CELLULES NERVEUSES

Le prolongement cylindre - axile précède les dendrites.

Les cellules nerveuses proviennent des neuroblastes. Leur prolongement cylindre-axile apparaît de très bonne heure avant la fin du premier mois (His). Leurs prolongements protoplasmiques, désignés par His sous le nom de dendrites, n'apparaissent que beaucoup plus tardivement, vers la dixième semaine de la vie intra-utérine (Vignal). A cette époque, on trouve en général tous les intermédiaires entre le neuroblaste et la cellule nerveuse pro- Transformations prement dite. A côté de cellules constituées par un noyau volumineux, à nde uM-veusï 'a Ccl contours fort nets, entouré d'un protoplasma anguleux el dont la surface présente de petites pointes, on en trouve d'autres, dont la forme est très variable, et qui émettent dans toutes les directions des prolongements très grêles, souvent ramifiés (fig. 95). Le noyau de ces cellules est toujours volumineux, et renferme, outre des granulations peu distinctes, un ou deux nucléoles; le protoplasma cellulaire, ainsi que les prolongements, se colorent faiblement par 1 acide osmique, et rappellent comme aspect une

Fie. 95. — Cellules nerveuses de la moelle d'un embryon de mouton long de 45 millim. (D'après W. Vignal.)

a, cellule nerveuse peu développée. — 6, c, cellules nerveuses bien développées; il y a plusieurs larges vacuoles dans c.

émulsion d'albumine légèrement teintée en brun (Vignal). Ce proloplasma

contient souvent de nombreuses vacuoles (fig. 95 c).

A un stade un peu plus avancé, le protoplasma renferme de grosses et

nombreuses granulations, peu réfringentes (fig. 96). Vers le sixième mois

de la vie utérine, le protoplasma prend une apparence vaguement striée; à partir du huitième mois, on constate une véritable structure fibrillaire, et à la naissance, les cellules nerveuses, tout à fait semblables à celles de la moelle adulte, ne s'en distinguent que par leur volume et leur absence de pigment (fig. 97).

Suivant leur situation, les cellules nerveuses peuvent être divisées en cellules nerveuses centrales, ganglionnaires ou périphériques . Les cellules nerveuses centrales siègent dans la substance grise de l'axe encéphalomédullaire, qu'elles concourent à former et présentent des dimensions extrêmement variables. Les unes sont si volumineuses, qu'elles ont mérité le nom de cellules géantes : telles sont les cellules pyramidales géantes de la zone rolandique de l'écorce

cérébrale, les cellules motrices multipolaires des cornes antérieures ; d'autres sont de dimensions grandes, moyennes ou petites. Ces dernières peuvent même être si petites, qu'on les a désignées sous le nom de grains ou de myélocytes (Robin). La nature nerveuse des grains, soit du cervelet, soit de la rétine, longtemps mise en doute, a été démontrée par Golgi.

Les cellules ganglionnaires siègent dans les ganglions rachidiens et sympathiques. Elles présentent, comme les cellules centrales, de grandes variétés de forme et de dimensions, sans atteindre toutefois les dimensions des cellules géantes. Les cellules des ganglions rachidiens sont encapsulées et unipolaires, et donnent naissance à un seul cylindre-axe qui se divise enT; la branche périphérique se continue avec un nerf sensitif, la branche centrale avec une fibre radiculaire postérieure. Les cellules du ganglion auditif [ganglion spirale et intumescence gangli forme de Scarpa) sont bipolaires, celles des ganglions

Fig. 96. — Cellule nerveuse de la moelle d'un embryon de brebis long de 0m,10.

(D'après W. Vignal.)

Cellules nerveuses centrales.

Cellules géantes.

Cellules grandes, moyennes et petites;

Cellules ganglionnaires.

Cellules unipolaires des ganglions rachidiens.

Cellules bipolaires du ganglion auditif.

Cellule nerveuse périphérique desVertébrés.

Cellules nerveuses périphériques des Invertébrés.

Fig. 97. — Cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle d'un enfant né à terme et ayant vécu quatre mois. (D'après W. Vignal.)

a, structure fibrillaire très nette du protoplasma cellulaire et des dendrites.

sympathiques sont très irrégulières comme forme et comme dimensions, elles donnent naissance à un seul cylindre-axe et à des dendrites nombreuses et diversement ramifiées.

La seule cellule sensorielle périphérique actuellement connue chez les Vertébrés, est la cellule olfactive; elle est bipolaire, et donne naissance à un prolongement périphérique qui se termine par une extrémité libre, non vibratile et à un prolongement central très long, qui constitue le nerf olfactif (fig. 98). Celui-ci passe par les trous de la lame criblée de l'ethmoïde, et se termine par des arborisations libres dans les glomérules du bulbe olfactif

(fig. 112). La cellule olfactive, située dans la couche épithéliale de lamem brane de Schneider, représente donc une cellule d'origine du nerf olfactif, et non comme on le croyait pendant longtemps une cellule de terminaison.

Chez les Invertébrés, au contraire, les nerfs sensitifs naissent tous d'une cellule nerveuse périphérique découverte par v. Lenhossek chez le lombric et retrouvée par Retzius chez les vers polychètes (Nereis). Les cellules dites terminales des mollusques, des insectes et des crustacés, décrites par Leydig, Langerhans, Flemming, etc., représentent toutes des cellules sensitives périphériques, des cellules d'origine de fibres nerveuses. Elles envoient leur prolongement périphérique entre les cellules épithéliales, presque au niveau de la surface de l'épidémie, où il se termine par

une extrémité libre légèrement renflée. Leur prolongement central représente une fine fibre nerveuse, qui se réunit aux fibres voisines et se dirige vers le cordon ganglionnaire abdo-

Fig. 98. — Cellule olfactive périphérique et terminaisons nerveuses sensitives du trijumeau dans l'épithélium do la muqueuse olfactive de la souris. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

ni, fibres nerveuses qui se portent sur la surface de l'épithélium pour s'y terminer par des arborisations libres.

— n, fibres nerveuses provenant du prolongement central des cellules olfactives (;•;). — e, partie supérieure do doux cellules do soutènement. — o, surface épithéliale.

minai, où elle se bifurque et où elle se termine, après un trajet plus ou moins long, par des arborisations terminales, libres et ramifiées, situées au voisinage des cellules motrices.

Au fur et à mesure que l'on s'élève dans la série des Invertébrés, la cellule sensitive périphérique abandonne la situation superficielle et inter-

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

épithéliale qu'elle présente chez les vers oligochètes. Elle s'éloigne de plus en plus de la surface épidermique ; chez les vers polychètes (Nereis vèrsicolor), elle occupe, ainsi que Retzius l'a montré, les couches profondes sousépithéliales et chez les limaces, sa situation est encore plus profonde. Il existe donc déjà chez les Invertébrés une voie d'acheminement vers la situation profonde, que les cellules d'origine des nerfs sensitifs occupent chez les Vertébrés, où elles siègent toutes dans les ganglions cérébrorachidiens (fig. 99).

