II. — Fibres des cordons blancs
Ces fibres ou tubes nerveux sont construits d'après le type des fibres nerveuses périphériques. Le cylindre-axe offre la structure fibrillaire décrite pour la première fois par M. Schultze ; on doit par
conséquent le considérer comme un petit faisceau de fibrilles primitives ; la chose est évidente lorsqu'on observe l'origine de ces éléments dans la substance grise de la moelle. Ces fibres ont toutes une enveloppe de myéline, ainsi que Texamen le plus superficiel permet de le constater. Sur des préparations par l'acide chromique la gaine de moelle offre souvent une disposition en couches concentriques, ce qui doit être attribué certainement à un simple phénomène de coagulation. Ces fibres n'ont pas de gaine de Schwann. Nous tenons ces faits pour acquis, bien que Gerlach les ait mis en doute. Gerlach croit qu'il est possible que cette gaine de Schwann ne manque pas complètement, mais qu'elle soit intimement soudée à la névroglie. il se base sur la netteté de contour des coupes transversales sur des prépartions durcies, et sur la nature évidemment élastique de la gaine de Schwann dans les nerfs périphériques. De plus il croit pouvoir admettre que le reticulum, décrit par lui comme tissu élastique, se confond avec la gaine de Schwann. On peut objecter à cela que l'isolement de cette gaine n'est possible par aucun procédé.
Les fibres nerveuses de tous les cordons de la moelle offrent une grande uniformité, sauf pour ce qui concerne leur grosseur. Les fibres les plus grosses (14 à 20 fx) se rencontrent dans le cordon antérieur ; le cordon latéral offre les différences les plus remarquables (4, 6, ISfx), de sorte qu'il est curieux d'y voir les grosses fibres et les fibres fines mélangées ensemble et souvent réunies par petits groupes. Les fibres les plus fines se trouvent dans la partie la plus postérieure du cordon postérieur (4 à 6 fx); tandis que leur grosseur atteint jusqu'à IS f*, dans les parties antérieures du cordon postérieur. Ces fibres les plus fines se trouvent réunies en petits amas dans le funiculus cuneatus et gracilis de la moelle cervicale. De cette façon ce sont les fibres qui se rendent au cervelet qui sont les plus fines. Les fibres antérieures du cordon postérieur se rendent da?îs rentrecoisement supérieur des pyramides (partie extérieure sensible des pyramides), ce qui concorde avec la grosseur des fibres dans cette région. Une subdivision des fibres dans l'intérieur des cordons de la moelle n'est pas admissible.
Nous avons déjà fait remarquer précédemment que toutes les fibres nerveuses ne traversent pas les cordons verticalement. Les fibres horizontales sont les suivantes :
1). Les racines postérieures. Nous avons indiqué leur trajet dans la substance gélatineuse.
2). Les fibres qui passent de la substance grise dans les cordons.
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3). La commissure antérieure entre-croisée dont nous avons indiqué le trajet et la signification.
4). Les racines antérieures. Leur trajet n'est pas absolument horizontal : elles se dirigent obliquement de bas en haut et de dehors en dedans.
Les fibres longitudinales de la corne postérieure présentent une largeur de 8 à 14 fx. Nous les voyons former, au-dessous de l'entrecroisement supérieur des pyramides, un entre-croissement moyen, et pénétrer dans la partie externe du pédoncule cérébral.
liï. — Substance grise de la moelle épinière.
La partie fondamentale de la substance grise est formée par la névroglie. Elle renferme une quantité considérable de fibres se dirigeant dans des directions fort différentes, et dont la disposition variable a été remarquée depuis longtemps.
On trouve une grande quantité de fibres d'une finesse presque incommensurable, — fibrilles primitives, — puis des fibres qui offrent déjà la grosseur d'un cylindre-axe, et qui par conséquent représentent déjà un faisceau de fibrilles primitives ; enfin on trouve des fibres à moelle de petit calibre ; contrairement aux fibres des cordons, les fibres de la substance grise se subdivisent de la façon la plus variée; elles perdent la gaîne de myéline et se réduisent à un simple cylindre axe sans enveloppe.
