert considère les cellules fusiformes comme intercalées dans le trajet du système d'association, et nous en avons donné les raisons. Si donc nous admettons, ce qui semble hors de doute, que la substance blanche du cerveau se compose de trois catégories de fibres, de fibres motrices, de fibres sensibles et de fibres d'association, nous aurions trouvé une forme spéciale de cellules pour chacune de ces trois espèces de fibres.

Trajet des fibres dans Vécorce. — Aussi longtemps qu'on a été en désaccord sur la question de l'anastomose directe des cellules ganglionnaires, il a été impossible de songer au trajet des fibres dans l'écorce. Meynert admettait des anastomoses, il voyait irradier dans l'écorce les fibres de la couronne rayonnante, et les suivait jusqu'au commencement de la troisième couche ; Koschewnikoff avait vu la continuation de ces fibres avec le prolongement basilaire du cylindre des cellules ganglionnaires motrices (cellules pyramidales); c'était là tout ce que l'on savait sur la question.

Gerlach, par ses dernières éludes sur l'écorce cérébrale, a jeté une lumière nouvelle sur cette question. Ses affirmations sont justes; elles ont été confirmées par Boll dans ces derniers temps :.

L'écorce cérébrale renferme un réseau de fibres nerveuses extrêmement fines^ semblable à celui qui a été décrit plus haut dans la moelle épinière. Ce réseau sert à établir les communications entre les cellules ganglionnaires, les prolongements ramifiés des cellules se perdant dans ce réseau.

Gerlach décrit deux réseaux nerveux, qui au fond ne se différencient pas. L'un de ces réseaux est agresses mailles visibles déjà à un grossissement de 60 et formé de fibres à moelle (?). Dans l'interstice de ces mailles se trouvent les cellules ganglionnaires; à côté de ce premier réseau on en remarque un autre à mailles excessivement fines, formées par des fibrilles primitives qui, cela va sans dire, ne ren-

. LOBÉ OCCIPITAL. 291

ferment pas de moelle. Ce réseau extrêmement fin reçoit les fibrilles primitives résultant de la division des prolongements des cellules. La réunion successive de ces fibrilles primitives donne naissance aux fibres nerveuses plus grosses du réseau à grosses mailles.

La connaissance de ces réseaux et de leurs connexions est encore fort incomplète, et l'observateur peut s'estimer actuellement fort heureux s'il parvient seulement à les apercevoir. Ce que noiis venons d'exposer peut se résumer de la façon suivante :

1) Des fibres de la couronne radiée, réunies en faisceaux, pénètrent dans récorce et se continuent avec les prolongements basilaires des cellules ganglionnaires motrices (pyramidales) de la deuxième et de la troisième couche (prolongements cylindre-axe).

2) Les prolongements de protoplasma, pour employer ici ce nom comme pour les cellules de la moelle, se subdivisent en leurs fibrilles primitives constituantes, et celles-ci vont former le réseau des fibres primitives de l'écorce (de Gerlach).

3) Les fibres d'association' se continuent avec les prolongements des cellules fusiformes de la cinquième couche (ceux-ci n'offrent pas de divisions), par l'intermédiaire des prolongements latéraux des cellules; ces fibres se dirigent vers la périphérie et gagnent l'écorce. Leurs terminaisons ultimes dans l'écorce sont encore inconnues.

Que deviennent les prolongements des cellules sensitives ? Sontelles aussi en communication avec des fibres qui viennent de la couronne rayonnante ? Que signifie le stratum de fibres fines occupant Ja partie la plus superficielle du cerveau? Que signifie le réseau nerveux de la première couche?

A toutes ces questions nous n'avons actuellement encore pas do réponse.

La théorie exigerait que les cellules sensitives fussent aussi en connexion avec les fibres de la couronne rayonnante, et que les fibres d'association le fussent aussi bien avec les cellules motrices qu'avec les cellules sensitives : enfin les prolongements des cellules sensitives devraient se résoudre de même dans le réseau des fibrilles primitives de Gerlach. La solution de toutes ces questions appartient aux recherches à venir.

IL — De técorce de la pointe du lobe occipital. Dans le voisinage du sillon de l'hippocampe se trouve une écorce

292 ÉGOACE CÉRÉBRALE.

qui se distingue par les traînées blanches médianes découvertes par Vicq-d'Azyr (1).