La cellule olfactive des vertébrés représente donc un stade primitif, mais constant, de développement phylogénique; elle est l'homologue de la cellule sensilive périphérique des vers oligochètes.

Quant aux autres cellules sensorielles des Vertébrés, cellules visuelles,

Cellule olfactive et sa vraie signification.

Cellules sensorielles secondaires — visuelles, auditives, gustatives.

Fig. 99. — Neurones sensitifs des Invertébrés et des Vertébrés. (D'après G. Retzius.)

cellules auditives, cellules gustatives, elles représentent des cellules sensorielles secondaires, en connexion indirecte avec des fibres nerveuses et qui ne peuvent être comparées aux cellules olfactives. (Voy. t. II, nerf optique, nerf glossopharyngien, nerf auditif, etc.)

Prolongements des cellules nerveuses.

Les cellules nerveuses, quelles que soient leurs dimensions et leur situation, qu'elles appartiennent aux variétés des cellules nerveuses 'proprement dites ou aux variétés des grains ou myélocytes de Robin, présentent en général deux espèces de prolongements : le prolongement cylindre-axile ou cellulifuge (Gajal), le neuraxon de Kôlliker, et les prolongements protoplasmiques ou dendrites (His).

Examinés à l'aide de la méthode de Golgi, les dendrites et les cylindres-axes en voie de développement présentent à des distances irrégulières des amas protoplasmiaues arrondis ou ovalaires, sorte de grains d'autant et cyiindres-axes en

1 * * ° voie de développe-

plus nombreux que l'on examine des fœtus plus jeunes. D'après A. Tho- ment.

Amas protoplasmiques des dendrites

Les dendrites leurs caractères.

mas qui vient d'étudier le développement des cellules pyramidales de l'écorce (1894), on trouve ces grains de préférence au niveau des points de ramification des dendrites et au niveau du point d'origine des collatérales du cylindre-axe (fig. 100).

Une fois développées, les dendrites ou prolongements protoplasmiques

présentent un aspect tout à fait spécial et se distinguent facilement des cylindres-axes. Epaisses et fortes à leur origine, où elles sont nettementformées par des parties du protoplasma cellulaire, elles se divisent peu à peu en une multitude de ramifications, qui présentent toutes un aspect noueux caractéristique , comme variqueux, aspect qu'elles conservent jusque dans leurs plus fines divisions.

Dans certaines cellules [cellules de Purkinje de l'écorce cérébelleuse , cellules pyramidales de l'écorce cérébrale), les varicosités et les renflements irréguliers qui impriment aux dendrites leur aspect noueux, sont si nombreux, que les dendrites semblent recouvertes d'une couche de givre (fig. 101).

L'extension des dendrites est énorme, ainsi que la méthode des dissociado la souris âgéo de six semaines. tion s le faisait dureste pressentir. A l'aide de la méthode de Golgi, on constate que les dendrites embrassent des étendues considérables; elles s'étendent dans toutes les directions, passent dans la moelle d'un côté à l'autre, à travers les commissures antérieure et postérieure et pénètrent profondément dans la substance blanche (fig. 102). Golgi a eu le grand mérite de montrer que les ramifications des dendrites se terminent toutes librement et sans anastomoses, soit en pointe, soit par un petit bouton terminal.

Fio. 100. — Cellules pyramidales en voie de développement. Méthode rapide de Golgi. (D'après A. Thomas.)

a, b, cellules de l'écorce cérébrale d'un fœtus de lapin de vingt à vingt-cinq jours environ. — c, cellule de l'écorce cérébrale

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NEKVEUX.

Le prolongement cylindre-axile est en général unique; il se distingue

facilement des dendrites par sa parfaite régularité, son aspect lisse et uniforme et par son mode d'origine tout à fait caractéristique. Il se détache, en effet, du corps cellulaire par un petit cône d'origine bien tranché. Dans l'immense majorité des cas, le cylindre-axe naît directement du corps cellulaire ; exceptionnellement on le voit naître par un petit tronc protoplasmique, c'est-à-dire par l'intermédiaire d'une dendrite. Ce dernier mode d'origine est toutefois typique, pour une variété de cellules décrites par Cajal, et communément désignées sous le nom de cellules de Cajal; (fig. 103, 94) on les rencontre dans la couche la plus superficielle de l'écorce cérébrale, dans le lobe optique des oi-

Fig. 101. — Portion de l'arborisation terminale de la dendrite primordiale d'une cellule pyramidale de l'écorce cérébrale de la souris adulte. Méthode rapide de Golgi. (D'après II. y Cajal.)

protoplasmiques. —

i, tige et branches opines collatérales.

Le prolongement cylindre - axilô est unique.

seaux, dans la substance gélatineuse de

Ditîerouts modes d'origine du cylindreaxe.

Rolando (Cajal). Les cellules de Cajal se caractérisent en outre, non seu-

Fig. 102. — Deux cellules radiculaires de la moelle dorsale d'un chien nouveau-né. Méthode rapide de Golgi. (Dessin de v. Gehuchten d'après une préparation de Ramon y Cajal.)

Les prolongements protoplasmiques du groupe interne de la cellule & traversent la commissure antérîeure et s'étendent jusque dans la corne antérieure du côté opposé. Ceux de la cellule b n'atteignent pas la commissure. — cy, prolongement cylindre-axile.

lement par le mode d'origine de leur cylindre-axe, mais encore par la mul-

tiplicité de ce dernier. On rencontre, en effet, dans la couche superficielle de l'écorce corticale, des cellules fusiformes ou irrégulières, qui donnent naissance à deux ou quatre cylindres-axes, voire même davantage, lesquels se détachent tous d'une dendrite (fig. 103).

Le prolongement cylindre-axile n'est pas indivis comme on le croyait depuis Deiters. Golgi a démontré, et le fait a été confirmé par tous les observateurs récents, que le cylindre-axe donne, immédiatement après son origine, un certain nombre de petites et fines branches collatérales, les colcoiiatûraies de latérales de Golgi, qui se détachent à angle droit du cylindre-axe au niveau d'un étranglement annulaire de Ranvier, et présentent à leur origine un petit renflement conique; elles se terminent, soit par un petit bouton terminal légèrement renflé, soit, le plus souvent, par des arborisations libres, finement ramifiées, les arborisations terminales de Kôlliker (Endbaumchen), dont les pointes terminales sont munies de varicosités à peine appréciables.

Le nombre des collatérales est extrêmement variable, et dépend de la

Divisions du cylindre-axe.

