CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

substance grise et Considéré à l'œil nu au point de vue de sa structure générale macrosystèmTncrveuxcea" scopique, le système nerveux est essentiellement forme' de deux substances tral- qui diffèrent par leur aspect, leur consistance, leur structure et leurs fonc-

tions. L'une de ces substances présente une couleur grise, l'autre une couleur blanche. La substance grise représente la substance active par excellence, le véritable foyer d'innervation; la substance blanche, au contraire, est passive au point de vue de ses fonctions et, entièrement subordonnée à la substance grise.

Substance grise. La substance grise, riche en cellules et en fibres nerveuses, forme les

ganglions périphériques et constitue un peu moins du tiers de la masse totale de l'axe encéphalo-médullaire. Elle est translucide, quelquefois même transparente, comme au niveau de la substance gélatineuse centrale et de la substance gélatineuse de Rolando; sa couleur varie du gris presque blanc de l'écorce cérébrale au brun noirâtre du locus ?iigerde Sœmmering. Entre, ces teintes extrêmes viennent se ranger une foule de nuances inter- Diférences .ie en- médiaires, telles que le gris jaune de la couche optique, le gris rouge des tanco°grfse 'suivant noyaux rouges de Stilling, de la substance ferrugineuse du quatrième les régions. ventricule , etc. Ces différences de coloration tiennent, non seulement à

l'abondance de la substance grise en vaisseaux sanguins, mais surtout à la richesse plus ou moins considérable de ses cellules en granulations pigmentaires.

substance Uan- La substance blanche est constituée presque exclusivement de fibres

che, sa coloration et ml 11 -t r L l i *

sa consistance. nerveuses; elle est remarquable par son opacité et se montre sous te même

aspect et avec le même éclat dans toute rétendue du système nerveux.

Elle forme la plupart des nerfs périphériques ainsi que les deux tiers de Taxe encéphalo-médullaire.

La substance grise, bien que très molle, présente cependant un degré de fermeté que n'offre pas la substance blanche. Cette dernière, de moindre consistance, a été comparée par les auteurs anciens à une sorte de pulpe, de là le nom de pulpe cérébrale. La consistance de ces substances varie suivant que l'on considère les différentes parties du système nerveux : ainsi le système nerveux périphérique (nerfs et ganglions), présente une consistance autrement ferme que celle du système nerveux central. Le degré de consistance tient en grande partie à la plus ou moins grande abondance du tissu conjonctif dans la texture générale du système nerveux. Partout où le tissu conjonctif abonde, comme par exemple dans les nerfs et les ganglions périphériques, la consistance soit de la substance blanche, soit de la substance grise, est augmentée; partout où le tissu conjonctif n'existe qu'à l'état de trace et se réduit au rôle de simple soutien des vaisseaux sanguins et lymphatiques comme dans le système nerveux central, la consistance est faible.

Dans le système nerveux central, le mode de répartition des substances Modo de reparti-

,,,,. -ii i» -i^T-ii 11 tion des substances

blanche et grise varie selon les segments que 1 on considère. Dans la moelle blanche et grise, épinière, la substance blanche occupe la périphérie et entoure complète- veux rantraL1"6 n6r" ment la substance grise. Dans l'encéphale, la substance grise entoure les cavités ventriculaires, recouvre la plus grande partie de sa périphérie et forme des amas disséminés dans son épaisseur.

La substance grise centrale se présente sous l'aspect d'une longue substance griso colonne, qui s'étend du cane médullaire jusqu'au corps calleux. Elle entoure le canal central de l'épendyme, s'élargit, s'étale et s'entr'ouvre au niveau du bulbe pour former le quatrième ventricule, puis se rétrécit au niveau de l'aqueduc de Sylvius. Elle tapisse le troisième ventricule et s'unit à celle du côté opposé au-dessus du sillon de Monro pour former la commissure molle. Au niveau des ventricules latéraux, la substance grise se réduit à une très mince couche, qui ne présente une certaine épaisseur qu'au niveau de l'angle latéral du ventricule, ainsi qu'au niveau des extrémités antérieure et postérieure de ses cornes frontale et occipitale.

