IL DEUXIÈME STADE, STADE FŒTAL

Transformations Le stade fœtal pendant lequel s'opère, d'une part, la transformation defeauent dans iè stade spongioblastes en charpente épendymaire, et, d'autre part, la transformation lœtal- des neuroblastes en cellules nerveuses et en cellules névrog ligues, répond

à peu près, chez l'embryon humain, au troisième mois de la vie intrautérine. Mais de longs mois se passent avant que les cellules n'arrivent au stade de leur développement; quelques cellules même, soit nerveuses, soit névrogliques, conservent leur caractère fœtal pendant toute la vie et n'atteignent jamais l'état adulte.

Nous allons passer successivement en revue :

A. La charpente névroglique;

B. Les cellules nerveuses.

A. CHARPENTE NÉVROGLIQUE.

La charpente névroglique comprend : 1° Les cellules épenclijmaires; 2° Les cellules névrogliques.

Les opinions des Découverte en 4811 par Keuffel, désignée par Virchow (1846-1853)

auteurs sur la névro- , , , 7. , , 7 , * , 7 ,,

„ii0i sous le nom de nevroglie, la charpente de soutènement du système nerveux

central n'a été bien connue que depuis les travaux de Deiters (186o), Jastrowitz (1870-71), Ranvier (1873, 1878, 1882 et 1883), Boll (1874), Mathias Duval (1877) et Renaut (1882); celle de la rétine ne l'est que depuis les travaux de Millier (1874), Schiefferdecker (1886), R.y Cajal (1893), etc.

montra en 1877 l'origine ecto dermique de

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX. 151

Malgré les différences qui existent entre le tissu conjonctif ordinaire et la névroglie, cette dernière fut considérée pendant longtemps comme d'origine conjonctive (Virchow, Bidder et Kuppfer, Gerlach, Boll, etc., etc.), bien que sa nature nerveuse eût déjà été soupçonnée par Wagner, Henle et Meckel. Gôtte (1875), Fritsch (1873), puis Kûhne et Ewald (1877) insistèrent sur les analogies qui existent entre les cellules névrogliques et les cellules nerveuses, et en 1877 M. Duval démontra chez les oiseaux l'origine Mathias Duvai && ectodermique de la névroglie.

L'origine ectodermique de la cellule épendymaire, démontrée par Golgi la n<Svras'ie à l'aide de sa méthode, est aujourd'hui admise sans contestation; mais il n'en est pas de même de celle de la cellule de Détiens (cellule araignée), tour à tour regardée tantôt comme provenant d'une transformation des globules blancs émigrés par diapédèse (Henle, Meckel, Schwalbe, Eichhorst), tantôt comme un élément de nature conjonctive (Kôlliker, His).

L'origine ectodermique de la cellule névroglique de Deiters fut démontrée Travaux <io rteen 1882 par Renaut (de Lyon) sur la grande lamproie et sur l'ammocète, et g^i,' etc^etc!'' admise par Ranvier en 1883. Aujourd'hui, après les travaux de Vignal, Nansen, Ramon y Cajal, v. Lenhossek, l'origine ectodermique des cellules de la névroglie ne peut pas être mise en doute. La discussion ne porte que sur la question de savoir, si la charpente névroglique est de nature épithéliale, de nature nerveuse ou bien dénature conjonctive, comme l'admettent encore aujourd'hui His et Kôlliker. Cette dernière opinion n'est généralement plus admise ; mais on discute encore la question de savoir si la névroglie constitue à elle seule tout le tissu de soutènement du système nerveux central, ou si ce tissu de soutènement contient du tissu conjonctif véritable. C'est là un point sur lequel nous reviendrons lorsque nous étudierons la structure des centres nerveux.