Cok-i

Fig. 103. — Trois cellules de Cajal. Coupe longitudinale de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale du lapin âgé de huit jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après R. y Cajal.)

«, cylindres-axes polaires ou principaux se portant en direction opposée. — ô, cylindi-e-axe surnuméraire partant de diverses branches protoplasmiques. — c, ramifications du cylindre-axe.

Arborisations terminales.

Corbeilles terminales de Kôlliker.

variété cellullaire à laquelle appartient le cylindre-axe qui leur donne naissance, ainsi que de la longueur de ce dernier.

Les collatérales sont rares sur le cylindre-axe des cellules motrices des cornes antérieures, mais se rencontrent fréquemment sur les cylindres-axes des cellules de Purkinje (fig. 111) et de certaines cellules de l'écorce cérébrale et cérébelleuse, ainsi que sur les cylindres-axes des cordons blancs de la moelle , que ces cylindres-axes appartiennent aux racines postérieures (c'est-à-dire aux cellules des ganglions rachidiens) ou aux « cellules des cordons » de la moelle de Ramon y Cajal (Voy. t. II, moelle épinière).

Les arborisations terminales, soit des collatérales, soit de la branche terminale du cylindre-axe — laquelle ne représente par le fait que la dernière des collatérales — s'entrelacent en général avec les dendrite s des cellules avoisinantes. D'autres fois elles entourent le corps même de ces cellules; c'est ce que l'on observe par exemple autour des corps des cellules uni ou bipolaires des ganglions cérébro-rachidiens ou sympathiques, et autour des corps des cellules de Purkinje (fig. 108). Ces derniers sont entourés d'une véritable corbeille de fibres entrelacées, désignées par Kôlliker sous le nom de corbeilles terminales (Endkôrben). D'autres fois encore, les cylindres-axes

HISTOGENESE DU SYSTÈME NERVEUX

présentent une terminaison spe'ciale, comme par exemple les fibres moussues et les fibres grimpantes décrites par Cajal (fig. 1 05).

Les fibres moussues que l'on rencontre clans l'écorce cérébelleuse, dans Fibres moussues. la corne d'Ammon et la circonvolution godronnée, présentent de distance en distance des épaississements noueux, hérissés de courtes expansions divergentes à la façon d'une rosace, et rappelant la mousse qui recouvre les arbres(Cajal) (fig. 105, 111). Les fibres grimpantes sont épaisses; elles s'en- Fibres grimpantes, lacent comme une liane autour des ramifications de premier et de deuxième ordre des dendrites des cellules de Purkinje et s'y terminent par une arborisation variqueuse et plexiforme (fig. 105, 111).

Les cylindres-axes du système nerveux central se terminent donc tous Le cyiindre-axe se

termiao par une extrémité libre.

Fig. 104. — Coupe transversale de la moelle lombaire d'un jeune chat de deux jours montrant toutes les collatérales. La commissure postérieure est formée par un seul faisceau. Méthode rapide de Golgi. (D'après t. Gehuchten.)

par une extrémité libre, soit légèrement renflée (bouton terminal), soit plus ou moins ramifiée (arborisations terminales plus ou moins variées). Il en est de même, ainsi que nous le verrons plus loin, des cylindres-axes du système. nerveux périphérique, qu'il s'agisse des nerf moteurs, glandulaires, sensitifs, sensoriels ou sympathiques (V. p. 220).

Les cylindres-axes et les dendrites impriment aux cellules nerveuses de variétés de forme

., -, ■.,/!/■ •,. . 7 i i des cellules nervcti-

tres grandes variétés de forme, qui tiennent moins au volume du corps cel- ses. lulaire, qu'au mode d'origine et de ramification des prolongements dendritiques et cylindre-axiles.

D'après le mode d'origine et de ramification du cylindre-axe on dis- ceiiuie de cajai. tingue : la cellule de Deiters, la cellule de Golgi et la cellule de Cajal. Le cylindre-axe de la cellule de Cajal peut être multiple, mais il naît toujours dune dendrite. Le cylindre-axe des cellulles de Golgi et de Deiters est unique, il naît directement du corps cellulaire par un cône d'origine, mais

sa longueur varie. La cellule de Golgi est caractérisée par un très court

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cylindre-axe qui se divise en ramifications arboriformes, complexes et

HISTOGENESE DU SYSTÈME NERVEUX

1IÏ9

libres, à l'intérieur même de la substance grise où siège la cellule. Consi-

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dérées à tort par Golgi comme des cellules sensitives, elles répondent au

Cellule île Golgi.

Cellule «le Dciters.

type II de cet auteur, et sont généralement désignées sous le nom de cellules du type I] de Golgi, de cellules de Golgi, de cellules à cylindre-axe court. Elles ne siègent pas exclusivement, comme le croyait Golgi, dans la substance gélatineuse de Rolando et la corne postérieure, mais se trouvent disséminées dans toute l'étendue de la substance grise et jouent, d'après Cajal, le rôle de cellules de transmission (tig. 106, 107, 108, 111).

Le cylindre-axe de la cellule de Deiters ou cellule du type 1 de Golgi, est plus ou moins long. Il donne naissance à des collatérales plus ou moins

Fig. 107. — Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la quatrième couche de l'écorce du lapin nouveauné. (D'après Ramon y Cajal.)

a. cylindre-axe ascendant. — b, ramilles droites et verticales. — c. ramuscules variqueux terminaux.

Fie:. 108. — Cellule nerveuse à cylindreaxe court de la corne postérieure de la moelle lombaire d'un embryon de vache de 0m,55. (D'après v.Gehuchten.)

nombreuses, et se divise lui-même en général en T ou en \, en deux branches d'égal ou d'inégal volume. Dès 1875, Ranvier avait du reste son cylindre-axe. décrit la division en T du cylindre-axe des cellules unipolaires des ganglions spinaux, dont une branche se dirige vers la moelle et se continue avec une fibre radiculaire postérieure, dont l'autre se dirige vers la périphérie pour constituer le nerf sensitif. Golgi et Ramon y Cajal ont confirmé la fréquence sinon la constance de la division en T du cylindre-axe, non seulement de celui des cellules ganglionnaires, mais encore de celui de la majorité des cellules qui envoient leurs cylindres-axes dans la substance blanche de l'axe cérébro-spinal (fig. 109). La division du cylindre-axe et sa richesse

en collatérales, rendent compte de la disproportion numérique considérable qui existe entre les cellules nerveuses et les fibres nerveuses, entre le volume de la substance grise et celui de la substance blanche.