La substance grise périphérique revêt la forme d'une couche irréguliè- substance grise rement onduleuse, qui recouvre le cerveau et le cervelet dont elle constitue poup nque' Yécorce. Elle représente à peu près les 9 dixièmes de la masse totale de la substance grise de l'axe encéphalo-médullaire.

La substance grise, qui est située dans l'épaisseur de l'encéphale, con- Ganglions cere-

i-, txj i i x\*'1lïp i» i braux ou encéphali-

stitue autant de noyaux de volume très megal et de forme extrêmement queSi ou noyaux Cenvariable, qu'on désigne sous le nom générique de ganglions cérébraux ou encéphaliques. Ces ganglions sont tantôt nettement circonscrits, comme les corps opto-striés, le corps de Luys, les corps genouillés, les ganglions des tubercules quadrijumeaux, les olives du bulbe et de la protubérance, etc., tantôt vaguement délimités ; ils forment, dans ce cas, des nappes mal circonscrites de substance grise, qui s'infiltrent dans les interstices de la substance

traux.

La substance blancho est formée de fibres jouant le rôle do conducteurs.

Couronne rayonnante de Reil.

Filtres de tion.

projec-

Fibres commissurales et arquées.

blanche, comme la formation réticulée de la région de la calotte, les noyaux gris de l'étage antérieur de la protubérance, etc., etc.

La substance blanche est essentiellement formée de conducteurs, de fibres, qui relient entre elles les différentes parties de la substance grise. Elle occupe la périphérie de la moelle épinière, relie l'écorce cérébrale et cérébelleuse aux ganglions encéphaliques et ces derniers à la substance grise centrale.

L'ensemble des fibres qui relient l'écorce cérébrale aux ganglions encéphaliques forme la couronne rayonnante ou grand soleil de Reil, et répond au système de projection de 1er ordre de Meynert. L'ensemble des fibres qui relient les ganglions encéphaliques à la substance grise centrale constitue le système de projection de 2e ordre de Meynert. Le système de projection de o ordre de cet auteur est constitué par les nerfs périphériques, c'est-à-dire par l'ensemble des fibres qui relient la substance grise centrale, aux organes de la périphérie du corps.

A côté de ces trois systèmes de fibres de projection décrits par Meynert, il en existe un autre dont nous devons la connaissance aux travaux de Tùrck, Bouchard, Charcot et Vulpian, Gudden, Flechsig, etc., travaux basés sur la méthode des dégénérescences, sur la méthode des atrophies expérimentales et sur l'époque de myélinisation des conducteurs nerveux. C'est le système de projection directe qui relie l'écorce cérébrale à la substance grise centrale et qui comprend entre autres le faisceau pyramidal.

Le cervelet enfin présente des systèmes de fibres de projection qui sont les homologues de celles décrites par Meynert dans le cerveau.

Mais les systèmes des fibres de projection ne constituent pas toute la masse blanche de l'axe encéphalo-médullaire. A côté des fibres rayonnantes on trouve dans la substance blanche des hémisphères cérébraux et cérébelleux, ainsi que dans la substance blanche de la moelle, d'autres faisceaux de fibres; les unes commissurales , celles du corps calleux et de la commissure blanche antérieure du cerveau, par exemple, relient entre elles l'écorce des deux hémisphères, les autres, arquées, constituent un véritable système de fibres d'association, et unissent entre elles les différentes parties de l'écorce d'un même hémisphère.

Conception ancienne de la structure du système nerveux.

Conception moderne.

Jusqu'à ces dernières années, on divisait les éléments constitutifs du système nerveux central en deux variétés : les éléments nerveux proprement dits et les éléments non nerveux. Les éléments nerveux comprenaient les fibres nerveuses et les cellules nerveuses; les éléments non nerveux comprenaient les épithéliums, les vaisseaux et le tissu de soutènement : tissu conjonctifet névroglie.