Le réseau fibrillaire de la névroglie émane-t-il directement de la cel- conception de Ranlule araignée, dont il ne constituerait que les prolongements ramifiés, ou vier' bien est-il indépendant de cette dernière? Pour Ranvier, la cellule névroglique adulte serait constituée par un noyau et un protoplasma ; les prolongements de la cellule de Deiters n'émaneraient pas directement de la cellule, ils ne feraient que la traverser (1882-83). La charpente névroglique serait ainsi constituée par des fibres de toute longueur, s' entrecroisant dans différents sens, et qui, traversant le protoplasma des cellules de la névroglie, donneraient à cette dernière leur forme ramifiée caractéristique. En d'autres termes, dans cette conception, qui a été adoptée par Weigert et par Kôlliker, la cellule araignée adulte n'aurait pas une existence réelle. Quant à la cellule araignée jeune, on admet aujourd'hui, après les conception de vitravaux de Vignal, de Ramon y Cajal, dev. Lenhossek, etc., que ses pro- '^Lenhossek. aJa ' longements lui appartiennent en propre.

maires.

1.— CELLULES ÉPENDYMAIRES, MYÉLOSPONGIUM DE HIS. — Les Cellules Cellules épendy-

épendymaires se développent aux dépens des spongioblastes ; elles gardent pendant toute la période fœtale les caractères d'un épithélium à une seule

Leur disposition radiaire et leurs prolongements.

Morphologie des cellules ependymaires.

Particularités des cellules épendymaires au voisinage des sillons.

couebe et leurs connexions avec les membranes limitantes externe et interne. Que la cellule épendymaire appartienne à la moelle ou à l'encéphale, elle affecte toujours une disposition radiaire et s'étend par ses prolongements à travers toute l'épaisseur delà moelle ou de l'encéphale, de la paroi ventriculaire à la surface de l'axe neural. Certains auteurs, tels que Reissner,Stieda , Mauthner, avaient déjà constaté que les cellules épithéliales du canal central envoyaient de longs prolongements, qui, gagnant les scissures longitudinales antérieure et postérieure, allaient jusqu'à la pie-mère. Vignal, à l'aide de la dissociation, en a isolé et figuré de remarquables exemples provenant des parois latérales de la moelle fœtale (fig. 89). Golgi (1886), à l'aide de sa méthode, a montré que ces prolongements atteignent la pie-mère : pendant la période fœtale ce caractère est commun à toutes les cellules épendymaires, qui forment une couronne épithéliale autour du canal central de la moelle et des cavités ventriculaires de l'encéphale.

Le corps des cellules épendymaires est cunéiforme ou fusiforme. Il renferme un noyau allongé ou arrondi, toujours situé au voisinage immédiat de la paroi ventriculaire. Le prolongement périphérique affecte une disposition radiaire, et se porte de la paroi épendymaire à la couche sous-pie-mérienne. Il se divise en général dans la substance blanche, en deux ou trois rameaux qui s'écartent à angle aigu, ne s'anastomosent jamais ni entre eux, ni avec les prolongements voisins, et se terminent, au niveau de la couche sous-pie-mérienne, soit d'après Retzius en se recourbant en crochet, soit d'après Ramon y Cajal par un petit renflement conique (fig. 90).

Les cellules épendymaires du voisinage des sillons médians antérieur et postérieur de la moelle présentent à noter quelques particularités que l'embryogénie seule permet d'expliquer.

Les prolongements des cellules épendymaires des parois latérales de la moelle atteignent la périphérie de celle-ci après un trajet plus ou moins long, tandis que les prolongements des cellules épendymaires du plancher et de la voûte l'atteignent après un trajet relativement court. Mais les prolongements des cellules épendymaires du plancher ne gardent pas pendant longtemps leur position superficielle : les cordons antéro-latéraux prennent en effet un développement rapide et considérable ; ils débordent bientôt de chaque côté le plancher de la moelle en avant, et déterminent la formation d'un sillon médian, le futur sillon médian antérieur, dans lequel la pie-mère envoie un prolongement, (fig. 90 et 26 à 30.)

Les prolongements des cellules épendymaires du plancher s'étendent du canal de l'épendyme jusqu'au fond de la scissure longitudinale antérieure, où ils s'insèrent sur le repli pie-mérien; ils forment ainsi une véri-

Fig. S9. — Cellule épendymaire de la moelle d'un embryon de mouton, long de 45 mm. (D'après Vignal.)

HISTOGENESE DU SYSTEME NEKVEUX.

Ia3

table cloison sagittale, la cloison primitive de His, qui occupe le méridien de la section transversale de la moelle, et affecte la forme d'un cône, décrit par Cajal chez le poulet et les mammifères, et désigné par Retzius sous le nom de cône épendymaire antérieur (lig. 90.)