Le mode d origine des dendrites imprime aux cellules de Deilers les formes les plus variées. Ces cellules peuvent être, en effet, étoilées et multipolaires, comme les cellules motrices des cornes antérieures ou fusiformes et bipolaires, comme les cellules olfactives et certaines cellules de la couche superficielle du cerveau; les unes sont pyramidales comme celles de l'écorce cérébrale, les autres polygonales, triangulaires ou irrégulières, comme certaines cellules cérébrales, comme les cellules mitrales du lobe olfactif et les cellules ganglionnaires de la rétine; d'autres encore sont globuleuses, comme les cellules de Purkinje du cervelet; d'autres enfin sont unipolaires, comme les cellules des ganglions rachidiens et comme certaines cellules du type de Cajal.

Les cellules étoilées et multipolaires donnent naissance à un seul prolongement cylindreaxile, mais de toute la surface du corps protoplasmique se détachent des dendrites plus ou moins volumineuses, qui s'étendent dans toutes les directions, et se divisent en ramifications noueuses, arboriformes et libres (fig. 102).

Les cellules pyramidales de l'écorce cérébrale sont coniques ou pyramidales ; de leur base se détache un cylindre-axe plus ou moins volumineux, d'autant plus volumineux que les dimensions de la cellule sont plus considérables (fig. 110). Les nombreux prolongements protoplasmiques des cellules pyramidales se divisent suivant leur origine en dendrite ascendante ou primordiale et en dendrites basilaires. La dendrite ascendante se détache du sommet de la cellule, elle est épaisse, se dirige vers la couche superficielle de l'écorce cérébrale, donne dans son trajet quelques rares ramifications, et s'épanouit en un superbe panache de ramuscules protoplasmiques, qui se terminent librement entre les fibres nerveuses de la zone corticale superficielle (fig. 110). Les dendrites basilaires se détachent près de la base du corps cellulaire, et se terminent dans son voisinage par des ramifications variqueuses et libres.

Fie. 109. — Coupe longitudinale de la moelle dorsale d'un embryon de Tache de 0m,5o. Méthode rapide de Golgi. (D'après t. Gehuohten.)

Les fibres des racines postérieures se bifurquent sous un angle obtus et les deux branches qui en proviennent deviennent fibres constitutives des cordons postérieurs. La fibre a, avant de se bifurquer, émet une branche collatérale.

Ses dondrites.

Cellules étoilées et multipolaires.

Cellules pyramidales.

Cellules leuses.

trlobu-

Cellules mitrales du bulbe olfactif.

Graius du cervelet.

Les cellules globuleuses, telles que les cellules de Purkinje, donnent naissance à un cylindreaxe qui pénètre dans la substance blanche , émet quelques collatérales à direction ascendante et se continue avec une fibre nerveuse (fig. 111). Du corps cellulaire se détachent une ou deux dendrites,<\m se divisent progressivement en une multitude de ramifications, dites ramifications en bois de cerf, qui sont toutes situées sur un même plan et parallèles au plan transversal d'une lamelle cérébelleuse.

Les cellules mitrales du bulbe olfactif donnent naissance à un cylindre-axe unique, et à un certain nombre de dendrites variqueuses et ramifiées. Une de ces dendrites plus épaisse, plus importante, se termine dans l'intérieur d'un glomérule olfactif par un élégant panache variqueux (fig. 112).

Les grains du cervelet sont, ainsi que Golgi l'a montré, des cellules nerveuses au même titre que les grains de la rétine. Les grains du cervelet donnent naissance à un fin cylindre-axe, ils donnent en outre naissance à trois ou quatre courtes dendrites qui se terminent par une arborisation avortée et digitiforme (fig. 111, c).

Fig. 110. — Cellule pyramidale géante de l'écorcc cérébrale de la souris d'un mois. Méthode rapide de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

a, dendrite ascendante. — d, dendrites basilaires. — e, collatérales du cylindre-axe.

Cellules dos ganglions rachidiens.

Les cellules des ganglions rachidiens sont dépourvues de dendrites ; elles ne possèdent qu'un cylindre-axe qui se divise en T après un court trajet.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 173

Certaines cellules spéciales, telles que les sponqioblastes de la rétine, ne pos- spongiobiastcs de

Fig. iii. — Éléments nerveux de l'écorce cérébelleuse. Coupe sagittale d'une circonvolution du cervelet du lapin âgé de sept jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

ak, couche granuleuse externe. — a, cellule de Purkinje; la cellule gauche est dessinée munie des ramifications dendritiques, celle de droite en est dépourvue. — af, prolongements cylindre-axiles des cellules de Purkinje avec leurs branches collatérales [afs) qui se dirigent vers la couche moléculaire. — b, cellules horizontales de Cajal avec leurs prolongements transversaux (bf). Leurs rameaux descendants et leurs terminaisons en corbeilles de fibres ne sont pas encore développés. — c, grains du cervelet dont les prolongements cylindre -axi le s montent dans la couche moléculaire et se continuent avec les fibres parallèles (cf) sectionnées obliquement ou perpendiculairement et qui apparaissent par cette raison sous forme de points ou de stries. — d, cellule de Golgi avec prolongements dendritiques et cylindre-axiles (df) qui se ramifient richemeut. — d'. petite cellule de Golgi à prolongements ramifiés. — hf, fibre nerveuse avec sa terminaison en forme de nid péri-cellulaire. — if, fibre grimpante de Cajal. — mf, fibres moussues de Cajal. — kf. fibres nerveuses à ramification spéciale (prolongement nerveux des cellules de Golgi). — e, cellule névroglique donnant naissance aux fibres de Bergmann.

sèderaient, d'après Tartuferi et Cajal, que des prolongements dendritiques. La nature de tous ces prolongements n'est toutefois pas élucidée; un certain nombre d'entre eux représentent peut-être des prolongements cylindre-

axiles ramilles; dans ce cas ces cellules si spéciales rentreraient dans la

catégorie des cellules de Golgi.

Conception do Nature des dendrites. — On sait que dans ta conception de Deiters, on établissait une différence fondamentale entre les deux catégories de prolongements. Les dendrites étaient considérées comme du protoplasma étalé,

Fio. 112. — Cellules mitrales, glomérules olfactifs et terminaisons centrales du nerf olfactif. Partie inférieure d'une coupe sagittale du bulbe olfactif d'un lapin âgé de deux jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Rctzius.)

î?n, cellules mitrales. — af, prolongements cyliudrc-axiles des cellules mitrales. — co, liranche collatéralo du cylindre-axe. — mp, deudrites à direction tangentielle des cellules mitrales. — mpd, dendrite des cellules mitrales se rendant dans les glomérules olfactifs. — gl, glomérules olfactifs. — o, fibres olfactives.

le cylindre-axe comme un produit issu de la cellule, mais distinct d'elle.

conception de Goigi. Golgi a maintenu cette différenciation des prolongements cellulaires, en considérant les dendrites comme des organes de nutrition, chargés d'apporter à la cellule les sucs nécessaires à son existence, et le prolongement cylindre-

couccption dcCajai. oxïle comme seul doué d'une fonction nerveuse. Pour Ramon y Cajal et v. Lenhossek, les dendrites et les cylindres-axes sont de môme nature et jouent un même rôle, celui de conducteur nerveux. Les dendrites représenteraient, d'après Ramon y Cajal, des appareils récepteurs, les cylindres-axes des conducteurs cellulifuges, et « si les dendrites représentent des agents de

nutrition, ce ne serait qu'en augmentant la surface d'absorption de la cellule à laquelle elles appartiennent » (Cajal).