Aujourd'hui, depuis les travaux récents basés sur la méthode de Golgi, cette division des éléments constitutifs du système nerveux central, en éléments nerveux et en éléments non nerveux, ne peut plus être maintenue. Il résulte en effet de l'étude histogénique que nous venons de faire, que : 1° l'épithélium qui tapisse les cavités encéphalo-médullaires dérive

du feuillet ectodermique au même titre que les cellules de la névroglie : 2° les cellules de la névroglie, qui présentent de si grandes analogies avec les cellules nerveuses, proviennent, comme ces dernières, des nenroblastes, c'est-à-dire des mêmes éléments embryonnaires.

Les éléments non nerveux ne comprennent donc que les vaisseaux sanguins et lymphatiques et la mince trame de tissu conjonctif qui leur sert de soutien.

Quant aux éléments nerveux proprement dits, ils sont constitués par Y épithélium épendymaire, la cellule névrogliquc et la cellule nerveuse munie, de son prolongement cylindre-axile, prolongement qui constitue la partie la plus importante de la fibre nerveuse.

L'étude liistogénique, que nous avons faite plus haut, nous permet d'être brefs sur la constitution anatomique des différents éléments du système nerveux central, dont nous allons rapidement passer en revue les caractères à l'état adulte.

Nous étudierons donc :

1° L'épithélium épendymaire adulte;

2° La cellule névroglique adulte ;

3° La cellule nerveuse adulte ;

4° La fibre nerveuse adulte de la substance blanche;

a0 Les éléments non nerveux, tels que les vaisseaux et la trame conjonctive.

1" Les cellules épithéliales qui bordent le canal de l'épendyme et les structure de rcpi-

.,, .-ii- L t r i unij i • thélium épendymaire

cavités encéphaliques sont disposées, chez 1 adulte, en une couche unique à l'état adulte. et régulière et reposent sur une couche plus ou moins épaisse de névroglie presque pure et d'aspect gélatineux. Elles forment avec cette dernière l'épendyme ventriculaire . Au niveau du troisième ventricule et en particulier au voisinage de la commissure postérieure, les cellules épendymaires sont disposées, d'après Lachi, en plusieurs couches superposées.

Chaque cellule épendymaire est formée d'une masse protoplasmique cubique, peu granuleuse; elle contient un noyau sphérique et volumineux, plus rapproché de la base de la cellule que de son sommet, se colorant intensivement par le carmin et renfermant un nucléole. La base de la cellule épendymaire est recouverte d'une mince cuticule; elle ne présente pas chez l'adulte le petit prolongement conique de formation cuticulaire, que l'on constate avec tant de netteté à l'aide de la méthode de Golgi sur les cellules épendymaires foetales, prolongement considéré à tort par certains auteurs comme uncilvibratile. Quant au prolongement périphérique, qui se détache du sommet de la cellule épendymaire, et qui atteint chez le fœtus la périphérie de la moelle ou de l'encéphale, il ne joue qu'un rôle embryonnaire et s'atrophie chez l'adulte. Il se termine en effet, après un trajet plus ou moins flexueux, d'après Cajal, Retzius, Sala et Kolliker, au voisinage du canal central, dans la substance grise sous-épendymaire, par une extrémité libre et ramifiée. Y. Lenhossek soutient au contraire, sans apporter toutefois de preuve à l'appui de son hypothèse, que la soi-

disant « atrophie » du prolongement épendymaire tient à un défaut d'imprégnation et que ce prolongement atteint chez l'adulte, comme chez le fœtus, l'enveloppe névroglique sous-pie-mérienne. La question n'est en litige que pour les prolongements des cellules épendymaires qui tapissent les parois latérales du canal central; et tous les auteurs admettent en général, à l'exception de Kolliker, la persistance, chez l'adulte, des prolongements qui forment les cônes épendymaires antérieur et postérieur de Retzius(fig. 90, p. 153).