Ce cône épendymaire arrête dans leur migration les neuroblastes des

Cloison primitive do His.

Fie 90. — Coupe transversale de la région cervicale de la moelle d'un embryon humain de O-.lo

de long. (D'après G. Retzius.)

Ca, cône épendymaire antérieur. — Ce. canal central. — Cp, cône épendymaire postérieur. — Ep, cellules épendymaires. — iW/, cellules névrogliques. — La ligne pointillée indique les limites des cornes antérieures.

régions avoisinantes, les refoule sur les côtés, où ils forment par leur agglomération les cornes antérieures ; il ne laisse passer que les cylindreaxes qui formeront au niveau de la moelle la commissure blanche antérieure et au niveau du bulbe les fibres transversales du raphé.

Les cellules épendymaires situées de chaque côté du plancher, c'est-àdire à l'union des parties antérieure et latérale du canal central, présentent

Cône épendymaire antérieur et son rôle.

des prolongements extrêmement ramifiés, qui se rendent dans le segment des cordons antérieurs qui répond au sillon médian antérieur. cùne épendymairo Au niveau de la voûte, les prolongements des cellules épendymaires

postérieur. , . „ . . , . . , . m • • \ • • •

donnent naissance a un petit cône êpendymaire postérieur (hetzius), însigniiiant, qui s'étend du canal central à la périphérie de la moelle.

Le canal central de la moelle ne conserve pas pendant longtemps la forme d'une fente aplatie telle que le présente la fig. 84; il se transforme en effet, ainsi que nous l'avons vu plus haut, en une cavité circulaire grâce à la fusion des parois intra-ventriculaires de la lame alaire, fusion qui s'opère d'arrière en avant (fig. 26 à 30).

Faisceau épendy- Les prolongements des cellules épendymaires du segment postérieur de la lame alaire, qui limitent en arrière le canal central définitif, se réunissent en un épais faisceau sagittal, le faisceau êpendymaire postérieur, ou septum postérieur, qui atteint la périphérie de la moelle, et que l'on avait longtemps considéré comme d'origine pie-mérienne. L'origine piemérienne du septum postérieur n'est plus soutenable aujourd'hui. Il ne se forme pas en effet au niveau de la voûte, une scissure médiane analogue à

suion postérieur et celle du plancher; le soi-disant sillon postérieur n'atteint pas, comme on

sa signilication. ,, . îtii 1 • • • ' 1 -j. ^

I a enseigne pendant longtemps, la commissure grise, mais se réduit a un léger sillon, qui n'est guère plus profond que le sillon d'émergence des racines postérieures (fig. 90).

Les cellules épendymaires de la régiou fusionnée, région qui correspond à celle des futures cornes et cordons postérieurs, perdent nécessairement leurs connexions avec le canal central; elles se transforment toutes en cellules de la névroglie de Deiters. Il résulte de ce fait, ainsi que de la transformation du canal central êpendymaire en une cavité circulaire, que toute la partie postéro-latérale de la moelle, celle qui correspond à la corne et au cordon postérieurs, est dépourvue de filaments épendymaires (v. Lenhossek).

De tout ce qui vient d'être dit il résulte donc que, les spongioblastes et les cellules épendymaires qui en dérivent ne constituent qu'une minime partie de la charpente névroglique du système nerveux central. La plus grande partie est formée en effet par les cellules névrog ligues. La charpente êpendymaire avec sa disposition radiaire joue néanmoins un rôle très important : elle forme en effet la charpente primordiale de l'axe encéphalomédullaire, les travées directrices de la charpente névroglique, et les prolongements des cellules névrogliques suivront, en général, la disposition radiaire des prolongements des cellules épendymaires.

Apparition des cci- 2. — cellules névrogliques. — L'apparition des cellules névronévrogiiques. g]j[ques cst très tardive. Ce n'est qu'après la constitution radiaire de la charpente êpendymaire et l'apparition des premiers neuroblastes, que l'on constate leur présence dans la substance grise de la moelle, et ce n'est que beaucoup plus tard, vers le quatrième mois (Vignal), qu'elles émigrent dans la substance blanche. Chez l'embryon humain, elles apparaissent

névrogliques.

cellules névrogliques.