Ramon y Cajal n'a pu, en effet, confirmer la constance du fait invoqué par Golgi en faveur du rôle purement nutritif des dendrites, à savoir, leurs rapports intimes avec les vaisseaux et lanévroglie, et leur façon d'enlacer les capillaires, sur laquelle Meynert avait du reste déjà appelé l'attention. Ramon y Cajal a montré en effet, que les dendrites existaient dans des régions où il n'y a pas de capillaires, par exemple dans les glomérules olfactifs des Vertébrés inférieurs, etc. ; que toute région do substance grise pourvue de fibres nerveuses terminales possède également des arborisations dendritiques, et que, réciproquement, tout territoire dépourvu de ramifications cvlindre-axiles terminales est également dépourvu d'arborisations dendritiques. Dans la substance blanche du cerveau et de la moelle, on rencontre de nombreuses dendrites ramifiées, ainsi que Gol

également,

Natuvo nerveuse et rôle coutluctoiit' dos dendrites.

&r, puis Kôlliker l'ont iiinsi que Ramon y Cajal l'a

signalé, mais on y rencontre

montré, les rameaux terminaux de nombreuses collatérales, dépourvues de

myéline, qui s'enlacent étroitement avec les ramifications dendritiques.

Aujourd'hui, grâce aux recherches sur le système nerveux des Invertébrés, faites par Ruchholz, Nansen, Romeo Fusari et G. Retzius, malgré les différences objectives si nettes que présentent ces deux variétés de prolongements, examinés à l'aide des méthodes de Golgi, de Nissl, etc., on doit se rattacher à l'opinion de Ramon y Cajal et de v. Lenhossek, et admettre la nature nerveuse des dendrites, et leur rôle de conducteur nerveux.

connexions des cellules nerveuses entre elles. — Jusqu'aux travaux de Golgi, parus en 1880, on admettait, depuis Gerlach, l'existence d'un réseau anastomotique, formé par les prolongements protoplasmiques ramifiés des différentes cellules nerveuses, réseau destiné à établir une continuité de substance, entre les divers éléments du système nerveux.

Ce réseau, connu sous le nom de réseau de Gerlach, donnait naissance dans la moelle épinière aux racines postérieures, et recevait les dendrites ramifiées des cellules des cornes postérieures d'une part et des cellules des cornes antérieures d'autre part ; ces dernières envoyaient leur cylindre-axe dans une fibre motrice des racines antérieures. La fibre soisitive naissait durése&u de Gerlach, la fibre motrice des cellules des cornes antérieures, et le courant nerveux ou l'arc réflexe sensilivo-moteur se faisait par l'intermédiaire du réseau de Gerlach, en tout comparable à un réseau capillaire, dans lequel la racine postérieure représentait l'artère et la racine antérieure la veine.

La constatation anatomique de la connexion de la fibre radiculaire antérieure avec la cellule ganglionnaire des cornes antérieures, soupçonnée, et émise pour la première fois par Deiters, n'avait cependant pas été faite; de fortes présomptions existaient toutefois en faveur de cette connexion, que venait appuyer encore la découverte faite par Ranvier, du point précis où le cylindre-axe de la racine antérieure abandonnait son manchon de myéline.

Réseau de Gerlach.

Travaux de Golgi.

Réseau de Golgi.

Travaux de His

Travaux de Forel hases sur l'emploi de la méthode de Gudden.

Travaux de Cajal.

Travaux de Waller.

Golgi, en 1880, eut le grand mérite d'apporter la preuve anatomique de la continuation directe crime cellule nerveuse avec le cylindre-axe d'une fibre motrice ; il montra :

1° Que toutes les cellules nerveuses donnent naissance à un cylindreaxe, soit long (cellule de Deiters), soit court (cellule de Golgi), lequel émet, à la façon des expansions protoplasmiques, des branches collatérales nombreuses et finement ramifiées;

2° que les dendrites ne forment pas un réseau anastomotique, mais se terminent par des extrémités ramifiées et libres.

Quant aux connexions réciproques des cellules et des fibres nerveuses, Golgi se laissa évidemment influencer par la théorie du réseau anastomotique de Gerlach, qui régnait en maîtresse dans la science depuis trente ans; il admit àlaplaced'unréseau interdendritique, un réseau anastomotique, formé par les ramifications collatérales et terminales des cylindres-axes,- en ne donnant toutefois cette conception que comme une hypothèse anatomique. Il assignait en même temps au corps cellulaire et aux dendrites un rôle purement nutritif, et excluait complètement ces parties de toute participation dans la transmission du courant nerveux.

En 1887, Forel et His s'opposèrent simultanément, en se basant sur des méthodes différentes, à la théorie du réseau anastomotique, soit dans le sens de Gerlach, soit dans le sens de Golgi.

His montra, en se basant sur l'histogenèse, que le cylindre-axe procède de la cellule par voie de bourgeonnement, que son développement est antérieur à celui des dendrites, qu'il se termine par une extrémité libre, et que la fibre nerveuse qu'il concourt à former ne doit pas être considérée comme un élément à part, mais comme une partie constituante de la cellule nerveuse, que celle-ci soit d'origine centrale ou ganglionnaire.

Forel, en se basant sur les résultats obtenus à l'aide de la méthode expérimentale de Gudden, fut également conduit à nier l'existence du réseau anastomotique de Gerlach et de Golgi ; pour lui le cylindre-axe n'est qu'un prolongement de la cellule, il se termine par des ramifications arboriformes; le réseau n'est qu'apparent, et les connexions des cellules et des fibres se font par l'intermédiaire d'un feutrage plus ou moins dense, c'est-à-dire par contiguïté et non par continuité de substance.

En 1889, Cajal eut le mérite d'apporter la preuve histologique de l'existence des ramifications arboriformes admises par Forel. Il montra que les collatérales de Golgi, comme la branche terminale du cylindre-axe et comme le court cylindre-axe des cellules du type II de Golgi, se terminent tous par des extrémités libres plus ou moins richement ramifiées.

Les recherches de Ramon y Cajal ont été depuis confirmées par van Gehuchten v. Kôlliker, v. Lenhossek, Retzius, Schâfer, etc., etc., et font loi dans l'état actuel de nos connaissances.