structure des cei- 2° Les cellules de la névroglie, qui se montrent dans toutes les parties de l'état aduitef 'qU0S * la substance grise et de la substance blanche du névraxe, représentent, grâce à leurs innombrables prolongements, le véritable tissu de soutènement des centres nerveux. Elles entourent d'un feutrage très dense les cellules et les fibres nerveuses, doublent les cellules épendymaires et se prolongent sur les vaisseaux, auxquels elles forment un véritable manchon névroglique qui se poursuit sur toutes leurs ramifications, et qui s'enche- Travaux .le Ran- vètre avec le chevelu des cellules névrogliques de la substance blanche et de la substance grise. La névroglie existe à l'état de pureté autour du canal central de la moelle et à la périphérie de la moelle et de l'encéphale, où elle forme une couche continue d'environ 20 à §0 u. d'épaisseur, couche qui reçoit les gaines de Schwann des racines cérébro-rachidiennes (Ranvier). corps de la cciiuie La structure du corps des cellules névrogliques ne peut être étudiée névroglique adulte. ^^ l'état frais, ou par dissociation, soit à l'aide d'une injection interstitielle de sérum iodé (Ranvier), soit après action de l'alcool au 1/3 ou du liquide de Millier à 0,20 à 0,30 p. 100 et coloration consécutive au carmin. Le corps cellulaire présente, dans ces conditions, un aspect vitreux homogène, quelquefois finement granuleux et mesure en général de 8 à 10 >x de diamètre. — Dans la substance blanche de la moelle, du cervelet ou du cerveau de l'homme, on trouve des cellules aplaties et allongées, dont le corps mesure 20 à 2b y. et dont le noyau atteint 6 à 8 p.. Ce noyau est en général sphérique et nettement délimité; il se colore intensivement par le carmin et contient un nombre assez considérable de granulations foncées. Nous avons étudié plus haut les nombreux prolongements des cellules névrogliques examinés à l'aide de la méthode de Golgi, nous n'y reviendrons Lacciiuic araignée pas ici . La cellule araignée conserve en général ses caractères pendant toute

adulte conserve toute i . TT , ■ ! 1 itt 1 ■ i* l l a r •

la vie ses caractères. la "vie. Un certain nombre de cellules embryonnaires subissent toutefois d'après Ranvier, pour atteindre l'état adulte, une transformation particu- Nauuc de ses Pro- lière qui porte surtout sur leurs prolongements. Ceux-ci prennent, ainsi que nous l'avons vu précédemment, un aspect rigide, ferme et homogène; ils deviennent d'un volume égal dans toute leur longueur, ne présentent jamais la moindre trace de division, sauf toutefois au voisinage immédiat de la masse protoplasmique qui entoure le noyau, et qui s'étend entre les proopinion de Ran- longements comme une membrane interdigitale (Ranvier). La cellule delà névroglie, arrivée à l'état adulte, est alors formée, d'après Ranvier, de deux parties : par des fibres de toute longueur qui s'entrecroisent dans tous les

vier.

kcr.

HISTOLOGIE GÉNÉRALE DU SYSTÈME .NERVEUX DE L'ADULTE 19b

sens et constituent les fibres de la névroglie, et par une cellule aplatie, granuleuse, munie d'un noyau, comparable, aux cellules plates du tissu conjonctif décrites par Ranvier, et qui présentent comme ces dernières des faces et des crêtes d'empreintes correspondant aux fibres de la névroglie.

Chez l'adulte, les cellules névrogliques aplaties de Ranvier se rencon- opinion do Goigi. trent avec une trop grande fréquence, une trop grande constance de forme et avec des dimensions trop variées, pour que Ton puisse les considérer, avec Golgi, comme représentant des déchets cellulaires soit physiologiques, soit relevant d'une dissociation défectueuse ou d'un défaut de durcissement.