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX. 135

d'après His après la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, d'après Vignal vers la fin du troisième mois; chez l'embryon de la brebis, de 10 centimètres de long, elles apparaissent vers la dixième semaine (Vignal), et chez le poulet, vers le sixième jour de l'incubation (Vignal).

Les cellules névrogliques ne sont pas en connexion avec les parois origine dos cellules ventriculaires. D'après les recherches de Nansen, pratiquées à l'aide de la méthode de Golgi, les cellules névrogliques proviennent des cellules épithéliales du canal central, — et cette opinion est défendue par Ramon y Cajal et v. Lenhossek. — D'après les deux premiers auteurs, toutes les cellules névrogliques proviennent des cellules épithéliales, tandis que, pour v. Lenhossek, les premières cellules névrogliques seules (c'est-à-dire celles qui existent au sixième jour de l'incubation chez le poulet) proviennent des cellules épithéliales; les autres proviennent des cellules en voie de mitose de la couche péri-épendymaire d'Altmann, c'est-à-dire des mêmes éléments qui donnent naissance aux cellules nerveuses. Kôlliker s'est rallié à cette dernière opinion, et Vignal, dès 1882, avait déjà indiqué que les cellules névrogliques proviennent des neuroblastes.

Les cellules névrogliques se montrent au début, vers le troisième mois Morphologie des de la vie intra-utérine, sous la forme de masses elliptiques à grand axe radiaire, granuleuses, peu réfringentes, et présentant quelques excroissances en forme de pointes également granuleuses. Entre cette forme et les neuroblastes à protoplasma presque homogène, on rencontre toute une série d'intermédiaires (Vignal). Elles revêtent bientôt la forme de cellules étoilées richement ramifiées, présentent un noyau volumineux, entouré d'un peu de protoplasma homogène et transparent, lequel renferme de grosses granulations et émet des prolongements grêles souvent ramifiés, quelquefois terminés par une extrémité renflée (fig. 91). A un âge un peu plus avancé, le grand nombre de leurs prolongements souvent ramifiés, leur a valu pour Jastrowitz le nom de cellules araignées.

Quelques cellules présentent à l'un de leurs pôles un long prolongement unique, tandis que le pôle opposé est couvert d'un grand nombre de fines fibrilles; elles ressemblent alors à un pinceau et correspondent à celles décrites par Boll, sous le nom de Pinselzellen (fig. 91).

Les cellules de la névroglie sont formées à cette époque d'un noyau insignifiant, entouré d'une mince couche de protoplasma; elles n'attirent l'attention que grâce à leurs innombrables prolongements ramifiés, à direction rayonnée. A partir du sixième mois de la vie intra-utérine (Vignal), Leurs transforma jusqu'après la naissance chez le fœtus humain, les cellules névrogliques subissent des transformations et arrivent à présenter les caractères des cellules adultes. Les granulations deviennent moins réfringentes, le protoplasma se condense, quelques prolongements se différencient de la masse protoplasmique granuleuse, prennent un aspect rigide, ferme, homogène, et deviennent d'un volume égal dans toute leur longueur; ils ne présentent plus trace de division et traversent le protoplasma à l'état différencié,

tious.

Les cellules névrogliques étudiées d'après la méthode de Golgi.

tandis que les autres prolongements continuent à être des prolongements ceii.de névrogiiquo protoplasmiques. La cellule présente alors une partie adulte et une partie adulte- embryonnaire.

Cette différenciation du protoplasma des cellules névrogliques est encore caractéristique de leur origine ectodermique, et ne se retrouve que dans les cellules de même origine : aussi a-t-on pu, jusqu'à un certain point, comparer les cellules de la névroglie aux cellules du corps muqueux de Malpighi (Renaut), aux cellules de soutènement de la rétine (Ranvier), aux cellules du tissu dit muqueux du sac dentaire (Ranvier), tissus qui sont tous d'origine ectodermique.