Les connexions entre le cylindre-axe et sa cellule d'origine sont, en effet, très intimes : lorsqu'on sectionne un nerf périphérique, son bout périphérique dégénère, ainsi que Aug. Waller l'a montré en 1850; si une lésion

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX

destructive quelconque détruit un certain groupe cellulaire, les cylindresaxes appartenant à ces cellules dégénèrent, et cette dégénérescence se fait toujours dans le sens dit développement de la fibre. Si la cellule d'origine est située dans la moelle et qu'elle envoie sa fibre vers le bulbe ou vers le cervelet, la dégénérescence est dite ascendante ; si la cellule d'origine siège dans le cerveau et qu'elle envoie sa fibre dans des régions inférieures, telles que la protubérance, le bulbe, la moelle épiniôre, etc., etc., la dégénérescence est dite descendante. La propriété que possède la fibre nerveuse de dégénérer, lorsqu'elle est séparée de sa cellule d'origine ou lorsque cette cellule est détruite, a été mise à profit, ainsi que nous l'avons vu précédemment, pour étudier le trajet dans les masses blanches encéphalo-médullaires de certains faisceaux de fibres nerveuses. (Voy. méthode des dégénérescences secondaires, p. 9.)

Pendant longtemps, on croyait que le bout périphérique d'un nerf sectionné ou détruit dégénérait seul, et que le bout central ne présentait aucune espèce d'altération; on sait aujourd'hui, depuis les travaux de Ranvier sur la dégénération et la régénération des nerfs sectionnés, que le bout central subit également d'importantes modifications. Ranvier a montré que dans le bout central d'un nerf sectionné, la striation du cylindre-axe s'accentue, que ce cylindre-axe bourgeonne, qu'il donne naissance à des fibrilles qui formeront de nouveaux nerfs, et qui se serviront des gaines de Schwann du bout périphérique dégénéré, comme de point d'appui et de soutien pour atteindre la périphérie, dans laquelle ils se terminent. Dès que le nerf a atteint la périphérie, il reprend ses fonctions et on dit alors que le nerf s'est régénéré.

Mais si, par suite d'une cause quelconque (excision, rétraction, déplacement, amputation du bout périphérique), le nerf de nouvelle formation ne peut trouver de point d'appui auprès des gaines de Schwann du bout dégénéré, il s'enroule, s'arrête dans son développement et donne naissance à un névrome, ainsi qu'on l'observe par exemple dans les moignons des amputés. Mais dans ces cas, en particulier chez les amputés de vieille date, on observe un certain degré d'atrophie des racines postérieures et du cordon postérieur correspondant, ainsi qu'une diminution du nombre des cellules des cornes antérieure et postérieure du même côté, tous phénomènes qui sont d'autant plus accusés que l'amputation est de date plus ancienne, et qu'elle porte sur un segment de membre plus rapproché du tronc. jYulpian. Dickinson, Hayem, Dejerine et Mayor, Hayem et Gilbert, Friedlânder et Krause, P. Marie, etc.)

Cette atrophie de la cellule d'origine de la fibre nerveuse, qui se produit lorsque l'on sectionne cette dernière, est extrêmement rapide et prononcée chez les très jeunes sujets, en particulier chez les nouveau-nés, et c'est sur elle qu'est basée la méthode expérimentale de Gudden qui a donné de si beaux résultats entre les mains de Gudden, Ganser, Forel, v. Monakow,. Mayser, etc., etc. (Voy. p. 12).

Lorsque chez des animaux nouveau-nés on arrache un nerf moteur, ou

Méthode des dégénérescences secondaires.

Altérations du bout central d'un nerf sectionné.

Travaux de Ranvier.

Régénération des nerfs sectionnés.

Névromes des amputés.

Lésions de la moelle chez les amputés.

Méthode de Gudden, son application aux nerfs moteurs.

lorsqu'on pratique des sections partielles de la moelle, du bulbe, etc., lorsqu'on fait X ablation de certaines régions de l'écorce cérébrale ou cérébelleuse, ou de certains ganglions plus ou moins accessibles aux instruments, on observe non seulement la dégénération du bout périphérique des fibres sectionnées, mais encore X atrophie, voire même la disparition complète de leurs cellules d'origine, si celles-ci n'ont pas déjà été détruites par l'instrument tranchant comme dans les cas d'ablation de l'écorce ou des noyaux gris. Dans la méthode Dans la méthode de Gudden, la fibre s'altère donc dans toute son étendue : «udeucn.Cia sûre ner- son bout périphérique dégénère, son bout central avec sa cellule d'origine veuse s'altère dans s'atr0phie. L'atrophie du bout central et de la cellule d'origine semble

les deux sens. l *■ o

donc séparer complètement les résultats obtenus à l'aide de la méthode

de Gudden d avec ceux obtenus à l'aide des dégénérescences secondaires.

Travaux de Foret Forel, par ses expériences sur l'animal adulte, a montré que le bout

d"'amnmaKaXîtCens central et la cellule d'origine présentent constamment des altérations, consistant en une émaciation, quelquefois en une atrophie très considérable de la cellule d'origine, pour peu que l'excision n'ait pas été pratiquée en un point trop éloigné de cette dernière. L'émaciation de la cellule est insignifiante lorsque les extrémités terminales du nerf sont seules lésées, ou lorsque la régénération est rapide et complète. L'atrophie est partielle, mais néanmoins évidente, lorsqu'on excise un segment du nerf de façon à rendre la régénération impossible, et lorsqu'on opère sur un point de son trajet pas trop éloigné du centre (par exemple au niveau du Travaux de Hayem trou stylo-mastoïdien pour le facial). L'atrophie est considérable et peut

uTrfs3 moeurs™ ' s aller jusqu'à la disparition complète de la cellule, ainsi qu'Hayem l'a montré en 1872, lorsqu'on arrache le nerf, c'est-à-dire lorsqu'on le rompt au niveau de sa sortie du bulbe ou de la moelle.

Ces faits sont importants à connaître car, en nous montrant qu'une lésion nerveuse périphérique retentit sur les centres, ils nous donnent l'explication de certaines névrites à marche ascendante (Duménil, Friedreich, Dejerine et Sottas), ainsi que de la dégénérescence rétrograde de certains faisceaux médullaires, du faisceau pyramidal entre autres (Sottas). Mais cette atrophie n'est jamais chez ranimai adulte, ni aussi rapide, ni surtout aussi complète que chez le nouveau-né. La résorption des parties nécrosées est en effet extrêmement rapide chez le jeune animal, elle est en outre complète et ne laisse pas de résidus; chez l'adulte, au contraire, la résorption est toujours plus lente, elle n'est jamais complète et laisse toujours des résidus, sous forme de cellules ratatinées se colorant intensivement par le carmin et présentant l'aspect de cellules araignées (Forel). Les résultats de la méthode de Gudden ne se différencient donc que quantitativement non qualitativement, ainsi que le fait remarquer Forel, d'avec ceux de la méthode dite des dégénérescences. Application de la Lorsqu'on opère, non plus sur des nerfs moteurs, mais sur des nerfs

méthode de Gudden sensitifs, les résultats sont différents, mais néanmoins nettement déter-

aux ueris sensitits. "v,»»^*u ,

minés. La racine dite intra-médullaire ou inlra-bulbaire d'un nerf sensitif est l'analogue du bout périphérique de la fibre nerveuse, puisque la libre

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX. 179

radiculaire centrale et la fibre périphérique résultent d'une division en T du cylindre-axe de la cellule d'un ganglion rachidien.