Aussi Kolliker, admettant avec Weigert l'existence des cellules de opinion <io iain- Ranvier, émet-il l'hypothèse que les cellules névrogliques adultes sécrètent d'un seul côté, et par différenciation cellulaire, une sorte de membrane pourvue de prolongements, membrane qui reste en contact avec le protoplasma périnucléaire aussi longtemps que les prolongements s'accroissent, mais qui peut, dans certaines conditions qui restent encore à déterminer, se séparer du protoplasma.

3° Cellules nerveuses. — Nous avons étudié plus haut les formes si variées de la cellule nerveuse, ainsi que le mode d'origine et de ramifi- FlG 121 Ccllule néyroglique dc récorcc cérébrale d'un cation de ses dendrites et de supplicié. (D'après Vignai.)

son prolongement cylindre-

axile; il ne nous reste donc à étudier ici que la structure de sa masse protoplasmique.

Le corps de la cellule-nerveuse est formé d'une niasse de protoplasma structure de la à striation nettement fibrillaire. Étudiée à l'aide des méthodes de coloration ™aeSj°0 lacSe renouvelles, en particulier à l'aide de la méthode de Nissl, cette masse de protoplasma se trouve constituée par un délicat réseau de fibrilles, noyées au sein d'une substance homogène intermédiaire, laquelle se colore faiblement par les réactifs (fig. 122). La striation fibrillaire du protoplasma, signalée pour la première fois par Remak en 1844, a été étudiée depuis par Leydig et \Yaller chez les Invertébrés ; par Beale, Max Schultze, Frommann, Deiters, Kolliker, Ranvier, etc., chez les Vertébrés. A ces travaux il faut ajouter les travaux récents de Flemming, de Rauber, de Kupffer, etc. Les fibrilles protoplasmiques, parallèles pour la plupart, pénètrent dans la cellule au niveau de chacun de ses prolongements dendritiques ou cylindreaxile, s'entrecroisent dans la masse cellulaire, et se perdent au voisinage du noyau, autour duquel elles circonscrivent souvent plusieurs couches concentriques (Max Schultze). Les fibrilles ne sont pas d'égale épaisseur, mais

veusc.

Réseau fibrillaire.

Aspect monilitormc dos lilirillcs.

Paraplasma.

Granulations pigmentaîrcs du paraplasma.

Réseau chromatique et karyoplasma du noyau des cellules.

Nucléolulcs.

Les cellules nerveuses des centres sont dépourvues do membranes d'enve-

loppe.

présentent de place en place des renflements en fuseau, qui leur donnent un aspect momliforme. Cet aspect, facile à constater lorsqu'on examine des cellules nerveuses à l'aide de la méthode d'Ehrlich, c'est-à-dire à l'aide d'une injection intra-vitam de bleu de méthylène, disparait peu de temps après la mort, et les renflements désagrégés des fibrilles impriment alors au protoplasma cellulaire l'aspect granuleux spécial signalé par tous les auteurs.

La substance homogène intermédiaire aux fibrilles est de nature albumineuse et connue sous le nom de paraplasma (Kupffer).Elle se continue avec la couche protoplasmiquc qui entoure les fibrillesdu prolongement cylindre-axile et contient un nombre plus ou moins considérable de granulations pigmentaires. Ces granulations, qui sont propres aux cellules nerveuses adultes, se présentent, dans la majorité des cas, sous l'aspect d'un amas de granulations angulaires d'un jaune clair, ou faiblement colorées, occupant en général dans la cellule une position excentrique, au voisinage d'une dendrite (fig. 122). Dans certaines cellules, telles que celles du locus niger de Sœmmering ou du locus cœruleus par exemple, les granulations pigmentaires sont fortement colorées en brun ou d'aspect rouillé; elles remplissent la presque totalité du corps cellulaire, et

se prolongent dans les dendrites, de telle sorte que le noyau représente le seul point clair de la cellule.