Dans les préparations faites suivant la méthode de Golgi, on retrouve les cellules névrogliques, avec tous les caractères qui leur sont assignés dans les descriptions de Deiters, Boll, Golgi, Kôlliker. Jastrowitz, Gierke, Ranvier, Renaut, Vignal, etc. — Ce sont des cellules de forme étoilée, richement ramifiées [cellules araignées de Jastrowitz), plus nombreuses et plus petites chez l'homme que chez les autres mammifères. Dans les buissons touffus de rameaux qui entourent le petit corps cellulaire, on peut distinguer avec Golgi tous les intermédiaires entre des ramuscules très courts semblables à un fin duvet, et des rameaux longs, droits, lisses, ordinairement indivis, qui s'étalent sur de grands segments médullaires, et dont la plupart ne présentent aucune trace de division (fig. 90, 92, 93). Tous ces rameaux

courts ou longs se terminent par des extrémités libres et pointues : avec la méthode de Golgi on ne retrouve pas en effet les anastomoses décrites par Ranvier, Renaut et Vignal.

Les cellules névrogliques se distinguent des cellules nerveuses par tinguent i< s cellules j rameaux droits et rigides, le riche chevelu de leurs ramuscules et les

névrogliques des cel- D >

faibles dimensions de leur corps cellulaire. Elles s'en rapprochent par un caractère qui avait échappé aux observateurs antérieurs à Golgi, et que la méthode de cet auteur démontre de la façon la plus évidente. Chacune de ces cellules possède en effet, à côté de ces ramifications secondaires en quelque sorte, un ou plusieurs prolongements principaux qui affectent une disposition radiaire, suivent la voie tracée par les fibres épendymaires, traversent les substances grise et blanche du névraxe, et atteignent la péripbérie de la moelle, où ils se terminent. Quelques cellules présentent en outre un prolongement ventriculaire (Cajal).

Dans la moelle humaine, les cellules araignées ne présentent en général qu'un seul prolongement principal, véritable prolongement primordial

Fig. 91. — Cellules de la névroglie de la moelle épinicre d'un embryon de brebis, long de 0m,00. (D'après Vignal.) La forme de la cellule de droite est celle que Boll a désignée sous le nom de Pinselzelle.

Caractères qui dé

Iules nerveuses.

Cellules névrogl ques de la moelle.

de la cellule névroglique, car il préexiste au riche chevelu des cellules araignées par lequel il est bientôt masqué (fig. 90).

Lorsqu'à l'aide de la méthode de Golgi, on étudie les cellules névrogliques dans le stade embryonnaire où le chevelu n'est pas encore très développé, on constate que les prolongements primordiaux présentent une disposition radiaire, analogue à celle des prolongements épendymaires, et qu'ils se dirigent comme ces derniers vers la périphérie de la moelle. Tant qu'ils siègent dans la substance grise, les prolongements primordiaux sont recouverts de très lins ramuscules; dans la substance blanche ils deviennent lisses, unis, se réunissent aux prolongements des cellules voisines et à ceux des cellules névrogliques, qui de la substance grise ont émigré dans la substance blanche, et forment les septa névrogliques, considérés à tort pen- septa névrogiidant longtemps comme des invaginations de la pie-mère, voire même ques' comme des amas de fibres élastiques (Gerlach). Leurs extrémités terminales Enveloppe névroramifiées et coniques forment à la superficie de la moelle une mince écorce gique névroglique, l'enveloppe névroglique de Gierke.

Très nombreuses dans la substance grise embryonnaire, les cellules de la névroglie émigrent peu à peu dans la substance blanche, et on les distingue alors, en cellules névrogliques superficielles et en cellules névrogli- cellules uévrogii-

// nues superficielles et

OndeS. profondes.

Les cellules névrogliques profondes revêtent en général l'aspect de la cellule araignée typique. Ces cellules ont été étudiées avec beaucoup de soin dans la moelle épinière par v. Lenhossek, qui distingue plusieurs types.

a. — Les cellules araignées géantes, situées dans la substance gélatineuse cciiuies araignées centrale, et caractérisées par les dimensions considérables de leurs pro- sentes, longements lisses, épais, droits, indivis et rayonnes, qui s'étendent très loin, autour du canal central, et qui forment un épais feutrage circulaire autour de ce dernier (fig. 92). Les prolongements des cellules araignées «éantes antérieures se rendent dans la commissure blanche antérieure et y forment une commissure névroglique (v. Lenhossek) ; les prolongements commissure névrodes cellules araignées géantes postérieures s'irradient profondément dans s'1<)ueles cordons postérieurs.