Nous avons cité déjà souvent le réseau des fibres de la substance grise de Gerlach. // est formé d*une part par les fibres à moelle des cordons qui se résolvent dans cette substance^ d'autre part par les prolongements du protoplasma des cellules et par des fibres des racines postérieures. Ce réseau ne paraît au reste pas être un réseau dans le sens propre du mot, c'est-à-dire constitué de telle façon que les subdivisions des fibrilles se réunissent à nouveau pour former de nouvelles fibres. Il semble bien plutôt que le cylindre-axe de chaque fibre nerveuse se subdivise en ses éléments et que ceux-ci cheminent ensuite un certain temps à côté des fibres fines d'un autre provenance, puis abandonnent ces dernières pour continuer leurpropre chemin, peutêtre à côté d'un certain nombre d'autres fibrilles, et devenir un prolongement de protoplasma d'une cellule ganglionnaire ; par conséquent le principe ne paraît pas être que deux fibres se confondent réellement pour former une nouvelle fibre plus grosse, mais qu'elles se réunissent simplement en faisceaux (cylindres-axes de différentes grosseurs) en conservant chacune leur individualité.
Ce réseau parait constituer au fond le lieu d'origine de toutes les fibres de la substance blanche, des fibres des cordons postérieurs aussi bien que de celles des cordons antéro-latéraux et enfin des fibres longitudinales qui se trouvent dans la corne postérieure. Une seule exception est admissible : elle est représentée par les fibres de la racine antérieure qui se rendent directement à travers la corne antérieure dans le cordon latéral, sans entrer en communication avec les cellules nerveuses de la moelle. Le cordon latéral ne tire, par conséquent pas toutes ses fibres de la substance ginse. On a cru pouvoir admettre aussi cette disposition dans les cordons postérieurs et antérieurs. Mais les recherches nouvelles n'ont pas confirmé le fait.
Nous avons précédemment déjà parlé des cellules qui se trouvent dans la substance grise, parce qu'alors nous avions à tenir compte de leurs rapports avec les fibres nerveuses. Ces cellules ganglionnaires sont:
1). Les cellules des cornes antérieures (50-130 fx) ; la plupart de ces cellules sont multipolaires sur les coupes transversales, tandis que sur les coupes longitudinales elles sont fusiformes et pyramidales. Souvent elles présentent dans leur intérieur des granulations de pigment foncé ; elles possèdent de quatre à dix prolongements de grosseur remarquable (jusqu'à 12 (a), qui se ramifient de la façon la plus compliquée. Enfin elles renferment toutes un noyau arrondi qui offre jusqu'à 20 fx de diamètre.
Nous avons déjà attiré Tattention sur les caractères remarquables de ces grosses cellules motrices des cornes antérieures : elles sont disposées en groupes distincts {fig. 141); cependant on voit aussi des cellules solitaires et il y en a même en dehors dans les cordons latéraux et antérieurs. Gerlach distingue un groupe antérieur, un groupe latéral et un groupe moyen, qui sont faciles à différencier, et qui sont surtout riches en cellules dans les renflements cervicaux et lombaires. Le groupe latéral (A, fig, 141) constitue le prolongement du groupe de cellules d'où part l'accessoire dans la partie supérieure de la moelle cervicale. C'est dans ces cellules (Deiters, M. Schultze) qu'a été reconnue pour la première fois la structure des cellules ganglionnaires motrices.
Deiters a distingué le prolongement cylindre-axe des prolongements du protoplasma. Ce prolongement cylindre-axe est à son origine plus mince que les autres ; il marche sur un espace assez long sans se diviser ; il offre une structure fibrillaire ; il ne reçoit une gaine
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médullaire que dans un point très-éloigné de la cellule, et forme alors une fibre nerveuse périphérique sans gaine de Schwann. Cette fibre se revêt de la gaine de Schwann seulement à sa sortie de la moelle, et se rend dans la racine antérieure.