Le noyau des cellules nerveuses est relativement volumineux, et mesure de 3,4 à 18 tx. Sphérique ou légèrement anguleux, il est constitué, d'après Flemming, comme toute formation nucléaire, par un réseau de chromaline et par une substance intermédiaire molle ou liquide, le karyoplasma. Le noyau, entouré d'une membrane très nette, riche en chromatine d'après Flemming, renferme un nucléole arrondi, fortement réfringent, très nettement délimité, riche en chromatine et se colorant par conséquent intensivement par les réactifs colorants ; il est pourvu en général de vacuoles désignées sous le nom de nucléolules.

Les cellules nerveuses des centres encéphalo-médullaires sont dépourvues d'enveloppe propre; elles sont simplement limitées par le tissu même de la substance grise environnante, c'est-à-dire par la névroglie, les vais-

Fig. 122. — Cellule de la corne antérieure de la moelle épinière de l'homme, colorée d'après la méthode de Nissl. (D'après Ëdingcr.)

pluies et chromophobes.

seaux et les libres nerveuses. — Sous l'influence des bichromates alcalins, elles subissent en général un certain degré de rétraction et des altérations de forme. Lorsque la cellule n'est pas rétractée, elle occupe toute la place qui lui est réservée dans la substance grise et s'imprègne en général faiblement par les réactifs colorants. Lorsqu'au contraire la cellule est revenue sur elle-même, elle se colore très intensivement et on constate autour d'elle l'existence d'une zone claire, qui correspond à l'espace qu'elle a abandonné dans la substance grise.

Ces différences d'imprégnation que présentent les cellules nerveuses, ceiinies chromo différences qui correspondraient, d'après Flescli, à des différences dans leur fonctionnement, les ont fait distinguerpar Weigert en cellules chromophiles et en cellules chromophobes. Avant d'admettre l'hypothèse de Flesch, il faut se rappeler que l'on rencontre, en général, tous les intermédiaires entre les cellules chromophobes et les cellules chromophiles, et que les cellules nerveuses rétractées se colorent plus intensivement que les cellules non revenues sur elles-mêmes.

4° Fibres nerveuses adultes du névraxe. — Le cylindre-axe des cellules nerveuses adultes, qu'il entre dans la constitution d'un nerf périphérique ou qu'il concourre à former les tubes nerveux du névraxe, se revêt en général, à une certaine distance de son origine, d'une gaine de myéline. Mais la gaine de myéline ne recouvre pas nécessairement tous les cylindresaxes, de telle sorte que l'on peut diviser les fibres nerveuses soit du système nerveux périphérique, soit du système nerveux central, en fibres à myéline et fibres sans myéline. Le cylindre-axe des fibres à myéline n'est pas recouvert dans toute sa longueur d'une gaine myélinique. Cette dernière fait Gaine de myéline. défaut, au niveau de l'origine du cylindre-axe; elle l'abandonne également en un point plus ou moins éloigné des arborisations terminales, soit des collatérales, soit de la fibre nerveuse elle-même, qu'il s'agisse d'une fibre des centres ou d'un nerf périphérique.

Le cylindre-axe des cellules du type II de Golgi est très probablement dépourvu de myéline ; il en est de même de celui de toute une catégorie spéciale de nerfs périphériques connus sous le nom de fibres de Remak.

Les fibres à myéline constituent l'immense majorité des tubes nerveux de la substanee blanche du névraxe, mais elles sillonnent également la substance grise, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre en examinant une coupe de moelle, de bulbe, de cervelet ou de cerveau, traitée à l'aide des méthodes de Weigert ou de Pal.