Lorsqu'on arrache un nerf sensitif, les fibres y compris les rami/ica- Ramifications ortions arboriformes de Forel seules dégénèrent dans le noyau de terminaison ,'0,llormcs do Foro ■ du nerf sensitif (voy. p. 149); les cellules autour desquelles ces fibres s'arborisent (cellules d'origine d'un autre neurone) persistent toutes comme nombre et comme volume, elles se rapprochent simplement, par suite de l'atrophie des ramifications arboriformes des cylindres-axes.

La méthode expérimentale de Gudden et la méthode des dégénères- Atrophies imiicences montrent donc que la fibre nerveuse périphérique ou centrale,. rcctes' motrice ou sensitive, s'altère dans toute la longueur de son trajet el que l'atrophie ne dépasse pas le point de terminaison de la fibre. Cependant, dans quelques cas, surtout chez les jeunes enfants et les jeunes animaux, on voit l'atrophie se propager au delà des noyaux de terminaison du neurone dégénéré : il s'agit alors de ces atrophies dites indirectes observées spécialement par v. Monakow à l'aide de la méthode de Gudden. Ces atrophies indirectes s'observent presque exclusivement chez les très jeunes animaux et chez l'homme, dans les lésions cérébrales soit très anciennes, soit remontant à la première enfance. Gudden les a attribuées à tort à des phénomènes de compression secondaire, dus à l'accumulation du liquide céphalo-rachidien ou à des déformations secondaires (Yerschiebung de Gudden); ces atrophies indirectes, qui sont toujours des atrophies excessi- causes probables vement lentes et qui ne s'observent que lorsque l'animal, le jeune enfant rectesU°P '" ou l'adulte a survécu longtemps à sa lésion, relèvent très probablement d'une autre cause; elles tiennent, soit à un tassement des éléments cellulaires contenus dans le noyau, soit à leur manque de fonctionnement.

En effet, lorsque les ramifications arboriformes des cylindres-axes sont dégénérées, atrophiées et détruites, dans un noyau gris — que ce soit un noyau de la couche optique, un tubercule quadrijumeau, ou un noyau de terminaison d'un nerf sensitif, — les cellules de ce noyau, qui constituent les cellules d'origine d'autres systèmes de neurones, se rapprochent les unes des autres, au fur et à mesure que ce noyau se rétracte par suite de la disparition de son tissu intercellulaire constitué surtout par les fibrilles des ramifications arboriformes. Ces cellules peuvent se rapprocher au point de gêner par leur compression mutuelle leur libre fonctionnement. Ce résultat peut être produit d'autant plus facilement, que l'excitation naturelle qui leur venait des fibres désormais dégénérées leur faisant défaut, leur activité vitale diminue, et les cellules avec leur cylindre-axe s'atrophient peu à peu. Mais cette atrophie indirecte n'est jamais qu' 'excessive- Marche excessivement lente, surtout si on la compare à la rapidité d'évolution de ladégéné- ™h™ inerurccte. aU° rescence secondaire.

De l'étude histogénique que nous venons de faire, il résulte donc que :

1° Les cellules nerveuses de la moelle, du cerveau, ou des ganglions,

sont toutes isolées au début, sans connexion aucune, soit entre elles, soit

avec la périphérie. Elles représentent, suivant l'expression de His, un

Fie 113. — Schéma de quelques neurones moteurs et sensitifs de l'homme1.

système nerveux sans nerfs. Bientôt elles émettent des prolongements, les prolongements cylindre-axiles, par lesquels elles entrent en connexion,

1. Dans l'écorcc cérébrale EC, nous avons figuré deux cellules pyramidales, une cellule de Cajal et une cellule de Golgi. Chacune de ces cellules avec son cylindre-axe et les ramifications ter-

HISTOGENESE DU SYSTÈME NERVEUX

soit avec la périphérie, soit avec des cellules plus ou moins éloignées. Plus tard, elles émettent de nouveaux prolongements souvent ramifiés, dits prolongements protoplasmiques ou dendrites, qui établissent entre les cellules voisines de nouvelles connexions.

2° Tous ces prolongements, qu'ils soient cylindre-axiles ou dendritiques, se terminent par des extrémités libres, ramifications arboriformes de Forel, arborisations terminales de Kôlliker.

3° Les ramifications libres des dendrites et des cylindres-axes forment non pas un réseau anastomotique, comme le croyait Golgi, mais, ainsi que le démontrent les travaux de His, de Forel et de Ramon y Cajal, un feutrage dense, désigné par His sous le nom de neuropilème, feutrage dont tous les éléments, quelque serrés qu'ils soient les uns contre les autres, conservent néanmoins toute leur indépendance.

4° Il n'existe donc pas dans le système nerveux deux éléments, l'élément cri l nie nerveuse et l'élément fibre nerveuse; il n'existe qu'un seul élément, une seule unité, présentant son autonomie propre et constituée par la cellule nerveuse, son prolongement cylindre-axile et les arborisations terminales de ce dernier, unité queWaldeyer a désignée sous le nom de neurone, et Kôlliker sous celui de neurodendron. Le système nerveux central ou périphérique n'est donc constitué que par une chaîne de neurones plus ou moins longs (fig. 113).

La cellule du neurone peut siéger, soit dans l'axe encéphalo-médullaire, soit dans les ganglions, soit à la périphérie (cellule olfactive). Le cylindre- axe peut être plus ou moins long; une seule cellule nerveuse peut posséder plusieurs cylindres-axes (cellule de Cajal), mais un cylindre-axe

minales de ce dernier constitue un neurone. L'extension de ces quatre neurones dépend donc de la longueur de leurs cylindres-axes. La cellule de Golgi et la cellule de Cajal se ramifient en eflet dans l'épaisseur même de l'écorce cérébrale : la cellule pyramidale de gauche envoie son cylindreaxe dans la couche optique Th; le cylindre-axe de la cellule pyramidale de droite se bifurque après un court trajet, l'une de ses branches entre dans la constitution d'une fibre calleuse, l'autre appartient au système pyramidal. Cette dernière branche, après avoir donné dans son trajet de nombreuses collatérales, se termine par des arborisations libres autour d'une cellule de la corne antérieure [CA). Le cylindre-axe de cette dernière cellule s'arborise librement à la surface d'un muscle B. La voie motrice se compose donc de deux neurones : le premier est constitué par les neurones du système pyramidal [Ni), le second par les neurones moteurs périphériques [Nt).