Max Schultze a découvert la structure fibriilaire de la cellule et des prolongements du protoplasma. Cette structure se voit le plus distinctement au bord des cellules, mais elle s'étend cependant dans leur intérieur. Entre les fibrilles existe un protoplasma finement granulé, qui s'étend dans l'intérieur des prolongements. La direction des fibrilles dans la cellule est très-variable ; chaque prolongement du protoplasma, qui lui-même offre une structure fibriilaire, envoie ses fibrilles dans l'intérieur de la cellule sous la forme d'un éventail; on ne peut pas les suivre plus loin ; souvent on en voit se diriger de côté et pénétrer dans le prolongement de protoplasma voisin. Le noyau se montre souvent entouré d'un faisceau de fibrilles en forme d'anneau. Cependant ce noyau de la cellule, renfermant un gros nucléole brillant avec quelques vacuoles, ne paraît pas être en connexion avec les fibrilles; on voit seulement celles-ci entourer le noyau, passer autour et au-dessous de lui, de sorte qu'on est amené à penser que le noyau n'a rien à voir dans les fonctions physiologiques de la cellule et que cette dernière ne représente en somme qu'un organe servant de centre aux fibres afférentes et efiférentes (Schultze).
Que deviennent les prolongements du protoplasma des cellules ganglionnaires?
On les voit se ramifier successivement, de sorte qu'en fin du compte les dernières subdivisions forment des fibrilles pareilles à celles du réseau de Gerlach. Dans le fait on admet que les prolongements du protoplasma prennent part de la façon que nous avons décrite plus haut à la formation de ce réseau.
2). Les cellules des colonnes de Clarke se trouvent dans toute la moelle cervicale à la base de la corne postérieure ; leur grosseur est de SO à 100 fA. Elles sont construites d'après le même type que les cellules de la corne antérieure : elles offrent un noyau analogue, des prolongements de protoplasma analogues, la même structure fibriilaire; mais elles nei paraissent pas posséder de prolongement cylindre-axe (Gerlach).
Les remarques faites à propos des cellules des cornes antérieures s'appliquent aux prolongements de protoplasma des cellules de cette colonne.
Nous devons à Gerlach et à Kôlliker quelques notions sur les con-
nexions de ces amas de cellules. Gerlach a vu des fibres se rendre de côté au cordon latéral et d'autres en arrière aux cordons postérieurs. KôUiker émet une opinion toute semblable :
a. On voit en arrière, dit-il, des fibres, qui font bien certainement partie des racines postérieures, pénétrer dans les colonnes de Clarke.
ô. Des fibres se rendent directement en dehors dans le cordon latéral, ce qui est en harmonie avec les idées de Gerlach.
Gerlach croit pouvoir se servir des colonnes de Clarke pour expliquer l'action automatique de la moelle. Mais outre qu'il ne dit pas quelle action il entend sous cette expression, il n'est pas possible d'admettre pour la moelle épinière une action automatique dans l'acception véritable du mot. Toutes les fonctions que nous avons étudiées jusqu'ici rentrent dans la catégorie des actes réflexes. Il est curieux que les colonnes de Clarke se trouvent juste à la hauteur de la région d'où partent les'nerfs de la respiration. Gerlach a-t-il eu ces fonctions en vue ?
3. Les cellules des cornes postérieurs ^oni de petites cellules ganglionnaires dont les contours sont un peu moins nettement étoiles, ayant jusqu'à 20 f*de grosseur; elles offrent des prolongements moins nombreux, mais tous ramifiés comme ceux des cellules des cornes antérieures. Ces cellules et leurs prolongements offrent la structure fibrillaire.
Elles ne sont pas réunies en groupes ; leur nombre n'est pas trèsgrand, et souvent on trouve des coupes, passant au niveau des racines, remarquables par leur pauvreté en cellules. Deiters et Gerlach donnent un prolongement cylindre-axe à une partie au moins de ces cellules, mais ils admettent que ces prolongements se dirigent tom sans exception en avant vers les racines antérieures.
De cette façon la pénétration directe des racines postérieures dans ces cellules est au plus haut degré invraisemblable, et le trajet ultérieur de ces racines est encore entouré d'une grande obscurité. Nous avons décrit précédemment le trajet de ces racines autant qu'il est connu. Gerlach place leur terminaison ultime dans son réseau de fibres ; les fibres radiculaires perdent leur moelle, leur cylindre-axe se subdivise et leurs fibrilles primitives s'unissent au réseau. Les fibres des racines postérieures se distinguent donc de celles des racines antérieures par ce fait que les premières se résolvent directement dans le réseau de Gerlach, tandis que les dernières se continuent avec le prolongement cylindre-axe d'une cellule nerveuse.
HuGUENiN. — Syst. nerv. 23