APPARITION DE LA MYÉLINE

Vers la fin du quatrième mois de la vie intra-utérine, la myéline fait son apparition dans le protoplasma qui entoure le cylindre-axe. La myéline n'apparaît pas en même temps dans toutes les fibres, ni sur tous les points d'une même fibre nerveuse, elle apparaît au contraire du centre à la périphérie, ce qui a fait dire à Vignal que « l'évolution formative des fibres nerveuses estplus avancée comparativement dans les parties des nerfs proches du centre que dans celles de la périphérie, et que le degré de cette évolution est proportionnel au voisinage de

117. — Fibres nerveuses d'un embryon de mouton de 0e', 28 de long. (D'après Vignal.)

a, fibres nerveuses. — b, cellules connectives enveloppant les 3/4 de ia fibre ; l'une de ces cellules a son noyau en voie de division, cette dernière est en partie détachée du faisceau. — c, cellules connectives complètement détachées du faisceau.

la racine ».

Au début, la myéline est à peine différenciée du protoplasma, probablement d'origine centrale, qui entoure le cylindre-axe et qui est connu sous le nom de neuroplasma. Bientôt elle apparaît sous forme de mince lame, de boules ou de gouttelettes, dans l'intérieur du protosplama péri-axile, en dedans de la gaine formée par les cellules connectives.

Lorsque la myéline apparaît en nappe, c'est-à-dire sous forme de mince lame, elle se moule à la surface du cylindre-axe qu'elle sépare de la gaine de Schwann et s'étend dans toute ou presque toute la longueur du segment inter-annulaire ; il est alors excessivement difficile de saisir la limite des cellules connectives qui forment les segments inter-annulaires (Vignal).

Sur d'autres fibres, elle apparaît sous forme de boules plus ou moins

La myéline apparaît dans les nerfs vers la fin du 4" mois de la vie intra-utérine.

La myéline apparaît dans le nerf du centre à la périphérie (Vignal).

Chez le tœtus les tubes à myéline ont une apparence mouiliforme.

Hypertrophie (lu protoplasma périaxile chez le fœtus.

Accroissement du nerf en longueur.

allongées et irrégulièrement distribuées le long de la fibre nerveuse. Sur d'autres enfin, elle revêt la forme de granulations isolées les unes des autres. A partir de ce moment, la myéline se développe de plus en plus, et les gouttelettes se confondent avec la grande masse de la myéline (iig. 118); peu colorée par l'acide osmique au début, elle prend peu à peu sous l'influence de ce réactif, au fur et à mesure que l'on se rapproche de la naissance, une teinte beaucoup plus foncée, jusqu'à ce que la fibre nerveuse ait atteint les caractères qu'elle possède à l'état adulte; « on dirait, dit Vignal, qu'à mesure que la vie embryonnaire approche de sa fin, le protoplasma de la fibre nerveuse devient de plus en plus capable de sécréter une myéline parfaite ».

Ajoutons enfin que la myéline présente rarement, chez le fœtus, l'aspect de manchon régulier qu'elle affectera plus tard et qu'elle se présente avec des saillies ou des dépressions, donnant à la fibre nerveuse une apparence plus ou moins régulièrement moniliforme, signalée déjà par Valentin.

En même temps que la myéline se développe, le protoplasma péri-axile ou neuroplasma s'hypertropliie. Il est toujours, d'après Vignal, beaucoup plus abondant chez l'embryon que chez l'adulte, remarque qu'avait déjà faite antérieurement Ranvier, sur les nerfs de jeunes animaux comparés à ceux des animaux adultes.

Les nerfs périphériques ainsi constitués n'ont plus qu'à croître. Ils s'accroissent en largeur et en longueur. Les tubes nerveux du fœtus sont en effet des tubes nerveux de très petit calibre, calibre que l'on ne trouve guère chez l'adulte que dans les cas de régénération des nerfs, leurs segments inter-annulaires sont également plus courts.

L'accroissement en épaisseur ainsi qu'un certain degré d'élon galion progressive sont très certainement, ainsi que Ranvier le fit remarquer en 1871, la conséquence de la croissance des éléments qui constituent la fibre nerveuse. Si l'augmentation du

calibre du tube nerveux s'explique ainsi aisément, il n'en est pas de même de son accroissement en longueur. La mensuration comparative des segments interannulaires chez le fœtus et chez l'adulte nous montrent, en effet, que la longueur de ces segments est comme 1 à 3 (Rauvier), tandis que l'accroissement total du nerf est comme 1 à S. L'accroissement seul des segments interannulaires ne saurait donc expliquer la croissance en lon-

Fig. 118. — Quatre tubes nerveux du sciatique d'un embryon d'une brebis, long de 0m,3i.

(D'après Vignal.)

a, fibre sans myéline à.

la surface de laquelle on voit des noyaux. — b et c, deux fibres sur lesquelles la myéline a fait son apparition le long du cylindreaxe ; le protoplasma est peu développé et ne se voit qu'au voisinage du noyau. — d, une fibre dans la myéline s'est également développée le long du cylindre-axe, mais le protoplasma est plus abondant ; de plus il existe des granulations de myéline dans la masse de protoplasma située au voisinage du noyau.