6. — Les cellules araignées de la corne antérieure. Elles répondent au cellules araignées type normal; leur prolongement primordial suit très exactement la direc- rfouro". corne tion radiaire des filaments épendymaires, tandis que leurs prolongements secondaires petits et moins accessibles à l'imprégnation d'argent, sont revêtus, ainsi que le corps cellulaire, d'un fin et abondant duvet qui donne à la cellule un aspect givré, décrit par Boll, Ranvier et Vignal (fig. 90 et 93).

y. — Les cellules araignées du voisinage de la commissure grise posté- cellules araignées ■rieure se distinguent par leur disposition caractéristique. — Dans cette commissure56 grise région, la charpente épendymaire fait défaut, comme nous l'avons vu pré- postérieure. cédemment, et toutes les cellules épendymaires se transforment, après l'occlusion de la partie postérieure du canal central, en cellules araignées de Deiters, qui prennent non pas le canal central, mais bien, ainsi que Kôlliker

Cellules araignées de la subtance gélatineuse de Rolando.

l'a montre, le septum postérieur comme centre de rayonnement (fig\ 90). Les prolongements primordiaux de ces cellules décrivent tous des courbes à peu près parallèles à la ligne qui sépare la corne postérieure du cordon postérieur, et se terminent à la superficie de la moelle sans se ramifier. Leurs prolongements secondaires sont analogues à ceux des cellules précédentes.

8. — Les cellules araignées de la substance gélatineuse de Rolando pré-

Fig. 92. — Cellules épithéliales et cellules névrogliques géantes au voisinage du canal central.

(D'après v. Lenhossek.)

Cellules névrogliques superficielles.

sentent un chevelu très abondant, et sont munies d'un bouquet de fibres excessivement fines et très nombreuses.

Les cellules névrogliques superficielles présentent des aspects très variables suivant les régions. Dans la substance blanche de la moelle, un petit nombre se rattache, d'après v. Lenhossek, au type cellulaire de la substance grise. La plupart présentent un aspect particulier; elles se caractérisent, d'une part, par la multiplicité de leurs prolongements primordiaux, qui s'écartent les uns des autres à la façon des branches d'un candélabre, et atteignent tous la pie-mère, et d'autre part, par la richesse de leurs prolongements secondaires qui sont épais, rigides, nombreux,

HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX

longs, rectilignes et volumineux, se réunissent en pinceaux, puis se dirigent vers la substance grise dans laquelle ils pénètrent quelquefois jusqu'au niveau du canal central (fig. 90 et 93).

Dans la couche granuleuse de Yécorce cérébelleuse, on trouve des cel-

Cellules nôvrogliquos del'ôcorce céré' bclleuse.

Fig. 93. — Différents types de cellules de la névroglie. (D'après v. Gehuchtcn.)

Cellules de la névroglie de la substance blanche (6, d) et de la substance grise (a, c) de la moelle d'un embryon de vache.

e, cellule de la névroglie de la substance blanche du cervelet d'un chat de huit jours. — /", cellule de la névroglie de la couche moléculaire du cervelet d'un chat de huit jours.

Iules araignées, tandis que dans la couche moléculaire, on trouve des cellules névrogliques spéciales, décrites par Cajal sous le nom de cellules empanachées (f, fig. 93). Celles-ci envoient leurs prolongements, qui se détachent également en forme de candélabres, vers la pie-mère, à la superficie du cervelet. En traversant la zone moléculaire ils forment les fibres de Berg-

mann, décrites par E. Schultze, ot s'attachent à la pie-mère par un petit renflement conique, ceiiuies nevrogii- Dans Vécorce cérébrale, on trouve en outre des cellules araignées dont le

ques «le l'écorce céré brale.

Fie. 9-1. — Coupe vertico-transversale de l'écorce cérébrale (circonvolution temporale) d'un fœtus humain de 7 mois. (D'après G. Retzius.)

o, superficie de l'écorce cérébrale. — cz, cellule de Cajal. — f, fibres tangentielles qui ne sont probablement que des prolongements des cellules de Cajal. — nz, cellules névrogliques. — e, extrémités périphériques des cellules épendymaires.

corps s'étale largement à la surface corticale, et qui envoient dans la profondeur de longs prolongements rarement ramifiés (fig. 94).