Cette partie de l'écorce a été étudiée par Clarke ; mais c'est à Meynert que revient l'honneur d'avoir élucidé sa structure d'une façon complète. Cette écorce a huit couches ; ce qui la différencie principalement du type précédent, c'est que les éléments moteurs diminuent de nombre^ tandis que les éléments dits sensitifs y deviennent beaucoup plus abondants. Meynert dit que cette disposition se voit chez le singe d'une façon bien plus nette que chez l'homme. Les huit couches sont, d'après cet auteur, les suivantes :

^) La première couche, qui répond complètement à celle décrite comme première couche du type général ;

2) La deuxième couche, semblable à la deuxième couche du type général (petites cellules pyramidales) ;

3) La couche des grosses cellules pyramidales manque.' Par contre il se trouve une couche de noyaux qui offre la même structure que la quatrième couche du type général.

4) Une couche, qui renferme des cellules pjTamidales très-peu nombreuses, mais remarquables parleur grosseur {couche plate, Kahle Schicht, Meynert).

Ces cellules sont si peu abondantes que Meynert leur donne le nom de cellules solitaires.

5) Plus en dedans suit de nouveau une couche tout à fait semblable à la couche des noyaux.

6) Puis vient un slratum semblable à celui décrit pour la qua-^ trième couche ; ce stratum renferme les éléments de la névrolgie, dans lequel se trouvent englobées de grosses cellules solitaires eu. petit nombre.

7) Suit enfin une couche de petites cellules à noyaux arrondis. Il y a donc trois couches de noyaux au lieu d'une seule. Au lieu de

la troisième couche du type général, qui renferme un nombre si considérable de cellules de gros calibre, se trouvent deux slratums qui se distinguent par leur grande pauvreté en cellules.

(1) Vicq-d'Azyr avait vu que, « chez la plupart des sujets », la substance corticale est divisée en trois couleurs « vers les parties postérieures du cerveau » et qu'elle présente sur la coupe l'aspect d'un ruban rayé. Mais l'importance et la constance de ce fait anatomique avaient été méconnues, parce que les observateurs, se bornant presque toujours, comme Vicq-d'Azyr lui-même, à l'étude de la coupe de Vieussens, avaient cru que le ruban rayé n'existait pas toujours et qu'il n'avait pas de siège fixe. En pratiquant une série de coupes parallèles à celles de Vieussens, Bruca a constaté [Bulletin de la Sec. d'anthropologie, 1861, t. II, p. 313) que le ruban rayé est constant, et qu'il caractérise exclusivement les circonvolutions de l'étage inférieur du lobe occipital.

LOBULE DE L'INSULA. 293

8) Comme dernière couche nous voyons ensuite la couche des •cellules fusiformes, laquelle ne présente pas de différence, pour la forme et l'agencement des cellules, avec le type général de Fécorce.

La traînée blanche de cette partie de Técorce correspond aux couches 4, 5 et 6. Comme ce sont les cellules pyramidales qui renferment le pigment, et que ces cellules sont très-peu nombreuses dans la quatrième et la sixième couche, les trois couches se présentent à l'œil nu colorées en blanc. La mince couche de noyaux comprise -entre la quatrième et la sixième couche ne suffit pas pour modifier cette apparence. La structure fibrillaire, commune sans contredit à toutes les cellules ganglionnaires, n'a pas encore été démontrée pour les cellules de ces deux couches ; de même on n'a pas encore de données certaines sur la façon dont se comportent leurs prolongements, et sur l'existence d'un prolongement cylindre-axe.

Nous devons rappeler encore que dans la région occipitale se trouve bien certainement un centre sensitif, par la raison que des fibres sensitives y aboutissent. Les fibres sensitives en question sont les prolongements des faisceaux sensibles de la moelle allongée, dont nous avons précédemment indiqué le trajet (cordons postérieurs, entrecroisement supérieur des pyramides, fibres externes du pédoncule), puis les connexions du nerf optique avec ses centres primaires (irradiations optiques de Gratiolet, faisceaux de la couronne rayonnante du corps genouillé externe, Meynert).