HISTOGENÈSE DU SYSTEME NERVEUX

gueur des nerfs: et celle-ci tient en grande partie, ainsi que Vignal l'a montré, à l'interposition des segments intercataires. « Chez les embryons des mammifères et les jeunes sujets, des cellules conjonctives s'interposent entre deux segments inter-annulaires, au niveau de l'étranglement annulaire, et sous leur influence, le cylindre-axe croit plus rapidement que la gaine de Schwann, que le proloplasma et la myéline des segments interannulaires limitant les étranglements, de sorte qu'elles arrivent à se mettre en contact avec le cylindre-axe et qu'elles l'entourent. »

Ces cellules connectives, qui constituent un segment intercalaire de

Vignal, sont donc tout à fait comparables aux cellules enveloppantes fœtales qui constituent la gaine de Schwann.

Bientôt en effet, dans le protoplasma qui recouvre la portion légèrement accrue du cylindre-axe, des gouttelettes de myéline apparaissent (fig. 119). D'abord peu nombreuses, elles se fusionnent bientôt et forment au cylindre-axe, au niveau du petit segment intercalaire, un manchon complet qui n'a plus qu'à croître en longueur et en largeur par élongation interstitielle.

La longueur de ces segments intercalaires est très variable. Ils sont d'autant plus courts que l'embryon est plus jeune, mais on en trouve encore de très courts chez le nouveau-né, ce qui tend à prouver, d'après Vignal, que pendant la croissance il continue à se former de nouveaux segments inter-annulaires, et on comprend ainsi qu'un nerf s'accroisse avec le membre sans qu'il y ait déplacement de ses parties (Vignal).

Segments courts intercalaires. — Renaut (de Lyon) a décrit chez le cheval et l'àne adultes, entre des segments inter-annulaires normaux, d'autres segments plus courts et plus minces, qu'il a appelés segments courts intercalaires. Ces segments courts ont une longueur qui peut n'être que le cinquième delà longueur des segments normaux. Renaut regarde ces segments plus courts et plus minces comme des segments de nouvelle formation,

Fig. 119. — Segments intercalaires, à différentes phases de leur formation, d'un embryon de mouton de 0m.47 de long. (D'après Vignal.)

a. étranglement annulaire normal. — 6, un étranglement annulaire sur lequel est appliquée une cellule connective intimement soudée à l'extrémité des deux segments inter-annulaires qui limitent l'étranglement. — c et d, deux étranglements annulaires plus allongés que le précédent, la cellule connective est nettement interposée entre les deux segments inter-annulaires ; — c, est vu de profil ; — d, de face. — e et f. la myéline est développée en gouttelettes dans la cellule connective formant le segment intercalaire. — g. la myéline est assez développée dans la cellule connective pour qu'elle forme un petit segment inter-annulaire (segment intercalaire). Les lignes placées au voisinage des segments indiquent la longueur relative des segments intercalaires et des deux segments inter-annulaires voisins.

Segments intercalaires de Vigual.

Mode d'accroissement des segments intercalaires d'après Vignal.

Longueur des segments intercalaires.

Segments courts intercalaires de Renaut.

Signification des segments de Renaut.

destinés à remplacer les éléments dont l'évolution est terminée. Il est certain, en effet, que dans les nerfs tout comme dans les autres tissus de l'économie, il se fait une rénovation, mais cette question de la dégénérescence et de la régénération des nerfs à l'état physiologique, posée déjà par Remak en 1838, est encore loin d'être connue dans tous ses détails. On sait du reste que chez l'homme adulte comme chez les animaux, on trouve des tubes nerveux en voie de dégénérescence (S. Mayer), bien que d'après nos recherches ces fibres soient excessivement rares chez l'homme adulte et bien portant.

Renaut, qui a constaté chez les solipèdes la présence de nerfs en voie de dégénération, dit n'avoir jamais observé dans ces nerfs dégénérés de nouveaux tubes nerveux inclus indiquant une régénération par développement centrifuge, analogue à celle que l'on observe dans le bout périphérique d'un nerf en voie de dégénération après section expérimentale et rapprochement des deux tronçons. Comme, d'un autre côté, ces nerfs dégénérés des solipèdes présentent toujours des segments courts intercalaires, Renaut a été amené à regarder ces segments courts comme destinés à remplacer les nerfs dégénérés.

Vignal, qui a étudié les segments de Renaut, ne se prononce pas sur leur signification et croit que les segments de Renaut peuvent être, ou bien comme l'admet le professeur de Lyon des segments de nouvelle formation, ou bien, au contraire, n'être que des segments intercalaires qui, formés dans le jeune âge, ont persisté à l'état de développement incomplet. Il nous paraît cependant probable que les segments de Renaut représentent bien des segments de nouvelle formation qui poussent des prolongements vers la périphérie, pour remplacer des tubes nerveux dont l'évolution est terminée.

Fie 120. — Troisjeunes segments intercalaires à divers états de développement. (D'après Vignal.)

Les deux premiers, A et B. viennent d'un nerf d'un embryon de brebis, long de 0m,47 ; le troisième, C, d'un nerf d'un enfant âgé de lu jours. — a, segment intercalaire. — 6, noyau.

— c, protoplasma. — d, myéline développée dans le protoplasma du segment intercalaire le long du cylindre-axe.

— e, myéline développée dans le protoplasma, non le longdu cylindreaxe. — f, les segments inter-annulaires entre lesquels se trouvent les segments intercalaires.

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