Très sembables par leur aspect général et leur couleur aux nerfs péri- Différences de phériques, les tubes à myéline du névraxe s'en distinguent cependant par ^"veuT .^myéline certaines particularités de structure bien indiquées par Ranvier. Ces tubes, du système nerveux

1 i r central et des nerts

dont le diamètre est variable, possèdent tous un cylindre-axe entouré d'une périphériques. gaine de myéline, mais ils sont dépourvus de gaines de Schwann et ne pré- Dans les ccntrcg sentent par conséquent ni étran éléments annulaires, ni segments interan- lo,s tubos nerveux

11 ° 7 ° < n ont pas de gaine

nulaires (RanvierV Le Goff et Tourneux, FJechsig, Porter, Capobianca et de schwann.

Étranglements an-

uulaires.

Germano, Cajal, admettent cependant dans le système nerveux central l'existence d'étranglements annulaires de Ranvier. La gaine de myéline de certains tubes nerveux, en particulier celle qui entoure les prolongements intra-médullaires des racines médullaires ou bulbaires, est recouverte d'une sorte de membrane très mince; quelques tubes possèdent un noyau saillant à leur surface et logé dans une masse de protoplasma (lig. 1 23, E,c,) qui s'étend à la surface du tube; mais il n'existe pas de gaine de Schwann (Ranvier). D'autres tubes, en particulier les tubes de petit calibre, présentent souvent une apparence variqueuse.

Enfin, de même que dans les tubes nerveux périphériques, les incisurcs

Fig. 123. — A, B, C, D et E, divers tubes nerveux des cordons antérieurs de la moelle épinière du chien, isolés par dissociation après injection interstitielle d'acide osmique. (D'après Ranvier.)

ca, cylindre-axe. — mg, gaine de myéline. — g, enveloppe périphérique, l'on observe à la surface de quelques rares tubes nerveux.

■ c, noyau et protoplasma que

Incisurcs dans les nerfs du névraxe.

de Schmidt, ainsi que les segments cylindro-coniques (voy. p. 211), apparaissent très nettement sur les dissociations des tubes nerveux du névraxe pratiquées après injection interstitielle d'acide osmique. Ranvier fait remarquer en outre, que les anneaux concentriques que l'on observe dans la gaine de myéline des tubes nerveux de la moelle coupés transversalement après durcissement dans les bichromates, sont trop nombreux pour dépendre uniquement — ainsi que c'est le cas pour les nerfs périphériques — des incisures et des segments cylindro-coniques. Il est probable que les modifications exercées sur la myéline par les bichromates sont en partie cause du grand nombre de ces formations concentriques.

Après l'action de l'alcool absolu et de l'éther, on obtient facilement, sur les tubes des centres nerveux, le réseau décrit par Ewald et Kûhne sur les

nerfs périphériques. Mais ce réseau se distingue de celui des nerfs périphériques en ce qu'il n'est pas interrompu par des étranglements annulaires de Ranvier (Kolliker).

L'ahsence de gaine de Schwann est constante dans tous les tubes nerveux de la substance nerveuse centrale. Ranvier a montré, en effet, que les tubes à myéline des racines médullaires ou bulbaires ne se revêtent de leur gaine de Schwann, qu'au moment où ils atteignent la couche de névroglie souspie-mérienne. La continuité de la gaine de Schwann avec la couche névroglique sous-pic-mérienne se fait, non pas au niveau d'un étranglement annulaire de Ranvier, mais au niveau de la partie moyenne d'un segment interannulaire, soit avant, soit après le noyau de la gaine de Schwann. Ce fait pourrait être invoqué en faveur de la nature névroglique de la gaine de Schwann et de son origine ectodermique.

5° Eléments non nerveux, vaisseaux, tissu conjonctif. — Les vaisseaux Roseaux capillaires. sanguins des centres encéphalo-médullaires émettent de nombreuses branches, qui forment dans la substance blanche des réseaux capillaires, dont les mailles allongées suivent la direction des fibres nerveuses. Dans la substance grise, le réseau capillaire, d'une extrême richesse, est formé par des mailles arrondies et très serrées. Ces vaisseaux artériels, veineux et capillaires, ne se distinguent de ceux des autres tissus que par l'existence d'une gaine périvasculaire décrite par Robin et. par Virchow, et constituée Gaine deRobin. par l'adventice. D'après Axel Key et Retzius, la gaine périvasculaire de Robin est tapissée, sur ses deux faces, d'unendothélium dont l'existence a été mise en doute par Pouchet et Tourneux.