La voie sensitive est constituée au moins par trois neurones. Le neurone sensitif As premier ordre est représenté par la cellule du ganglion spinal (US) dont le cylindre-axe périphérique s'arborise dans l'épidermc (Ep) et y reçoit les impressions sensitives et dont le cylindre-axe central pénètre dans la moelle où il s'arborise librement. De là l'influx nerveux est transmis à un neurone de 2" ordre, lequel peut être soit un neurone moteur périphérique (CA), soit un neurone cérébelleux \CC), soit un neurone bulbo-protubérantiel [NG+B). Le neurone cérébelleux est représenté par la cellule delà colonne de Clarke (CC) dont le cylindre-axe s'arborise dans l'écorce cérébelleuse du vermis supérior (EcV); le neurone bulbo-protubérantiel par la cellule des noyaux des cordons de Goll et de Burdach [NG+B), dont le cylindre-axe entre dans la constitution du ruban de Reil et s'arborise dans la couche optique [Th). Le neurone sensitif de 2° ordre entre en connexion dans le thalamus avec un neurone de 31 ordre, lequel peut être soit une cellule de Golgi (G), soit une cellule du thalamus [Th) dont le cylindre-axe s'arborise dans l'écorce cérébrale EC, au voisinage d'une cellule pyramidale, d'une cellule de Cajal ou d'une cellule de Golgi. Mais, par l'intermédiaire de la cellule de Golgi du thalamus, le neurone sensitif de 2= ordre peut encore entrer en connexion avec une des cellules pyramidales de l'écorce dont le cylindre-axe s'arborise dans le thalamus. La cellule du neurone sensitif de 1" ordre GS peut en outre être impressionnée par un neurone sympathique (Gsy).

X ous n'avons envisagé ici que les connexions les plus simples, elles sont en réalité beaucoup plus complexes, ainsi qu'on le verra dans la deuxième partie de cet ouvrage.

Nciiropilèmo de

His.

Les réseaux do Gerlach et do Golgi n'existent pas.

Neurone do Waldeyer.

Neurodendron de V. Kôlliker.

La fonction des fibres nerveuses dépeint de leur terminaison périphérique.

Neurilité de Vulpian.

Absence d'anastomoses entre les cellules nerveuses.

Différents modes de contact entre les cellules.

Corbeilles terminales de Kôliiker.

Contacts multi-

ples.

Mode de contact lorsque les deudrites font défaut.

ne réunit jamais deux cellules nerveuses; le cylindre-axe périphérique ou central se termine toujours, soit par des arborisations terminales libres, soil par des boutons terminaux libres également.

5° Il n'existe pas une cellule motrice et une cellule sensitive, une fibre motrice et une fibre sensitive. La fonction motrice ou sensitive dépend de la terminaison périphérique de la fibre, soit dans un élément moteur comme le muscle, soit dans un élément sensible comme la surface cutanée.

Ainsi se trouve donc complètement et définitivement démontrée, par les recherches modernes, la théorie de la neurilité que notre illustre et très regretté maître Vulpian avait émise il y a près de trente ans, en se basant sur les données de la physiologie expérimentale. « En résumé, disait-il, la neurilité est, suivant toute vraisemblance, la même dans toutes les fibres nerveuses, qu'elles soientmotrices, ou sensitives. ou sympathiques, qu'elles soient en rapport avec les organes des sens et peut-être même qu'elles fassent partie des centres nerveux. On peut se la représenter comme une, agissant de la même façon, quelle que soit la fonction qui seule varie. La raison de la différence de cette fonction ne doit pas être cherchée dans les propriétés physiologiques des fibres nerveuses elles-mêmes , mais bien dans la différence des connexions de ces fibres, tant avec les parties centrales qu'avec les parties périphériques. » (Leçons sur la physiologie, etc., 1866.)

6° Les connexions des cellules entre elles sont toujours de simples connexions de contact, de contiguïté, jamais des connexions de continuité de substance. Ce principe du contact sert de base à toutes nos connaissances actuelles.

Le contact a lieu entre les arborisations terminales du cylindre-axe ou de ses collatérales, soit avec les corps cellulaires, soit avec les dendrites.

Les modes de contact sont du reste variables; tantôt, comme dansleglomérule olfactif (fig. 112), la dendrite empanachée et ramifiée est entourée par les ramifications libres de la fibre olfactive; tantôt, comme dans le cervelet, les ramifications des cylindres-axes s'enroulent en liane autour des dendrites des cellules de Purkinje [fibres grimpantes), ou s'emboîtent avec le corps et les dendrites digitiformes des grains du cervelet (fibres moussues) (fig. 101 et 11b); tantôt les arborisations terminales des collatérales et du cylindre-axe entourent le corps cellulaire d'une sorte de corbeille terminale (Endkôrben de Kôliiker) ou de nid péri-cellulaire (Cajal) (fig. 105); le plus souvent enfin, grâce à la longueur et la richesse de leurs dendrites, les cellules entrent en contact avec les arborisations terminales d'un très grand nombre de fibres nerveuses (cellules pyramidales de l'écorce cérébrale, cellules de Purkinje, cellules radiculaires des cornes antérieures).

Les aspérités des arborisations dendritiques (fig. 101) représentent très vraisemblablement des lieux d'impression ou de contact pour les fibrilles nerveuses terminales i^Ramon y Cajal).

Lorsque les dendrites font défaut, comme dans les cellules unipolaires ou bipolaires des ganglions cérébro-rachidiens, les ramifications terminales des cylindres-axes s'appliquent sur le corps cellulaire, et le contact se fait

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX

uniquement par l'intermédiaire du corps cellulaire. Depuis les travaux de Ranvier et de v. Lenhossek, nous savons en effet que chaque cellule des ganglions rachidiens est entourée d'une capsule endothéliale. Ehrlich a décrit chez la grenouille, et Ramon y Cajal, chez les mammifères, une arborisation péri-cellulaire extrêmement fine, qui se continue avec une fibre nerveuse dont l'origine est inconnue, mais qui appartient probablement au système du grand sympathique. Cette structure est commune, non seulement à toutes les cellules des ganglions rachidiens, mais encore à celles des ganglions crâniens (pneumo-gastrique, glosso- pharyngien, facial, trijumeau, etc.).

Arborisations périoellulairos dos cellules ganglionnaires.