La gaine périvasculaire de Robin entoure les vaisseaux sanguins d'un n n'est pas prouvé véritable manchon, et se prolonge sur toutes leurs ramifications. L'espace 0"ne soft^un/glînê compris entre les vaisseaux et la gaine périvasculaire est rempli de liquide 'ymPhatique. et renferme en général des cellules lymphatiques, des granulations graisseuses et, dans les cas pathologiques, une quantité souvent considérable d'hématoïdine, soit sous forme de granulations, soit sous forme de cristaux ; aussi lui a-t-on donné le nom de gaine lymphatique, bien qu'une injection poussée dans ces régions n'arrive pas dans les ganglions voisins. Pour certains auteurs, ces gaines feraient partie d'un système lacunaire fermé, situé au-dessous de la pie-mère et constituant les espaces épicérébraux et épispinaux de His.

En dehors de la névroglie qui constitue, ainsi qu'on l'a vu plus haut, le Dans le système véritable tissu de soutènement des éléments nerveux, on rencontre encore "ïssrMnjonotîf ô'èdans le système nerveux central du tissu conjonctif véritable. Ce tissu con- xiste qu'autour .tes

J ' t vaisseaux.

jonctif, constitué par les prolongements intra-cérébraux et intra-spinaux de la pie-mère qui accompagnent et soutiennent les vaisseaux, présente les caractères histologiques ethisto-chimiques du tissu conjonctif ordinaire. R se différencie de la névroglie par l'épaisseur plus grande de ses fibrilles, Caractères diffé-

k /..,.,, î n-i t î • • -i l • l rentiels de la névro-

tacihte avec laquelle il se colore par le carmin, — ce qui n est point gli0 et du tissu C0Û.

le cas pour les fibrilles de la névroglie, — et enfin par ses réactions histo- •J°nct,f-

chimiques, qui sont celles du tissu conjonctif ordinaire. Soumis à l'état frais à l'action de l'acide acétique, il se dissout, tandis que dans les mêmes conditions la névroglie persiste intacte (Ranvier, Cours du Collège de France, inédit).

Dans le système nerveux central, le tissu conjonctif ne se rencontre qu'autour des vaisseaux, et il est plus abondant dans la moelle que dans le cerveau. Dans la moelle il forme des travées péri-vasculaires rayonnant de la périphérie au centre — septa pie-mériens, dont il est du reste très facile de constater l'existence. Il suffit, ainsi que l'a montré Ranvier, d'arracher la pie-mère sur une moelle fraîche; on voit alors très nettement que les vaisseaux radiés sont accompagnés par du tissu conjonctif (Cours du Collège de France, inédit).

Le tissu conjonctif L'élément mésodermique — tissu conjonctif, — entre donc dans la contfoujours^tourédïn stitution de la charpente des centres nerveux, mais les libres de ce tissu manchon de névro- n'entrent pas en contact direct avec les cellules ou les fibres nerveuses,

ghc. J-

dont elles sont toujours séparées par une couche plus ou moins épaisse de fibres névrogliques.

Les vaisseaux, entourés de fibrilles conjonctives, sont en outre enveloppés d'un manchon névroglique, qui les suit jusque dans leurs plus fines ramifications, manchon névroglique qui se continue avec la névroglie centrale, la névroglie sous-pie-mérienne et la névroglie inter-fasciculaire et inter-tubulaire.

En résumé donc, les vaisseaux du système nerveux central sont entourés de deux gaines de nature différente : l'interne, de nature conjonctive, appartient au feuillet mésodermique; l'externe, de nature névroglique, se développe aux dépens du feuillet externe ou ectodermique.